CC BY
65
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
8 12 16 20 24 28 32 36 40
Диаметр, %
—о— Без гнили —О— С гнилью
Рис. 2. Сравнение выхода деловой «итого деловой» древесины из здоровых и фаутных стволов осины
Выход деловой древесины по категориям крупности получен с использованием моделей, но на рисунках указан для отдельных ступеней толщины, так как таксационные нормативы имеют дискретный характер. После увязки выходов древесины по ступеням толщины для разных категорий крупности был получен эскиз сортиментных таблиц (табл. 4).
Наибольшее влияние на товарность деревьев осины оказывают внутренние гнили, вызванные осиновым трутовиком.
С увеличением таксационного диаметра деревьев при их одинаковой высоте происходит увеличение относительной доли кряжа с гнилью.
Из стволов осины, пораженных осиновым трутовиком, можно получать деловые сортименты. При этом выход деловых сортиментов значительно ниже (на 30-60 % в разных ступенях толщины), чем из здоровых стволов (отсутствие гнили). Наибольшее различие в выходе крупной деловой древесины между здоровыми и пораженными осиновым трутовиком деревьями наблюдается у
крупномерных деревьев (ступени толщины -
32-40 см), в выходе средней деловой древесины - у деревьев диаметром от 24 до 32 см, а для мелкой - от 12 до 20 см.
Слабая связь наиболее важных размерных характеристик гнилей с таксационными параметрами деревьев не позволяет дать четкие практические рекомендации по их рациональной раскряжевке.
Библиографический список
1. Микалайкевичус, В.М. Сердцевинная гниль осины в лесах Литовской ССР. Исследование спору-ляции и некоторых других вопросов биологии ее возбудителя (Phellinus tremulae Bond. et Boriss.): дис. ... канд. биол. наук/ В.М. Микалайкевичус.
- Вильнюс, 1959. - 21с.
2. Яблоков, А.С. Воспитание и разведение здоровой осины / А.С. Яблоков. - М.: Гослесбумиздат, 1963.
- 441с.
3. Мельников, Е.Г. Развитие сердцевинной гнили осины в связи с возрастом древостоев БССР: дис. ... канд. с.-х. наук / Е.Г. Мельников. - Минск, 1968. - 31с.
4. Ежов, О.Н. Таксационные параметры распределения гнили в стволах осины / О.Н. Ежов, Р.В. Ершов //Леса Евразии - Восточные Карпаты: матер. IV Межд. конф. молодых уче-ных. - М.: МГУЛ, 2004. - С. 64-66
5. Гущин, И.И. Особенности возникновения и распространения сердцевинной гнили в стволах осины / И.И. Гущин // Лесной журнал. - 1969. - № 6.
- С. 163-165.
6. Мирошников, В.С. О повреждении осиновых насаждений Забайкалья сердцевинной гнилью / В.С. Мирошников, Н.И. Федоров // Лесной журнал. - 1969. - № 3. - С. 13-16.
7. Вакин, А.Т. Пороки древесины / А.Т. Вакин, О.И. Полубояринов, В.А. Соловьев. - М.: Лесн. пром-ть, 1980. - 112 с.
К ВОПРОСУ О ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ ФЛОРЫ НАГОРНОЙ ЧАСТИ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА
Т.С. ЗАВИДОВСКАЯ, доц. Борисоглебского ГПИ, канд. биол. наук
Изучение состояния любой флоры, моделирование вариантов ее дальнейшего развития, оптимизация взаимодействия социума с его окружением предполагают выявление путей формирования данной флоры. В решении этой задачи значительная роль принадлежит анализу географической структуры флоры.
Теллермановский лесной массив расположен на северо-востоке Воронежской области, в пределах южной части Окско-Донской равнины на границе лесостепи со степью. Вся территория, занимаемая Воронежской областью, относится к Восточноевропейской провинции циркумполярной бореальной области [1], а в соответствии с крупномас-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
39
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
штабной схемой районирования [2] - к Восточно-Европейской лесостепной провинции Европейской степной области. Территория массива, по классификации Ф.Н. Милькова (1996), входит в Среднехоперский придолин-ный южнолесостепной район.
Географическое положение Теллерма-новского лесного массива подчиняется общей закономерности распределения зональных островных лесов в лесостепи: они приурочены к возвышенным эродированным формам рельефа [3]. Теллермановская нагорная дубрава существует на южном пределе распространения автоморфных широколиственных лесов, выдвинутых в степь.
