CC BY
9
УДК 563.95:551.735.2(470.311) Научная статья
К РЕВИЗИИ "PALECHINUS" DISPAR FISCHER, 1848 (ECHINOIDEA, ECHINODERMATA) ИЗ СРЕДНЕГО КАРБОНА ПОДМОСКОВЬЯ
Г.В. Миранцев1, Дж.Р. Томпсон2 3
палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Профсоюзная 123, Москва, 117647, Россия ^Департамент наук о Земле, Музей естественной истории, Лондон SW7 5BD, Великобритания 3Центр происхождения и эволюции жизни, Университетский колледж Лондона, Лондон, WC1E 6BT, Великобритания
Аннотация. Приведен обзор истории изучения морского ежа "Palechinus" dispar Fischer, 1848, первоначально установленного Г.И. Фишером по нецелому экземпляру из отложений московского яруса (средний пенсильваний), обнажавшихся в Ратов-ском овраге на правобережье р. Протва у г. Верея в Московской области. Этот вид на протяжении более чем 100 лет рассматривался в составе рода Melonechinus (семейство Palaechinidae). Новые исследования показывают неверность этого определения и большое сходство подмосковного вида с представителями рода Jacksonechinus (семейство Proterocidaridae). "Palechinus" dispar Fischer, 1848 является самым первым из установленных видов семейства протероцидарид. Приведен список с указанием распространения всех установленных в настоящее время видов этого семейства.
Ключевые слова: Jacksonechinus dispar, Echinoidea, морские ежи, иглокожие, средний карбон, Подмосковье
Original article
ON THE REVISION OF "PALECHINUS" DISPAR FISCHER, 1848 (ECHINOIDEA, ECHINODERMATA) FROM MIDDLE CARBONIFEROUS OF MOSCOW REGION
Georgy V. Mirantsev1, Jeffrey R. Thompson2' 3
1A.A. Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia 2Department of Earth Sciences, Natural History Museum, London, SW7 5BD, U.K. 3UCL Centre for Life's Origins and Evolution, University College London, London,
WC1E 6BT, U.K.
Abstract. A review of the history of study of the sea urchin "Palechinus" dispar Fischer, 1848, originally described by G.I. Fischer, based on an incomplete specimen from the Moscovian Stage (Middle Pennsylvanian) of the Ratovsky ravine, right bank of Protva River close to Vereya Town, is given. This species has been considered by researchers to be a member of the genus Melonechinus (family Palaechinidae) for more than 100 years. New studies show that this interpretation is incorrect based upon the great similarity of this species to the genus Jacksonechinus (family Proterocidaridae). "Palechinus" dispar Fischer, 1848 is thus the earliest described species of a protero-cidarid echinoid. A list indicating the distribution of all currently established species of the family Proterocidaridae is given.
Key words: Jacksonechinus dispar, Echinoidea, sea urchins, echinoderms, Middle Carboniferous, Moscow Region
©2021, Г.В. Миранцев, Дж.Р. Томпсон
Наряду с криноидеями, морские ежи составляли одну из главных по биомассе часть макробентоса и являлись основными поставщиками крупноразмерного биокластического известкового материала в морях среднего-позднего карбона Подмосковья (Алексеев [Alekseev], 2001). Среди каменноугольных подмосковных морских ежей наиболее хорошо известны и изучены представители семейства Archaeocidaridae (Фаас [Faas], 1939; Thompson et al., 2020). Крупные веретеновидные иглы и отдельные интерамбулакральные таблички панциря Archaeocidaris rossica (von Buch, 1842), наряду с другими окаменелостями (прежде всего раковинами брахиопод группы Choristites mosquen-sis Fischer), долгое время считались характерными ископаемыми так называемого «горного известняка». Находки целых панцирей прочих «неархеоци-даридных» морских ежей в каменноугольных отложениях Подмосковья, как правило, более редкие, так как они хуже сохраняются. Кроме того, неар-хеоцидаридные морские ежи обладали небольшими размерами табличек панциря и некрупными иглами (в отличие от представителей рода Archaeo-cidaris, длина первичных игл которого могла достигать более 100 мм), ввиду чего их изолированные части скелета долгое время оставались без должного внимания исследователей. Тем не менее первые, относительно целые находки неархеоцидаридных морских ежей были сделаны уже в 1840-х гг. на начальном этапе изучения каменноугольных отложений Подмосковного региона и связаны с именем знаменитого естествоиспытателя Г.И. Фишера фон Вальдгейма.
