CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 100: 3-9
К вопросу о географической изменчивости рябчика Tetrastes bonasia на юге русского Дальнего Востока
Я.А.Редькин1^ В.Г.Бабенко2), Е.А.Коблик1}
Зоологический музей Московского университета, ул. Большая Никитская, д. 6, Москва, 103009, Россия 2) Биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 4, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 19 января 1998
Ареал рябчика Tetrastes bonasia (Linnaeus, 1758) охватывает практически весь лесной пояс Палеарктики. При этом внутривидовая систематика рябчика достаточно сложна, особенно на фоне большой индивидуальной изменчивости, характерной для этого вида. Географическая изменчивость рябчиков выражается в варьировании тональности и степени развития ржавчатых, серых и палевых оттенков, в степени развития белой окраски и, менее значительно, в размерах тела. Выделяют от 9 (Степанян 1990) до 11 (Потапов 1987) подвидов, 4 из которых обычно приводятся для русского Дальнего Востока.
Материал и методика
Для уточнения деталей распространения, пространственных взаимоотношений и некоторых диагностических признаков подвидов рябчика на юге Дальнего Востока мы предприняли ревизию, материалом для которой послужили коллекционные сборы, хранящиеся в Зоологическом музее Московского университета (ЗММГУ), коллекции Киевского университета (КГУ) и Зоологическом музее ННПМ HAH Украины (ЗМАНУ). Помимо отдельных материалов из разных районов Дальнего Востока и некоторых коллекционных поступлений последних лет, основную часть изученных нами коллекций составили сборы экспедиций К.АВоробьева (1932-1933), АБ.Кистяковского и Л.А.Смогоржев-ского (1958-1963) и В.Г.Бабенко (1983-1987), относящиеся главным образом к долине Нижнего Амура, а также сборы М.Л.Щербины (1935) из районов нижнего течения р. Бикин. В общей сложности нам удалось исследовать достаточно обширные коллекционные материалы из Нижнего и Среднего Приамурья (ЗММГУ: 18 самцов, 11 самок; КГУ: 6 самцов, 5 самок), Приморского края (ЗММГУ: 12 самцов, 4 самки; ЗМАНУ: 8 самцов, 11 самок), а также Сахалина (ЗММГУ: 6 самцов, 9 самок). Кроме того, для сравнительного анализа, при определении принадлежности экземпляров к тем или иным расам, привлечены дополнительные коллекционные материалы фондов ЗММГУ из Красноярского края (3 самца, 3 самки), Забайкалья (3 самца, 2 самки), Якутии и северного побережья Охотского моря (4 самца, 1 самка). Мы провели сравнение оттенков и деталей окраски верхней и нижней сторон тела с учётом состояния оперения в зависимости от сезона. Серии самок и самцов анализировали отдельно. Молодые птицы и экземпляры без точного указания локалитета из рассмотрения были исключены. По результатам проведённой ревизии составлена карта распространения географических рас рябчика на юге континентальной части
Дальнего Востока с указанием всех географических пунктов, из которых мы располагали коллекционными материалами. Юго-западные пределы распространения вида в очерченном нами регионе приведены согласно Р.Л.Потапову (1987). Учитывая высокую степень оседлости рябчика, сезоны добычи экземпляров в дальнейшем не указываются.
Результаты и обсуждение
Согласно общепринятому мнению систематиков, большую часть Сибири населяет раса Tetrastes Ьопазга ьерХепМопаИБ (8ееЬоЬш, 1884), обладающая светло-серой окраской верхней стороны тела с узкими тёмными поперечными полосами и, как указывает Л.С.Степанян (1990), без ржав-чатого или охристого оттенка. Белые пятна на лопаточной области и верхних кроющих крыла достаточно крупные. По данным Р.Л.Потапова (1987), длина крыла самцов (п = 83) 163-186, в среднем 174.1 мм, самок (п = 48) — 162-181, в среднем 169.8 мм. Восточные пределы распространения septentrionalis, согласно Р.Л.Потапову, проходят по Верхоянскому и Становому хребтам, участку охотского побережья между устьями Уды и Амура. На юг эта форма распространена примерно до 52-й параллели.