Лесной массив представляет собой многоугольник, вытянутый с северо-востока на юго-запад по берегам среднего течения р. Хопра и р. Вороны при ее впадении в р. Хопер. Общая протяженность массива около 65 км, ширина колеблется от 3 до 16 км. Площадь нагорной части составляет ~18 тыс. га. Исторически название «Теллермановская роща» относится именно к нагорным дубравам массива, на что указывает также этимология слова «тилеорман» - нагорный лес [4].
Разнообразные исследования в этом лесном массиве ведутся более ста лет. Их основоположником можно считать Г.А. Кор-наковского, который дал характеристику географического положения, границ, площади, климата района, общее описание Теллерма-новской рощи и ее лесной растительности [5]. Разностороннее биогеоценологическое изучение массива связано с деятельностью Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН. Однако флористические исследования, инвентаризация флоры, ее анализ до настоящего времени не осуществлялись. Предпринимаемая попытка является первым опытом выявления географической структуры флоры Теллермановского лесного массива.
В качестве материалов изучения использовались результаты полевых исследований, проводившихся в Теллермановском лесном массиве с 2001 по 2006 г. Выбор маршрутов осуществлялся с учетом наиболее полного охвата разных элементов рельефа и разнообразия типов растительности. С целью
максимального выявления видового многообразия флористические исследования проводились в разные сезоны. Собрано и определено около 2000 гербарных образцов. Названия таксонов приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995). Образцы хранятся на кафедре биологии ГОУ ВПО «БГПИ», а также частично в гербарии Воронежского государственного университета.
Точность определения проверялась по эталонной коллекции Хоперского государственного природного заповедника, ряд видов уточнялся кандидатом биологических наук заведующим кафедрой биологии и экологии растений Воронежского государственного университета В.А. Агафоновым, за что автор выражает ему искреннюю благодарность.
Под географической структурой понимаются свойственные данной флоре количественные соотношения видов, представляющих разные типы ареалов. К выделению элементов географической структуры (геоэлементов) флор в ботанической географии разработано несколько подходов. Наиболее распространена их ординация в широтных и долготных поясах. Виды, ареалы которых относятся к одному и тому же поясу или к его части, образуют тип распространения, который называется географическим элементом структуры флоры.
При анализе европейской флоры Г. Вальтер (1982) выделил в ее составе восемь географических элементов: арктический, бореальный, среднеевропейский, атлантический, средиземноморский, понтический, южносибирский и туранско-центральноазиат-ский. Данная система удобна при исследовании флоры таких значительных пространств, о которых идет речь в работе немецкого геоботаника. Однако при изучении флоры небольших территорий система географических элементов нуждается в детализации.
В «Определителе растений Мещеры» [6] для флоры Окско-Клязьминского междуречья предлагаются следующие долготные группы и подгруппы: плюрирегиональная, голарктическая, евразиатская, евросибирская, евросибирско-древнесредиземноморская, европейская, европейско-древнесредиземноморская, европейско-североамериканская.
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица
Географические элементы флоры нагорной части Теллермановского лесного массива
Геоэлементы Кол-во Доля, %
Плюрирегиональный 3 0,7
Голарктиче ский 42 10,3
Американско-европейско-западно- азиатский 8 2
Евразиатская группа: 110 27,2
4.1.Евразиатский внетропический 9 2,2
4.2.Евразиатский умеренный 82 20,3
4.3.Евразиатский южный умеренный 9 2,2
4.4.Евразиатский южный умеренный континентальный 10 2,5
Европейская группа: 70 17,2
5.1.Паневропейский 51 12,6
5.2.Центральноевропейский 6 1,5
5.3.Восточноевропейский 12 3
5.4.Юго-восточноевропейский 1 0,2
Европейско-азиатская группа 166 40,9
6.1.Восточноевропейско-азиатс- кий 3 0,7
6.2.Восточноевропейско-западно -азиатский 26 6,4
6.3.Восточноевропейско-передне- азиатскаий 2 0,5
6.4.Юго-восточноевропейско-пе- реднеазиатский 4 1
6.5.Европейско-переднеазиатский. 20 5
6.6.Европейско-западноазиатский 111 27.3
Евросибирская группа: 7 1,7
7.1.Европейско-западносибирский 5 1,3
7.2.Восточноевропейско-сибирс- кий. 1 0,2
7.3.Восточноевропейско-западно- сибирский 1 0,2
Всего 406 100
В широтной зональности выделяются бореальная, неморальная, лесостепная, плюризональная группы. Эти элементы были приняты за основу при описании географической структуры флоры Теллермановского лесного массива.
Наиболее близка, более того, в генетическом отношении едина с Теллермановским лесом флора Хоперского государственного заповедника, глубокий анализ которой дан Н.Н. Двелевым [7]. Он выделяет 20 географических элементов, среди них адвентивный, интродуцированный и культивируемый.