История изучения
В 1848 г. Г.И. Фишером фон Вальдгеймом в «Бюллетене Московского общества испытателей природы» был описан ископаемый морской еж, происходящий из Ратовского оврага, находящегося в окрестностях г. Вереи (ныне Наро-Фоминский район Московской области) (Fischer de Waldheim, 1848). Экземпляр, представляющий собой фрагмент, включающий одну интерамбулакральную зону с примыкающими с обеих сторон соседними амбулакральными зонами (рис. 1a), был обнаружен А.Я. Восинским, членом МОИП. Первоначально Г.И. Фишер отнес эту находку к роду неправильных мезозойских морских ежей " Gallerites" [= Galerites] (рис. 2b) и предварительно дал ему новое название — "Gallerites hexacnema" (Fischer de Waldheim; 1848, p. 244). Пытаясь интерпретировать находку, Г.И. Фишер верно указал на важность положения ротового и анального отверстий относительно друг к другу у морских ежей и отметил, что экземпляр фрагментарный и установить положение анального отверстия невозможно. Особое сомнение в пер-
воначальном определении у Г.И. Фишера вызвали «шестиугольные таблички с небольшими бугорками разного числа» ["plaques sexangulaires portant de petits tubercules de différent nombre" (Fischer de Waldheim; 1848, p. 245) = интерамбулакральные таблички, рис. lb]. Учитывая, что экземпляр происходил из горного известняка и имел нехарактерную шестиугольную форму интерамбулакральных табличек панциря, Фишер более тщательно сравнил его с другими "галеритами" и убедился, что перед ним представитель другого рода морских ежей. Наибольшее сходство у экземпляра из Ратовского оврага, по мнению Фишера, было с недавно установленным родом Palechinus1 (а именно с Palaechi-nus elegans McCoy, 1844, рис. 2c), происходящим из нижнего карбона Ирландии (McCoy, 1844). Фишер в своей работе цитирует диагноз рода Palaechinus, приведенный Ф. МакКоем, однако он не указывает на существенные различия в количестве рядов табличек в панцире у Palaechinus и у изученного им экземпляра. Впоследствии на данное несоответствие обратил внимание Э. Эйхвальд (Eichwald, 1860).
Точный возраст экземпляра, изученного Фишером, неизвестен. Судя по описанию, фрагмент морского ежа находился в «белом известняке, лежащем на сероватом и очень плотном известняке». Г.И. Фишер (Fischer de Waldheim, 1848, c. 246) отметил: «...мы обнаруживаем несколько маленьких игл морского ежа, небольшой энтрохит [= фрагмент стебля криноидеи] и две маленькие раковины, которые мы можем принять за молодых особей Terebratula elongata de Schlotheim" ["On y découvre quelques petites épines d'oursins, un petit entroque et deux petites coquilles qu'on peut prendre pour de jeunes individus de la Terebratula elongata de Schlotheim"]. Между тем черный цвет морского ежа, о котором упомянул Фишер, вероятно, указывает на окрем-нение этого экземпляра. Не исключено также, что этот экземпляр на самом деле происходит из четвертичной ледниковой морены. Считается, что в районе Ратовского оврага вскрываются породы нижней части каширского горизонта московского яруса (Яшунский и др. [Yashunsky et al.], 2021). Местонахождение оригинала Фишера, как и большинства других ископаемых из его коллекции, в
1 Это родовое название было предложено д-ром Дж. Скоулером на собрании Дублинского геологического общества без какого-либо детального описания и выделения новых видов (Scouier in Griffith, 1840) и, таким образом, представляет собой nomen nudum. Впоследствии Ф. МакКой детально описал эти и другие экземпляры морских ежей, используя измененное название Palaechinus, указав в качестве автора Скоулера (McCoy, 1844, c. 171). Однако авторство рода Palaechinus правильным будет считать принадлежащим именно МакКою. Несмотря на то что обе работы были известны Г.И. Фишеру (на обоих авторов он ссылается в тексте), он ошибочно использовал сочетание старого названия Скоулера и видовые названия, предложенные Мак-Коем.
Рис. 1. Голотип (по монотипии) Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848): изображение по (Fischer de Waldheim, 1848, табл. VIII, фиг. 4a—d); a — общий вид, b — интерамбулакральная табличка, с — две амбулакральные таблички (b и c увеличено); Ратовский овраг, окрестности г. Верея (Наро-Фоминский район Московской области); средний карбон, каширский горизонт, нарская (?) свита
Fig. 1. Holotype (by monotype) of Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848): image after (Fischer de Waldheim, 1848, pl. VIII, figs. 4a-d); a - general view, b - interambulacral plate, c - two ambulacral plates (b and c enlarged); Ratovsky ravine, the vicinity of the city of Vereya (Naro-Fominsk district of the Moscow region); Middle Carboniferous, Kashirian Substage, Nara (?) Formation
настоящее время неизвестно, вероятно, он утерян.
Э. Эйхвальд в своей знаменитой монографии «Палеонтология России» отнес вид, установленный Фишером, к роду "Palaeoechinus" [nomen vanum] (Eichwald, 1860; Эйхвальд [Eichwald], 1861). В качестве его местонахождений Эйхвальд указал «средний ярус горного известняка близ Мячково» и «нижний ярус близ д. Слободы (Тульская область)», не приведя при этом никаких изображений, ввиду чего проверить эти данные не предоставляется возможным. Во французском издании Эйхвальд (Eichwald, 1860) отметил несоответствие между описанием (представляющим на самом деле изначальный диагноз рода Palaechinus, данный МакКоем) и изображением у Фишера. Исправленный диагноз, а именно увеличенное число интерамбулакральных табличек в панцире подмосковного экземпляра (не два ряда, а шесть), позволил Эйхвальду предположить родство "Palaeoechinus" dispar с представителями рода Melonites Owen et Norwood, 1846, в частности с Melonites multiporus (Owen et Norwood, 1846) (рис. 2d) из нижнего карбона США (Eichwald, 1860).
