Krytovia. Т. 3. No 2. 2001. С. 88-98
УДК 582.32 (571.122)
О. Ю. Писаренко, Г. С. Таран
Мохообразные Елизаровского заказника (нижняя Обь)
Елизаровский заказник расположен в пойме нижней Оби между 61°35‘ и 61°08' с.ш. В бриоф-лоре Елизаровского заказника выявлено 90 видов листостебельных и 10 видов печеночных мхов. Все виды являются новыми для заказника. Приводится аннотированный список мохообразных. сопровождаемый кратким флористическим анализом. Дастся бриологическая характеристика наиболее распространенных растительных сообществ Елизаровского заказника
Елизаровский государственный заказник занимает площадь 76.6 тыс. га и расположен в широкой левобережной пойме нижней Оби между 61°35' и 61 °08’ с.ш., простираясь на запад и юг от с. Елизарово. Административно заказник относится к Ханты-Мансийскому району Ханты-Мансийского автономного округа Тюменской области. По природному районированию он входит в Октябрьский природный район долгопоемной трехъярусной сорово-островной средневысотной мелкогривистой суглинистой поймы со среднстаежной лесо-кустарниково-сорово-луговой растительностью на аллювиальных дерновых, дерново-глеевых и болотных почвах (Петров, 1979). До недавних пор в литературе не имелось детальных сведений
о растительном покрове заказника. В 19971998 гг. при финансовой поддержке Экологического фонда Ханты-Мансийского автономного округа реализован исследовательский проект «Флора и растительность Елизаровского заказника», позволивший расширить эти представления. Данная статья продолжает серию публикаций, посвященных флоре и растительности заказника (Таран, 1998а. б, 2000; Седельникова. Таран, 2000).
В пределах заказника выявляются ландшафтные выделы 3 основных типов Преобладают по площади меандровые пояса внутри-пойменных проток, представленные совокупностями разновозрастных пойменных сегментов. В их растительном покрове доминируют крупно-осоковые, крупнозлаковые и соровые болотистые луга; подчиненную роль играют ивовые и березовые леса, кустарниковые ивняки, влажные разнотравные и разнотравнозлаковые луга. Меньшие площади занимают участки основной поверхности голоценовой
террасы Оби. сохранившиеся в восточной части заказника. Они покрыты березовыми и осиновыми лесами; березовыми, кустарниковыми и травяными эвтрофными болотами. Наконец, на территории заказника имеется небольшой останец второй надпойменной террасы - Остров Кипра. Только здесь отмечены фрагменты еловых лесов и надпойменные березняки и осинники.
При обследовании растительности заказника в 1997-1998 гг. геоботанические описания (выполняемые, за редким исключением, на площадках величиной 1 ар) сопровождались сборами мохообразных Всего в контурах 88 описаний собрано 220 многовидовых пакетов. Основные сборы проведены в окрестностях 6 пунктов: у Острова Кипра (61°27'30" с.ш., 67°39’30" вд.)? у озер Мурожные Лайды (6Г25' с.ш., 67°40' в.д.), у центрального кордона заказника (61° 18' с.ш., 67°50' в.д.), у Богдашин-ского кордона (61 °09'55" с.ш., 68о13'10" в.д.), у двух лагерей на западном берегу Большой Бо-гдашинской протоки (61°17' с.ш., 68°10'40" в.д. и 61°19'40" с.ш., 68°14'25" в.д.). Результаты обработки гербария позволяют составить общее впечатление о бриофлоре заказника. Гербарий хранится в лаборатории экологии и геоботаники и частично в лаборатории популяционной экологии растений ЦСБС СО РАН
Аннотированный список листостебельных мхов Елизаровского заказника
Названия видов приводятся по сводке М С Игнатова и О М. Афониной (1992). Роды и виды внутри семейств расположены в алфавитном порядке. После названия вида следует краткая характеристика его распространения на территории заказника. Приняты следующие обозначения: «обычно» - вид
постоянно присутствует в составе большей части обследованных сообществ; «часто» -постоянно присутствует в определенных типах сообществ, в остальных встречается спорадически; «изредка» - встречается спорадически; «редко» - отмечены единичные местонахождения вида. Для видов, собранных один-два раза, указаны точки сборов
Класс MUSCI
Сем. Sphagnaceae
Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. - редко В сограх
Sph. centrale C. Jens, ex H.Amell et C.Jens. -редко. На кустарниковых болотах.
Sph.fallax (Klinggr.) KJinggr. - редко. На лесных и кустарниковых болотах.
Sph. fimbriatum Wils, in Wils, et Hook.f. - изредка. На лесных и кустарниковых болотах
Sph. obtusum Warnst. - редко На травяных болотах.
Sph. riparium Aongst. - изредка. На травяных и лесных болотах в воде мочажин.
Sph. russowii Wamst. - редко. В сограх.
Sph. squarrosum Crome - изредка. В сограх. на травяных болотах и болотистых лу гах
Sph. teres (Schimp.) Aongslr. ex Hartm. - редко. На травяных болотах
Сем. Tetraphidaceae
Tetraphis pellucida Hedw. - часто. Во всех лесных сообществах на сильно разложившейся древесине.
Сем. Polytrichaceae
Polytrichum commune Hedw. — часто. В сограх, влажных лесах, зарослях кустарников; на почве.
P. juniperinum Hedw. - часто. В сограх, во влажных лесах; в небольшом обилии на почве, кочках, ватеже.
Р. longisetum Sw ex Brid. - изредка. В сограх и на кустарниковых болотах, на подстилке и кочках.
P. piliferum Hedw. - изредка. Произрастает в сосновых малопокровных лесах на почве Встречается в софах
Сем Funariaceae
Funaria hygrometrica Hedw. - западный берег Большой Богдашинской протоки, березняк кустарниково-разнотравный, на почве. 21.D8.98.
Physcomitrella patens (Hedw.) Schimp. in B S.G. - западный берег Большой Богдашинской протоки, березняк кустарниково-разнотравный, на почве. 21.08.98.
