CC BY
207
К вопросу о наследовании формы рогов и полифилитическом происхождении оренбургских пуховых коз
А. Н. Екимов, к.с.-х.наук, Оренбургский ГАУ
Современное состояние биологии характеризуется бурным переходом от описательного отражения действительности к расшифровке конкретных закономерностей, лежащих в основе живой природы. При этом традиционные биологические вопросы типа «как выглядит объект?» и «что с ним происходит?» сменились на совершенно новые — «почему он выглядит именно так?» и «как он функционирует?».
Безусловно, ответить на эти вопросы однозначно невозможно. Однако с пониманием того, что каждое проявление жизни организма, каким бы сложным оно не казалось, есть результат взаимосвязи и взаимообусловленности индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития вида, объясняет как филитическую, так и дивергентную эволюцию во времени. Причем если при первой наблюдается постепенное нарастание количественной степени выраженности признаков, характерных для современных форм, то при
второй — образование на основе одной предковой группы двух или нескольких производных.
Козы оренбургской пуховой породы по зоологической систематике относятся к классу млекопитающих, отряду парнокопытных, подотряду жвачных, семейству полорогих, подсемейству козьих, роду коз. Необходимо отметить, что к этому роду принадлежат различные подроды диких коз. Поэтому история происхождения оренбургской пуховой породы коз и ее роль среди других пород и диких популяций имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. Знание исходного генетического материала и видового состава облегчает понимание как филогенеза и микроэволюции вида, так и моделирования селекционного процесса в породе на современном этапе.
В настоящее время никто не сомневается в том, что домашние козы происходят от диких предков, часть которых совершенно вымерла, а некоторые виды еще и теперь существуют в различных местах земного шара. Причем каждый из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды. Во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации, что является основой эволюционной и экологической пластичности вида. Это дает возможность приспособиться виду к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. В плане рассмотрения истории создания культурных пород животных общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в организации дифференцированных сообществ в доместикационный период и в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование в природе. Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор — основные факторы видообразования в природных условиях, приводящие к формированию особей, возникновению их совокупностей с характерными морфологическими и функциональными признаками, кариотипом, этологичес-кими реакциями, заселяющих определенную территорию, спаривающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.
Следует отметить, что в род коз входят десять диких видов: пиренейский, альпийский, безоаро-вы, нубийский козел, тур кавказский, тур дагестанский, тур западно-кавказский, козерог сибир-
ский, маркур, или бухарский винторогий козел, и европейский козел, имеющих свой ареал и эксте-рьерно-конституциальные отличия. Все виды диких козлов являются типичными горными стадными животными. Естественная модель их существования сложилась под влиянием окружающей среды и действием естественного отбора. Топографические и метеотропные факторы не только оказывают непосредственное влияние на самих животных, но и предопределяют состояние кормовой базы и пастбищные условия их обитания. Маршруты и сроки движения табунов диких коз тесно связаны с фенологией развития растительности в вегетационный период и кормодобывающей способностью животных — в зимний.
Способность большинства диких видов коз спариваться с домашними и давать плодовитое потомство многими исследователями расценивается как факт доказательства полифилитическо-го происхождения последних. Однако вопрос о включении в число родоначальников домашних коз представителей дикой исходной фауны весьма проблематичен и по сей день. Между известными ныне дикими видами и многочисленными породами домашних коз существуют глубокие фенотипические различия, возникшие в процессе одомашнивания. Наиболее консервативными в наследственном отношении и надежными показателями для установления родственных связей могут служить такие признаки, как строение черепа, форма и направление рогов [1, 2, 3, 4] и др. Рога у коз, как и у всех полорогих, представляют собой костные стержни лобных выростов, на которые надеты роговые футляры — производные кожи. Направление рогового футляра определяется различной силой роста рога на разных точках: если последний растет на одной стороне больше, рог отклоняется в своем направлении в противоположную сторону. Принципиально у полорогих различают два типа роста рогов: гомоними-ческий и гетеронимический. Гомонимия — дугообразный способ закручивания рогов. Правый и левый рога закручены внутрь, навстречу друг другу; вершины рогов загнуты назад и внутрь. Гете-ронимия — это улиткообразный способ закручивания рогов. Правый и левый рога закручены наружу в противоположном направлении друг от друга; вершины рогов обращены наружу и вверх. По
В.И. Бойкову [2], у коз выделяются четыре основных типа рогов: турообразные, маркурообразные, прискообразные и тарообразные (табл. 1).
В целях быстрого уточнения формы и облегчения описания типа, профиля черепа и формы рогов при обследовании популяций коз в полевых условиях В. И. Бойков предлагает пользоваться приведенными схематическими изображениями профиля черепов и формы рогов (рис. 1).