К роду Melonites Owen et Norwood, 1846 подмосковный вид впервые был непосредственно отнесен известным шведским зоологом С.Л. Ло-веном (Loven, 1874). Впоследствии Ф.Б. Мик и А.Г. Уортен (Meek, Worthen, 1860) заменили родовое название Melonites на Melonechinus, поскольку название Melonites оказалось преоккупированным родом фораминифер Melonites Lamarck, 1812. Со-
Рис. 2. Сравнение типового экземпляра Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848) (а) с экземплярами различных морских ежей (b—d): b — Galerites vulgaris (Leske, 1778), верхний мел Европы, по (Desor, 1842, tabl. II, fig. 5); c — Palaechinus elegans McCoy, 1844, нижний карбон Западной Европы, по (McCoy, 1844, pl. XXIV, fig. 2); d — Melonechinus multiporus (Owen et Norwood, 1846), нижний карбон США, по (Jackson, 1913, fig. 433a). Все
экземпляры изображены с различными увеличениями Fig. 2. Comparison of the type specimen of Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848) (a) with specimens of various sea urchins (b—d): b — Galerites vulgaris (Leske, 1778), Upper Cretaceous of Europe, after (Desor, 1842, tabl. II, fig.5); c — Palaechinus elegans McCoy, 1844, Lower Carboniferous of Western Europe, after (McCoy, 1844, pl. XXIV, fig. 2); d — Melonechinus multiporus (Owen et Norwood, 1846), Lower Carboniferous of USA, after (Jackson, 1913, fig. 433a).
The specimens are not to scale
четание "Melonechinus" dispar было впервые приведено Ж. Ламбером и П. Тьери в 1910 г. и надолго закрепилось за этим видом (Lambert, Thiéry, 1910).
В своих фундаментальных монографиях по палеозойским морским ежам Р.Т. Джексон (Jackson, 1896, 1912) также отнес к вышеуказанному роду подмосковный вид, хотя и перечислил его некоторые отличительные особенности, а именно наименьшее по сравнению с остальными видами рода Melonechinus количество амбулакральных и интерамбулакральных рядов табличек в панцире, что, по мнению Джексона, указывало на примитивность подмосковного вида. Кроме того, Джексон ошибочно указал нижний карбон в качестве возраста типового экземпляра "M." dispar, что впоследствии закрепилось в ряде публикаций (Jackson, 1913; Kier, 1966).
А.П. Иванов [Ivanov] (1910) в «Определителе ископаемых верхне- и среднекаменноугольных отложений Московской губернии» указал на наличие только одного экземпляра этой формы (экземпляр, описанный Г.И. Фишером). Между тем Иванов отметил, что идентичные по форме таблички изредка встречаются в среднем карбоне в известняках, до-
бывавшихся в Дорогомилово (в настоящее время это дорогомиловский горизонт касимовского яруса верхнего карбона). В одной из последующих работ Иванов привел список окаменелостей среднего-верхнего карбона Московского региона, включавший в себя новые формы из его личной коллекции с предложенными для них названиями (Иванов [Ivanov], 1926). Поскольку описания и изображения этих новых таксонов не были опубликованы, то их названия следует считать nomen nudum. Среди морских ежей в списке А.П. Иванова значился "Melonites rossicus". Это название помещено также на этикетке к хорошо сохранившемуся экземпляру из коллекции А.П. Иванова (ПИН, экз. № 148/195; рис. 3), происходящему из каширского горизонта окрестностей д. Нижнее Образцово (нижнее течение р. Каширка на юге Московской области, в настоящее время — Малое Образцово), который в последующих работах рассматривался как "M." dispar.
Описание вида "M." dispar было приведено в «Атласе руководящих форм ископаемых фаун СССР» (Фаас [Faas], 1939) вместе с изображением нижеупомянутого экземпляра, происходяще-
Рис. 3. Целый панцирь Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848) n. comb.; ПИН, экз. № 148/195; средний карбон, московский ярус, каширский горизонт, лопаснинская свита, «первичные доломиты»; р. Каширка, д. Нижнее Образцово (Ступинский район Московской области), сборы А.П. Иванова. Этот же экземпляр ранее был изображен в работах: (Фаас, 1939, табл. XIII, фиг. 27); (Иванова, 1958, табл. XVI, фиг. 3); (Савчинская,
1964, табл. XX, фиг. 6). Длина масштабной линейки 5 мм Fig. 3. A complete test of Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848) n. comb.; PIN, No. 148/195; Middle Carboniferous, Moscovian Stage, Kashirian Regional Substage, Lopasnya Formation "primary dolomites"; river Kashirka, village Nizhnee Obraztsovo (Stupino district, Moscow region), collected by A.P. Ivanova. The same specimen was previously figured in the following publications: (Faas, 1939, pl. XIII, fig. 27); (Ivanova, 1958, pl. XVI, fig. 3); (Savchinskaya, 1964, pl. XX, fig. 6). Scale bar 5 mm
го из коллекции А.П. Иванова (рис. 3). Фотография этого экземпляра неоднократно приводилась в различных изданиях (Иванова [Ivanova], 1958; Савчинская [Savchinskaya], 1964). Учитывая морфологическое сходство, а также предположительно близкий к типовому материалу возраст, этот экземпляр можно было бы предложить в качестве неотипа вида "M." dispar ввиду утраты голотипа.