Как показал просмотр коллекционных материалов ЗММГУ из Красноярского края, Забайкалья и юго-западной Якутии, рябчики популяций этих регионов действительно обладают достаточно светлой чисто-серой общей окраской верхней стороны тела с черноватыми поперечными пе-стринами. Однако в пределах распространения ъергеШпопаИз проявляется индивидуальная изменчивость, выражающаяся в разной степени развития охристого или ржавчатого налёта на различных участках верха тела; кроме того, варьирует интенсивность серой окраски фона.
Популяции рябчика, распространённые от Верхоянского хребта к востоку до Колымского хребта, к югу до северного побережья Охотского моря и, предположительно, хребта Джуг-Джур (Потапов 1987), обычно выделяются в качестве отдельной расы Т. Ь. ко1утеж1$ (ВиШгНп, 1916). Согласно Л.С.Степаняну (1990), этот подвид характеризуется наиболее осветлённой окраской. Верхняя сторона тела имеет ещё более светлый серый оттенок, а белая окраска как на нижней, так и на верхней стороне тела достигает максимального развития. Белые пятна на лопаточной области у \iolymensis крупнее, чем у зер1епШопаШ. Кроме того, раса ко1утеп-ш отличается от других подвидов рябчика несколько более мелкими размерами. По данным последнего автора, длина крыла самцов составляет 160-177, в среднем 170 мм, самок — 164-177, в среднем 169 мм.
Изученные нами экземпляры коллекции ЗММГУ, собранные в верховьях Колымы (2 самца с р. Хатыннюк и р. Икрчан, приток р. Кулу), действительно отличались от большинства зер1еШпопаИ$ в целом несколько большим развитием белой окраски в лопаточной области, но оказались сходны с ними по осветлённости серой окраски спины и задней части шеи. Вместе с тем они наиболее чётко отличались от всех просмотренных $ер1еп№опаИБ менее чисто-серым, более фиолетово-серым оттенком окраски верхней стороны шеи и спины, а также наиболее интенсивной каштановой окраской кроющих крыла. Осмотренный нами экземп-
ляр (самец) с западного побережья Охотского моря, из устья р. Кухтуй, по всем признакам соответствовал расе septentrionalis.
Для Сахалина обычно приводится эндемичный подвид Т. b. yamashi-nai (Momiyama, 1928), отличающийся от septentrionalis, согласно В.А.Не-чаеву (1991), несколько более тёмной окраской с усилением пепельно-серого и охристого тонов в окраске оперения. По данным того же автора, индивидуальная изменчивость у птиц этого подвида проявляется в различной степени развития охристых и серых тонов в окраске верха тела и головы; в южных районах острова чаще встречаются птицы с рыжеватым, в северных — с пепельно-серым оттенком на верхней стороне тела. Длина крыла самцов (п = 30) 165-181, в среднем 172.2±0.7 мм, самок (п = 7) — 168-178, в среднем 172.4±1.5 мм. Изучив окраску экземпляров с о-ва Сахалин, мы, вслед за предыдущим автором, отметили существование сильной индивидуальной изменчивости в развитии оттенков окраски, имеющей на острове резко выраженный клинальный характер, но при этом все просмотренные экземпляры обладали общим постоянным признаком, хорошо отличающим их от других рас, в первую очередь от septentrionalis. Это отличие заключается в том, что окраска верха сахалинских рябчиков имеет не чисто-серый цвет, как у septentrionalis, а хорошо заметный зеленовато-серый оттенок (возникающий, возможно, за счёт большего развития охристого налёта). Поперечные тёмные полосы на верхней стороне тела у yamashinai столь же черноватые и чёткие, как у сибирских птиц.