Сем. Orthotrichaceae
Orthotrichum obtusifolium Brid. - обычно. На стволах берез, осин, ив, тополей.
О. speciosum Nees in Sturm - часто. На стволах берез, осин, ив, тополей
Сем. Ditrichaceae
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - обычно. На ватеже во всех лесных и кустарниковых сообществах.
Сем. Dicranaceae
Dicraneüa schreberiana (Hedw.) Hilp. ex Crrnn et Anderson - на почве в зарослях кустарников.
12.09.97.
Dicranum hergeri Bland, in Starke - изредка. Встречается в сограх, на валеже.
D. bonjeanii De Not. - изредка Встречается в сограх, на ватеже
D. congestum Brid. - западный берег Большой Богдашинской протоки, осиново-кедровый кустарниково-разнотравный лес. на валеже. 04.08.98.
D. fiuscescens Tum. - часто. В лесных и кустарниковых сообществах на валеже
D. polysetum Sw. - часто. Во всех лесных сообществах на валеже и подстилке Встречается на основаниях стволов деревьев.
D. scoparium Hedw. - редко. В сограх, во влажных травяных лесах; на валеже.
D. viride (Sull. et Lesq. in Sull.) Lindb. - Бо-гдашинский кордон, берег Богдашинской протоки, влажный разнотравно-кисличный осиновый лес, на валеже. 04.09.98
Oncophorus wahlenbergii Brid - часто. В лесных и кустарниковых сообществах, в небольшом обилии на валеже.
Orthodicranum flagellare (Hedw ) Loeske -редко. Во влажных березовых лесах; на основаниях стволов деревьев.
О. rnontanum (Hedw.) Loeske - часто. В лесных и кустарниковых сообществах на валеже и основаниях стволов деревьев; иногда обилен.
Сем. Вгуасеае
Bryum pallescens Schleich, ex Schwaegr. - редко. Во влажных осиново-березовых лесах, на валеже
В. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al -изредка. Во влажных лесах, ивовых зарослях, на заболоченных лутах, на почве и кочках.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. - изредка встречается в лесах и на болотах на почве и валеже.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. - обычно. Во всех обследованных сообществах, на подстилке и валеже.
Сем. Mniaceae
Mnium stellare Hedw. - изредка. Во влажных кустарниково-разнотравных осиновых лесах: на почве в затенении (между корнями деревьев и т.п.).
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) Т. Кор -обычно. Во всех лесных и кустарниковых сообществах на валеже, почве, основаниях стволов деревьев
Р. drummondi (Bruch et Schimp.) T.Kop. - изредка. Во влажных березовых и осиновых лесах, на валеже.
P. ellipticum (Brid.) Т. Кор. часто. Во влажных лесах, сограх, на осоковых болотах; на почве.
Р. medium (Bruch et Schimp.) T.Kop. - редко Во влажных осиновых лесах, на почве.
Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) T.Kop - изредка. В сограх, на заболоченных лугах; на почве.
Rhizomnium pseudopunclatum (Bruch et Schimp.) Т. Kop. - редко. В сограх на валеже
Сем. Aulucumniaceae
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. -часто. На эвтрофных болотах, во влажных лссах, на заболоченных лугах, на кочках к валеже
Сем. Timmiaceae
Timmia megapolitana Hedw. - Богдашинский кордон, берег Богдашинской протоки; кустарниково-разнотравный березовый лес, на валеже.
05.09.98. Там же; кустарниково-разнотравный осиновый лес, на валеже. 03.09 98.
Сем. Fontinaliaceae
Fontinalis hypnoides Hartm. - берег протоки Нижняя Лайда, ивовый (Salix viminalis, S.iriandrá) лес, на плавнике. 09.09.98
Сем. Climaciaceae
Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr. -обычно. Во всех гигрофильных сообществах на валеже и подстилке, иногда в значительном обилии
Сем. Neckeraceae
Neckera pennata Hedw. - западный берег Большой Богдашинской протоки, осиновокедровый кустарниково-разнотравный лес, на осинах. 04.08.98.
Сем. Leskeaceae
Leskea polycarpa Hedw. - часто. В лесных и ку старниковых сообществах на валеже и стволах деревьев, в небольшом обилии
Сем. Thuidiaceae
Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.) Wat. et Iwats. - часто. В небольшом обилии присутствует на валеже и деревьях в пойменных лесах, сограх, зарослях ив.
Сем. Helodiaceae
Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst. -изредка. Во влажных разнотравных березовых лесах, в сограх, на белокрыльниковых сплавинах; на почве и на кочках
Сем. Cratoneuraceae
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce - редко Полевицево-остроосоковый луг на окраине сора у одной из Мурожных Лайд, в большом обилии (покрытие 50%). 25.08.97.
Сем. Amblystegiaceae
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. - обычно Во всех лесных и кустарниковых сообществах на основаниях стволов деревьев, валеже, подстилке.
A. vañum (Hedw.) Lindb. - изредка. Во влажных березовых лесах и сограх. на валеже и основаниях стволов деревьев.
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - часто. В березовых и ивово-березовых сограх, в западинах. На заболоченных дугах на почве
C. giganteum 'Schimp.) Kindb. - западный берег Большой Богдашинской протоки. Березовая corpa на кочках и в межкочных понижениях 04.08.98 Там же, белокрыльниковая сплавина 20.08.98.
C. stramineum (Brid.) Kindb. - западный берег Большой Богдашинской протоки; белокрылъни-ковая сплавина. 20.08.98.
Campyhum polygamum (B.S.G.) C. Jens. - изредка. В сограх, в зарослях ив, на заболоченных лугах; на почве.
C. sommer/eltii (Мут.) J. Lange - обычно В небольшом обилии присутствует во всех сообществах на подстилке, валеже, деревьях.