Е.А. Ивановой была указана фациальная и стратиграфическая приуроченность находок морских ежей из среднего и верхнего карбона (Иванова, Хворова [Ivanova, Khvorova], 1955; Иванова [Ivanova], 1958). Согласно ее данным, "Melonechinus" dispar обитал исключительно в зоне относительно глубокого моря с особым химическим режимом (в фации первичных доломитов), где Archaeocidaris существовать не могли. Однако это не соответствует современным представлениям о генезисе подмосковных средне-верхнекаменноугольных доломитов, которые все образовались в результате доломитизации морских известняков (Baranova et al., 2014). Кроме того, она считала "M." dispar руководящим для каширского горизонта.
Кроме Подмосковья панцирь, определенный как "M." dispar, также был найден в нижней перми (слои Галинос, формация Фоделе, ассельский (?) ярус) на греческом о. Крит (König, 1982). Предварительное переизучение этого материала, выполненное одним из авторов статьи (ДРТ), подтвердило большое сходство критского экземпляра с подмосковным "M." dispar.
В ходе изучения известных экземпляров "Melonechinus" dispar удалось ревизовать таксономическое положение этих морских ежей (Mirantsev, Thompson, 2016). Установлено, что эти морские ежи относятся к роду Jacksonechinus Lambert, 1936 (семейство Proterocidaridae)2, первоначально установленному из среднего-верхнего карбона Египта, а не к роду Melonechinus (семейство Palaeoechini-dae), как считалось ранее. В ходе исследования для анализа были привлечены более многочисленные и лучшей сохранности экземпляры морских ежей из нижней части кревякинского горизонта (суворовская свита) Афанасьевского и Касимовского карьеров, которые были отнесены к новому, пока неописанному виду рода Jacksonechinus. Описание этих находок в настоящее время готовится. Судя по изолированным отдельным табличкам панциря, представители этого рода были широко распространены в средне-позднекаменноугольных морских бассейнах Московской синеклизы. По-
2 Следует отметить, что род Jacksonechinus Lambert, 1936 был сведен П.М. Киром (Kier, 1966) в синонимику с типовым родом семейства протероцидарид - Proterocidaris de Koninck, 1882. Однако, по современным данным, Jacksonechinus представляет собой самостоятельный таксон (Thompson, Ewin, 2019).
видимому, изолированные фрагменты представителей Jacksonechinus, найденные в отложениях среднего-верхнего карбона Подмосковья, были упомянуты Е.А. Ивановой [Ivanova] (1958, c. 136) под названием Palaeechinus [nomen vanum].
Семейство Proterocidaridae было установлено относительно недавно, в 1984 г. (Smith, 1984). Ранее большинство входящих в него родов рассматривались в составе семейства Echinocystitidae Gregory, 1897 (Kier, 1966). Представители этого преимущественно палеозойского семейства морских ежей характеризуются, как правило, уплощенным панцирем, расширенными с оральной стороны амбулакральными зонами и дифференциацией парных пор на амбулакральных табличках в зависимости от их расположения на панцире (маленькие и простые парные поры на аборальной стороне панциря и крупные парные поры с круглыми периподи-альными ободками на оральной). У протероцида-рид отсутствовали массивные длинные первичные иглы, в отличие от археоцидарид; вместо них на интерамбулакральных табличках располагались многочисленные небольшие булавовидные иглы, которые редко сохраняются в прикрепленном состоянии к панцирю. В последнее время появились новые находки этих морских ежей в триасе (Thuy et al., 2017; Hagdorn, 2018). На данный момент семейство Proterocidaridae включает 10 родов и около 29 видов морских ежей (таблица). Примечательно, что именно подмосковный вид " Melonechinus" dispar, установленный Г.И. Фишером, является самым первым из описанных видов протероцида-ридных морских ежей (таблица).
Палеонтологические описания
Класс Echinoidea Leske, 1778 Семейство Proterocidaridae Smith, 1984
Род Jacksonechinus Lambert, 1936
Типовой вид — Jacksonechinus andrewi Lambert, 1936; верхний (?) карбон, слои с "Productus" semireticulatus3; Вади Араба, к югу от Абу Виллал, Египет.
3 Комплекс брахиопод, как и большая часть макрофаунисти-ческих остатков, происходит из толщи IV формации Род Эль-Хамал (El-Shazly, 2011; Kora et al., 2019), представляющей собой коричневато-зеленоватые мергели с прослоями песчаников, переслаивающиеся с тонкими голубовато-серыми прослоями известняка с высоким содержанием окаменелостей общей мощностью около 45 м. Точный возраст отложений неизвестен, по последним данным считается позднемосковским. При этом комплексы макрофоссилий египетского разреза во многом сходны с комплексами из верхнемосковско-нижнекасимовских отложений Московской синеклизы. Это подтверждается находками кораллов Bothrophyllum (Kora et al., 2019), морских ежей, близких к Archaeocidarisrossica (Levis, Donovan 2005), и мшанок (Ernst et al., 2020).
