CC BY
31Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 82—92.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2005.
N 7. P. 82—92.
К синтаксономии пойменных лесов (Salicetea purpureae Moor 1958) рек Иртыш и Черныш Иртыш
On syntaxonomy of floodplain forests (Salicetea purpureae Moor 1958) of the Irtysh and Black Irtysh rivers
© Г. С. Таран G. S. Taran
Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.
630082, Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1. E-mail: gtaran@mail.ru, http://pojma.narod.ru
Охарактеризованы пойменные тополевые (Populus alba, P. nigra) и ветловые (Salix alba) леса рек Иртыш и Черный Иртыш, а также сообщество чингила (Halimodendron halodendron) из поймы Черного Иртыша. Тополевые и ветловые леса Черного Иртыша выделены в союз Rubio dolichophyllae—Populion albae Taran all. nov. (Salicetalia purpureae Moor 1958, Salicetea purpureae Moor 1958) в составе ассоциаций Rubio dolichophyllae—Populetum albae Taran 1997 и Rubio dolichophyllae—Salicetum albae Taran ass. nov. Сообщество Halimodendron halodendron имеет вероятные связи с классом Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et de Bolos 1958. Тополевники верхнего Иртыша, описанные в черте г. Семипалатинска, относятся к асс. Heracleo dissecti—Populetum albae Taran 1997 и субасс. H. d.—P. a. lamietosum albi Taran 1997 (Equiseto hyemalis—Populion nigrae Taran 1997, Salicetalia purpureae Moor 1958).
Ключевые слова: синтаксономия, ветловые и тополевые леса, р. Иртыш, р. Черный Иртыш, Rubio dolichophyllae—Populion albae, Equiseto hyemalis—Populion nigrae, Salicetea purpureae.
Key words: syntaxonomy, phytosociology, white willow and poplar forests, Irtysh river, Black Irtysh river, Rubio dolichophyllae—Populion albae, Equiseto hyemalis—Populion nigrae, Salicetea purpureae.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Ветловые и особенно тополевые леса Обь-Иртышского бассейна издавна подвергаются мощнейшему антропогенному прессу: вырубаются на дрова и низкосортный стройматериал, раскорчевываются под сенокосы и усадебные участки, а в засушливые годы сильно страдают от пожаров. Иртышские тополевые леса почти полностью сведены на территории Омской и Тюменской областей и резко сократили площади на территории Казахстана после создания Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ. Они обречены на дальнейшую деградацию в связи с планируемым на территории Китая изъятием стока Черного Иртыша на нужды орошения.
В то же время до сих пор имеется мало сведений о структуре и флористическом составе пойменных лесов рек Иртыш и Черный Иртыш. Ветловые (Salix alba) и тополевые (Populus nigra, P. alba ) леса поймы Иртыша от г. Усть-Каменогорска до устья охарактеризованы к настоящему времени только
в общих чертах (Прокопьев, 2001). Растительность поймы Черного Иртыша никогда не служила предметом детального изучения. И поныне мы вынуждены судить о ней по беглым описаниям начала прошлого века (Резниченко, 1911; Сапожников, Шишкин, 1918).
Задача данной статьи — дать более подробную информацию о некоторых лесных и кустарниковых сообществах Черного и верхнего Иртыша.
Материал и методика
В июле-августе 1992 г. на территории Казахстана проводились рекогносцировочные обследования. Растительность поймы Черного Иртыша была обследована на правобережном участке в 12— 13 км на восток от с. Буран и в 12—13 км на запад от казахстанско-китайской границы. Территория этого ключевого участка располагается на 48°00' с. ш., 85°23' в. д. и относится к Маркакольс-
кому р-ну Восточно-Казахстанской обл. Республики Казахстан.
Тополевые леса верхнего Иртыша были обследованы на крупном острове в черте г. Семипалатинска. Этот остров является излюбленным местом отдыха горожан, поэтому прирусловые тополевни-ки значительно трансформированы. Для описания мы выбирали сообщества центральной части острова (50° 22.5' с. ш., 80° 16' в. д.), слабо измененные деятельностью человека.
При установлении синтаксонов использовали подходы школы Браун-Бланке. Описание новых синтаксонов проводилось согласно Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Для характеристики ландшафтной приуроченности синтаксонов использовали единицы пространственной дифференциации В. Н. Седых и С. В. Васильева (1987) и терминологию Е. В. Шанцера (1951).
Полевое описание сообществ проводилось на пробных площадках величиной 100 м2 по общепринятым методикам.1 Проективное покрытие видов указывали в процентах, затем переводили в баллы: r — не более 0.01 %; + — более 0.01 %, но менее 1 %; 1 — 1—5 %; 2 — 6—12 %; 3 — 13—25 %; 4 — 26—50 %; 5 — 51—75 %; 6 — 76—100 %. Всего было сделано 8 описаний ветловых и тополевых лесов Черного Иртыша и 7 описаний тополевых лесов верхнего Иртыша, все они приведены в данной статье. Также приведено 1 описание сообщества с доминированием кустарника Halimodendron halo-dendron.
Общая характеристика ключевых участков
Пойму Черного Иртыша на обследованном нами участке можно разбить на несколько основных частей: новейшую прирусловую зону; облесенную прирусловую зону, представленную пониженным и повышенным вариантами; травяно-кустарниковые пространства центральной и притеррасной зоны; крупные массивы развеваемых песчаных гряд, примыкающих с тыльной стороны к облесенной прирусловой зоне, а местами выходящих к руслу Черного Иртыша.
Новейшая прирусловая зона представляет собой скопления низких песчаных гряд, в верховой части которых довольно обычны участки галечников.
1 По нашему опыту, показатели видовой насыщенно-
сти, полученные на пробных площадках в 100 м2, вполне достаточны для разработки эколого-флористических классификаций пойменных лесов. Использование этих площадок взамен 4-аровых (400 м2) существенно снижает затраты времени и ускоряет сбор материала. Следует также иметь в виду, что пойменные леса нередко представляют собой очень небольшие контура в очень гетерогенном растительном покрове. Использовать в таких случаях разновеликие или большего размера площадки, применяясь к величине намеченных к описанию лесных ценозов, мы считаем неправильным, поскольку видовая насыщенность сообществ, полученная на площадках стандартной величины, несет важную информацию о процессах, динамично протекающих в пойме. Видимо, по той же причине площадки в 100 м2 используют при описании лесов такие исследователи пойм, как М. В. Марков (Марков, Фирсова, 1955), Е. П. Про-копьев (2001) и М. X. Ахтямов (2001).
Гребни этих гряд задернованы вейником (Ca-lamagrostis pseudophragmites), на фоне которого рассеян подрост ив (Salix viminalis, S. triandra, S. alba) и осокоря (Populus nigra). Ивы, корни которых обнажаются вследствие водной эрозии, легко образуют корневые отпрыски, чего не наблюдается в поймах таежной зоны. Видимо, это явление характерно для степных и полупустынных пойм: в пойме Урала Salix viminalis и S. triandra также отнесены к числу корнеотпрысковых видов (Агелеу-ов, 1987). На низких илисто-песчаных отмелях в низовых частях новейшей зоны развиваются сообщества пойменного эфемеретума (Таран, 1993а).