Последние геоэлементы в контексте данной работы не рассматриваются, поскольку их проникновение в состав флоры так или иначе связано с деятельностью человека, а процесс синантропизации флоры требует специального анализа [8].
С учетом особенностей систематического состава, происхождения, географического положения и площади, занимаемой Теллер-мановским лесом, рассмотрим геоэлементы, список которых приведен в таблице.
Флора нагорной части Теллермановского лесного массива имеет евразийско-европейско-западноазиатский спектр географических элементов (85,3 %) с некоторой примесью других геоэлементов. Виды, относимые к европейско-азиатскому элементу, составляют 40,9 % флоры; евроазиатские виды - 27,2 %. Заметное место во флоре Теллермановского леса (10,3 %) занимают виды голарктические.
Среди европейско-азиатских видов преобладают (27,3 %) европейско-западноазиатские, т.е. виды, произрастающие преимущественно в Европе, но заходящие в западную часть Азии, где они приурочены главным образом к лесостепной зоне. По фитоценотической принадлежности это преимущественно опушечно-лесные, опушечно-лугово-степные виды. В евразиатском географическом элементе доминируют виды, приуроченные к регионам с умеренным климатом (20,3 %). Сравнение полученного спектра геоэлементов со спектром ассоциации Mixto-Nemoretum Tanaiticum s.l. [3], куда входит Теллермановский лесной массив, показывает, что в его флоре выражены общие закономерности структуры флор региона. Для смешанных широколиственных донских лесов ассоциации Mixto-Nemoretum Tanaiticum s.l. характерен европейский спектр видов с бореальной, южносибирской и субсредиземноморской примесями. Особенностью флоры Теллермановского массива, расположенного близ восточной границы распространения лесов этой ассоциации, является увеличенное участие западносибирских и голарктических видов, что можно связать с историей формирования массива; уменьшение участия геоэлементов, относящихся к более теплым
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
41
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
и влажным климатам, возрастание участия переднеазиатско-европейских видов, приспособленных к аридным районам Юго-Западной Азии.
Соотношение между географическими элементами флоры Теллермановского массива иллюстрирует диаграмма (рисунок).
1)
Он
S
&
ч
о
1-ч
а
«
(D
■
а
(D
а
«
W
а
о
а
«
W
а
«
W
ю
S
о
О
а
«
W
Г еоэлементы
Рисунок. Географические элементы флоры нагорной части Теллермановского лесного массива
Космополитов в составе исследуемой флоры немного. Это такие эвритопные сорные растения, как Echinochloa crusgalli (L.) Roem. et Schult, Potentilla anserina L. Достаточно велик процент (10,3 %) голарктических видов, обладающих широкими циркумполярными ареалами и неопределенных в эколого-географическом отношении [3]. Вероятно, это связано с историей флоры Теллермановского массива, которая претерпевала неоднократные изменения вслед за изменениями климата в голоцене. В таких условиях виды с широкой эколого-географической амплитудой имели больше шансов сохраниться, чем стенобионтные виды. Показательна также фитоценотическая принадлежность видов голарктического геоэлемента. Они приурочены к экотонам нагорных территорий: опушкам, лугово-степным, лугово-болотным участкам небольшой площади. Ряд видов этой группы (Artemisia vulgaris L., Berteroa incana (L.) DC, Bidens tripartite L., Galium aparine L., Matricaria matricarioides
(Less.) Porter., Xantium strumarium L. и др.) относится к сорным.
Евразиатский элемент представлен эвритопными видами, обитающими в различных эколого-географических условиях. Однако большая часть видов этого геоэлемента флоры Теллермановского лесного массива тяготеет к умеренной зоне (Anemone sylvestris L., Cardaria draba L., Astragalus danicus Retz., Lathyruspalustris L., Lycopus exaltatus L. fill., Scabiosa ochroleuca L. и др.).
Ряд видов (Alisma plantago L., Echium vulgare L., Lathyruspratensis L., Tussilagofarfara L. и др.) заходит в Северную Африку. Большинство видов евразиатского происхождения имеет неопределенную фитоценотическую специализацию, являясь опушечно-луговыми (Achillea millefolium L., Agrostis gigantea Roth., Euphorbia esula L., Leucanthemum vulgare Lam. идр.)опушечно-лугово-болотными(Lysimachia vulgaris L., Valeriana officinalis L., Veronica longifolia L. и др.), опушечно-лугово-степными (Anemone sylvestris L., Dracocephalum thymiflorum L., Fragaria viridis Duch., Medicago lupulina L. и др.). Вместе с тем, встречаются и настоящие лесные виды (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Aegopodium podagraria L., Gagea lutea (L.) Ker-Gavl). Хотя их участие в составе евразиатского географического элемента невелико, они являются наиболее важными компонентами фитоценозов Теллермановского леса. Во многих типах нагорного леса сныть выступает доминантом травяного яруса, нередко образуя на значительных площадях почти одновидовой покров. Некоторые исследователи (Курнаев, 1980) отмечают, что сныть типична для более северных прохладных и влажных широколиственных лесов, а Ю.Д. Клеопов относит этот вид к европейскому географическому элементу, оговаривая, однако, его распространение на территории Южной Сибири, Средней Азии, Крыма, Кавказа, Малой Азии.