Диагноз. Панцирь куполовидный. Интерамбулакральные зоны с аборальной стороны большей ширины, чем амбулакральные зоны; состоят из четырех или пяти рядов полигональных табличек. С оральной стороны число рядов интерамбулакральных табличек уменьшается до одного. Амбулакральные зоны с аборальной стороны состоят из четырех рядов табличек.
Видовой состав. Кроме типового вида, J. dispar (Fischer, 1848) Mirantsev et Thompson n. comb.
Сравнение. От наиболее близкого рода Pro-terocidaris de Koninck, 1882 отличается более куполовидным (а не сильно уплощенным) панцирем и иным количеством рядов табличек в каждой интерамбулакральной зоне на аборальной стороне.
Jacksonechinus dispar (Fischer, 1848) Mirantsev et Thompson, n. comb.
Рис. 1; 2, фиг. a; 3
Palechinus dispar Fischer, 1848: Fischer de Waldheim, 1848, p. 243, pl. VIII, fig. 4a—d [4а и 4b соответствуют одному и тому же изображению].
Palechtinus dispar Fischer, 1848: (nomen vanum) Fischer de Waldheim, 1848, p. 247.
Palaechinus dispar (Fischer, 1848): Dujardin, Hupé, 1862, p. 464.
Palaeoechinus dispar (Fischer, 1848): Eichwald, 1860, p. 651.
Melonites dispar (Fischer, 1848): Loven, 1874, p. 42; Jackson, 1896, p. 240; Klem, 1904, p. 41.
Melonechinus dispar (Fischer, 1848): Lambert, Thiéry, 1910, p. 120; Jackson, 1912, p. 365, pl. 51, fig. 1—3; Jackson, 1913 p. 305; Фаас [Faas], 1939, c. 68, табл. XIII, фиг. 27; Иванова [Ivanova], 1958, табл. XVI, фиг. 3; Савчинская [Savchinskaya], 1964, табл. XX, фиг. 6; König, 1982, S. 171, abb. 1, fig. 3; abb. 2, fig. 3.
Melonites rossicus: Иванов [Ivanov], 1926, c. 176 (nomen nudum).
Голотип (по монотипии) — в настоящее время место хранения неизвестно, вероятно, утерян; фрагмент панциря в породе; окрестности Ра-товского оврага, московский ярус, каширский горизонт, нарская (?) свита (Иванова [Ivanova], 1958; Яшунский и др. [Yashunsky et al.], 2001).
Описание. Морские ежи небольших и средних размеров (диаметр панциря обычно меньше 40 мм). С аборальной стороны панциря интерамбу-лакры несколько превосходят ширину амбулакров. Интерамбулакральные адапикальные таблички крупные, пяти-шестиугольной формы. В центре таблички имеется первичная туберкула (бугорок), для прикрепления игл. У краевых табличек, гра-
Установленные в настоящее время роды и виды семейства Proterocidaridae с указанием распространения.
Знаком «*» указаны типовые виды
Род Hyattechinus Jackson, 1912
H. anglicus Thompson et Ewin, 2019 Верхний девон, фамен; Великобритания
H. beecheri Jackson, 1912* Верхний девон, фамен; шт. Пенсильвания, США
H. dixoni Hawkins, 1935 Нижний карбон, турне; Уэльс
H. elegans Jackson, 1929 Нижний карбон, турне; Бельгия
H. laudoni Kier, 1965 Нижний карбон, турне; Монтана, США
H. pentagonus Jackson, 1912 Верхний девон, фамен; шт. Пенсильвания, США
H. rarispinus (Hall, 1868) Верхний девон, фамен; шт. Пенсильвания, США
H. toreumaticus Hawkins, 1935 Нижний карбон, турне; Уэльс
Род Jacksonechinus Lambert, 1936
J. andrewi Lambert, 1936* Средний карбон, московский ярус; Египет
J. dispar (Fischer, 1848) Средний карбон, московский ярус; Подмосковье, Россия; нижняя пермь, ассельский ярус (?); о. Крит, Греция
Род Lazarechinus Hagdorn, 2018
L. mirabeti Hagdorn, 2018* Средний триас, анизийский ярус; Франция
Род Perischocidaris Neumayr, 1881
P. harteiana Baily, 1874* Нижний карбон; Ирландия
Род Perischodomus McCoy, 1849
P. biserialis McCoy, 1849* Нижний карбон; Ирландия
P. fraiponti Jackson, 1929 Нижний карбон, турне-визе; Бельгия
P. illinoisensis Worthen et Miller, 1883 Нижний карбон, визе-серпуховский ярус; шт. Иллинойс, США
Род Fournierechinus Jackson, 1929
F deneensis Jackson, 1929* Нижний карбон, визе; Бельгия
Род Pholidocidaris Meek et Worthen, 1869
Ph. (?) acuaria (Whidborne, 1896) Верхний девон; Англия
Ph. (?) gaudryi (Julien, 1890) Нижний карбон; Франция
Ph. (?) tenuis Tornquist, 1897 Нижний карбон; Англия и Германия
Ph. hungaricus Mihâly, 1990 Средний карбон, московский ярус (?); Венгрия
Ph. irregularis (Meek et Worthen, 1869)* Нижний карбон, визе; шт. Иллинойс, США