Пониженные участки молодой прирусловой зоны, покрытые прутолозняками (Salix viminalis, S. triandra), а местами и ветляниками (Salix alba), очень напоминают уремы лесостепной и таежной зон (Крылов, 1963; Таран, 1993б; Таран и др., 2004). Сходство усиливается присутствием в межгривных понижениях канареечниковых (Phalaroides arun-dinacea), крупноосоковых (Carex cf. acuta) и болот-ницевых (Eleocharis cf. palustris) сообществ. Вдоль берегов проток обычно выражен микропояс клуб-некамыша (Bolboschoenus maritimus), также очень характерного для стариц и понижений центральной и притеррасной зон и на обследованном участке, пожалуй, наиболее активного вида пойменной флоры.
Поверхности повышенного варианта молодой прирусловой зоны отличает лесной покров из осо-коревых и ветловых лесов. На небольших островах ветла и осокорь достигают наибольшей высоты (25 и 27 м соответственно). В зрелых сообществах обычно формируется хорошо развитый подлесок из Crataegus sanguinea, Lonicera tatarica, Rosa laxa.
На участках, причлененных к основному берегу, ветлово-осокоревые гривы перемежаются с луговыми пространствами и кустарниковыми ивняками поверхностей среднего уровня. Ближайшие к руслу гривы аккумулируют массы навеваемого песка, отчего их поверхность повышается и становится ямистой от выдувов. В межгривных понижениях наиболее обычны сообщества клубнекамыша, на свежих наносах встречаются сообщества пойменных эфемеров.
Зрелые участки первично прирусловой зоны отличаются мезофитным покровом и ярко выраженной микрокомплексностью: небольшие рощицы и куртины ветляников и тополевников перемежаются лентами прутолозняков, зарослями кустарников, разнотравными луговыми полянами. В этих условиях субстрат хорошо закрепляется растительностью, что не дает осокорю стимула возобновляться корневыми отпрысками, и по мере старения он замещается тополем белым (Populus alba). Старичные озера на таких участках могут полностью зарастать обширными сообществами Nymphoides peltata, в некоторых водоемах отмечается Salvinia natans. По берегам стариц отмечаются пятна горца (Persicaria hydropiper) и поляны цветущей Sagittaria trifolia, среди которой лишь изредка попадаются экземпляры S. sagittifolia.
Зрелые участки первично прирусловой зоны служат хорошими сенокосами. Однако, если леса вырубаются, качество сенокосов ухудшается. Травостой становится более низким и редким, преобладание получают злаки и осоки (Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Hierochloe cf. odorata, Carex
praecox). Прокладка полевых дорог и эпизодический выпас способствуют развеванию песков. Вырубленные осокори образуют корневую поросль, из которой формируются малочисленные куртины. Высота взрослых деревьев в этих куртинах обычно не превышает 8 м, что объясняется ухудшением условий роста.
Особый вариант прирусловой зоны — участки, сформированные вдоль подмываемых берегов фацией наложенного аллювия (Шанцер, 1951), или вторично прирусловая зона (Седых, Васильев, 1987). Гривы вторично прирусловой зоны покрыты небольшими рощицами белотополевников, в которых осокорь, как правило, отсутствует. Процесс выпадения из состава подлеска боярышника и жимолости и внедрения под полог тополевников чингила (Halimodendron halodendron), начавшийся уже на зрелых участках первично прирусловой зоны, достигает здесь завершения.
По периферии рощиц и далее на открытых пространствах центральной зоны чингил образует заросли около 1.5 м выс., в травостое которых весьма обычны Glycyrrhiza uralensis, Pseudosophora alo-pecuroides, Iris halophila, Asparagus tamariscinus и другие виды солонцеватых лугов. Вдоль берегов в местах близкого залегания грунтовых вод чингил образует более рослые сообщества из прогонистых кустов в 2.5 м выс., напоминающих гигантские метлы, под пологом которых преобладают злаки (Calamagrostis epigeios, Phalaroides arundinacea). Тут же вдоль русла время от времени попадаются небольшие песчаные бугры около 4 м выс., негусто покрытые полукустарниковыми полынями, чинги-лом и колосняком (Leymus racemosus subsp. crassi-nervius). На низких участках можно наблюдать обширные заросли тростника (Phragmites australis).
Узкая полоса вторично прирусловой зоны шириной в первые сотни метров по продвижении вглубь поймы быстро переходит в безлесные пространства центральной зоны, на которых преобладают заросли чингила и солонцеватые луга, а в водоемах широко распространены сообщества клубнекамыша, лишь иногда теснимые камышовыми (Scirpus cf. lacustris) и некоторыми другими ценозами. Наконец, в притеррасной зоне большое распространение получают заросли тамарикса.
В центральных частях поймы значительные площади занимают массивы песчаных гряд. Гребни их почти лишены растительности, а в понижениях встречаются полидоминантные группировки полукустарниковых полыней и сообщества эфедры. Вырубка лесов может способствовать значительному расширению песчаных массивов, но само возникновение последних объясняется естественными причинами: выносом песка с песчаных отмелей на береговую бровку. Так, у высокого берега реки мы наблюдали обширный песчаный бугор около 5—6 м выс., активно пополняемый новыми наносами. Только здесь мы встретили небольшие экземпляры саксаула.
Таким образом, в растительном покрове черно-иртышской поймы сочетаются черты уремы (Крылов, 1963) и тугаев (Сагитов, Миркин, 1971; Кали-бернова, 1995). Если в облесенной прирусловой зоне, безусловно, господствуют черты уремы, то в притеррасной — черты тугайной растительности. В центральной зоне черты обоих типов растительных комплексов смешиваются, но преобладают,
пожалуй, тугайные черты, особенно с учетом широкого распространения песчаных массивов с их специфичной полупустынной флорой. В силу несомненной оригинальности данного ландшафта уже в первой четверти прошлого века «Черноир-тышские заросли» предлагалось выделить в качестве памятника природы (Евсеенко, 1925). Заметим, что в легенде «Карты растительности Казахстана и Средней Азии» (Калибернова, 1995) для поймы Черного Иртыша белотополевые леса не указываются, тогда как, по нашим впечатлениям, они занимают большие площади, нежели леса из ветлы и осокоря.
Расположенный на верхнем Иртыш е о-в им. Кирова, находящийся в черте г. Семипалатинска, имеет площадь около 7 км2 и в продольном направлении разделен полупересыхающей протокой на 2 сегмента. На правостороннем сегменте расположен поселок. Центральная часть этого сегмента обезлесена и используется как пастбище, лишь вдоль берегов имеются массивы тополевников. Травостой в них вытоптан отдыхающими и утратил черты естественного сложения.
На левостороннем сегменте, где расположен дом отдыха, растительность сохранилась намного лучше. В низовой и верховой его частях имеются массивы прутолозняков и ветляников, весь сегмент по периметру окаймляют осокоревые леса, в центральной зоне сегмента расположены массивы спелых и перестойных белотополевников. Площадь каждого из этих массивов может достигать нескольких гектаров, однако их периферийные части заметно трансформированы, поэтому пробные площадки закладывались в более сохранных внутренних частях. В центральной части острова за детской железной дорогой имеется комплекс из нескольких высоких пойменных грив, покрытых белотополевыми лесами в хорошем состоянии. Размеры этого ленточного массива около 150x1000 м. У дома отдыха близ шоссе среди массива белото-полевого леса имеется небольшой участок одичавшего тополя бальзамического (Populus balsamifera).
Пространство между тополевыми рощами нередко заполняют полидоминантные кустарниковые заросли (Rhamnus cathartica, Padus avium, Crataegus sanguinea, Lonicera tatarica, Rosa laxa, R. acicularis), увитые лианами (Humulus lupulus, Clematis orientalis). Очевидно, этими сообществами тополевники замещаются после распада древостоя.
