CC BY
39
УДК 582.32:581.526.42::551.435Л22(282.256ЛХ571Л4-925Л16)
А.П. Дьяченко1, Г.С. Таран2
1Уральский государственный педагогический университет (г. Екатеринбург)
2Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Новосибирск)
К БРИОФЛОРЕ пойменных ЛЕСОВ РЕКИ ОБИ В ПОДЗОНЕ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В пойменных лесах р. Оби в окрестностях г. Колывани Колыванского района Новосибирской области (55о11'40" с.ш., 82052'24" в.д.) выявлено 26 видов мхов, в том числе Barbula convoluta, новый для Новосибирской области вид. В ветловых (Salix alba) лесах обнаружено 11, в тополевых (Populus nigra, P. alba) - 26, в березовых (Betula pubescens) - 8 видов мхов. В пределах стандартной площадки величиной 1 ар (100 м2) в ветловых лесах отмечается от 6 до 11 видов (в среднем 8,5 вид/ар), в тополевых - 8-18 (13,1 вид/ар), в березовых - 6-7 (6,5 вид/ар). В напочвенном и эпифитном ярусах отмечено по 20 видов. Основные породы-форо-фиты в этих лесах - Salix alba, Populus nigra, P. alba, Betula pubescens, эпизодические - Caragana arborescens и Viburnum opulus. На ветле собрано 11, на осокоре (Populus nigra) - 16, на тополе белом - 6, на березе - 13, на карагане - 6, на калине - 2 вида мхов. В пределах аровых пробных площадок на ветле отмечается от 4 до 7 видов (в среднем 5,6 вид/ар), на осокоре - 8-13 (9,8 вид/ар), на тополе белом - 2-6 (4,3 вид/ар), на березе - 2-8 (4,1 вид/ар).
Наибольшее внимание уделено бриофлоре топольников. По общему видовому богатству, числу видов на 1 ар и степени развития на почве бриокомпонент тополевых лесов Колыванского отрезка Оби закономерно вписывается в общую картину изменения этих показателей в географическом пространстве тополь-ников обской поймы: от подзоны средней тайги (Ханты-Мансийский автономный округ) до лесостепной зоны (Алтайский край).
Подведен первый итог изучения бриофлоры топольников Верхней и Средней Оби. В топольниках таежной зоны отмечено 59 видов, в том числе 51 - в средней тайге и 34 - в южной. Бриофлора лесостепных топольников насчитывает 48 видов. В целом в тополевых лесах Оби, распространенных от с. Быстрый Исток Алтайского края (52023'27" с.ш., 84022'13" в.д.) до о-ва Шитов в окрестностях Сургута (61о12'50" с.ш., 72041'45" в.д.), выявлено 74 вида мхов, представленных в обзорной бриофлористической таблице с указанием постоянства видов в гео-ботанических описаниях.
Ключевые слова: мхи; пойменные леса; тополевые леса; Populus nigra; Popu-lus alba; р. Обь; северная лесостепь; Западная Сибирь; Россия.
Введение
Рассматриваемая в пространстве геоботанических описаний бриофлора поймы Оби уже изучалась в подзонах средней и южной тайги [1-3], цен-
тральной и южной лесостепи [4, 5]. В данной статье представлен материал по отрезку Оби, расположенному в подзоне северной лесостепи.
Материалы и методики исследования
Мхи собраны Г. С. Тараном в августе - сентябре 2010 г. при описании пойменных лесов у с. Колывань Колыванского района Новосибирской области. Образцы отбирались в пределах пробных площадок величиной 1 ар (100 м2), расположенных на протяжении 3 км вдоль левого берега Оби с центральной точкой 55°11'40" с.ш., 82°52'24" в.д.
Всего обработано 55 многовидовых пакетов, определил образцы А.П. Дьяченко. Названия мхов даются по М.С. Игнатову с соавт. [6], сосудистых растений - по С.К. Черепанову [7], эколого-флористических синтак-сонов - по Г.С. Тарану [8-10]. Обработка флористических списков проводилась с помощью интегрированной ботанической информационной системы IBIS [11].