Ph. pellaensis (Frest et Strimple, 1977) Нижний карбон, визе-серпуховский ярус; шт. Айова, США
Ph. tournacensis Jackson, 1929 Нижний карбон, турне-визе; Бельгия
Род Protoechinus Austin, 1860
Pr. anceps Austin, 1860* Нижний карбон, турне; Ирландия
Род Proterocidaris de Koninck, 1882
P. belli (Kier, 1965) Верхний карбон (касимовский ярус); шт. Техас, США
P. brightoni (Kier, 1965) Нижний карбон; Ирландия
P. giganteus de Koninck, 1882* Нижний карбон, визе; Бельгия
Род Pronechinus Kier, 1965
P. anatoliensis Kier, 1965* Верхняя пермь, чансинский ярус (?); Турция
P. cretensis König, 1982 Нижняя пермь, ассельский ярус (?); о. Крит, Греция
ничащих с амбулакрами, первичная туберкула несколько увеличена и смещена относительно центра в сторону соседнего амбулакра. Помимо первичной туберкулы на адапикальных интерамбулакральных табличках располагаются дополнительные туберкулы меньшего размера. Амбулакральные таблички неправильной шестиугольной формы. На каждой адапикальной амбулакральной табличке имеется по одной небольшой туберкуле, к которой крепилась некрупная игла. Строение панциря с оральной стороны неизвестно.
Сравнение. От типового вида отличается округло-пятиугольным очертанием панциря, а также более округлыми адапикальными интерамбулакральными табличками.
Материал. Несколько преимущественно целых панцирей из каширского горизонта (? ло-паснинская свита) отвалов метро (ПИН, экз. №№ 5362/86, 5362/87а, Ь, 5348/195; сборы С.В. Гришина и В.Л. Карчевского, 1980-е гг.); д. Нижнее Образцово на р. Каширка (ПИН, экз. № 148/195; сборы А.П. Иванова, рис. 3) и д. Красное на р. Вазуза (ПИН, колл. 5450, б/н; сборы И.С. Барскова и Д.Л. Сумина, 1980-е гг.).
Е.А. Иванова [Ivanova] (1958) также указала на наличие экземпляра этого вида, происходящего из лопаснинской свиты каширского горизонта разреза на р. Холохольня (левый приток р. Волга, впадающий в нее ниже г. Старица, Тверская область) и фрагментов панцирей из нарской свиты каширского горизонта д. Редкино на р. Волге (Тверская область). Отдельные экземпляры, находящиеся в настоящее время в частных коллекциях палеонтологов-любителей, найденные в каширском горизонте Новобурасского района Саратовской области (карьер Тепловка, сборы М.В. Григорьева, 2012 г.) и щуровской (?) свите подольского горизонта Акатьевского карьера, левый берег р. Оки, Коломенский район Московской области (сборы Е.В. Максимкиной, 2019 г.), возможно, также принадлежат этому виду.
Благодарности
Авторы признательны А. С. Алексееву (МГУ, ПИН РАН) за консультации по стратиграфии карбона, а также за ценные замечания и комментарии к первоначальному варианту рукописи.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А. С. Прочие группы // Махлина М.Х., Алексеев А.С., Горева Н.В., Горюнова Р.В., Исакова Т.Н., Коссовая О.Л., Лазарев С.С., Лебедев О.А., Школин А.А. Средний карбон Московской синеклизы (южная часть). Т. 2. Палеонтологическая характеристика. М.: Научный мир, 2001. С. 105-110.
Иванов А.П. Определитель ископаемых верхне- и средне-каменноугольных отложений Московской губернии. М.: Типография Императорского Московского университета, 1910. 49 с.
Иванов А.П. Средне- и верхнекаменноугольные отложения Московской губернии // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 1926. Т. 4, вып. 1—2. С. 133—180.
Иванова Е.А. Развитие фауны средне- и верхнекаменноугольного моря западной части Московской синеклизы в связи с его историей. Книга 3. Развитие фауны в связи с условиями существования // Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 69. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 327 с.
Иванова Е.А., Хворова И.В. Развитие фауны средне- и верхнекаменноугольного моря западной части Московской синеклизы в связи с его историей. Книга 1. Стратиграфия среднего и верхнего карбона западной части Московской синеклизы // Труды Палеонтологического института АН СССР. Т. 53. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 282 с.
Савчинская О.В. Отряд Ме1опесЫпо1ёа // Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые, погонофоры
и щетинкочелюстные / Ред. Р.Ф. Геккер. М.: Недра, 1964. C. 152-153.