Поскольку и на левостороннем сегменте осокорники чрезмерно трансформированы рекреационными нагрузками, мы сосредоточились на описании белотополевников, расположенных вдали от мест купания и потому намного более сохранных.
Результаты и обсуждение
Пионерные прирусловые леса с доминированием Salix alba, Populus nigra и более или менее значительным участием P. alba в зарубежной Европе относят к асс. Salicetum albae Issler 1926, описанной из района Вогезы на северо-востоке Франции (Issler, 1926). Позднее из Нидерландов была описана близкая по составу асс. Salici-Populetum (Tx. 1931) Meijer Drees 1936 (Meijer Drees, 1936), которую ныне большинство авторов относит в синонимы к Salicetum albae Issler 1926 (Neuhäuslova, 1987; Oberdorfer, 1992).
В составе класса Salicetea purpureae Moor 1958 и порядка Salicetalia purpureae Moor 1958 пионерные прирусловые леса с доминированием древесных пород первой величины выделены в союз Sali-cion albae (Tx. 1955) Müller et Görs 1958 (Müller, Görs, 1958; Neuhäuslova, 1987), номенклатурным типом которого является асс. Salicetum albae Issler 1926. К данному союзу относят ветловые и осоко-ревые леса зарубежной Европы от северо-востока Франции до границ с Россией (Jurko, 1958; Matu-szkiewicz, 1976; Neuhäuslova, 1987; Oberdorfer, 1992; Schnitzler, 1996) и ветловые леса Украины (Шев-чик, Соломаха, 1996). Некоторые исследователи относят к асс. Salicetum albae, которую указывают как асс. Salici-Populetum, ветловые и осокоревые леса Башкирии, продлевая, таким образом, ареал союза Salicion albae до Южного Урала (Schubert et al., 1979; Хазиахметов и др., 1989).
Между тем ветловые, осокоревые и белотопо-левые леса при продвижении с запада на восток, из Западной Европы к Уралу и далее в Западную Сибирь в своем флористическом составе претерпевают значительные превращения, теряя часть европейских видов-спутников и приобретая виды азиатского распространения.
В самом деле, протолог асс. Salicetum albae (Iss-ler, 1926) представлен 2 описаниями. В обоих описаниях среди прочих видов в древостое указаны Alnus glutinosa, A. incana, Quercus robur, в одном из описаний — Fraxinus excelsior и Ulmus campestris. В подлеске по одному разу указаны Salix nigricans, S. daphnoides, S. incana, Cornus sanguinea, Pyrus malus и Prunus avium; в синузии лиан в одном из описаний приводится Clematis vitalba. В травяном ярусе в обоих описаниях указываются Carex acutiformis, Scrophularia nodosa, Urtica urens, Angelica sylvestris, в одном из них — Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea, Ficaria verna, Carex brizoides, C. remota, C. strigosa, C. sylvatica, Iris pseudacorus, Anemone nemorosa, Primula elatior, Symphytum officinale, Sta-chys sylvatica, Galium aparine, G. mollugo, Valeriana dioica, V.officinalis, Solidago serotina и т. д. Мы перечислили уже 34 вида, которые совершенно отсутствуют либо крайне редки в сибирских ветловых и тополевых лесах, тогда как среднее число видов в описаниях протолога асс. Salicetum albae равно всего 33.5.
A. Schnitzler (1996) в двух столбцах синоптической таблицы приводит сводные списки сообществ Salici-Populetum из среднего течения р. Луара (57 описаний) и верхнего течения р. Рейн (21 описание), где с V классом постоянства отмечаются Hedera helix (V1), Clematis vitalba (V1), Cornus sanguinea (V4), Impatiens glandulifera (V2), Lamium macu-latum (V3), с IV классом — Fraxinus excelsior (IV1), Ulmus laevis (IV4), Sambucus nigra (IV2), Carex sylvatica (IV2), Brachypodium sylvaticum (IV2), Festuca gigantea (IV+), Stachys sylvatica (IV1), Circaea lute-tiana (IV+), с III классом — Alnus incana (III1), Euonymus europaea (III1), Crataegus monogyna (III2), Prunus spinosa (III1), Carex acutiformis (III2), Galium aparine (III1), — виды, которые также отсутствуют либо крайне редки в сибирских пойменных лесах. При этом среднее число видов в описаниях асс. Salici-Populetum изменяется от 18.4 (р. Рейн) до 23.1 (р. Луара).
На этом основании тополевые леса Обь-Иртышского бассейна были выделены в особый союз
Equiseto hyemalis—Populion nigrae Taran 1997, номенклатурным типом которого является описанная там же асс. Equiseto hyemalis—Populetum nigrae
Taran 1997 (Таран, 1997). Этот союз является западносибирским аналогом европейского союза Salicion albae (Tx. 1955) Müller et Görs 1958, от последнего отличается отсутствием дифференцирующей группы видов европейских ветловых и тополевых лесов (Salix purpurea, S.fragilis, Alnus glutinosa, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Euonymus europaea, Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Solanum dulcamara) и наличием дифференцирующей группы азиатских видов либо видов, которые становятся постоянными видами тополевых лесов на территории Западной Сибири (Crataegus sanguinea, Lonicera tatarica, Ribes hispidulum, Rosa acicu-laris, R. majalis, Swida alba, Angelica decurrens, Ceno-lophium denudatum, Equisetum arvense). К этому же союзу условно была отнесена и асс. Rubio dolicho-phyllae—Populetum albae Taran 1997, описанная там же по материалам из поймы Черного Иртыша (Таран, 1997), несмотря на то что виды союза Equiseto hyemalis—Populion nigrae представлены в ней были весьма слабо.
Позднее из сродства Salicion albae (Tx. 1955) Müller et Görs 1958 в новый союз Asparago officinalis—Salicion albae Golub 2001 были выделены ветловые и осокоревые леса Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги (Golub, 2000, 2001). Диагностическими видами этого союза приняты Carex praecox, Asparagus officinalis, Thalictrum flavum, а также одичавшие заносные виды Bidens frondosa, Xanthium albinum, Fraxinus pennsylvanica. К диагностическим признакам этого союза относится также отсутствие в его синтаксонах Urtica dioica, Hu-mulus lupulus, Impatiens noli-tangere, Symphytum officinale, Angelica sylvestris, а также низкое постоянство Rubus caesius, Poa palustris, Galium palustre и Lysimachia nummularia.
Союз разделяется на 2 подсоюза: Galio rubioi-dis—Salicenion albae Golub 2001 (диагностическими видами которого являются Achillea septentrio-nalis, Allium angulosum, Althaea officinalis, Artemisia procera, Bolboschoenus maritimus, Echinochloa crus-galli, Euphorbia borodinii, Galium rubioides, Gratiola officinalis, Heracleum sibiricum, Lythrum virgatum, Scutellaria galericulata, Sonchus arvensis, Valeriana wolgensis, Vicia cracca) и Medicagini caeruleae— Salicenion albae Golub 2000 (в диагностическую комбинацию которого входят Calamagrostis epi-geios, Cannabis ruderalis, Lactuca serriola, Medicago caerulea, Salsola australis). Заметим, что эти диагностические комбинации содержат ряд достаточно эвритопных видов (Calamagrostis epigeios, Echi-nochloa crusgalli, Scutellaria galericulata, Sonchus arvensis, Vicia cracca), диагностическая значимость которых, очевидно, ограничена рамками союза Asparago officinalis—Salicion albae.