Перечень изученных в бриологическом отношении сообществ
Ветловые леса: 1 - ветляник (Salix alba) ежевичный (Rubus cae-sius), 08.09.2010; 2 - ветляник ежевично-хвощовый (Equisetum hyemale), 08.09.2010. Эти леса относятся к союзу Equiseto hyemalis-Populion nigrae Taran 1997, порядку Salicetalia purpureae Moor 1958 и классу Salicetea pur-pureae Moor 1958 эколого-флористической классификации [10].
Тополевые леса: 3 - осокорник (Populus nigra) хвощовый, 26.08.2010;
4 - перестойный топольник (Populus alba, P. nigra) ежевичный, 27.08.2010;
5 - перестойный топольник (Populus nigra, P alba) ежевичный, 30.08.2010;
6 - осокорник ежевично-хвощовый, 01.09.2010; 7 - осокорник крупнотравно (Cacalia hastata)-ежевичный, 20.09.2010; 8 - осокорник ежевично-хвощовый, 21.09.2010; 9 - топольник ежевичный, 22.09.2010; 10 - белотопольник (Populus alba) ежевично-хвощовый, 26.09.2010; 11 - топольник хвощовоежевичный, 27.09.2010. Эти леса относятся к ассоциации Equiseto hyema-lis-Populetum nigrae Taran 1997, союзу Equiseto hyemalis-Populion nigrae, порядку Salicetalia purpureae и классу Salicetea purpureae [9].
Березовые леса: 12 - березняк (Betula pubescens) кустарниково (Padus avium, Frangula alnus)-страусниково (Matteuccia struthiopteris)-ежевичный. 30.08.2010; 13 - белотополево-березовый (Betulapubescens) лес кустарниково (Caragana arborescens, Rosa acicularis)-хвощово-ежевичный, 01.09.2010. Эти леса относятся к порядку Calamagrostio epigeii-Betuletalia pendulae Korolyuk in Ermakov et al. 1991 и классу Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 [12].
Результаты исследования и обсуждение
Виды мхов приводятся в алфавитном порядке. Их встречаемость характеризуется баллами: I - вид отмечен в 1-2 описаниях; II - в 3-5; III - в 6-7; IV - в 8-10; V - в 11-13. При баллах в круглых скобках указано число описаний, в которых вид представлен. В целях точной поярусной локализации находок номера описаний (см. перечень сообществ), где собран вид, даются после ярусных индексов D (подстилка, почва, валеж, пни, земляные муравейники) и E (стволы и основания деревьев и кустарников). Наличие спорогонов помечено индексом S+, выводковых почек - индексом P+; при них указываются номера соответствующих описаний. Обоеполый вид отмечен индексом 9^.
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - V(13): на валеже, почве, пеньке, на основаниях и стволах ветел в ветляниках ежевичном и ежевично-хвощовом; на валеже, почве, подстилке, гнилых пнях, земляных муравейниках, на основаниях и стволах тополей, ветел, берез, реже караганы и калины во всех тополевых лесах; на валеже березы и стволе тополя белого в березняке кустарниково-страусниково-ежевичном; на валеже березы и пне, на стволах и основаниях берез и тополя белого в белотополево-березовом лесу кустарниково-хвощово-ежевичном. D 1-4, 6-13; E 1-13; S+ 1-13.
Barbula convoluta Hedw. - I(1): на стволах и основаниях осокорей в осокорнике крупнотравно-ежевичном. E 7.
Brachythecium salebrosum (F. Weber & D. Mohr) Bruch et al. - V(13): на стволах и основаниях ветел в ветляниках ежевичном и ежевично-хвощовом, на валеже и почве в ветлянике ежевично-хвощовом; на валеже, почве, подстилке, гнилых пнях, земляных муравейниках, на основаниях и стволах тополей, ветел, реже берез и караганы во всех типах тополевых лесов; на валеже березы и пне в березовых лесах, на стволах и основаниях берез в бе-лотополево-березовом лесу кустарниково-хвощово-ежевичном. D 2-4, 6-13; E 1-11, 13; S+ 2, 9.