C. steJJatum (Hedw.) C.Jens. - редко. В прирусловых ивовых зарослях на почве.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - часто. Встречается в западинах в прирусловых лесах и на эвтрофных болотах. Наиболее постоянен на почве заболоченных лугов
D. sendtneri (Schimp. ex C. Muell.) Warnst. -изредка Встречается в прирусловых и пойменных лесах, в сограх; в западинах
Leptodictyum humile (P.Bcauv.) Ochyra - редко. В пойменных ивняках, на осоковьк болотах Между стеблями трав, в местообитаниях, периодически заливаемых водой.
L riparium (Hedw.) Wamst. - изредка. В сограх; в пойменных ивняках, на осоковых болотах. В межкочных понижениях и западинах, в воде.
Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.) Tuom. et T.Kop. - западный берег Большой Богдашинской протоки, белокрыльниковая сплавина. 20 08.98.
Samonia uncinata (Hedw.) Loeske - обычно. Во всех лесных сообществах: на валеже, часто обильно Встречается на основаниях стволов деревьев, подстилке.
Warnstorfia pseudostraminea (C.Muell.) Tuom. et T.Kop. - изредка. На заболоченных осоковых, канареечниковых и вейниковых лугах, на почве. Определила Е.Д.Лапшина.
Сем. Brachythecíaceae
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp ex Milde - изредка. В пойменных осиновых и березовых лесах, в прирусловых ивовых зарослях, на кочках и валеже.
В. oedipodium (Mitt.) Jaegr. - часто. Во влажных березовых лесах и березовых сограх, на валеже.
В. reßexum (Starke in Web. et Mohr) В.S.G. -обычно. Во всех лесных сообществах, на подстилке, валеже, основаниях стволов деревьев.
В. rutabulum (Hedw.) Schimp. in В. S.G. - западный берег Большой Богдашинской протоки. Влажный березовый кустарниково-разнотравный лес, на основании ствола березы. 21.08.98
В. salebrosum (Web. et Mohr) Schimp in B.S.G. - обычно. Во всех лесных сообществах, на подстилке, валеже, основаниях стволов деревьев В. starkei (Brid.) Schimp. in B.S.G. - часто. Во влажных лесах, сограх, лозняках; на валеже В. velutinum (Hedw.) Schimp. in B.S.G. - Бо-гдашинский кордон, берег Богдашинской протоки. Березовая corpa, на валеже. 29.08.98. Там же, влажный кустарниково-разнотравный березовый лес, на валеже. 06.09.98.
Bryhnia novae-angliae (Sull.et Lesq. in Sull.) Grout - изредка. Во влажных пойменных кустарниково-разнотравных осиновых лесах; на подстилке, валеже, основаниях осин.
Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. - изредка. Во влажных кустарниково-разнотравных осиновых лесах; на почве и ваіежс.
Сем. Plagiotheciaceae
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. in B.S.G. - часто. В сограх, в зарослях ив, во влажных лесах. На ватеже и основаниях стволов деревьев.
Р. laetum Schimp. in B.S.G. - редко. В сограх, в пойменных лесах; на ватеже.
Р. ¡atebricola Schimp. in B.S.G. - западный берег Большой Богдашинской протоки, влажный осиново-кедровый кустарниково-разнотравный лес, на валеже. 04.08.98.
Сем. Нурпасеае
Callicladium haldanianum (Grev.) Crum -обычно. Во всех лесных сообществах на валеже и основаниях стволов деревьев.
Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats. - западный берег Большой Богдашинской протоки, влажный березово-осиновый кустарниковоразнотравный лес, на ватеже. 02.08.98,
Herzogiella turfacea (Lindb.) iwats. - редко. Во влажных разнотравных осиново-березовых и в ольховых лесах; на ватеже
Нурпит lindbergii Mitt. - обычно. Во влажных лесах, в ивовых зарослях, на эвтрофных болотах. На почве, ватеже, основаниях стволов деревьев. Иногда обилен.
H. pallescens (Hedw.) Р Beauv. - часто. В лесных и кустарниковых сообществах на ватеже и основаниях стволов деревьев
Platydictya subtilis (Hedw.) Crum - западный берег Большой Богдашинской протоки: березовая corpa; на ватеже. 11.08.98.
Platygyrium repens (Brid.) Schimp. in B.S.G. -изредка. Во влажных осиновых и осиново-березовых лесах; на стволах берез и осин, на валеже.
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - часто. В лесных сообществах на валеже.
PylaisieHa polyantha (Hedw.) Grout - обычно. На деревьях лиственных пород, часто доминирует Встречается на ватеже.
P. selwynii (Kindb.) Crum et al — западный берег Большой Богдашинской протоки: березово-
осиновый кустарниково-разнотравный лес, на стволах осин. 5.08.98. Богдашинский кордон, берег Богдашинской протоки, на стволе осокоря. 20.09.98. На стволах осокоря неоднократно отмечены промежуточные формы между Pylaisiella polyantha и Р selwynii'. с мелкими спорами и слабо выраженной угловой группой клеток, что характерно дія первого вида но с сильно загнутыми побегами и крупной овальной коробочкой, как у последнего.
Сем. Hylocomiaceae
Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in
B.S.G. - часто. Во влажных березовых и осиново-березовых лесах, в сограх. На валеже.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - обычно Во всех лесных и ку старниковых сообществах; на подсталке, вазеже, основаниях стволов деревьев.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst. -изредка. Во влажных лесах на ватеже.
Класс НЕРАТ1САЕ
Blasia pusilla L. - Богдашинскии кордон: на почве на грунтовой дороге, в большом обилии.
06.09.98.
Crossogyna autumnalis (DC.) Schijak. - западный берег Большой Богдашинской протоки, влажный березово-осиновый кустарниковоразнотравный лес, на валеже. 01.08.98.
Lepidozia reptans (L.) Dum. - западный берег Большой Богдашинской протоки; березовая corpa, на валеже. 19.08.98.
¡jyphocoiea heterophylla (Schrad.) Dum. -обычно. На валеже и деревьях.