На юге русского Дальнего Востока распространён подвид Т. Ь. ати-rensis (Riley, 1916), характеризующийся наибольшим развитием в окраске оперения охристых тонов, а также более коричневой, менее черноватой окраской тёмных пестрин и поперечных полос. Размеры рябчиков этого подвида в общем сходны с таковыми septentrionalis — длина крыла самцов 168-185, в среднем 175 мм, самок — 164-184, в среднем 173 (Степанян 1990). Характер распространения и пространственные взаимоотношения septentrionalis и amurensis в низовьях Амура до последнего времени оставались дискуссионными. Так, JI.С.Степанян (1990) приводит для amurensis следующие границы распространения: от бассейна Зеи и Большого Хин-гана к востоку до Приморья, к северу до бассейна р. Уд. Р.Л.Потапов (1987) указывает, что amurensis населяет Уссурийский край к северу примерно до 52° с.ш., замечая при этом, что "экземпляры из-под с. Богородского* на нижнем Амуре относятся уже к сибирскому подвиду" (имеется в виду septentrionalis).
Просмотренные нами материалы проясняют взаимоотношения указанных форм в зоне их контакта на русском Дальнем Востоке (см. карту). Рябчики, добытые на р. Селемджа, как и следовало ожидать, являются типичными septentrionalis. Однако, как ни странно, по всему Нижнему Амуру также преобладали экземпляры, являющиеся фенотипически чистыми septentrionalis. Все птицы, собранные у пос. Кульчи близ оз. Орель, около пос. Херпучи на р. Амгунь, на берегу Амурского лимана (р. Мы), у
* См. карту — точка № 6. Рус. орнитол. журн. 2000 Экспресс-выпуск № 100
юговъ
К/
У^скчш губа
С
.ахапипскш] залив
! г,
с с
21\
Д >€:
Терней
Залив Петра Великого 132°
оА •В ос
3
0
х: с:
1
о ^
с
О)
Пространственные взаимоотношения между подвидами Tetrastes Ьопав/а septentrionalis и Т. Ь. атигепв/в в континентальной части юга русского Дальнего Востока.
Условные обозначения: 1 — область распространения septentrionalis■! 2 — область распространения атигепэ¡э\ 3 — зона вторичной интерградации атигепз'я и septentrionalis. Точки находок: А — чистых фенотипов зер1еМпопаНБ] В — чистых фенотипов атигепв/з; С — чистых фенотипов обоих форм и экземпляров с промежуточными признаками; й — районы предположительного распространения той или иной географической расы.
Кадастр к карте:
Амурская обл.: 1 — р. Селемджа, окр. ст. Стойбы, 2 самки (колл. КГУ). Хабаровский край: 2 — оз. Орель, г.м.с. Кульчи, 2 самца, 1 самка (колл. ЗММГУ); 3 — окр. Николаевска-на-Амуре, 1 самец, 1 самка (колл. ЗММГУ); 4 — окр. оз. Чёртово, 1 самка (колл. ЗММГУ); 5 — р. Амгунь, 15 км выше пос. Херпучи, 1 самка (колл. ЗММГУ); 6 — окр. с. Богородское на Амуре (Потапов 1987); 7 — восточная часть Амурского лимана, р. Мы, 1 самец (колл. ЗММГУ); 8 — окр. с. Кали-новка на Амуре, 1 самец (колл. КГУ); 9 — подножье горы Шаман, 2 самца, 1 самка (колл. ЗММГУ); 10 — Нижний Амур, Гячи, 1 самец (колл. КГУ); 11 — низовья р. Горин, 3 самца, 3 самки (колл. ЗММГУ); 12 — Нижний Амур, окр. с. Хурбы, 1 самец (колл. КГУ); 13 — низовья р. Гур (Хунгари), 1 самец, 1 самка (колл. ЗММГУ); 14 — берег оз. Болонь, 1 самец (колл. ЗММГУ); 15 — окр. с. Болонь, 1 самец, 1 самка (колл. КГУ); 16 — Нижний Амур, окр. с. Раздольное, 2 самца, 1 самка (колл. КГУ); 17 — Нижний Амур, окр. с. Вятское, 1 самка (колл. КГУ); 18 — окр. Хабаровска, 2 самца (колл. ЗММГУ); 19 — окр. ст. Корфовская, 2 самца (колл. ЗММГУ); 20 — окр. ст. Вяземская, 1 самец (колл. ЗММГУ).