Черноиртышские тополевые и ветловые леса, развитые в полупустынных условиях Зайсанской котловины, по зональному положению являются восточным аналогом ветловых и тополевых лесов Волго-Ахтубинской поймы. Из 6 диагностических видов союза Asparago officinalis—Salicion albae в черноиртышских сообществах со значительным постоянством отмечены Carex praecox и Thalictrum flavum, из 6 видов подсоюза Medicagini caeruleae— Salicenion albae — Calamagrostis epigeios и Cannabis
ruderalis, из 14 видов подсоюза Galio rubioidis— Salicenion albae — Sonchus arvensis. В то же время Thalictrum flavum распространен в тополевых лесах Обь-Иртышского бассейна вплоть до подзоны средней тайги (Таран, 19936), Calamagrostis epigeios обычен в тополевниках в пределах подтайги и лесостепи (Таран, 1996а, 6), Carex praecox — в топо-левниках лесостепи (Таран, 1996б). Таким образом, виды союза Asparago officinalis—Salicion albae в черноиртышских сообществах представлены достаточно слабо и в Обь-Иртышском бассейне не являются характерными лишь для пойменных лесов полупустынной зоны. Диагностические виды союза Equiseto hyemalis—Populion nigrae Taran 1997, объединяющего основную часть синтаксонов тополевых и ветловых лесов Обь-Иртышского бассейна (Таран, 1997, 1999; Таран и др., 2004), также слабо представлены или отсутствуют в черноир-тышских сообществах.
На этом основании черноиртышские ветловые и тополевые леса мы выделяем в новый союз Rubio dolichophyllae—Populion albae Taran all. nov. hoc loco. Диагностические виды союза: Asparagus tama-riscinus, Cuscuta monogyna, Cynanchum sibiricum, Glycyrrhiza uralensis, Iris halophila, Rosa laxa, Rubia dolichophylla. Номенклатурный тип союза (holo-typus) — асс. Rubio dolichophyllae—Populetum albae Taran 1997 (Таран, 1997). Союз объединяет ветловые и тополевые леса низовьев Черного Иртыша в пределах полупустынной зоны.
Сходство между нижневолжскими и черноир-тышскими сообществами подчеркивают пары викарных видов: Cynanchum acutum и C. sibiricum, Asparagus officinalis и A. tamariscinus, Rubia tatarica и R. dolichophylla, Glycyrrhiza glabra и G. uralensis. В настоящем виде союз включает в себя 2 ассоциации.
Асс. Rubio dolichophyllae—Salicetum albae
Taran ass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп 1—3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2).
Диагностические виды: Salix alba (до-минант-содоминант), Crataegus sanguinea, Lonicera tatarica. Распространена на островах и молодых участках прирусловой зоны.
Островки в русле Черного Иртыша — это наиболее пресные местообитания сообществ ассоциации. На островках распространены только осокорь и ветла, заселяющие как невысокие гривы, так и неглубокие межгривные понижения. В молодых ценозах, а также в сообществах понижений в травостое господствуют гигромезофильные и мезо-фильные злаки (Phalaroides arundinacea, Calamagrostis epigeios, Phragmites australis), подлесок едва начинает формироваться, а в древостое еще сохраняется примесь Salix viminalis (см. таблицу, оп. 1).
В зрелых сообществах, приуроченных к более высоким уровням (см. таблицу, оп. 2), формируется хорошо развитый подлесок из рослых кустов Crataegus sanguinea, Rosa laxa, Lonicera tatarica, по которым на высоту 4.0—4.5 м взбираются травянистые и полукустарниковые лианы (Cynanchum sibiricum, Clematis orientalis).
Молодые гривы прирусловой зоны, отделенные от русла обширными массивами песков и галечников, менее благоприятны для развития ветлы и осокоря. Здесь выше сухость воздуха и в субстрате, возможно, начинают проявляться признаки засо-
ления. Древостой формируется более низким (13 м), что отчасти обусловлено аккумуляцией под его пологом значительных масс песка, выносимого ветром с песчаных пляжей. Грива приобретает вид бугристой гряды до 2 м выс., поверхность субстрата становится ямистой от выдувов от 2 до 5 м в диам. и до 0.5—0.8 м глубиной. Травостой и подлесок концентрируются в этих округлых понижениях, причем кустарники заселяют преимущественно их северные склоны (см. таблицу, оп. 3).
Средние показатели изученных сообществ следующие: высота древостоя — 21 м, диаметр — 40 см; общее проективное покрытие древостоя — 37 %, подлеска — 18 %, травостоя — 33 %; видовая насыщенность — 27.3 вида на 100 м2. Всего в сообществах ассоциации отмечено 48 видов сосудистых растений.
Асс. Rubio dolichophyllae—Populetum albae
Taran 1997 (см. таблицу, оп 4—8; номенклатурный тип — оп. 5).
Диагностические виды: Populus alba (доминант), Halimodendron halodendron, Eryngium planum. Сообщества ассоциации формируются на зрелых участках прирусловой поймы.
На зрелых участках первично прирусловой зоны роль доминанта по мере отмирания осокоря переходит к Populus alba, а ветла и осокорь сохраняются некоторое время в качестве фитоценотичес-ких реликтов (см. таблицу, оп. 8). На гривах вторично прирусловой зоны, сформированных фацией наложенного аллювия, ветла и осокорь в составе древостоя уже отсутствуют (см. таблицу, оп. 4— 7). Боярышник и жимолость выпадают из состава подлеска и замещаются чингилом. В травостое доминируют Rubia dolichophylla, Cirsium incanum, Calamagrostis epigeios, с заметным обилием изредка отмечаются Sonchus arvensis, Carex praecox, Phalaroides arundinacea. Наибольшего обилия достигает цепкий ползучий длиннокорневищный многолетник Rubia dolichophylla, который в условиях полупустынной зоны является фитоценотическим аналогом ежевики (Rubus caesius), обычно доминирующей в травостое прирусловых лесов степных и подтаежных пойм.
Аналогичная замена ежевики мареной татарской (Rubia tatarica) в пределах пустынной зоны отмечена в пойме Урала (Деулина, 1957). При этом прослеживается определенная параллель между ассоциациями союза Rubio dolichophyllae—Populion albae и описанными из низовий Урала осокорником ежевичным, ветловником мареновым и бело-тополевником наземновейниковым, в составе которых зафиксированы Clematis orientalis, Cuscuta lupuliformis, C. monogyna, Pseudosophora alopecu-roides, Eryngium planum (Деулина, 1957).
В Волго-Ахтубинской пойме ежевика является также весьма редким видом (Golub, 2000, 2001), тогда как в среднем течении Волги и на Каме в составе тополевников она была довольно обычна (Марков, Фирсова, 1955).
Заметим, что помимо ежевики на изученном отрезке нижнеиртышской поймы отсутствует и ряд других видов (Humulus lupulus, Padus avium, Viburnum opulus, Frangula alnus), характерных для для пойм правобережных притоков Черного Иртыша (реки Бурчун, Кальджир, Такыр) в пределах пред-горно-степной полосы и спускающихся до устьев этих притоков (Сапожников, Шишкин, 1918).