Европейско-азиатская группа наиболее представительна во флоре Теллермановс-кого лесного массива. На ее долю приходится
40,9 %, или 166 видов. В данной группе геоэлементов ведущее место в Теллермановском лесу занимает европейско-западноазиатский. Лесостепь является южной границей массового распространения этого геоэлемента, хотя
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
большинство видов иррадиируют в другие области. Некоторые представители встречаются на Кавказе (Lathyrus sylvestris L., Tragopogon major Jacq.), в Северной Африке (Sedum acre L.). Однако большинство видов имеет четко определенный ареал, обусловленный приуроченностью преимущественно к неморальным широколиственным лесам. Данная особенность позволяет a priori предполагать, что именно этот геоэлемент и должен составлять основу флоры Теллермановского лесного массива. Включения других элементов следует рассматривать как отклонения, требующие дополнительного объяснения.
Среди европейско-западноазиатских видов необходимо отметить Quercus robur L. Он широко распространен в Западной Европе, но заходит за Урал [1], образуя длинный выступ ареала на восток. Область распространения свидетельствует о теплолюбивос-ти дуба черешчатого. В голоцене расселение дуба шло из рефугиумов, а также, вероятно, из мест его происхождения - сухих хорошо освещенных предгорий Карпат и Кавказа, где он образовывался из Quercus roburoides [9] в конце плиоцена - постплиоцене. Расселение дуба шло на север, северо-восток. Попав на территорию Теллермановского массива ~8-9 тыс. лет назад, он к середине I тысячелетия до н.э. вытеснил березово-сосновые леса.
К европейско-западноазиатскому подэлементу относятся также такие характерные для Теллермановской дубравы виды, как Anemone ranunculoides L., Corylus avellana L., Ficaria verna Huds., Lamium maculatum L.. Stellaris holostea L., и другие. К этому элементу принадлежит нуждающийся в охране Clematis integrifolia L., изредка встречающийся на опушках солонцовых полян. Заслуживают охраны Fritillaria ruthenica Wickstr., Pedicularis dasystachys Schrenk. Рябчик спорадически встречается во всех открытых и длительно существующих местообитаниях на территории массива, тогда как мытник известен только в некоторых из них. Виды европейско-западноазиатского геоэлемента в большинстве имеют сходный фитоцено-тический адрес - это опушечные (опушечно-луговые, опушечно-лесные, опушечностепные) растения. Интересно отметить их
светолюбие, что находит отражение в местообитаниях, занимаемых ими в Теллерманов-ском лесном массиве. Например, Astragalus verticillatus L. встречается преимущественно по южным и юго-западным опушкам леса на границе с остепненными полянами, на самих полянах, на плато в предсклоновой полосе и верхней части пологих склонов южной, юговосточной, юго-западной экспозиций.
Многие виды европейско-западноазиатского геоэлемента, представленные во флоре Теллермановского леса, интересны с точки зрения выявления факторов, лимитирующих их распространение в сторону усиления кон-тинентальности климата. Ю.Д. Клеопов отмечает, что продвижение некоторых европейских видов в этом направлении оказывается возможным до предгорий Кузнецкого Алатау и Алтая благодаря увеличению количества осадков на их отрогах. На территории Тел-лермановского массива такие виды занимают преимущественно опушки, светлые и хорошо прогреваемые склоны южных экспозиций, а также юго-западные части массива, граничащие со степью. Например, Evonymus europaea L., Salvia stepposa Shost, Cerasus fruticosa Woron., Centaurea scabiosa L., Gladiolus imbricatus L. Последний вид требует охраны.
Видов, не доходящих до р. Волги, в европейском геоэлементе немного (около 18). Это такие центральноевропейские виды, как Atropa belladonna L., Corydalis intermedia (L.) Merat., Acer platanoides L. Они захватывают территорию Теллермановского массива восточным крылом своего ареала. Из центральноевропейских обитателей Теллермановско-го леса в Заволжье проникает только Fraxinus excelsior L.