Еврейская автономная область: 21 — правый берег р. Бикин близ устья р. Змеиная, 1 самка (колл. ЗМАНУ); 23 — р. Змеиная (Канихеза), окр. ур. Канихеза, 8 самцов, 10 самок (колл. ЗМАНУ); 24 — седнее течение р. Бикин, метеостанция Родниковая, май-июнь 1993 (данные Е.А.Коблика); 25 — верховья р. Бикин, пос. Охотничий, 2 самца, 1 самка (колл. ЗММГУ); 26 — верховья р. Бикин, бассейн р. Зева, май-июль 1996 (данные Е.А.Коблика); 27 — нижнее течение р. Иман (Большая Ус-сурка), 8 самцов (колл. ЗММГУ); 28 — среднее течение р. Иман (Большая Уссурка), устье р. Татибе, 1 самка (колл. ЗММГУ); 29 — Калининский р-н, ст. Ариадное, 1 самка (колл. ЗММГУ); 30 — Ольгинский р-н, с. Щербаковка, 1 самка (колл. ЗМАНУ); 31 — Судзухинский (ныне Лазовский) заповедник, 2 самца, 1 самка (колл. ЗММГУ).
подножья горы Шаман, а также у населённых пунктов Калиновка, Гячи, Хурба, Болонь, Вятское, расположенных по Амуру, по всем признакам соответствовали этой расе. Окраска самки, добытой у Николаевска-на-Амуре, сочетала в себе признаки, свойственные как зер1еп№опаИ$, так и атигепБ1Б, и была, по нашему мнению, строго промежуточной. Самец, добытый там же, при наличии большинства признаков яерГеШгюпаИя обладал ярко выраженным охристым налётом на спине, что также может рассматриваться как отклонение к атигетю. Экземпляр, добытый у оз. Чёртово (между оз. Орель и оз. Дальджа) также обладал строго промежуточными признаками. Более или менее постоянное проявление признаков
атигепж прослеживается примерно от устья Горина и выше по Амуру. Из 6 экз., собранных в низовьях Горина, только один самец оказался типичным ьерХепМопаИБ^ тогда как все остальные были в разной степени промежуточными (самец и самка — строго промежуточные, самец с преобладанием признаков яер1епМопаШ, 2 самки — с преобладанием признаков атигети). Самец и самка, собранные в низовьях р. Гур, были определены нами тоже как переходные с преобладанием признаков шгшгаш'я. Единственный самец, добытый у северо-восточного берега оз. Болонь, оказался чистым атигепзт, без признаков сибирской расы. Из 3 птиц, собранных у с. Раздольное (выше по Амуру), 2 самца оказались чистыми хергепМопаИз, а 1 самка — чистой атигет1$. Из 2 самцов, добытых в окрестностях Хабаровска, один был типичным второй — переходным с преобладанием признаков сибирской формы. Все экземпляры, собранные в долине нижнего течения Уссури (у ст. Корфовская — 2 самца; у ст. Вяземская — 1 самец), являются фенотипически чистыми атигепт. Кроме того, мы изучили 3 экз. из окрестностей Биробиджана, из них самка оказалась типичной атигет1Б, один самец — типичным 8ер1еШпоп-аНя, второй — переходным с преобладанием признаков сибирской расы. Признаков, свойственных сахалинской расе уатаБМпш, у экземпляров из просмотренных нами серий не обнаружено.
Таким образом, вдоль всего нижнего течения Амура (в том числе и на правобережье) среди рябчиков преобладают особи, полностью соответствующие признакам расы $ер1еп№опаИ$. Птиц с промежуточными признаками здесь меньше, хотя они и встречаются практически до самого устья Амура. Небольшое число фенотипически чистых атигепБ1Б найдено только к югу от Комсомольска-на-Амуре.