L. minor Nees - обычно. На ватеже и деревьях
Marchantía polymorpha L. - изредка. На болотистых крупносоковых и кочкарных лутах, в болотных серолозняках и березовых сограх. На почве.
Ptilidium pulcherrimum (G.Web.) Vain. -обычно. Во всех растительных сообществах на ватеже и деревьях.
Riccia cavernosa HofTm. - редко. Молодые слоевища на атлювиальных наносах по берегу протоки у Острова Кипра. 06.09.97.
R. fluitans L. - изредка. В стоячей воде стариц проток на манниковых лугах и в березовых сограх.
Ricciocarpos natans (L.) Corda - изредка. В стоячей воде стариц и проток, на обводненных крупноосоковых и крупнозлаковых лугах, в болотных серолозняках.
Список печеночных мхов, безусловно, является далеко не полным. По-видимому, в сборы попали лишь самые распространенные виды. Флора печеночников Елизаров-ского заказника требует специального изучения. Список видов приводится в алфавитном порядке, названия соответствуют сводке Н.А. Константиновой с соавт. (1992).
Большинство собранных видов широко распространены в таежной и подтаежной зонах Западной Сибири. Относительная однотипность ландшафтов и растительности заказника обусловливает невысокое видовое разнообразие мохообразных Тем не менее некоторые находки представляют интерес. Так, Окгапит \nnde впервые приводится для территории Западной Сибири. Данный вид на территории нашей страны встречается в лесах европейской части и на Дальнем Востоке, однако нигде не является очень распространенным На территории заказника вид собран лишь однажды и в очень небольшом обилии. Впервые для Тюменской области приводится ВгуИта поуае-ап^Иае - вид, изредка встречающийся в горах и предгорьях Южной Сибири и на Д альнем Востоке На территории заказника вид отмечен только во влажных пойменных кустарниково-разнотравных осиновых лесах по западному берегу большой Богда-шинской протоки, где произрастает в большом обилии, доминируя на подстилке и в ал еже Растения в многократно собранных образцах полностью соответствуют описанию вида, приводимому М.С. Игнатовым (1998) Другой интересный вид, М'ать^ог^а рзеиёоМгаттеа, отсутствует в списке мхов территории бывшего СССР (Игнатов. Афонина 1992), и впервые для территории нашей страны приводится
Е.Д. Лапшиной и Е Я. Мульдияровым (1998). Исследователи обнаружили этот вид на территории Западной Сибири, в окрестностях г Стрежевой и на междуречье рр. Васюган и Б Юган Наши данные подтверждают распространение 1¥агт(ог/1а рзеисЬзТгаттеа в таежной зоне Западной Сибири
Следующая группа видов, заслуживающая внимания, - виды, считающиеся неморальными; в равнинных таежных лесах они встречаются редко и в небольшом обилии. Данные видь! можно считать редкими для Западной Сибири: ВгасИучИестт гишЬи1ит. В. меЫптип ВгуоИар1ос1ас1шт ппсгорИу1-1ит, Негго&еПа Шг/асеа. Иескега реппаш. РуШз1е11а хеЫ/упИ.
Аналогично, редким является Sarmentypnum sarmentosum - вид преимущественно гипоарк-тического распространения. В таежной зоне Западной Сибири для него известно лишь несколько изолированных местонахождений Не часто встречается в Западной Сибири и Fontinahs hypnoides. На территории Тюменской области вид собирался лишь однажды в заповеднике «Малая Сосьва» (Дьяченко, 1995, Лапшина Мульдияров, 1998). Physcomitrella patens - миниатюрный вид, произрастающий на илистых наносах вдоль водотоков. По берегам Оби и Иртыша в среднетаежной полосе распространен достаточно широко и способен формировать сообщества площадью до нескольких аров, достигая 40 % проективного покрытия (Таран, 1994, 19986). В бриосинтак-сономической литературе такие сообщества выделяют как асс Ricao cavemosae-Physcomitrelletum (All. 1921) v. Hubschm. 1957 в составе класса Barbidetea unguiculatae v. Hubschm. 1967 (Hubschmann, 1986). Physcomitrella patens редко отмечается в сборах из-за специфичности субстрата, выпадающего из поля зрения бриологов. Впервые в бриологиче-ской литературе этот вид для Западной Сибири приводился также по сборам Г.С. Тарана (Лапшина, Мульдияров, 1998). Это второе достоверное указание. Также следует отмстить Isopterygiopsis pidchella и Plagiothecium latebricoia. Первый широко распространен в Арктической зоне и в горах Южной Сибири, последний спорадически отмечается на всем протяжении бореальной зоны нашей страны В средней полосе Западной Сибири оба вида встречаются редко.
Ниже (табл. 1-2) представлено распределение и показатели встречаемости видов мхов в наиболее распространенных растительных сообществах Елизаровского заказника. Встречаемость видов указана в процентах.
Для сообществ водоемов (табл. 1) наиболее характерны Riccia fluitans и Ricciocarpos natans. Эти виды предпочитают участки, укрытые от ветров, а потому более обычны в облесенной восточной части заказника и очень редки в его западной части, где озера разбросаны среди обширных луговых массивов Брионаседение травяных эвтрофных болот и болотистых лугов невелико, всего было собрано 29 видов. Наиболее интересными являются зрелые сплавины с доминированием белокрыльника, осоки носатой и
сабельника. Здесь мхи иногда покрывают до 90% контура описания Чаще всего встречаются Sphagnum squarrosum, Sph.obtusum, Sph (eres, Aulacom-nium palustre, Calliergon cordifolium. Drepano-cladus aduncus, Pseudobryum cinclidioides, Sarmentypnum sarmentosum (табл. 1). На осоковых болотах и болотистых лугах постоянство и обилие мхов обычно невысоки, что особенно замет-
но при сравнении общего числа описаний тех или иных сообществ с числом описаний, в которых были отмечены мхи. Более разнообразны мхи осоковых кочкарников (асс СаПсеШт ]ипсе11ае), что обусловлено сложным микрорельефом этих сообществ Чаще других отмечаются Вгерапо-с^их aduncus, ЖагтЮг/ш рзе^оз^аттеа, СатруНит ро1у%атпт.