Bryum creberrimum Taylor - III(7): на валеже и почве в ветлянике ежевично-хвощовом ($^); на валеже, почве, гнилых пнях, земляных муравейниках, на стволах и основаниях ветел, реже осокорей и берез в большинстве тополевых лесов. D 2, 7-11; E 6-8, 10; S+ 8-10.
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum - II(3): на стволах и основаниях берез в осокорнике хвощовом и топольнике хвощово-ежевичном, на стволах и основаниях тополей в осокорнике ежевично-хвощовом. E 3, 6, 11.
Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra - II(5): на валеже, почве, подстилке, гнилых пнях, на основаниях и стволах осокорей, реже ветел во многих типах тополевых лесов. D 6-8, 11; E 6, 7, 10.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - II(3): на валеже, почве и земляных муравейниках в осокорнике ежевично-хвощовом, топольниках ежевичном и хвощово-ежевичном, на основаниях берез в осокорнике ежевично-хвощовом. D 8, 9, 11; E 8; S+ 8.
Dicranum montanum Hedw. - I(2): на валеже и почве в осокорнике ежевичнохвощовом, на основаниях берез в топольнике хвощово-ежевичном. D 8; E 11.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - II(3): на валеже, почве и гнилых пнях в осокорнике крупнотравно-ежевичном и топольнике ежевичном, на земляных муравейниках в белотопольнике ежевично-хвощовом. D 7, 9, 10.
Drepanocladuspolygamus (Bruch et al.) Hedenas - IV(8): на валеже и пеньках в ветловых лесах, на основаниях и стволах ветел в ветлянике ежевичном; на валеже, почве, подстилке, земляных муравейниках, на основаниях и стволах осокорей, реже ветел, на основаниях берез во многих тополевых лесах. D 1, 2, 8, 10, 11; E 1, 5-8.
Haplocladium microphylum (Hedw.) Broth. - II(3): на валеже и почве в вет-лянике ежевично-хвощовом и топольниках ежевичных. D 2, 4, 9.
Helodium blandowii (F. Weber & D. Mohr) Warnst. - I(1): на стволах и основаниях осокорей в осокорнике крупнотравно-ежевичном. E 7.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson - I(1): на валеже, почве и гнилых пнях в осокорнике крупнотравно-ежевичном. D 7.
Leskeapolycarpa Hedw. - V(13): на валеже, почве, пеньках, на основаниях и стволах ветел в ветловых лесах; на валеже, почве, подстилке, гнилых пнях, земляных муравейниках, на стволах и основаниях тополей, ветел, берез, реже караганы и калины во всех тополевых лесах; с валежа березы, пня, со стволов и оснований тополя белого в березовых лесах, со стволов и оснований берез в белотополево-березовом лесу. D 1-4, б-13; E 1-13; S+ 1-13.
Orthotrichum obtusifolium Brid. - V(11): на стволах ветел в ветлянике ежевично-хвощовом; на валеже в топольнике ежевичном, на стволах тополей и ветел во всех тополевых лесах; со стволов тополя белого в белотополевоберезовом лесу. D 4; E 2-11, 13.
Orthotrichum speciosum Nees - IV(10): на стволах ветел в ветлянике ежевично-хвощовом; на стволах тополей и ветел почти во всех тополевых лесах; на стволе тополя белого в белотополево-березовом лесу. E 2-8, 10, 11,
13. S+ 2-8, 10, 11, 13.
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. - IV(10): на валеже, пеньках и почве в ветловых лесах; на валеже, почве, подстилке и гнилых пнях во многих тополевых лесах; на стволах и основаниях тополей, ветел, редко берез почти во всех тополевых лесах. D 1, 2, б-9, 11; E 3, 5-11; S+ 3.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. - I(1): на стволах и основаниях караганы в осокорнике хвощовом. E 3.