Основываясь на краниологических исследованиях, авторы [5, 6, 7, 8, 2] и др. считают, что
1. Форма рогов у коз (по В. И. Бойкову, 1940)
Тип рогов Описание формы рогов
I. Турообразные - типа тура (безоарового козла) Длинные плоские, саблеобразной формы, с острой бугорчатой передней гранью, поднимающиеся вверх и расходящиеся в стороны, без каких-либо изгибов
II. Маркурообразные - типа маркура (винторогого козла) Прямые или изогнутые, мощные, винтообразно скрученные вокруг своей оси штопором, по типу сходные с рогами винторогого козла
III. Прискообразные - типа приска Мощные, плавноизогнутые, с одним оборотом вокруг своей оси, расходящиеся в стороны горизонтально
IV. Тарообразные - типа тара (гималайского козла) Небольшие, бараньего типа, кольцеобразные, с плоской передней гранью, без какого-либо скручивания вокруг своей оси
наиболее вероятными предками домашних коз могут быть три диких представителя рода capra: тур, или безоаровый козел (Capra aegagrus), мар-кур, или винторогий козел (Capra falconeri), и европейский козел приска (Capra priska). С этими видами диких козлов домашние козы имеют наибольшее сходство в строении черепа, рогов, а также много общего в экстерьере масти, образе жизни. По данным С. С. Мишарева [4], безоарова козла считают родоначальником коз, имеющих плоские саблевидные рога. Кроме некоторых морфологических признаков, о близком родстве с козами свидетельствует плодовитое потомство, получаемое от спаривания этих двух видов. Дикий козел маркур, живущий в основном кроме Юго-
Западной Азии, Памира и Гималаев в горах Киргизии, Туркмении и Таджикистана, часто спаривается с местными популяциями домашних коз. Считается родоначальником домашних коз со штопорообразно скрученными рогами. В настоящее время домашние козы с рогами типа приска самые распространенные в Европе, Азии и Африке. Рога коз типа приска идут вверх, а затем наклонены назад и в стороны. В особенности это характерно для козлов, у которых рога большие и изогнуты штопорообразно по горизонтальной оси. В отличие от маркура рога приска изгибаются по гомонимной спирали, т.е. наружная грань правого рога закручивается налево, а левого — направо, по ходу часовой стрелки.
Рис. 1 - Условное схематическое изображение строения головы, рогов и ушей у козлов различных типов и пород по В. И. Бойкову (1940).
I: 1 - рога турообразные, уши горизонтально поставленные; 2 - рога прискообразные, уши отвислые; 3 - рога маркурообразные, уши отвислые; II: 1 - рога маркурообразные, скрещивающиеся; 2 - рога тарообразные; 3 -безрогий тип, уши стоячие, рожком; III: 1 - маркурообразные рога типа курдских коз; 2 - муфлоноподобные рога с сильным расхождением в стороны; 3 - рога рудиментарные, уши стоячие, рожком.
Большое сходство с европейским козлом отмечается у коз, которых разводит население балканских стран, и у бухарских коз центральной Азии. По С. С. Мишареву [4], при изучении домашних коз Семиречья и Семипалатинской губернии Н.Н. Медведев [5] встречал коз со всеми тремя формами рогов: приска, безоарового козла и маркура. Однако участие ныне существующей дикой формы маркура в образовании домашней он ставит под сомнение. Ю. Л. Горощенко [8] отмечает, что козы средней Азии, Киргизии, Казахстана, Таджикистана и Монголии — гибридного происхождения, в образовании которых принимали участие как приска, так и другие виды диких коз. В. И. Громова [9] вымершую дикую козу типа приска склонна отнести к географической разновидности безоарового козла. Кроме того, она допускает влияние маркура на образование домашних коз. По данным П. Ф. Кияткина [3], обследовавшего 1970 аборигенных домашних коз Узбекистана, форму рогов, характерную для приска, имели 5% животных, безоарового козла — 33,1%, маркура — 14,2% и комолых — 0,9%. При этом с характерной для маркура формой рогов, когда левый рог закручивается против часовой стрелки, он встретил только у двух козлов и одной козы. Остальные животные, отнесенные к этой группе, имели рога с неполным оборотом или же со сходящимися концами. Э. М. Эрман и А. А. Шустова [10], проведя краниологические исследования у десятков тысяч туркменских коз, не обнаружили
2. Наследование формы рогов у коз
ни одного животного с формой рогов, присущих для маркура. Из всей обследованной популяции 80—85% приближались к типу приска и у 10—15% животных форма рогов напоминала безоарового козла. С. С. Мишарев, С. Т. Турсунов [11], просмотрев и зарисовав формы изгибов рогов у 2175 местных киргизских коз, обнаружили, что 57% животных имели рога по типу приска, 30 — безоарового козла, 9 — маркура и 4% коз были комолыми.