Фаас А.В. Класс морские ежи — Echinoidea // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 5. Средний и верхний отделы каменноугольной системы / Ред. И.И. Горский. М.; Л: Госгеолиздат, 1939. С. 67—70.
Эйхвальд Э. Палеонтология России. Древний период. II. Фауна граувакковой, горноизвестковой и медистосланцеватой формаций России. СПб.: Типография Р. Голике, 1861. 521 с.
Яшунский Ю.В., Алексеев А.С., Сахаров Б.А., Давыдов А.Э., Новиков И.А., Альбов Д.В., Таскаев В.И. Ратовкит каменноугольных отложений Подмосковья: история открытия, состав, структура и сопутствующая минерализация // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2021. Т. 96, вып. 4. C. 56-80.
Austin T. On a new genus of echinoderm, and observations on the genus Palaechinus // The Geologist. 1860. Vol. 3. P. 446-448.
Baily W.H. Remarks on the Palaeozoic Echinidae, Palaechinus, and Archaeocidaris // Journal of the Royal Geological Society of Ireland. New series. 1874. Vol. 4. P. 40-43.
Baranova D. V., Kabanov P.B., Alekseev A.S. Fusulinids (Foraminifera), lithofacies and biofacies of the Upper Moscovian (Carboniferous) of the southern Moscow Basin and Oka-Tsna swell // Paleontological Journal. 2014. Vol. 48, N 7. P. 701-849.
Desor E. Des Galérites. In: Agassiz L. Monographie d'Echinodermes vivans et fossiles. Petitpierre, Neuchâtel, Switzerland, 1842. P. 1-94.
Dujardin M.F., Hupé M.H. Histoire naturelle des zoophytes échino dermes comprenant la description des crinoides, des ophiurides, des astérides, des échinides et des holothuroides. Paris: Libraire Encyclopédique de Roret, 1862. 628 p.
Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paléontologie de la Russie. Premier Volume. Ancienne Période. Stuttgart: E. Schweizerbart, 1860. 1657 p.
El-Shazly S.H. Late Carboniferous macrofauna from Wadi Araba, Eastern Desert, Egypt, and their paleoecological implications // Journal of African Earth Sciences. 2011. Vol. 61, N 5. P. 369-394.
Ernst A., Kora M., El-Desouky H., Herbig H.G., Jackson P.N.W. Stenolaemate bryozoans from the Carboniferous of Egypt // Journal of African Earth Sciences. 2020. Vol. 165. 103811. P. 11-21.
Fischer de Waldheim G. Notice sur quelques fossiles de la Russie // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1848. Vol. 21, N 1. P. 237-250.
Frest T.J., Strimple H.L. Praepholidocidaris, a new echinoid from the Pella Formation (Mississippian) of Iowa // Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1977. Vol. 84, N 3. P. 98-105.
Griffith R.J. Address delivered to the ninth annual meeting of the Geological Society // Journal of the Geological Society of Dublin. 1840. Vol. 2. P. 95-130.
Hagdorn H. Slipped through the bottleneck: Lazarechinus mirabeti gen. et sp. nov., a Paleozoic-like echinoid from the Triassic Muschelkalk (late Anisian) of East France // Paläontologische Zeitschrift. 2018. Vol. 92, N 2. P. 267-282.
Hall J. Note on the genus Palaeaster, with descriptions of some new species, and observations upon those previously described // Twentieth Annual Report of the Regents of the University of the State of New-York, on the condition of the State Cabinet of Natural History, and the Historical and Antiquarian Collection Annexed Thereto. Albany: Printing House of Charles Van Benthuysen and Sons, 1868. P. 282-303.
Hawkins H.L. Two genera of Carboniferous Echinoidea (Lepidocidaris and Hyattechinus) new to Britain // Quarterly Journal of the Geological Society. 1935. Vol. 91, N 1-4. P. 239-249.
Jackson R.T. Studies of Palaeechinoidea // Bulletin Geological Society of America. 1896. Vol. 7. P. 171-254.
Jackson R.T. Phylogeny of the Echini, with a revision of Palaeozoic species // Memoirs read before the Boston Society of Natural History. 1912. Vol. 7. P. 1-491.
Jackson R.T. Echinoidea // Text-book of Paleontology. Vol. 1. Second Edition / Ed. Zittel K.A., von (translated and edited by C.R. Eastman). London: Macmillan & Co., Ltd., 1913. P. 257-311.
Jackson R.T. Palaeozoic Echini of Belgium // Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 1929. T. 38. P. 1-74.
Julien A. Résultats généraux d'une étude d'ensemble du Carbonifére marin du plateau central // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Paris. 1890. T. 110. P. 736-738.
Kier P.M. Evolutionary trends in Paleozoic echinoids // Journal of Paleontology. 1965. Vol. 39, N 3. P. 436-465.
Kier P.M. Noncidaroid Paleozoic echinoids // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part U. Echinodermata 3. Asterozoans, Echinozoans. Volume 1. / Ed. Moore R.C. Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas Press, 1966. P. U298-U312.
Klem M.J. A revision of the Palaeozoic Palaeëchinoidea, with a synopsis of all known species // Transactions of the Academy of Sciences. St. Louis. 1904. Vol. 14, N 1. P. 1-98.