Ветловые и тополевые леса и кустарниковые сообщества поймы верхнего и Черного Иртыша: Rubio dolicho-phyllae—Salicetum albae (1—3), Rubio dolichophyllae—Populetum albae (4—8), сообщество Halimodendron halodendron (9), Heracleo dissecti—Populetum albae lamietosum albi (10—16)
White willow and poplar forests and shrub communities of the Irtysh (in its upper reaches) and the Black Irtysh river floodplain: Rubio dolichophyllae—Salicetum albae (1—3), Rubio dolichophyllae—Populetum albae (4—8), Halimodendron halodendron community (9), Heracleo dissecti—Populetum albae lamietosum albi (10—16)
Площадь описания, м2 100 loo loo loo 100 loo loo loo loo loo loo loo loo 2oo loo loo
Высота древостоя, м 2S 2s 1з 22 2o 2o 2o l8 - 30 30 22 2s 27 30 30
ОПП древостоя, % so 4o 2o eo 4o 7o eo eo - 4o 4o so so 4o so 4o
Диаметр стволов, см средний з0 4o so з0 29 З6 2l 27 - 7o 7o 28 7o eo 9s 7o
максимальный, в том числе
ветлы з0 40 se - - - - 17 - - - - - - - -
тополя черного тополя белого - - 48 зз 29 so 21 29 2e - 9e ? ? ? 22 110 ?
тополя бальзамического - - - - - - - - - - - - - 11S - -
Высота подлеска, м 4 2-4 2.s l.l l.8 2 l.7 l.s 2.s s 4-7 2-s s 2-s 4-e 3-12
ОПП подлеска, % з 2з 27 + з lo lo з 2o eo so 30 so eo 4o eo
ОПП травостоя, % 40 so lo eo 4s 35 3S 4o 7o 4o so eo 4o 2o 4o 4o
Число видов 20 з6 2e 29 з7 22 36 28 3S 22 27 27 l8 30 2s 28
Номер описания:
полевой Se8 se7 sse ss4 sss ss7 ss8 ss9 see s79 s8o s8l s82 S83 s84 s8s
табличный 1 2* з 4 s* e 7 8 9 lo ll* l2 13 l4 ls le
Д. в. асс. Rubio dolichophyllae— Salicetum albae
A Salix alba 4 4 1
Д. в. асс. Rubio dolichophyllae— Populetum albae
B Halimodendron halodendron + 1 1 i 1 З
Eryngium planum r r r r r
Д. в. асс. Heracleo dissecti— Populetum albae и субасс. H. d.— P. a. lamietosum albi
B Rhamnus cathartica i З З З З З З
Lamium album 1 i i З i З i
Chelidonium majus + + 1 З 1 + r
Hesperis sibirica + + + + r
Д. в. союза Rubio dolichophyllae—Populion albae
Asparagus tamariscinus Rubia dolichophylla B Rosa laxa Cynanchum sibiricum Glycyrrhiza uralensis Iris halophila Cuscuta monogyna
1
Calamagrostis epigeios 1
Carex praecox Sonchus arvensis Thalictrum flavum Cannabis ruderalis
Д. в. союза Equiseto hyemalis—Populion nigrae
+ + r + + + +
i + З З i З +
i 1 + i + +
1 1 + 1 r 1
r + 1 r 1
+ + + + r
1 + r r r .
Salicion albae и его подсоюзов
З 1 + i i + З
+ + 1 i + +
1 r 1 . З
r + + r r
1 4 4 1 + 1
1 + + r 1 1
+ 1 + + r
r r + r
B Crataegus sanguinea 13. . . . . . .4111111
B Lonicera tatarica . 1 3 ....... 1 1 . 1 . +
B Rosa acicularis ......... r 1 1 r 1 + +
Д. в. класса Salicetea purpureae _
A Populus alba . . . | 5 4 5 5 4 | .4 4 4 4 1 4 4
Solanum kitagawae +rr + r + r.1...r+..
Stachys palustris .rrrr + +r1.......
Urtica dioica .........2112131
Humulus lupulus ......... 1 1 2 3 r 1 1
Phalaroides arundinacea 4
B Populus alba .
Rubus caesius .......... 1 1
A Populus nigra .. 3 .... 3
Calystegia sepium
Д. в. сообществ союза Clematido integrifoliae—Rosionpimpinellifoliae и высших синтаксонов класса Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae
Melica altissima Heracleum dissectum Adenophora liliifolia Thalictrum minus
r
r
+
r
r
Продолжение таблицы
Табличный номер 1 2* 3 4 5* 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16
Прочие виды
Clematis orientalis r + + + 1 + + 1 1 1 1 + 1 +
Cirsium incanum 1 1 + 4 1 1 2 1 + + 1 +
Elytrigia repens 1 1 + 1 1 r 1 + 1
Artemisia vulgaris + + r + 1 + r +
B Acer negundo 3 3 1 3 4 3 4
B Padus avium 1 1 1 2 1 1 1
Glechoma hederacea 3 2 2 1 + 1 1
Poa angustifolia + + + + + + r
Lactuca tatarica + 1 + + r + +
Inula britannica r r r + r r r
Rumex confertus r r + r r +
Cuscuta lupuliformis + + r r r +
Galium boreale r r + r +
Phlomoides tuberosa + + + r r
Carex cf. acuta + + + 1
Lactuca altaica r r r r
Artemisia annua r r r +
Taraxacum officinale r r r r
Galium verum + + r r
B Viburnum opulus + + + 1
Fallopia dumetorum 1 r 2
Chenopodium album r r r
Ptarmica cartilaginea r r +
Vicia tetrasperma r r r
Lepidium latifolium 1 + r
Scutellaria galericulata + r 1
Phragmites australis r + 1
Lysimachia vulgaris + r +
Atriplex sagittata + r r
Vicia cracca r r r
Fallopia convolvulus r r r
Ranunculus auricomus r r +
Примечание. Перед названиями деревьев и кустарников индексами А, В, С указаны ярусы, в которых отмечены виды: А — древостой, В — подлесок, С — травостой. Для трав по умолчанию принят индекс С.
С невысоким постоянством отмечены: C Acer negundo 10 (2); Aconitum anthoroideum 14 (r); Althaea officinalis 2 (r); Arabis sp. 3 (+); Artemisia sieversiana 3 (+), 9 (1); Artemisia sp. 2 (+), 4 (r); Bromopsis inermis 2 (2), 14 (r); Cardamine impatiens 14 (r); Cenolophium denudatum 5 (r); Conioselinum tataricum 15 (r), 16 (r); Delphinium elatum 14 (r); Dodartia orientalis 8 (+); Elymus ircutensis 15 (+), 16 (+); Epipactis helleborine 14 (+); Equisetum pratense 15 (r), 16 (+); Conyza canadensis 9 (r); Erysimum cheiranthoides 2 (r), 7 (r); Euphorbia sp. 3 (r), E. cf. esula 15 (+); B Frangula alnus 11 (r); Geranium sibiricum 4 (r), 5 (+); Gypsophila sp. 3 (+); Lathyrus pilosus 8 (+); Lavatera thuringiaca 12 (+); Lycopus exaltatus 5 (1); Lythrum virgatum 5 (r), 9 (r); B Malus sp. 12 (1), 16 (1); Medicago falcata 2 (+), 7 (r); Mentha arvensis 9 (r); Moehringia lateriflora 14 (+), 16 (3); Persicaria amphibia 9 (r); Plantago major 9 (r); Poa palustris 1 (+), 9 (+); Polygonum patulum 7 (+), 9 (r); C Populus alba 4 (+); A Populus cf. balsamifera 14 (4); Potentilla bifurca 9 (r); Pseudosophora alopecuroides 8 (r); C Rhamnus cathartica 10 (1); Rumex stenophyllus 9 (r); B Salix alba 8 (1); B S. viminalis 1 (1); Senecio jacobaea 4 (+), 5 (r); Serratula wolffii 12 (r); Viola elatior 15 (r), 16 (+).