Таблица 1
Встречаемость видов мохообразных в сообществах водоемов, травяных болот и болотистых лугов Елизаровского заказника
Растительные сообщества і
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Общее число описаний 5 5 4 4 4 6 11 24 16 15
Число описании с участием мохообр 4 2 1 4 2 6 7 4 5 8
Общее число видов мохообразных 2 1 2 15 6 13 4 6 6 5
Среднее число видов мохообразных 1.5 1.0 2.0 8.0 5.0 4.4 1.6 2.2 2.4 1.5
Riccia fluitans Ricciocarpos natans Warnstorfia pseudostraminea 75 75 100 100 100 50 57 25 50 40 40 25
Campylium polygamum 50 33 43 50 20
Drepanocladus aduncus 75 100 67 50 80 88
Calliergon cordifolium 75 100 17 29 25
Sphagnum squarrosum 75 100 17 29
Plagiomnium ellipticum 100 50 40
Pseudobryum cinclidioides Sphagnum obtusum Sphagnum teres Calliergon stramineum Helodium blandowii Sphagnum riparium Aulacomnium palustre Pohlia nutans Bryum pseudotriquetrum Leptodictyum riparium 75 75 75 50 50 50 75 25 50 17 17 25 12 12
Climacium dendroides 83
Leptobryum pyriforme 33
Примечания: 1. Единично отмечены: в № 4 - Calliergon giganteum, Campylium sommerfeltii, Hypnum lind-bergii, Sarmentypnum sarmentosum', в № 6 - leptodictyum humile, Marchantía polymorpha, Sphagnum fim-briatum', в № 9 - Brachythecium oedipodium, в № 10 - Cratoneuron filicinum.
2. В графе «Растительные сообщества» цифрами обозначены: 1 - сообщества мелких ллейстофитов в пойменных водоемах и водотоках (асс. Lemnetum minoris1, Lemno-Spirodeletum polyrhizae, Ricciocarpetum natantis, Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae)\ 2 - сообщества прикрепленных гидатофитов в пойменных водоемах (асс. Potametum obtusifolii, Nvmphoidetum peltatae)\ 3 - манниковые болотистые луга (асс. Glycerietum maximae), 4 - сплавины с содоминированием белокрыльника, осоки носатой и сабельника (асс. Calletum palustris): 5 - крупноосоксво-сабелышковые болота (асс. Carici aquatilis-Comaretum palustre)] 6 — вилюйскоосокоиые кочкарники (асс. Caricelum juncellae); 7 - носатоосоковые болота (асс. Canee tum rostratae); 8 - канареечнике вые и пурпурновейниковые болотистые луга (асс. Phalaridetum arundi-пасеае и Calamagrostietum purpurea?), 9 - водяноосоковые болотистые луга (асс. Caricetum aquaiilis), 10 - сстроосоковые болотистые луга (асс. Caricetum gracilis).
Постоянство видов в табл. 1 и 2 указано в процентах.
1 Продромус растительных сообществ Елизаровского заказника приведен в приложении к статье.
Таблица 2
Встречаемость видов мохообразных в лесных сообществах Елизаровского заказника
Растительные сообщества
1 2 3 4 5 6
Число описаний 4 9 4 12 10 10
Средняя видовая насыщенность видами 9.2 15.0 15.5 20.7 20.9 25.4
Общее число видов мохообразных 23 37 35 51 43 59
Brachythecium salebrosum 25 89 100 100 100 90
Sanionia uncinata 100 78 75 92 100 90
Climacium dendroides 100 56 25 100 100 100
Amblystegium serpens 50 78 75 92 90 90
Campylium sommerfeltii 50 78 75 100 90 80
Pohlia nutans 25 78 75 83 50 100
Ptilidium pulcherrimum 50 89 75 92 60 70
Pleurozium schreberi 25 67 75 92 70 80
Ceratodon purpureus 25 67 50 67 30 80
Bryohaplociadium microphyUum 25 22 25 83 80 70
Brachythecium reflexum 25 56 25 58 80 60
Leskea polycarpa 50 67 25 67 10 40
Hypnum lindbergii 25 22 25 60 80
Pylaisiella polyantha 67 50 92 100 70
Plagiomnium cuspidatum 44 25 83 100 60
Dicranum polysetum 44 50 50 10 80
Hylocomium splendens 22 50 33 60 50
Lophocolea heterophylla 22 25 17 70 80
Lophocolea minor 11 50 33 100 40
Dicranum fuscescens 33 25 67 40 зо
Oncophorus wahlenbergii 11 25 17 20 10
Platygynum repens 11 75 17 зо
Orthodicranum montanum 22 50 17 90
Callicladium haldanianum 25 50 100 50
Orthotrichum obtusifolium 25 50 70 40
Polytrichum juniperinurn 25 33 20 60
Hypnum pallescens 78 75 25 20
Plagiothecium denticulatum 22 33 10 50
Ptilium crista-castrensis 33 17 10 40
Drepanocladus adune us 75 17 10
Leptodictyum riparium 50 11
Brachythecium mildeanum 50 11 25
Brachythecium starkei 78 25 зо
Aulacomnium palustre 11 25 90
Polytrichum commune 25 17 40
Rhytidiadelphus triquetrus 75 8 40
Eurhynchium pulchellum 25 33 70
Bryhnia novae-angliae 33 60
Brachythecium oedipodium 22 42 60
Plagiomnium ellipticum 33 42 40
Orthotrichum speciosum 22 42 30
Amblystegium varium 11 17 40
Dicranum bergeri 11 30
Campylium polygamum 25 25
Bryum pseudotriquetrum 25 25
Leptobryum pyriforme 25 10
Drepanocladus sendtneri 25 8 зо
Tetraphis pellucida 8 10 10
Herzogiella turfacea 25
Продолжение табл. 2
Timmia megapolitana Mnium stellare Plagiomnium medium Plagiomnium drummondi Piagiothecium laetum Sphagnum fimbriatum Sphagnum squarrosum Pseudobryum cinclidioides Rhizomnium pseudopunctatum Calliergon cordifolium Polytrichum longiseium Sphagnum fallax Dicranum bonjeanii Brachythecium velutinum Dicranum scoparium Helodium blandowti
17
30
30
20
10 10
70
70
40
30
20
20
20
20
10
10
10
Примечания: I. Единично отмечены: в № 1 - Campylium sommerfeltii var. protensum, Fontinaiis hypnoides, Leptodictyum humile\ в № 2 - Bryum pallescens, Eurhvnchium sp., в № 3 - Dicranella schreberiana, в № 4 -Brachythecium rutabulum, Dicranum viride, Funaria hvgrometrica, Orthodicranum flagellare, Physcomitrella patens', в № 5 - Bryum sp., Crossogyna autumnalis, Dicranum congestum, Isopterygiopsispulchella, Neckera pennata, Piagiothecium latebricola, Pylaisiella sehvynir, в № 6 - Calliergon giganteum, Lepidozia reptans. Marchantía poly-morpha, Platydictia subtilis, Polytrichum piliferum, RicciaJluitans, Sphagnum capillifolium, Sph. russowii.