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. - ІІІ(б): на валеже, подстилке и почве в осокорниках ежевично-хвощовых; на стволах и основаниях тополей, реже ветлы и караганы в большинстве тополевых лесов. D б, 8; E 3-5, 8, 9.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - I(2): на валеже, почве и гнилых пнях в осокорнике крупнотравно-ежевичном и топольнике ежевичном. D 7, 9.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. - I(1): на валеже и почве в осокорнике ежевично-хвощовом. D 8.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. - V(13): на стволах и основаниях ветел в ветловых лесах, на валеже и почве в ветлянике ежевично-хвощовом; на валеже, почве, подстилке в большинстве тополевых лесов; на стволах и основаниях тополей, ветел, реже березы и караганы во всех тополевых лесах; с валежа березы в березняке кустарниково-страусниково-ежевичном, со стволов и оснований берез в березовых лесах, со ствола и основания тополя белого в белотополево-березовом лесу. D 2-4, б, 8, 9, 11, 12; E 1-13; S+ 1-13.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske - IV(9): на валеже и почве в ветлянике ежевично-хвощовом; на валеже, почве, подстилке, гнилых пнях, на стволах и основаниях берез, тополей, ветлы в большинстве тополевых лесов; на валеже березы в березняке кустарниково-страусниково-ежевичном; на стволах и основаниях берез в белотополево-березовом лесу. D 2, 3, б, 7, 9, 12; E 3, б,
10, 11, 13.
Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov & Huttunen - I(1): на валеже, почве и гнилых пнях в осокорнике крупнотравно-ежевичном. D 7.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen - II(3): на стволах и основаниях караганы, осокорей и берез в осокорниках хвощовом и крупнотравно-ежевичном и топольнике хвощово-ежевичном соответственно. E 3, 7, 11.
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. - II(5): на валеже и почве в осокорниках хвощовом, ежевично-хвощовом и топольнике ежевичном; с оснований берез в осокорнике ежевично-хвощовом, топольнике хвощово-ежевичном и березняке кустарниково-страусниково-ежевичном. D 3, 8, 9; E 8, 11, 12; S+ 9.
Всего в изученных лесах отмечено 2б видов мхов, из которых Barbula convoluta впервые указывается для Новосибирской области.
По классам встречаемости виды распределились следующим образом: I - 8, II - 7, III - 2, IV - 4, V - 5. В ветловых лесах отмечено 11, в тополевых -2б, в березовых - 8 видов. Бриофлора ветляников и березняков полностью включается в бриофлору тополевых лесов. Самая низкая видовая насыщенность мхами (б,5 вида на 1 ар) характерна для березовых лесов, самая высокая (13,1 вид/ар) - для тополевых (табл. 1).
Наиболее обычны в изученных лесах Amblystegium serpens, Leskea poly-carpa, Brachythecium salebrosum, Pylaisia polyantha, Orthotrichum obtusifo-lium, O. speciosum, Sanionia uncinata.
В ярусах D и E отмечено по 20 видов. При этом в D-ярусе почти нет специфичных мхов. Только в нем отмечен лишь умеренно константный вид Drepanocladus aduncus. Четкую приуроченность к эпифитному ярусу обнаруживают Orthotrichum obtusifolium и O. speciosum (табл. 1).
В среднем видовая насыщенность мхами E-яруса выше, чем D-яруса. В качестве основных пород-форофитов в описаниях пойменных лесов выступают Salix alba, Populus nigra, P. alba, Betula pubescens, в качестве эпизодических - Caragana arborescens и Viburnum opulus. В пределах аровых пробных площадок наибольшее число видов отмечается на стволах осокорей, на них же найдено наибольшее число видов (табл. 2).