Местонахождение описанных сообществ. Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., пойма р. Черный Иртыш. Маркакольский р-н, в 12—13 км на восток—восток-северо-восток от с. Буран: 1 — небольшой остров, недоступный для крупного рогатого скота и лошадей; гребень и верхняя часть склона гривы шириной 20 м, уклон 5—7°, восточная экспозиция, полевой № 568, 3.08.1992; 2 — там же, приверх острова, вершина и верхняя часть склона гривы, уклон 3—5°, юго-западная экспозиция, № 567, 3.08.1992; 3 — средневысокая пойменная грива с элементами эоловой переработки, относительная высота 2 м, уклон 15°, западная экспозиция, площадь сообщества 600 м2, № 556, 29.07.1992; 4 — высокий подмываемый берег в 100 м от основного русла, плоская относительно невысокая грива; площадь сообщества 200 м2, № 554, 27.07.1992; 5 — ровное пространство в 100 м от бровки подмываемого берега, № 555, 28.07.1992; 6 — слабовыпуклая поверхность в 30 м от бровки подмываемого берега, небольшая куртина-клон, площадь 150 м2, № 557, 29.07.1992; 7 — относительно ровная поверхность среднего уровня в 200 м от основного русла, № 558, 30.07.1992; 8 — прирусловый вал у старицы в 100 м от основного русла, ширина полосы тополевника 7 м, форма пощадки 5x20 м, № 559, 31.07.1992; 9 — ровный участок у подмываемого берега, площадь сообщества 600 м2, № 566, 2.08.1992. Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., г. Семипалатинск, пойма р. Иртыш, о-в им. Кирова: 10 — в 100 м от дома отдыха по направлению к биостанции, № 579, 7.08.1992; 11 — на середине пути между домом отдыха и мостом через протоку Семипалатинку, № 580, 7.08.1992; 12 — в 50 м перед биостанцией и в 20 м от дороги, № 581, 8.08.1992; 13 — в 100 м перед биостанцией и в 30 м от дороги, № 582, 8.08.1992; 14 — у остановки «Дом отдыха», № 583, 08.08.1992; 15 — гребень широкой облесенной пойменной гривы в центральной зоне острова за детской железной дорогой, № 584, 9.08.1992; 16 — там же, в 100 м от предыдущего описания, № 585, 9.08.1992.
Средние показатели сообществ ассоциации следующие: высота древостоя — 20 м, диаметр — 29 см; общее проективное покрытие древостоя — 5S%, подлеска — 5%, травостоя — 43 %, видовая насыщенность — 30.4 вида на 100 м2. Всего в сообществах ассоциации отмечено 55 видов сосудистых растений.
Сообщество Halimodendron halodendron (см. таблицу, оп. 9).
Сообщество описано нами у подмываемого берега Черного Иртыша. Оно заключено между расположенным с тыла белотополевником и песчаными буграми, расположенными у берега выше и ниже по течению от данного ценоза. Чингильники черноиртышской поймы резко отличаются по флористическому составу от чингильников Амударьи (Бахиев, 19S5) и Западной Монголии (Hilbig, 1990).
В данном сообществе находят свой оптимум Solanum kitagawae и Fallopia dumetorum, достигающие 2.2 и 2.5 м выс. соответственно. Подобные ценозы, развитые в условиях влажнолугового водного режима, по видовому составу несколько отличаются от менее рослых солонцеватых чингильников центральной зоны поймы, где с высоким постоянством встречаются Glycyrrhiza uralensis, Pseudosophora alopecuroides, Iris halophila. Синтаксономическое положение сообщества не ясно и требует дальнейшего изучения. Не исключена его связь с классом Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et de Bolos 195S.
Иртышские белотополевники, описанные в черте г. Семипалатинска, относятся к асс. Heracleo dissecti—Populetum albae Taran 1997, распространенной в степных поймах рек Иртыш и Алей и принадлежащей союзу Equiseto hyemalis—Populion nig-rae Taran 1997 (Таран, 1997); при этом иртышские сообщества выделены в особую субасс. H. d.—P. a. lamietosum albi Taran 1997 (см. таблицу, оп 10—16, номенклатурный тип субассоциации — оп. 11).
Диагностические виды: ассоциации — Rhamnus cathartica как постоянный компонент подлеска; субассоциации — Lamium album, Chelidonium majus, Hesperis sibirica.
Средние показатели зрелых сообществ: высота древостоя — 2S м; диаметр стволов — 67 см; общее проективное покрытие древостоя — 45 %, подлеска — 4S %; видовая насыщенность— 25.3 вида на 100 м2. Всего в составе семипалатинских белото-полевников отмечено 4S видов сосудистых растений. Заметим, что в наших описаниях отсутствуют эфемероиды (Corydalis nobilis, Gagea sp.), развитие которых можно наблюдать весной. В подлеске отмечено 9 видов кустарников, из которых наиболее обилен одичавший североамериканский интроду-цент Acer negundo. Разрастаясь, этот клен резко угнетает развитие трав и низкорослых кустарников, приводя к заметному флористическому оскудению травостоя и подлеска. Из аборигенных кустарников наиболее обильны Rhamnus cathartica, Crataegus sanguinea, Padus avium.
В синузии лиан доминирует хмель (Humulus lupulus), а также обычны Clematis orientalis, взбирающийся по стволам тополей на высоту до 9 м, и Cuscuta lupuliformis.
Основная масса травостоя оформлена в виде яруса 40 см выс. В травостое доминируют Melica altissima, Lamium album, Urtica dioica, Glechoma
hederacea. В наиболее влажных местообитаниях в большом обилии отмечаются Rubus caesius и Moeh-ringia lateriflora. Пышное развитие подлеска обусловливает преобладание в травостое теневыносливых видов и его невысокую видовую насыщенность. Интересная особенность травостоя — почти полное отсутствие осок и бобовых.
Белотополевые леса распространены в пойме Иртыша в пределах степной зоны, проникая до северной лесостепи (Прокопьев, 2001). Е. П. Про-копьев указывает для поймы Иртыша белотопо-левники крапивный и кустарниковый, ценофлоры которых близки к описанным нами сообществам по видовому богатству, но отличаются более низкой видовой насыщенностью (17 и 14 видов на 100 м2 соответственно). Близки они к семипалатинским ценозам и по набору некоторых видов. Так, для белотополевника крапивного указываются Urtica dioica (V), Lonicera tatarica (IV), Humulus lupulus (IV), Rubus caesius (III), Glechoma hederacea (II), Padus avium (II), а для белотополевника кустарникового — Lonicera tatarica (III), Padus avium (II), Crataegus sanguinea (II).