2. В графе «Растительные сообщества» цифрами обозначены: 1 - прирусловые ивовые леса (асс. Salice-tum triandro-viminalis, Phalaroido-Salicetum a!bae)\ 2 - пойменные березняки разнотравные из западной части заказника (асс. Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae), 3 - останцовые леса и ку старники из западной части заказника (сообщество Picea obovata, сообщество Betula pendula-Stellaria b unge ana, сообщество Rubus idaeus); 4 - пойменные березняки разнотравные из восточной части заказника (асс. Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae), 5 - пойменные осиновые и осиново-березовые леса кустарниковохвощовые из восточной части заказника (асс. Crataego sanguineae-Populetum tremulae); 6 - березовые и ивово-березовые согры (асс. Carici juncellae-Betuletum pubescentis).
Все лесные сообщества (табл. 2) объединяет большой блок общих видов На подстилке и ватеже постоянно присутствуют Climacium dendroides, Нурпит lindbergii, Pleurozium schreberi, Brachythecium salebro-sum. B. reflexum, Dicranum polysetum. На ва-леже и основаниях стволов деревьев обычны и часто доминируют Sanionia uncinata, Callicladium haldanianum, Pylaisiella polyan-tha, Plagiomnium cuspidatum, Ptilidium pulcherrimum. Здесь же в виде примеси часто встречаются Campylium sommerfeltii, Amblystegium serpens, Bryohaplocladium microphyllum, Ceratodon purpureus, Pohlia nutans, Lophocolea heterophylla, L. minor. Наибольшим богатством мохообразных выделяются березовые согры (асс Canci juncellae-Betuletum pubescentis), где отмечено 59 видов при средней видовой насыщенности 25.4 вида на 1 ар ОПП мхов изменяется от 10 до 25 % при среднем значении 17 %, доминирует Climacium dendroides, среднее ПП которого 12 % Существенный вклад
вносят гигрофиты (Aulacommum palustre. Sphagnum fimbriatum. Sph. squarro-sum,
Pseudobryum cinclidioides). В разнотравных березовых и осиновых лесах (асс. Апе-monidio-Betuletum pendulae) собрано 58 видов При этом в лесах западной части заказника отмечено 37 видов, в лесах восточной -51 вид. Значительное различие видового богатства обусловлено тем, что при обследовании западной части заказника недостаточное внимание уделялось сбору эпифитных мхов Проективное покрытие мхов во влажных лесах составляет около 5 %. Видовое разнообразие набирается в основном за счет эпизодически встречающихся лесных мезофиль-ных видов (Dicranum viride, Brachythecium rutabulum, Herzogiella turfa-cea. Timmia megapolitana). Осиновые и березовые кустарниково-хвощовые леса (асс. Crataego sanguineae-Populetum tremulae) включают 43 вида мохообразных при средней видовой насыщенности 20.9 вид/ар. ОПП напочвенных мхов изменяется от 1 до 15 % и в сред-
нем составляет 4.5 %. По составу наиболее обычных видов эти сообщества сходны с лесами предыдущей ассоциации. Но только здесь собран ряд интересных видов: Bryhnia novae-angliae, Plagiothecium latebricola, Neckera pennata, Isopterygiopsis pulchella.