Т а б л и ц а 1
Общая и поярусная характеристика видового состава и видовой насыщенности бриокомпонента пойменных лесов Колыванского отрезка р. Оби
Лесная формация (число описаний) Ветловые леса (2) Тополевые леса (9) Березовые леса (2)
Ярус DE D E DE D E DE D E
Общее число видов по ярусам 11 9 7 26 20 20 8 5 8
Средняя ВН, кол-во видов / ар 8,5 6,5 5,5 13,1 7,9 10,4 6,5 4,0 5,5
Амплитуда ВН, кол-во видов / ар 6-11 4-9 5-6 8-18 0-13 7-13 6-7 3-5 4-7
Вид Встречаемость видов по ярусам, %
Amblystegium serpens 100 100 100 100 89 100 100 100 100
Barbula convoluta 11 11
Brachythecium salebrosum 100 50 100 100 89 100 100 100 50
Bryum creberrimum 50 50 б7 5б 44
Callicladium haldanianum 33 33
Campylidium sommerfeltii 5б 44 33
Ceratodon purpureus 33 33 11
Dicranum montanum 22 11 11
Drepanocladus aduncus 33 33
Drepanocladus polygamus 100 100 50 б7 33 44
Haplocladium microphylum 50 50 22 22
Helodium blandowii 11 11
Leptobryum pyriforme 11 11
Leskea polycarpa 100 100 100 100 89 100 100 100 100
Orthotrichum obtusifolium 50 50 100 11 100 50 50
Orthotrichum speciosum 50 50 89 89 50 50
Plagiomnium cuspidatum 100 100 89 5б 89
Plagiothecium denticulatum 11 11
Platygyrium repens б7 22 5б
Pleurozium schreberi 22 22
Pohlia nutans 11 11
Pylaisia polyantha 100 50 100 100 б7 100 100 50 100
Sanionia uncinata 50 50 б7 44 44 100 50 50
Sciuro-hypnum oedipodium 11 11
Sciuro-hypnum reflexum 33 33
Stereodon pallescens 44 33 22 50 50
Примечание. В табл. 1-3: ВН - видовая насыщенность сообществ, т.е. кол-во видов мхов на площади 1 ар, или вид / ар.
Ряд видов тяготеет к определенным породам: Orthotrichum obtusifolium,
O. speciosum и Plagiomnium cuspidatum - к ветле и тополям, Platygyrium repens - к осокорю, Stereodon pallescens - к березе (табл. 2).
Представленный материал позволяет подвести первый итог многолетнему изучению бриофлоры тополевых лесов Оби в таежной и лесостепной зонах (табл. 3). В подзоне средней тайги [1] бриокомпонент топольников характеризуется наивысшими показателями видового богатства, средней и максимальной видовой насыщенности, среднего и максимального проективного покрытия мхов в напочвенном ярусе. С севера на юг, вплоть до
подзоны центральной лесостепи (Каменский ключевой участок [4]), эти показатели постепенно снижаются. В подзоне южной (предгорной) лесостепи (Быстроистокский ключевой участок [5]), которая является поясным аналогом северной лесостепи на равнине, эти показатели вновь повышаются, приближаясь в ряде случаев к показателям топольников подзоны южной тайги (Колпашевский участок [3]).
На Сургутском участке в составе топольников отмечено 48 видов мхов [1], еще 3 вида (Fissidens bryoides, Campylium protensum, Plagiomnium rostratum) указывается для Вах-Тымского отрезка обской поймы [2, 13]. Таким образом, в среднетаежных топольниках на Оби отмечен 51 вид, в южнотаежных [3] - 34 вида.