В то же время диагностические виды ассоциации и субасс. H. d.—P. a. lamietosum albi в описаниях Е. П. Прокопьева (2001) указаны только со II классом постоянства: Rhamnus cathartica в бело-тополевнике кустарниковом, Lamium album в бе-лотополевнике крапивном. Совершенно отсутствуют в них Clematis orientalis, а также Melica altissima, Heracleum dissectum, Adenophora liliifolia, Phlomoides tuberosa, — виды, которые после распада тополевых лесов наследуются пойменными кустарниковыми ценозами и намечают их флористическое сходство с надпойменными сообществами. Примером последних может служить асс. Pado avii— Rosetum pimpinellifoliae Ermakov 2003 (Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991), объединяющая мезофитные кустарниковые сообщества, широко распространенные на правобережье Иртыша в предгорной полосе Рудного Алтая (Ермаков, 2003).
Таким образом, семипалатинские белотополев-ники характеризуют заключительную, наиболее мезофитную стадию развития сообществ асс. Heracleo dissecti—Populetum albae. Они занимают промежуточное положение между сообществами классов Salicetea purpureae и Brachypodio pinnati— Betuletea pendulae и в этом смысле сопоставимы с центральноевропейской асс. Fraxino-Populetum albae Jurko 1958 (Querco-Fagetea), распространенной в поймах Дуная (Jurko, 1958), Рейна и Луары (Schnitzler, 1996), которая занимает промежуточное положение между классами Salicetea purpureae и Querco-Fagetea. Как указывает A. Jurko, в составе Fraxino-Populetum отмечены фации с Chelidonium majus, Clematis vitalba, Lamium maculatum. В качестве фитоценотических аналогов двух последних видов в семипалатинских белотополевниках можно рассматривать Clematis orientalis и Lamium album.
В то же время семипалатинские белотополевни-ки мы не рассматриваем в качестве особой ассоциации в составе класса Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae по нескольким причинам. Во-первых, эта мезофитизация обусловлена антропогенным воздействием: снижением частоты или прекращением затоплений белотополевников после создания выше по течению Бухтарминского и Шульбинско-
го водохранилищ. Во-вторых, виды класса Bra-chypodiopinnati—Betuleteapendulae представлены в этих ценозах весьма фрагментарно (ср. Ермаков, 2003). В-третьих, нам не ясен ареал сообществ субассоциации Heracleo-Populetum lamietosum albi ни в пойме Иртыша, ни в поймах его притоков. Тополевые леса истреблены в системе левобережных притоков Иртыша в пределах степной зоны задолго до того, как там могли быть проведены детальные ботанические обследования. По современным ареалам некоторых наиболее специфичных видов можно оценить вероятность их существования к западу от русла верхнего Иртыша. Так, Mélica altissima в составе кустарниковых зарослей распространена по всей территории Центрально-Казахского мелкосопочника (Карамышева, Рачковская, 1973), в пойме Урала (Ремезова, 1957) и доходит до поймы Дона, где в начале прошлого века с обилием cop1—cop2 отмечалась как высококонстантный вид дубовых, вязово-дубовых и осокоревых лесов (Дингельштедт, 1929). До рек Урала и Волги доходит более редкий Clematis orientalis (Фурсаев, Хвалина, 1946). По всей территории Центрально-Казахского мелкосопочника распространена Lonicera tatarica, а из числа видов с более широкими ареалами обычны Rhamnus cathartica и Humulus lupulus и отсутствуют Populus alba, Lamium album, Glechoma hederacea, Crataegus sanguinea (Карамы-шева, Рачковская, 1973).
Определенное сходство с субасс. Heracleo-Popu-letum lamietosum albi обнаруживают по составу подлеска вязовник крапивный, дубняки ландышевый и ежевиковый (Ремезова, 1957), а также вязовник будровый и осокорник ежевиковый (Деулина, 1957)
из поймы Урала в пределах степной зоны, где в подлеске отмечаются Lonicera tatarica и Rhamnus cathartica, в синузии лиан — Clematis orientalis и Cuscuta lupuliformis, в травостое (в качестве доми-нантов) — Rubus caesius и Glechoma hederacea, а в зарослях опушечных кустарников — Melica altissima.
Таким образом, можно предположить, что бе-лотополевники, сходные с семипалатинскими, могли простираться от Иртыша по степным поймам его левобережных притоков до восточной границы распространения дуба и вяза — в виде полосы, огибающей Центрально-Казахский мелкосопоч-ник с севера.
В пойме Урала при ослаблении аллювиальнос-ти осокорники и ветляники заменяются тополем белым, вязом гладким (Ulmus laevis) и дубом (Никитин, 1957). Отсутствие в иртышской пойме 2 последних видов, мощных конкурентов и обычных эдификаторов пойменных широколиственных лесов Европы, позволяет тополю белому более длительно удерживаться в центральной зоне в роли ценозообразователя. Интересно, что при этом совершенно не выражена тенденция смены белото-полевников сосновыми и березовыми лесами, которые распространены на боровой террасе вдоль правого берега Иртыша. Замещение иртышских белотополевников березовыми и осиновыми лесами становится закономерностью на северной границе степной зоны (Прокопьев, 2001).
В заключение подытожим синтаксономическое положение охарактеризованных сообществ (см. продромус).
ПРОДРОМУС
Класс Salicetea purpureae Moor 1958
Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958
Союз Rubio dolichophyllae—Populion albae Taran all. nov.
Асс. Rubio dolichophyllae—Salicetum albae Taran ass. nov. Асс. Rubio dolichophyllae—Populetum albae Taran 1997 Союз Equiseto hyemalis—Populion nigrae Taran 1997
Асс. Heracleo dissecti—Populetum albae Taran 1997
Субасс. H. d.—P. a. lamietosum albi Taran 1997 ? Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et de Во^ 1958
Сообщество Halimodendron halodendron
Выводы
Ветловые, осокоревые и белотополевые леса поймы Черного Иртыша представлены ассоциациями Rubio dolichophyllae—Salicetum albae Taran ass. nov. и Rubio dolichophyllae—Populetum albae Taran 1997, относящимися к новому союзу Rubio dolichophyllae—Populion albae Taran all. nov.
Белотополевники поймы Иртыша, описанные в черте г. Семипалатинска, относятся к субасс. He-racleo dissecti—Populetum albae lamietosum albi Taran 1997 и представлены наиболее мезофитными для этой ассоциации ценозами, что обусловлено снижением высоты и продолжительности затопления верхнеиртышской поймы после создания выше по течению Бухтарминского и Шульбинского водохранилищ.
К настоящему времени порядок Salicetalia pur-pureae Moor 1958 в классе Salicetea purpureae Moor 1958 представлен 4 союзами, которые образуют две
пары секторальных (Salicion albae (Tx. 1955) Müller et Gors 1958 — Equiseto hyemalis—Populion nigrae Taran 1997 и Asparago officinalis—Salicion albae Golub 2001 — Rubio dolichophyllae—Populion albae Taran all. nov.) и две пары зональных (Salicion albae — Asparago officinalis—Salicion albae и Equiseto hyemalis—Populion nigrae — Rubio dolichophyllae—Populion albae) союзов-викариантов.
Благодарности
Выражаю сердечную благодарность Н. В. Власовой, В. М. Доронькину, В. В. Зуеву, М. В. Оло-новой, Г. А. Пешковой, проверившим определения по родам Asparagus, Iris, Viola, Poa и Elymus, а также E. Oberdorfer, Z. Dzwonko, A. Grootjans, Z. Neuhauslova, A. Schnitzler, J.-P. Theurillat, A. Ünal, В. Б. Голубу и Н. В. Синельниковой, приславшим необходимые работы по классу Salicetea purpureae.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агелеуов Е. А. 1987. Флора поймы реки Урал. Алма-Ата. 104 с.