Пионерные прирусловые ивовые леса, надпойменные леса и кустарники по видовому составу мохообразных представляют обедненный вариант пойменных березняков и осинников При этом пионерные прирусловые леса несколько выделяются наличием гигро- и гидрофильных видов (Fontinalis hypnoides, Drepanodadus aduncus, Leptodic-tyum riparium, L humile, Campylium stellatum). Малое разнообразие обнаруженных здесь мхов, очевидно, обусловлено аллювиальным режимом данных местообитаний. Отлагающийся аллювий часто прерывает развитие мхов как на почве, так и на основаниях стволов
Всего на территории Елизаровского заказника выявлено 90 видов листостебельных мхов, относящихся к 50 родам и 23 семействам. Таксономический спектр возглавляет семейство Amblystegiaceae (15 видов), за ним следуют Dicranaceae (11 видов), Нурпасеае
(10), Sphagnaceae и Brachytheciaceae (по 9 видов), Mniaceae (7), Polythchaceae (4), Bryaceae
(4). Остальные семейства представлены не более чем тремя видами. Безусловно, нельзя считать, что состав бриофлоры выявлен полностью. Дальнейшие исследования, вероятно, добавят в список представителей родов Sphagnum, Atrichum, Bryum. Pohlia, Thuidium и других. Однако скорее всего новые находки будут из числа редко встречающихся на территории заказника видов и не повлекут существенного изменения таксономической структуры бриофлоры. К такому выводу можно прийти на основе анализа бриофлористических списков сопредельных территорий Е. Д. Лапшина и
Е. Я. Мульдияров (1998) приводят список
бриофитов средней полосы Западной Сибири, основанный на материатах 12 локальных бри-офлор зон средней, южной тайги и подгайги (северная оконечность Томского кряжа и Обь-Томское междуречье; Причулымье; бас. р. Чая; Кеть-Улуюльское межд>речьс; окр г. Стрежевого; междуречье рек Васюган и Б. Юган: верховья бассейна р Васюган; верховья р. Бакса: пойма Оби на юге Томской области; Кеть-Тымское междуречье; окр г. Тобольска, заповедник «Малая Сосьва») Сравнивая данные локальные бриофлоры, можно отметить бедность их видового состава. Лишь в первых четырех бриофлорах из всех перечисленных количество видов (соответственно 149, 141, 150 и 119) существенно превышает представленный выше список. Повышенное бриофлористическое разнообразие данных точек связано с положением этих территорий на юго-востоке Западно-Сибирской равнины, на стыке с предгорьями юга Сибири (Лапшина Мульдияров, 1998). В остальных рассматриваемых бриофлорах число видов варьирует от 76 до 108. Аналогично число родов составляет от 38 до 58 (в трех первых бриофлорах - 75, 61, 65 соответственно). Количество семейств еще более выровнено: от 19 до 30. Верхние части таксономических спектров рассматриваемых бриофлор однообразны: Amblystegiaceae (обычно имеет ранг 1-11), Sphagnaceae (I-Ш (V)), Dicranaceae (II-IV), Bryaceae ((1) Ill-VII), Brachytheciaceae (Ш-VII), Нурпасеае (V-VII), Mniaceae (V-Vll), Polytrichaceae (V-VUI) Остальные семейства обычно представлены не более чем четырьмя видами.
Сравнивая данные показатели с получены-ми нами, можно заключить, что ядро бриофлоры Елизаровского заказника выявлено. Состав и структура бриофлоры типичны для бриофлор средней полосы Западной Сибири.
В заключение выражаем благодарность Н В Ветлужских (Буториной) за помощь в сборе мохообразных.
ЛИТЕРАТУРА
Дьяченко А.П., Васина А.Л., Гаврилов М.И. 1995. Флора листостебельных мхов заповедника «Малая Сосьва» // Агйоа. Т. 4. С. 35-38. Игнатов М.С., Афонина О.М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // АгсЮа. Т. 1 (1-2).
С. 1-85.
Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляхов Р.Н. 1992. Список печеночников и антоцеро-товых территории бывшего СССР // Aictoa Т. 1 (1-2). С. 87-127.
Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. 1998. Флора мохообразных средней полосы Западной Сибири // Arctoa. Т. 7. С. 25-32.
Петров И.Е. 1979. Обь-Иртшпская пойма (типизация и качественная оценка земель) Новосибирск, Наука. 136 с.
Седсльникова Н.В., Таран Г.С. 2000. Основные черты лихенофлоры Елизаровского заказника (нижняя Обь) // Кгу1о\аа. Сибирский ботанический журнал. Т. 2. № 1. С.46-53.
Таран Г.С. 1994. Пойменный эфсмеретум средней Оби - новый для Сибири класс 1.юёЮ-Ыапо]ипсе(еа Вг.-В1. е1 Тх. 1943 на северном пределе распространения // Сиб. экол. журн. Т. 1, № 6. С 595-599.
Таран Г.С. 1998а. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пединститута. Вып. 2. С. 22-39.
Таран Г.С. 19986. Находки ассоциации Сурего-limoselletum в поймах нижней Оби и нижнего Иртыша // Биологические ресу рсы и природопользование Вып. 2 Нижневартовск: Изд-во Нижнетарт. пединститута. С. 72-78.
Таран Г.С. 2000. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника (нижняя Обь) // Биологические ресурсы и природопользование. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пединститута. Вып. 3. С. 3-23.
Hübschmann A.V. 1986. Prodromus des Moosgesellschaften Zentraleuropas. Berlin; Stuttgart: J.Cramer. 413 S.
Ignatov M.S. 1998. Bryophytc flora of Altai Mountains. VIH Brachytheciaceae. // Arctoa. Vol. 7. P. 85-152.