Т а б л и ц а 2
Распределение мхов, отмеченных на стволах и основаниях деревьев и кустарников в пойменных лесах Колыванского отрезка р. Оби, по породам-форофитам
Форофит Вт Тч Тчб Тб Б Кг Кл
Число описаний, в которых отмечен форофит 8 5 4 3 8 1 1
Всего видов на форофите 11 16 8 б 13 б 2
Амплитуда ВН, кол-во видов/ ар 4-7 8-13 7-7 2-6 2-8 нд нд
Средняя ВН, кол-во видов / ар 5,6 9,8 7,0 4,3 4,1 нд нд
Вид Встречаемость вида на форофите, %
Amblystegium serpens 100 100 100 100 88 x x
Barbula convoluta 20
Brachythecium salebrosum 88 100 100 33 38 x
Bryum creberrimum 50 20 12
Callicladium haldanianum 20 25
Campylidium sommerfeltii 12 40
Ceratodon purpureus 12
Dicranum montanum 12
Drepanocladus polygamus 38 60 12
Helodium blandowii 20
Leskea polycarpa 100 100 100 100 62 x x
Orthotrichum obtusifolium 25 100 100 б7
Orthotrichum speciosum 50 100 75 б7
Plagiomnium cuspidatum 38 100 75 12
Plagiothecium denticulatum x
Platygyrium repens 60 50 x
Pylaisia polyantha 50 100 100 б7 50
Sanionia uncinata 12 20 38
Sciuro-hypnum reflexum 20 12 x
Stereodon pallescens 38
сборы с Populus nigra и P. alba; Тб - Populus alba; Б - Betula pubescens; Кг - Caragana arborescens; Кл - Viburnum opulus. «Нд» - данных для выявления соответствующих показателей недостаточно. Крестиком (х) указаны мхи, отмеченные на породах, проявивших себя в качестве форофитов только в одном из описаний.
Т а б л и ц а 3
Бриофлористическая характеристика тополевых лесов поймы р. Оби
Номер ключевого участка 1 2 3 4 5
Подзона СТ ЮТ СЛС ЦЛС ЮЛС
Местонахождение Сур Клп Клв Кам БИс
Число описаний 12 7 9 4 б
Среднее ОПП мхов, % 2,3 1,3 0,2 0,2 0,1
Амплитуда ОПП мхов, % +-15 +-3 0-0,8 0-0,7 +-1
Среднее число видов, кол-во видов / ар 16,0 14,4 13,1 7,2 12.0
Амплитуда ВН мхами, кол-во видов / ар 5-28 8-23 8-18 3-11 6-23
Общее число видов 48 34 26 16 34
Литературный источник [1] [3] Данная статья [4] [5]
Вид Встречаемость видов, %
Amblystegium serpens 75 100 100 75 100
Aulacomnium palustre 17
Barbula convoluta 11
Barbula unguiculata 25 50
Brachythecium capillaceum 17 17
Brachythecium mildeanum 33 25 б7
Brachythecium salebrosum 92 8б 100 25 50
Bryoerythrophyllum recurvirostre 17
Bryum argenteum 33
Bryum caespiticium 8 43 50 33
Bryum creberrimum б7
Bryum elegans 17
Bryum moravicum 17
Bryum pallescens 8
Bryum pseudotriquetrum 33 14
Callicladium haldanianum 8 33 25
Calliergon cordifolium 25
Calliergonella lindbergii 25 43 17
Campylidium sommerfeltii б7 8б 5б
Ceratodon purpureus 83 14 33 50
Climacium dendroides 50 29
Conardia compacta 17
Cratoneuron filicinum 17
Dicranum bonjeanii 8
Dicranum flagellare 8
Dicranum fuscescens 14
Dicranum montanum 14 22
Dicranum polysetum 8
Didymodon fallax 17
Ditrichum cf. heteromallum 8
Drepanocladus aduncus 42 43 33
Drepanocladus polygamus 71 б7 17
Fissidens bryoides 29 17
Fontinalis hypnoides 8 25
Funaria hygrometrica 17
Haplocladium microphyllum 42 57 22 17
Helodium blandowii 8 11
О к о н ч а н и е т а б л. 3
Номер ключевого участка 1 2 3 4 5
Herzogiella turfacea 8
Hygroamblystegium varium 8 17
Hylocomium splendens 8 14
Leptobryum pyriforme 25 11 25 17
Leptodictyum riparium 50 14 100 33
Leskea polycarpa 100 100 100 100 83
Oncophorus wahlenbergii 8 14
Orthotrichum obtusifolium 83 100 100 75 83
Orthotrichum speciosum 83 100 89 25 б7
Plagiomnium cuspidatum 33 71 89 25 б7
Plagiomnium elatum 25
Plagiomnium ellipticum 17 17
Plagiomnium drummondii 14
Plagiomnium medium 25 17
Plagiothecium denticulatum 29 11
Platygyrium repens б7 17
Pleurozium schreberi 50 14 22
