CC BY
63
581.145.2 + 582.772.2
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ DIPTERONIASINENSIS Oliv. ( ACERACEAE)
Dipteronia один из 2 родов составляющих экономически важное семейство Aceraceae. Анатомическое строение перикарпипия представителей этого рода до сих пор оставалось неизученным в связи с чем предпринято исследование анатомии и морфологии плодов Dipteronia sinensis Oliv. На основании результатов исследования мрфогенетиче-ский тип плода определен как пиренарий Butia -типа. Перикарпий ха-рактерезуется дифференциацией на 2 зоны наружную паренхимную состоящую из экзокарпия и наружной зоны экзокарпия, а также внутренней склеренхиматизированоой зоны из внутренней зоны мезокарпия и однослойного мезокарпия.
Ключевые слова: Dipteronia, Aceraceae, карпология, тип плода, анатомия перикарпия
Введение
Семейство Aceraceae Juss. представлено древесными растения и распространено преимущественно в умеренной и субтропической зонах Северного полушария, лишь отдельные виды захотят в тропики Юго-Восточной Азии. В семейство входят род Dipteronia Oliv. (2 эндемичных вида для Центрального Китая) и род Acer L. (около 150 видов распространенных в Европе, Азии и Северной Америки) [4]. Различия между представителями родов заключаются в морфологическом строении плодов и листьев. Для Dipteronia характерны плоды из 2х мерикарпиев, окруженных крылом и дважды-перистые листья, тогда как для большинства представителей Acer характерны мери-карпии с вытянутым крылом и пальчатые листья. Не смотря на эти отличия, роды близки друг другу, и иногда самостоятельность Dipteronia ставится под сомнение, в частности B. A. Hall [6] указывал, что различия между некоторыми представителями Acer превосходят различия между Acer и Dipteronia, многие молекулярные анализы также помещают Dipteronia внутри древа Acer [7], [8], [9]. Изучение анатомического строения плодов представителей Aceraceae может дать новые данные для анализа систематического положения представителей семейства и помочь установить морфогенетические типы плодов. В литературе плоды Dipteronia (а также представителей Acer) указываются как «двукрылатки», «крылатые орешкоподобные плоды», «двукрылатые дробные плоды» и т.д. Подобные определения не являются морфогенетическими и несут в себе крайне мало информации. Определение истинных мофогенетических типов плодов возможно только при привлечении данных анатомического строения плода. В связи с чем нами было предпринято исследование анатомии и морфологии плодов Dipteronia sinensis Oliv.
Материалы и методика
Плоды Dipteronia sinensis были собраны в Королевском ботаническом саду Эдинбурга. Анатомические исследования проводились по стандартной методике [2].
Результаты
Морфология плода (рис 1а.)
Плод синкарпный, димерный, невскрывающийся, развивающийся из верхней завязи, в зрелом состоянии состоит из 2(3) мерикарпиев.
И.О. ЯЦЕНКО
Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН,
127276, Москва, Ботаническая ул., д4
e-mail: i_o_yatzenko@mail.ru
Плод имеет размер 22-26 мм высотой и 48-55 мм шириной. Он состоит из 2х округлых мерикарпиев соединенных основаниями. Размер мерикарпия составляет 24-27 мм в длину и 22-24 в ширину. Мерикарпий снабжен крылом, окружающим его со всех сторон, ширина крыла различна в разных частях мерикарпия и варьирует от 4 до 11 мм. Мерикарпий без крыла имеет форму диска около 5 мм в диаметре и 1,5-2 мм в толщину.
Анатомическое строение перикарпия (рис 1б.;в.)
Перикарпий многослойный (18-21 слоев) дифференцированный на экзо-, мезо-и эндокарпий.
Экзокарпий однослойный, представлен мелкими клетками, удлиненными тангентально. Клеточные стенки утолщены, но не одревесневают. Среди клеток экзокар-пия встречаются одноклеточные волоски.
Мезокарпий представлен 16-19 слоями клеток, и дифференцирован на 2 зоны. Наружная зона представлена 10-12 слоями крупных клеток слабо удлиненных в тан-гентальном направлении. Клеточные стенки слабо утолщены, не одревесневают. Внутренняя зона представлена 4-5 слоями клеток веретеновидной формы, вытянутых вдоль оси плода или косо тангентально. Стенки клеток утолщены и одревесневают.
Эндокарпий однослойный, представлен клетками в веретеновидной формы, вытянутых вдоль оси плода. Стенки клеток утолщены и одревесневают.
0.l mm
Рисунок l: a. Dipteronia sinensis Oliv., внешний вид плода; б., в. он же, анатомическое строение перикарпия; г. Acer tschonoskii Maxim., анатомическое строение перикарпия; д. Acer micranthum Siebold & Zucc., анатомическое строение перикарпия.
Условные обозначения: эк - экзокарпий, гп - гиподерма, мз - мезокарпий, эн - эндокарпий.