Ахтямов М. X. 2001. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток. 138 с.
Бахиев А. 1985. Экология и смена растительных сообществ низовьев Амударьи. Ташкент. 192 с.
Деулина М. К. 1957. Растительность низовий реки Урал // Лесорастительные условия долины р. Урал. М. С. 397—423. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 34)
Дингельштедт Ф. Н. 1929. Очерк пойменных лесов долины Дона // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. С. 157—144.
Евсеенко И. 1925. Леса Семипалатинской губернии // Зап. Семипалатинск. Отд. Рус. геогр. о-ва. Вып. 15. Семипалатинск. С. 1—44.
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
Калибернова Н. М. 1995. Отражение растительного покрова пойм и долин рек на карте растительности Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1993. СПб. С. 58—66.
Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. 1971. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л. 278 с.
Крышов Г. В. 1963. Леса поймы реки Оби и вопросы лесного хозяйства // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение. Томск. С. 268—278. (Тр. Томского гос. ун-та; Т. 152).
Марков М. В., Фирсова М. И. 1955. Древесно-кустарни-ковая растительность пойм рек Волги и Камы в пределах ТАССР // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та. Т. 115. Кн. 5. С. 5—94.
Никитин С. А. 1957. Лесорастительные условия низовий Урала // Лесорастительные условия долины р. Урал М. С. 7—273. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 34).
Прокопьев Е. П. 2001. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы р. Иртыш // Krylovia. Т. 3. № 1. С. 13—23.
Резниченко В. В. 1911. Очерк почв и растительности северо-восточной части Зайсанского плоскогория и общих природных условий края. СПб. 136 с.
Ремезова Г. Л. 1957. Растительность средней части долины реки Урал // Лесорастительные условия долины р. Урал. М. С. 376—396. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 34).
Сагитов С. И., Миркин Б. М. 1971. Обзор работ о равнинных пойменных тугаях Средней Азии // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа. С. 265—282. (Учен. зап. БашГУ. Вып. 52. Сер. биол. наук. № 8.)
Сапожников В. В., Шишкин Б. К. 1918. Растительность Зайсанского уезда. Томск. 379 с.
Седыгх В. Н., Васильев С. В. 1987. Аэрокосмические снимки в изучении лесов поймы средней Оби // Дистанционные исследования ландшафтов. Новосибирск. С. 96—138.
Таран Г. С. 1993а. К синтаксономии пойменного эфеме-ретума Черного Иртыша // Сиб. биол. журн. Вып. 5. С. 79—84.
Таран Г. С. 1993б. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (александровский отрезок) // Сиб. биол. журн. Вып. 6. С. 85—91.
Таран Г. С. 1996а. Осокорники (Populus nigra) подтаежные // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск. С. 315—316.
Таран Г. С. 19966. Осокорники (Populus nigra) лесостепные // Там же. С. 316—319.
Таран Г. С. 1997. К синтаксономии тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. статей. Вып. 3. Барнаул. С. 70—76.
Таран Г. С. 1999. Ивовые леса поймы Оби между устьями Тыма и Ваха (Salicetea purpureae Moor 1958) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. статей. Вып. 5. Барнаул. С. 47—56.
Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голо-молзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаров-ского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.
Фурсаев А. Д., Хвалина Н. Я. 1946. Характер растительности долины р. Урала от Уральска до Каспия // Учен. зап. Саратовск. гос. ун-та. Т. 16. Вып. 1, био-логич. Саратов. С. 123—145.
Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мулдашев А. А. 1989. Синтаксономия лесов Южного Урала. II. Архангельский район БАССР. Классы Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae. M. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.89, № 6241—В89.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шанцер Е. В. 1951. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит. M. 360 с. (Тр. Ин-та геол. наук АН СССР. Сер. геол. Вып. 135. № 55).
Шевчик В. Л., Соломаха В. А. 1996. Синтаксономiя рос-линноста островiв Круглик та Шелестав Кашвського природного заповедника // Укр. фиоцен. зб. Сер. А. Кшв. Вып. 1. С. 12—27.
Golub V. B. 2000. Communities of the Medicagini caeruleae— Salicenion albae suball. nova on the territory of the Lower Volga valley // Ukr. Phytosoc. Col. Kyiv. Ser. A. Iss.1(16). P. 61—66.
Golub V. B. 2001. Communities of the Asparago—Salicion albae all. nova on the territory of the lower Volga valley (Galio rubioidis—Salicenion albae suball. nova) // Ukr. Phytosoc. Col. Kyiv. Ser. A. Iss. 1(17). P. 17—28.
Hilbig W. 1990. Pflanzengesellschaften der Mongolei // Erforsch. biol. Ress. MVR, Halle (Saale). T. 8. S. 5—146. Wiss. Beitr. Univ. Halle-Wittenberg.
Issler E. 1926. Les associations végétales des Vosges méridionales et de la Plaine Rhenane avoisinante. Première partie // Les forêts. Documents sociologiques. Colmar. 109 p.
Jurko A. 1958. Pôdne ekologické pomery a lesné spolocenstvâ Podunajskej niziny. Bratislava. 268 s.
Matuszkiewicz J. 1976. Przegl^d fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. 3. Lasy i zarosla Içgowe // Phyto-coenosis. Vol. 5. N1. Warszawa—Bialowieza. S. 3—66.
Meijer Drees E. 1936. De bosvegetatie de Achterhoek en enkele aangrenzende Gebieden. Wageningen.
Müller Th., Görs S. 1958. Zur Kenntnis einiger Auenwaldgesellschaften im württembergischen Oberland // Beitr. Naturk. Forsch. SW-Deutschl. 17 (2). Karlsruhe. S. 88—165.
Neuhäuslova Z. 1987. Spolecenstva vrby bilé a vrby krehké v Ceské socialistické republice // Preslia. Vol. 59. P. 25—50.
Oberdorfer E. [hrsg.] 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. T. IV: Wälder und Gebüsche. 2 Auflage. A. Textband. Jena; Stuttgart; New York. 282 S.
Schnitzler A. 1996. Comparison of landscape diversity in forests of the upper Rhine and the middle Loire floodplains (France) // Biodiversity and Conservation. N 5. P. 743—758.
Schubert R., Jäger E., Mahn E. 1979. Vergleichende geobota-nische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. I. Teil: Wälder // Hercynia. N. F. B.16. N 3. S. 206—263.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N5. P. 739—768.
Получено 31 мая 2004 г.
Summary
The paper characterizes poplar (Populus alba, P. nigra) and white willow (Salix alba) forests of the Irtysh and the Black Irtysh river floodplain, together with the silvery salt tree (Halimodendron halodendron) community of the Black Irtysh river floodplain. The Black Irtysh floodplain willow and poplar forests are
separated into a new alliance, Rubio dolichophyllae— Populion albae Taran all. nov. (Salicetalia purpureae Moor 195S, Salicetea purpureae Moor 195S), which includes the associations Rubio dolichophyllae—Popu-letum albae Taran 1997 and Rubio dolichophyllae— Salicetum albae Taran ass. nov. The Halimodendron halodendron community is probably related to the class Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et de Bolos 195S. White poplar forests in the Irtysh R. upper reaches, described within the Semipalatinsk city limits, belong to the association Heracleo dissecti—Populetum albae Taran 1997 and its subassociation H. d. —P. a. lamietosum albi Taran 1997 (Equiseto hyemalis— Populion nigrae Taran 1997, Salicetalia purpureae Moor 195S).