Г. Г. Зеленский, С. С. Мишарев [12], изучая краниологические особенности популяции оренбургских коз в 1937—1938 гг. прошлого столетия, пришли к выводу, что по строению черепа, форме и направлению рогов эту породу с большей долей вероятности можно отнести к отдаленным потомкам безоарового козла, и меньшее участие в ее образовании принимали два других прародителя домашних коз. Из 1000 обследованных ими животных 667 коз имели безоарову форму рогов, 284 — приска и 49 коз имели винторогость. Изучение нами данного вопроса, проведенное в 1998—2001 гг., дало несколько иной результат. Из 5000 обследованных животных 75,3% коз оказались с рогами приска, 20,4 имели рога безоарового козла и только 4,3% поголовья было в разной степени винторогим.
Гибридологический анализ показал, что форма рогов у коз наследуется моногенно, имеет место множественного аллелизма (табл. 2). Форма рогов типа приска доминантна по отношению к
Форма рогов козоматок
і * Приска Безоарова Винторогие
П О М Н Форма рогов у потомства
Форма рогов а 2 из них из них из них
козлов 2 8 J § В & n сЗ и о S а с сЗ И о а сЗ О ю винторогие n приска а и о р а о ю винторогие n приска безоарова винторогие
18-94 22 22 - - 28 28 - - 24 24 - -
33-94 20 20 - - 22 22 - - 26 26 - -
Приска 41-94 18 18 - - 24 24 - - 27 27 - -
45-94 24 22 2 - 32 21 11 - 29 17 12 -
50-94 26 22 2 2 28 15 12 1 36 20 - 16
N 5 110 104 4 2 134 110 23 1 142 114 12 16
22-94 18 16 2 - 36 - 36 - 26 - 26 -
32-94 26 20 6 - 41 - 41 - 30 - 30 -
Безоарова 35-94 30 22 5 3 33 - 18 15 28 - 16 12
46-94 41 27 14 - 38 - 38 - 24 - 24 -
48-94 28 17 11 - 32 - 32 - 36 - 36 -
N 5 143 102 38 3 180 - 165 15 144 - 132 12
Винторогие 20-94 22 20 2 - 30 - 26 4 26 - - 26
23-94 30 24 4 2 28 - 28 - 27 - - 27
49-94 32 26 4 2 27 - 21 6 30 - - 30
51-94 26 22 4 - 28 - 28 - 32 - - 32
38-94 24 24 - - 30 - 29 1 29 - - 29
N 5 134 116 14 4 143 - 132 11 144 - - 144
безоаровой и винторогости; винторогость в определенной степени рецессивна и к безоаровой форме рогов.
Модель генетической детерминации формы рогов при этом условии, очевидно, характерна для аллелосерии, где происходит усложнение членов серии по степени доминирования:
Форма рогов
Фен: Приска Безоарова Винторогие
Ген: А > а > а’
В результате рекомбинации полиаллельности локуса возможно формирование разных генотипов, число которых определяется алгоритмом:
Р = п(п+1)/2,
где Р — число возможных генотипов; п — число аллелей серии.
При трех аллелях локуса, детерминирующего форму рогов, у коз может быть образовано шесть разных генотипов:
Р = 3(3+1)/2 = 6
Аа; Аа'; аа; аа';
АА;
а'а'
Генотипы
Априорные моногибридные формулы расщепления при сочетании генотипов и компаунд при этом могут иметь в прямом и раципрокных вариантах 36 комбинаций.