Наблюдаемую картину можно объяснить двумя гипотезами: или район Нижнего Амура является областью интерградации вергепМопаИь и ятигеиш, или в данном случае имеет место клинальная изменчивость, проявляющаяся в усилении охристых тонов в окраске по направлению с севера на юг (аналогично клинальной изменчивости у сахалинской формы уатаьЫпаг). На наш взгляд, более правдоподобной представляется первая гипотеза, тем более, что фенотипически чистые популяции яер/ея-МопаШ обнаружены гораздо южнее долины Амура. Так, во время работы на Среднем Сихотэ-Алине Е.А.Коблику удалось осмотреть 6 экз. рябчиков, добытых в мае-июне 1993 в среднем течении Бикина близ метеостанции Родниковая, и 4 экз., добытых в мае-июле 1996 в верховьях Бикина в бассейне Зевы. Все эти 10 экз. обладали явными признаками Бер-ГепМопаИя (сохранить шкурки, к сожалению, не удалось). Весной 1997 мы получили 3 шкурки рябчиков, добытых по нашей просьбе предшествующей зимой в окрестностях пос. Охотничий в верховьях Бикина местным охотником А.Г.Барыльником. Все эти птицы оказались типичными зер-1еп1попаИз, без каких-либо уклонений к атигепш. Этот факт тем более интересен, что вся серия рябчиков (20 экз.), собранных на р. Змеиная (в прошлом Канихеза) и у её устья, в нижнем течении Бикина, представлена исключительно фенотипически чистыми ятигеяш. Все птицы, соб-
ранные южнее, в среднем и нижнем течении Имана (Большой Уссурки) и ещё более южных районах, также были чистыми amurensis. Интересно, что в большинстве случаев фенотипически чистые экземпляры septen-trionalis обнаружены в тёмнохвойной тайге, лишь в отдельных случаях — в пойменном хвойно-широколиственном лесу (например, в среднем течении Бикина). В то же время находки чистых amurensis всегда связаны с равнинными лесами неморального типа.
Заключение
К сожалению, мы не располагаем коллекционными материалами из горной тайги Южного и Северного Сихотэ-Алиня, из лесов бассейна Хора, а также из районов, расположенных к востоку от Тугур-Эворонской впадины. Однако уже имеющиеся коллекционные материалы позволяют со значительной долей уверенности полагать, что пространственные отношения septentrionalis и amurensis в регионе зависят от характера распространения неморальных лесов и тёмнохвойной тайги. Сибирский подвид septentrionalis населяет преимущественно тёмнохвойную тайгу охотского типа, свойственную горной местности, лишь иногда проникая в прилежащие участки пойменных хвойно-широколиственных лесов. Аналогично каменному глухарю Tetrao parvirostris и дикуше Falcipennis falcipennis, по горной тёмнохвойной тайге сибирский рябчик проникает на юг до Среднего Сихотэ-Алиня, а возможно, и ещё южнее. Маньчжурский подвид amurensis, в свою очередь, населяет преимущественно равнинные хвойно-широколиственные леса, широко распространённые на большей части Приморского края, поднимающиеся к северу по долине Уссури и выходящие на берег Амура. Далее к северо-востоку леса неморального облика распространяются на равнинных участках вдоль Амура и нижнего течения его притоков. Современная мозаичность лесов в регионе, по нашему мнению, и является основной причиной вторичной интерградации amurensis и septentrionalis.
Авторы выражают глубокую признательность сотруднице Киевского университета Л.Н.Прокопчук и сотруднику Зоологического музея ННПМ HAH Украины A.M.Пекло за предоставленную возможность работы с коллекциями своих учреждений, а также А.Г.Барыльнику за добычу и предоставление в наше распоряжение шкурок рябчиков из верховий Бикина.
Литература
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Потапов P.JI. 1987. Отряд курообразные Galliformes // Птицы СССР: Курообраз-
ные, журавлеобразные. М.: 7-260. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
ю оя