Обсуждение
Представители Aceraceae обладают димерными фрагмокарпными плодами из двух крылатых мерикарпиев. Для Dipteronia характерны дисковидные мерикарпии, окаймленные крыловидным выростом, для рода Acer характерны вытянутые мерикарпии с продолговатым крылом в дистальной части. Анатомическое строение плода указывает на необходимость относить плоды Dipteronia к морфогенетическому типу плода пиренарий Butia-типа по классификации Боброва и др. [3]. Подобный тип плода также характерен для большинства представителей Acer [5]. Для пиренариев Butia-типа представителей рода Acer, характерно разнообразие дифференциации перикарпия (рис 1г.;д.): так у ряда видов (A. barbinerve Maxim., A. campestre L., A. glabrum Torr., A. laetum C.A.Mey., A. miyabei Maxim., A. mono Maxim., A. negundo L., A. palmatum Thumb., A. platanoides L., A. pseudoseboldianum (Pax.) Kom., A. spicatum Lam., A. tegmentosum Maxim., A. tschonoskii Maxim.) под экзокарпием располагается гиподерма из 1-3 слоев изодиаметрических клеток с лигнифицированными клеточными стенками , а у A. micranthum Siebold & Zucc., A.
monspesslanum L., A. velutinum Boiss. гиподерма отсутствует [l], [5]. Кроме того, в роде Acer встречаются и другие морфогенетические типы плодов, такие как пиренарий Olea-типа у A. ginnala и A. semenovii, клетки эндокарпия которых обладают неодревесневающими клеточными стенками [5], и орех Physena-типа у A. ukurundense Trautv. & May. без лигнифицированной зоны в перикарпии [1]. Таким образом, мы видим, что анатомическое строение перикарпия Dipteronia сходно с таковым у ряда видов рода Acer, характеризующихся пиренариями Butia-типа и отсутствием гиподермы (A. micranthum, A. monspesslanum, A. velutinum). Однако перикарпий Dipteronia отличается от такового у описанных представителей Acer по соотношению толщины эндо-мезокарпальной «косточки» и общей толщины стенки плода: у Dipteronia толщина «косточки» составляет от 1/8 до 1/10 от общей толщины перикарпия, тогда как у перечисленных видов клена - от 1/6 до 3/5. При сравнении Acer и Dipteronia такие признаки как слабое развитие «косточки», менее дифференцированный перикарпий и менее специализированный летательный аппарат плодов Dipteronia можно рассматривать как архаичные черты.
Заключение
Плод Dipteronia димерный фрагмокарпный из двух крылатых мерикарпиев. Перикарпий подразделяется на 2 зоны: наружную паренхимную зону, состоящую из экзокарпия и наружной зоны мезокарпия, и склерифицированную эндомезокарпаль-ную «косточку». Плод Dipteronia стоит относить к синкарпным димерным перинариям Butia-типа. Плоды со сходным диффернциацией перикарпия встречаются в близком к Dipteronia роде Acer, однако, анатомическое строение плодов несет некоторые существенные черты различия.
Список литературы
1. Артюшенко З. Т., Коновалов И. П. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр.Бот. ин-та АП СССР. -1951. Сер.7, Вып.2. С.170-192.
2. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубато-ва Н В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: МГУ, 2000. - 127 с.
3. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. - М.: URSS, 2009. - 406 с.
4. Тахтаджян А. Л. Система и происхождение цветковых растений.- Л: Наука, 1966.- 611 с.
5. Яценко И. О., оригинальные данные
6. Hall B.A. The floral anatomy of Dipteronia//Amer. J. Bot. - 1951. - Vol.38 - P.:793-799.
7. Li J., Yue J., Shoup S. Phylogenetics of Acer (Aceroideae, Sapindaceae) based on nucleotide sequences of two chloroplast non-coding regions//Harvard Pap. Bot. - 2006. - Vol.11(1) P.101-115.
8. Pfosser MF, Guzy-Wrobelska J, Sun BY, et al. The origin of species of Acer (Sapindaceae) endemic to Ullung Island, Korea//Syst. Bot. - 2002. - Vol.27 P.351-367.
9. Tian X, Guo ZH, Li DZ. Phylogeny of Aceraceae based on ITS and trnL-F data sets//Acta Bot. Sin. - 2002. - Vol.44 - P.714-724.
FRUIT ANATOMY AND MORPHOLOGY OF DIPTERONIA SINENSIS OLIV. ( ACERACEAE)
Dipteronia is one of 2 genera from Aceraceae. Anatomical structure of Dipteronia pericarp have never been studied. Our studie reveled morphogetetic fruit type of Dipteronia sinensis Oliv. as pirenarium Butia-type. Pericarp consists of two zones: outer рarenchyma zone developed from ekzocarp and outer layers of mezocarp and inner drupel developped from inner layers of mezocarp and endocarp.
Key words: Dipteronia, Aceraceae, carpology, fruit type, pericarp anatomy.
I.O. Yatsenko
Main Botanical Garden nm. TcitcinN. V. RAS, Botanical st., 4 Moscow, 127276,
Russian Federation
e-mail: i_o_yatzenko@mail.ru