Таким образом, при наличии трех аллелей: А, а, а', детерминирующих признак по принципу последовательного доминирования, встречающихся с частотами: р, q и г — соответственно (р + q + г = 1), доли шести генотипов большой панмик-тической популяции определяются по алгоритму Бернштейна:
^ А; а; а' ^ 2 АА Аа Аа' аа аа' а'а'
= р2 + + + а2 + + г2
р + а +г V У 2 ра 2 рг 2дг
При наличии доминирования типа «приска» > «безоарова» > «винторогость» (А > а > а') в системе выделяются три фенотипа:
Фенотип Приска Безоарова Винто- рогость Сумма
Генотип АА, Аа, Аа' а' а, а а'а'
Частота р2+2ря+2рг я2+2яг г2 1,00
Наблюдаемая численность а Ь с О
Поскольку р = 1^-г, то частоты q и г можно определить, решая следующие зависимости:
6 + с
2 С
г =— ; О
(я + г 22 =
О
отсюда
г=л1^; (я+ г) =
Ь + с О
и
я =
Ь + с
-ЛІТ7'; Р = 1 - (Я + Г) = 1 -
Ь + с
3. Генетическая и фенотипическая структура популяции коз по форме рогов
Частота встречаемости аллеля А р = 0,1538 / 0,503 а Я = 0,6249 / 0,2896 а' г = 0,2213 / 0,2074 Е
Генотип АА Аа Аа' аа аа' а'а'
Частота встречаемости, % р2 2рЯ 2рг Я2 2 яг г2 1
2,37 / 25,3 19,22 / 29,13 6,81 / 20,86 39,05 / 8,39 27,66 / 12,01 4,89 / 4,31 100
Теоретическое число особей 24 /1265 192 / 1456 68 / 1043 390 / 419 278 / 601 48 / 216 1000 / 5000
Фенотип Приска Безоарова Винторогость Форма рогов
Теоретическая частота встречаемости 28,4 / 75,29 66,71 / 20,4 4,89 / 4,31 100
Фактическая частота встречаемости 28,4 / 75,30 66,70 / 20,4 4,90 / 4,3 100
Теоретически ожидаемое число особей (Т) 284 /3764 668 / 1020 48 / 216 1000 / 5000
Фактическое число особей (Ф) 284 /3765 667 / 1020 49 / 215 1000 / 5000
Ф-Т 0 / 1 -1 / 0 1 / -1 -
(Ф-Т)2 0 / 1 1 / 0 1 / 1 -
(Ф-Т)2/Т 0 / 0,00026 0,0014 / 0 0,021 / 0,0046 0,0224 / 0,00486
Х2Ф = 0,0224 / 0,00486; и = 2; Х2Т = 6,0 - 9,2 - 13,8; Р > 0,999
В числителе приведен расчет данных по эмпирическому материалу Г. Зеленского, С. Мишарева (1949) в популяции коз 1938 г. В знаменателе приведен расчет данных, полученных нами в популяции коз 2001 г.
Предложенная модель, естественно, является весьма упрощенной, и в действительности наследственная детерминация формы рогов у коз намного сложнее. Несомненно, что этот признак обусловлен целым кластером олигогенов и генов-мо-дификаторов, взаимодействие которых определяет их экспрессивность и пенетрантность, давая широкую фенотипическую амплитуду. В то же время произведенные нами расчеты генотипической и фенотипической структуры популяций коз, какподанным Г. Зеленского, С. Мишарева [12], так и по данным собственных исследований (табл. 3), показали высокую степень совпадения эмпирического материала с теоретическим при Х2Ф, соответственно, равным 0,0224 и 0,00486 (Р>0,999), что указывает на возможность использования модели в практической селекции.
Генетический анализ динамики соотношения генотипов, частот аллелей и фенотипов во временном аспекте показал, что произошло изменение структуры популяции коз в пользу насыщения ее животными, имеющими форму рогов типа приска. Видимо, это обусловлено генетико-автома-тическими процессами, связанными со скрещи-
ванием коз оренбургской породы с придонскими козлами, в породе которых преобладают животные с рогами формы приска. Краниологическое разнообразие популяции коз оренбургской пуховой породы косвенно указывает на полифилити-ческое их происхождение.
Литература
1 Эйдригевич, Е. В. Козоводство и козы Киргизии. Фрунзе-Казань: Сельхозгиз, 1939. С. 25.
2 Бойков, В. И. Козоводство. М.-Л.: Сельхозгиз, 1940. 170 с.
3 Кияткин, П. Ф. Козоводство Узбекистана и пути его улучшения. Ташкент, 1940. С. 19.
4 Мишарев, С. С. Козоводство. М.: Сельхозиздат, 1963. 199 с.
5 Медведев, Н. Н. Коза кочевого населения Семиречья // Домашние животные юго-восточной части Казахстана. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. С. 65.
6 Кронахер, К. Учение о разведении сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозгиз, 1935. 278 с.
7 Адамец, Л. Общая зоотехния. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. 531 с.
8 Горошенко, Ю. Л. Монгольская коза // Домашние животные Монголии. Л.: Из-во АН СССР, 1936. С. 78.
9 Громова, В. И. Материалы к изучению древних домашних животных Средней Азии. Ташкент, 1940. С. 20.
10Эрман, Э. М. Местная породная группа шерстных коз Туркменистана / Э. М. Эрман, А. А. Шустова. Ашхабад: Из-во АН Туркменской ССР, 1955.
11 Мишарев. С. С. Шерстные козы Киргизии / С. С. Мишарев, С. Т. Турсунов // Труды КиргизНИИЖВ. Фрунзе, 1959. № 14.
12 Зеленский, Г. Оренбургская пуховая коза / Г. Зеленский, С. Мишарев. Чкалов: Чкаловск. книжн. изд-во, 1949. 79 с.