Pohlia bulbifera 8
Pohlia cruda 8
Pohlia nutans 42 29 11
Pohlia wahlenbergii 33
Polytrichum juniperinum 17
Polytrichum piliferum 14
Pylaisia polyantha 92 8б 100 75 83
Pylaisia selwynii 17 14 17
Sanionia uncinata 92 71 б7 33
Sciuro-hypnum oedipodium 50 57 11 33
Sciuro-hypnum reflexum 42 14 33
Sciuro-hypnum starkei 17 14
Serpoleskea subtilis 8
Stereodon pallescens 17 44
Timmia megapolitana 14
Tortula truncata 8
Warnstorfia pseudostraminea 17
Zygodon sibiricus 14
Примечание. Синтаксономическая принадлежность тополевых лесов: 1-2 - асс. Апе-тотМо Шс^^т^РориШит nigrae Татап 1993; 3-5 - асс. Equiseto hyemalis-Popule-Шт nigrae Татап 1997. Подзоны: СТ - средняя тайга; ЮТ - южная тайга; СЛС - северная лесостепь; ЦЛС - центральная лесостепь; ЮЛС - южная (предгорная) лесостепь. Местонахождения: Сур - г. Сургут (окрестности); Клп - г. Колпашево (окрестности); Клв - г. Колывань (окрестности); Кам - пойма Оби в Каменском районе Алтайского края; БИс - с. Быстрый Исток Быстроистокского района Алтайского края (окрестности). ОПП - общее проективное покрытие мхов в напочвенном ярусе. Нумерация литературных источников соответствует таковой в пристатейном списке литературы.
В целом бриофлора обских топольников в пределах таежной зоны насчитывает 59 видов. Топольники таежной зоны относятся к ассоциации А^-топМю й^Ио^т^РориШит nigrae Татап 1993 эколого-флористической классификации [8, 14].
Обские топольники в пределах лесостепной зоны относятся к ассоциации Equiseto hyemalis—Populetum nigrae Taran 1997 [9]. В них выявлено 48 видов мхов.
В целом бриофлора топольников Оби от с. Быстрый Исток Быстроисток-ского района Алтайского края до гг. Сургут и Нефтеюганск насчитывает 74 вида (см. табл. 3).
Заключение
Тополевые леса с доминированием осокоря и тополя белого имеют обширный евросибирский ареал. На большей части этого ареала - в Западной и Восточной Европе - они почти полностью истреблены, а уцелевшие насаждения претерпели значительную трансформацию из-за внедрения сорных и адвентивных видов, в том числе гибридов американских тополей. Лишь на Оби тополевые леса евросибирского типа еще сохраняются в состоянии, близком к исконному. Их площади под действием антропогенного пресса неуклонно сокращаются, как это случилось за последние 20 лет на Колыванском отрезке поймы в ходе резкого расширения площади дачных участков. Поэтому многоаспектное исследование обских топольников -весьма актуальная задача.
Используемая нами методика, нацеленная на детальное выявление бри-офлоры в пределах четко очерченных аровых площадок, не сулит быстрых результатов, но подразумевает длительную, планомерную, упорную работу. Представленные в статье материалы завершили первый этап нашего многолетнего изучения бриофлоры тополевых лесов Оби.
Литература
1. Таран Г.С., Писаренко О.Ю., Тюрин В.Н. Бриофлора сургутской поймы в пространстве
синтаксонов классификации Браун-Бланке // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2005. Вып. 8. С. 32-65.
2. Таран Г.С., Казановский С.Г., МульдияровЕ.Я. Бриофлора Вах-Тымского отрезка пой-
мы Оби в пространстве растительных сообществ // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 80-108.
3. Дьяченко А.П., Таран Г.С. К бриофлоре пойменных лесов реки Оби в подзоне южной
тайги // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 3 (15). С. 75-91.
4. Таран Г.С., НожинковА.Е. К бриофлоре лесов и лугов поймы верхней Оби (Алтайский
край) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Кемерово, 2007. Вып. 13. C. 86-88.