Немногочисленна в Теллермановс-ком лесном массиве подгруппа восточноевропейских видов: Chamaecytisus ruthenicus Klaskova, Potentilla canescens Bess., Sempervivum ruthenicum Koch. и некоторые другие. Все они тяготеют к южной части ареала данного геоэлемента и по своей фи-тоценотической принадлежности являются опушечно-степными.
В составе флоры Теллермановского лесного массива количество видов, относящихся к евросибирскому элементу, незначительно
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
43
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
(1,7 %). Среди них прежде всего необходимо отметить березу (Betula pendula Roth.), образующую светлые леса в Западной Сибири, выступающие переходной зоной [1] между степью и тайгой, а также осину (Populus tremula L.). С точки зрения экологической специализации это гелиофиты, а с точки зрения фитоцено-тической - лесные и опушечно-лесные виды, что определяет их основные местообитания. В Теллермановском массиве евросибирские и сопутствующие им виды явно демонстрируют свои предпочтения. Например, Platantera bifolia (L.) Rich. встречается здесь либо вместе с березой, либо по осветленным участкам. Вид нуждается в охране.
Американско-западноазиатско-евро-пейский геоэлемент представлен восемью видами (2,0 %). Это типичные для Теллерма-новского лесного массива растения, такие как Polygonatum multiflorum (L.) All., Scrophularia nodosa L., Lysimachia nummularia L, менее широко распространенные Galium mollugo L., G. palustre L. и некоторые другие.
Дизъюнктивный ареал ряда видов указывает, с одной стороны, на их древность, с другой стороны, на прежнюю непрерывность ареала. Во время оледенений четвертичного периода ареал многих видов оказался разорванным, и они сохранились лишь в его отдельных частях. Например, некоторые неморальные виды пережили оледенение и в Западной Сибири, и в Южной Европе. В таких случаях бывает трудно установить, оттуда именно они пришли в Теллермановский лес.
Изучение географической структуры флоры Теллермановского лесного массива позволяет высказать несколько предположений о ее формировании.
Связь многих видов Теллермановской дубравы с кавказской флорой привела исследователей [3, 9, 10] к мысли о ее кавказском происхождении. Данная гипотеза выглядит в настоящее время наиболее правдоподобной. Следуя ей, предполагаем, что такие типичные представители флоры Теллермановской нагорной дубравы, как сныть, копытень и некоторые другие, пришли вместе с дубом, поскольку «растения часто переселяются целыми сообществами или группами видов» [10]. Кавказское происхождение, бесспорно, имеют та-
кие виды, как Anemone ranunculoides, Stellaria holostea, Lathyrus vernus и некоторые другие. Сныть занимает доминирующее положение в сложении травяного покрова водораздельных плато и северных склонов, где произрастает поздняя раса дуба QuercusroburL. var. tardiflora Czern., которая переселилась, как полагают, с Кавказа и позже дала начало ранней расе Q. robur L. var. praecox Czern. Однако возможен и северный путь проникновения сныти в Тел-лермановский лес. С.Ф. Курнаев отмечает, что в связи с жаркими сухими погодами во второй половине лета неморальные виды в дубравах южной лесостепи часто не успевают пройти полный цикл развития. Тогда как в широколиственных (липовых) лесах средней полосы России эти же виды благодаря большей влажности успешно развиваются и ежегодно плодоносят. Кроме того, сныть - типичный сциофит
[9], что соответствует условиям теневых лесов северной лесостепи и лесной зоны, тогда как в южной лесостепи дубравы для нее избыточно светлые. Все это позволяет предположить, что сныть проникла на территорию Теллерманов-ского лесного массива в составе неморальной флоры в более холодные и влажные периоды, но осталась здесь и после аридизации климата и смены доминантов древесного яруса.
В соответствии с идеей совместной миграции видов можно предположить, что и сообщества солонцовых полян (кермековые, полынные и другие) пришли сюда в ксеро-термический период из переднеазиатских пустынь. Солонцовые поляны сохранили до наших дней ксероморфную физико-географическую среду, способствуя продвижению теплолюбивой флоры на север. Сходные влияния на лесную среду оказывают также остепненные участки массива, поддерживая условия для существования представителей флор южных и юго-западных областей вне их основного ареала.
Липовые дубравы (Tilia cordata и Quercus robur) с неморальным комплексом травяных растений вытеснили в позднем плейстоцене грабовые леса и более южные виды - Tilia platyphyllos Scop. и Quercus petraea Liebl. Однако остатки южных видов до сих пор изредка встречаются на исследуемой территории, например Dentaria quinquefolia
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