Приложение
Продромус растительных сообществ Елизаровского заказника, в которых проведены сборы мохообразных
Класс Lemnetea Тх. 1955 (сообщества
свободно плавающих водных трав)
Порядок Lemnetalia Тх. 1955 Союз Lemnion minons Тх. 1955
(1) Асс. Lenino-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 (сообщества многокоренника обыкновенного)
(2) Асс. Lemnetum minons (Oberd. 1957) Müller et Görs 1960 (сообщества ряски малой)
(3) Асс. Ricciocarpctum natantis (Segal 1963) Тх. 1974 (сообщества риччиокарпа плавающего)
Порядок Hvdrochantetalia Rübel 1933 Союз Hvdrocharition Rübel 1933
(4) Асс. Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae Oberd. 1957 (сообщества во до краса обыкновенного)
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941 (сообщества водных трав, прикрепленных к грунту) Порядок Potametalia Koch 1926 Союз Potamion lucentis Koch 1926 em. Oberd. 1957
(5) Acc. Potametum obtusifolii (Sauer 1937)
Carstensen 1955 (сообщества рдеста туполистного)
Союз Nvmphaeion albae Oberd. 1957
(6) Acc. Nymphoidctum peltatac (All. 1922)
Bellot 1951 (сообщества бологноцветника
щиголисгного)
Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 (пойменный эфсмеретум Голаркгики)
Порядок Cvperetalia fusci Pietsch 1963 Союз Elatini-Elcocharition ovatae Pietsch 1965
(7) Acc. Cypero-Limoselletiun (Oberd. 1957)
IComeck I960 (сообщества лужницы водяной и
сыти бурой)
Союз Radiolion linoidis (Rivas Goday 1961) Pietsch 1965
(8) Acc Androsaco filiformis-Blasietum pusillae Taran 2000 (сообщества проломника нитевидного и блазии маленькой на разъезженных вездеходами грунтовых дорогах)
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (травяные эвтрофные болота и болотистые луга Северной Евразии)
Порядок Phragmitetaha Koch 1926
Союз Phragmition communis Koch 1926
(9) Acc. Glvcerietum maximae Hueck 1931 (сообщества манника большого)
Порядок Mapnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Cicution viro5ae Hejny cm. Segal in Westh. et Den Held 1969
(10) Acc. Calletum palustris (Van den Ber-ghen 1952) Segal et Westh. in Westh. et Den Held 1969 (сплавины с доминированием белокрыльника, осоки носатой и сабельника)
Союз Maenocaricion elatae Koch 1926
(11) Асс. Caricetum rostratae Rübel 1912 (носатоосоковые болота)
(12) Асс. Caricetum gracilis Ahnquist 1929 (болотистые остроосоковые луга)
(13) Асс. Caricetum aquatilis Sambuk 1930 (болотистые водяноосоковые луга)
(14) Асс. Caricetum jtmcellae Mirkin et al. 1985 (вилюйскоосоковые кочкарные болота)
(15) Асс. Caria aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995 (крупноосоково-сабельниковые болота)
(16) Асс. Phalaridetum arundinaccac Libbcrt 1931 (болотистые канареечниковые луга)
(17) Асс. CalamagTostietum purpureae Taran 1995 (болотистые пурпурновейниковые луга)
Класс Salicetea purpureae Moor 1958
(пионерные прирусловые ивово-тополевые леса и ивовые кустарники Европы и Сибири)
Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958 Союз Salicion triandrae Müller et Görs 1958
(18) Acc. Salicetum triandro-viininalis Lohmeyer 1952 (леса из ив прутовидной и трехтычинковой, или прутолозняки)
Союз Equiseto hvemalis-Populion ni стае Taran 1997
(19) Acc. Phalaroido-Salicetum albae
Denisova ex Taran 1999 (ветловые леса Сибири)
Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl et Tx. 1943 em. Müller et Görs 1958 (лесные и кустарниковые эвтрофные болота Европы и Сибири)
Порядок Salicetalia auritae Doing 1962 em. Westh 1969
Союз Salicion cinereae Müller et Görs 1958
(20) Acc. Salicetum pentandro-cinereae
(Almq. 1929) Passarge 1961 (эвтрофные
кустарниковые болота с доминированием ивы пепельно-серой, или болотные серолозняки)
Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 em. Mölleret Görs 1958
Союз Alnion glutinosae (Male. 1929) Meijer Drees 1936
(21) Acc. Carici juncellae-Betuletum pubescentes Taran 2000 (эвтрофные кочкарные березовые и ивово-березовые болота поймы нижней Оби, или березовые согры)
Класс Brachypodio-pinnaü Betuletea pendulac Ermakov, Korolyuk et Latchinskv 1991 (мелколиственные и светлохвойные травяные мезофильные леса Сибири)
Порядок Calamaerostio cpieeii-Betuletalia pendula е Korolyuk in Ermakov ct al. 1991
Союз Roso maialis-Betulion pendulae Ili] na ex Taran 2000
(22) Acc. Anemonidio dichotomi-Salicetum cinereae Denisova in lljina et al. 1988 (сообщества ивы пепельно-серой с влажнолуговым травостоем, или луговые серолозняки)
(23) Acc. Sanguisorbo offcinalis-Salicetum rosmarinifoliae Taran 1993 (сообщества ивы
розмаринолистной с влажнолуговым травостоем, или луговые мелко лозняки)
(24) Acc. Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae Taran 1998 (влажные разнотравные березовые и осиново-березовые леса поймы нижней Оби)
(25) Acc. Crataego sanguineae-Populetum tremulac Taran 2000 (влажные кустарниковые, кустарниково-хвощовые и кустарниковоразнотравные осиновые и осиново-березовые леса поймы нижней Оби)
Порядок Carici macrourae-Pinetalia svlvestris Ermakov, Korolvuk et Latchin sky 1991
Союз Lathyro emelinii-Pinion svlvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991
(26) Сообщество Betula pendula-Stellaria bungeana (надпойменные березовые и осиновые леса кустарниково-полукустарниковые)
(27) Сообщество Rubus idaeus (сообщество малины обыкновенной)
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (широколиственные леса Европы и Сибири)
Порядок Faeetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928
Союз Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski etWallish 1928
(28) Сообщество Ainus incana (влажные сероольховые леса)
Класс Vaccinio-Piceetea Br -Bl. in Br-Bl.. Siss. et Vlieger 1939 (хвойные леса таежной зоны Евразии)
Порядок Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 em. K.-Lund 1967
Союз Vaccimo-Piceion Br.-Bl., Siss. el Vlieger 1939
(29) Сообщество Picea obovata (ельник мелкотравный зеленомошный)
Порядок Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967
Союз Dicrano-Pinion Libb. 1933
(30) Сообщество Pinus sylvestris (сосняк малопокровный)
Примечание. Всего на территории заказника отмечено 54 ассоциации и 9 сообществ из 11 классов растительности эколого-флористической классификации
Получено 17.10.2000 г.
Писаренко Ольга Юрьевна
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, паб. популяционной экологии растений 630090, Новосибирск, Золотодолинская, ¡01.
Тел.: (383-2) 34-23-67, e-mail: о_pisarenko@j7tail.ru; Таран Георгий Семенович
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. экологии и геоботаники 630090, Новосибирск, Золотодолинская, 101 Тел.: (383-2) 30-41-02, e-mail: gtaran@mail.ru