5. Ножинков А.Е., Таран Г.С. К бриофлоре поймы Оби в Быстроистокском районе Ал-
тайского края // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2008. № 3 (4). С. 35-41.
6. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and
North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
7. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах
бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
8. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (алек-
сандровский отрезок) // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 6. С. 85-91.
9. Таран Г.С. К синтаксономии тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна // Ботаниче-
ские исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1997. Вып. 3. С. 70-76.
10. Таран Г.С. Ивовые леса поймы Оби между устьями Тыма и Ваха (Salicetea purpureae Moor 1958) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1999. Вып. 5. С. 47-56.
11. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова : учеб. пособие. Томск : ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
12. Ермаков Н.Б., КоролюкА.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезо-фильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск, 1991. 96 с.
13. Крылов П.Н. Материал к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии. I: Листостебельные мхи // Известия ТГУ Томск, 1924. Т. 75. С. 1-48.
14. Таран Г.С., Тюрин В.Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут, 2006. Вып. 9. С. 3-54.
Поступила в редакцию 20.07.2012 г.
Tomsk State University Journal of Biology. 2012. № 4 (20). P. 93-104
Alexander P. Dyachenko1, Georgy S. Taran2
1 Urals State Pedagogical University, Ekaterinburg, Russia
2 West-Siberian Branch of V.N. Sukachev Institute of Forest of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
ON THE OB RIVER FLOODPLAIN FORESTS BRYOFLORA IN THE NORTHERN FOREST-STEPPE SUBZONE
In the Ob Riverfloodplain forests studied in the vicinities of Kolyvan town, Kolyvan district of Novosibirsk region (55o11'40" north, 82052'24" east), 26 mosses including Barbula convoluta, new for the region, are revealed. 11 mosses are found in willow (Salix alba) forests, 26 - in poplar (Populus nigra, P. alba) ones and 8 - in birch (Betula pubescens) forests. Within the limits of a standard plot measuring 1 are (100 m2), from 6 to 11 moss species are registered in willow forests (on average 8.5 species per are), 8-18 ones - in poplar forests (13.1 species/are) and 6-7 ones - in birch forests (6.5 species/are). 20 mosses are noted both in a ground layer and an epiphytic one .
Main woody phorophytes in the forests are Salix alba, Populus nigra, P. alba, Betula pubescens, episodic ones do Caragana arborescens and Viburnum opulus. 11 moss species are collected on Salix alba, 16 ones - on Populus nigra, 6 - on P. alba, 13 - on Betula pubescens, 6 - on Caragana arborescens and 2 moss species - on Viburnum opulus. Within the limits of a standard plot measuring 1 are, from 4 to 7 mosses are registered on Salix alba (on average 5.6 species per are), 8-13 - on Populus nigra (9.8 species/are), 2-6 - on P. alba (4.3 species/are) and 2-8 - on Betula pubescens (4.1 species/are).
Most attention is paid to poplar forests bryoflora. According to the total species richness, the number of species per 1 are and the degree of the development on the ground and fallen trees, Kolyvan area poplar forests bryocomponent is naturally introduced into the overall picture of these indices changes in the geographical space of the Ob river floodplain from the middle taiga subzone (Khanty-Mansi Autonomous Okrug) to the forest-steppe zone (Altai Territory).
The first result of the study of the upper and middle Ob poplar forest bryoflora is summed up. 59 mosses are registered in poplar forests of the taiga zone, including 51 ones in the middle taiga subzone and З4 species in the southern taiga one. The forest-steppe poplarforests moss flora includes 48 species. On the whole, 74 mosses are identified in the Ob poplar forests distributedfrom Bystry Istok village (52°23'27" north and 84022'13" east), Altai Territory, to Shitov island (61o12'50" north and 72041'45" east) in Surgut city vicinity. These mosses are presented in the synoptic bryofloristic table with indication of their constancy in geobotanical releves.
Key words; mosses; floodplain forests; poplar forests; Populus nigra, Populus alba, Ob River; northern forest-steppe, Western Siberia; Russia.
Received July 20, 2012