König H. Unterpermische Seeigel aus Kreta (Griechenland) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1982. H. 3. P. 167-175.
Koninck L.-G., de. Notice sur un échinoïde gigantesque de calcaire Carbonifère de Belgique // Association française pour l'Avancement des Sciences. Compte Rendu de la 10e Session. Alger, 1882. P. 514-515.
Kora M., Herbig H.G., El Desouky H. Late Moscovian (mid-Pennsylvanian) rugose corals from Wadi Araba (Egypt, Eastern Desert): taxonomy, palaeoecology and palaeobiogeography // Geobios. 2019. Vol. 52. P. 1-25.
Lambert J. Sur quelques nouveaux echinides fossiles d'Egypt // Bulletin de l'Institute d'Egypte. 1936. Vol. 18. P. 39-43.
Lambert J., Thiéry P. Essai de nomenclature raisonnee des Echinides. Chaumont: Librairie Septime Ferrière, 1910. P. 81-160.
Lewis D.N., Donovan S.K. Archaeocidaris M'Coy (Echinoidea) from the Carboniferous of Egypt // Scripta Geologica. 2005. Vol. 129. P. 159-167.
Lovén S. Etudes sur les Echinoides // Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar. 1874. Vol. 11, N 1. P. 1-91.
McCoy F. A synopsis of the characters ofthe Carboniferous limestone fossils of Ireland. Dublin: University Press, 1844. 207 p.
McCoy F. On some new Palaeozoic Echinodermata // Annals and Magazine of Natural History. 1849. Ser. 2. Vol. 3. P. 244-254.
Meek F.B., Worthen A.H. Descriptions of new species of Crinoidea and Echinoidea from the Carboniferous rocks of Illinois, and other Western States // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1860 (1861). Vol. 12. P. 379-397.
Meek F.B., Worthen A.H. Descriptions of new crinoidea and echinoidea, from the Carboniferous rocks of the Western States, with a note on the genus Onychaster // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1869. Vol. 21. P. 67-83.
Mihaly S. Uj Echinoidea faj a Bükk hegység felsö-karbonjäböl // A Magyar Âllami Földtani Intézet Évi Jelentése 1987. 1990. P. 251-257.
Mirantsev G.V., Thompson J.R. New data on Upper
Carboniferous echinoids form the Moscow Basin // 9th European Conference on Echinoderms. Abstracts. / Ed. Borszcz T. Sopot, Institute of Oceanology, Polish Academy of Sciences, 2016. P. 57.
Smith A.B. Echinoid Palaeobiology. London: George Allen and Unwin, 1984. 190 p.
Thompson J.R., Ewin T.A. A new species of Hyattechinus (Echinoidea) from the type Devonian of the United Kingdom and implications for the distribution of Devonian proterocidarid echinoids // Geological Magazine. 2019. Vol. 156, N 5. P. 801-810.
Thompson J.R., Mirantsev G.V., Petsios E., Bottjer D.J. Phylogenetic analysis of the Archaeocidaridae and Palaeozoic Miocidaridae (Echinodermata, Echinoidea) and the origin of crown group echinoids // Papers in Palaeontology. 2020.
Vol. 6, N 2. P. 217-249.
Thuy B., Hagdorn H., Gale A.S. Paleozoic echinoderm hangovers: Waking up in the Triassic // Geology. 2017. Vol. 45, N 6. P. 531-534.
Tornquist A. Das fossilführende Untercarbon am östlichen Rossbergmassiv in den Südvogesen. III. Beschreibung der Echiniden-Fauna // Abhandlungen zur geologischen Specialkarte von Elsass-Lothringen. 1897. Bd. 5, Hf. 6. S. 723-801.
Whidborne G.F. A preliminary synopsis of the fauna of the Pickwell Down, Baggy and Pilton Beds // Proceedings of the Geologists' Association. 1896. Vol. 14, N. 9. P. 371-377.
Worthen A.H., Miller S.A. Descriptions of new Carboniferous echinoderms // Geological Survey of Illinois. 1883. Vol. 7. P. 327-338.
REFERENCES
Alekseev A.S. Other groups. In: Makhlina M.Kh., Alek-seev A.S., Goreva N.V., Gorjunova, R.V., Isakova T.N., Kos-sovaya O.L., Lazarev S.S., Lebedev O.A. and Shkolin A.A. Middle Carboniferous of the Moscow Syncline (southern part). Vol. 2. Paleontological characteristics. Moscow: Scientific World Press, 2001:105—112. (In Russian).
Austin T. On a new genus of echinoderm, and observations on the genus Palaechinus. The Geologist. 1860. 3:446—448.
Baily W.H. Remarks on the Palaeozoic Echinidae, Palaechinus, and Archaeocidaris. Journal of the Royal Geological Society of Ireland. New series. 1874. 4:40—43.
Baranova D.V., Kabanov P.B., Alekseev A.S. Fusu-linids (Foraminifera), lithofacies and biofacies of the Upper Moscovian (Carboniferous) of the southern Moscow Basin and Oka-Tsna swell. Paleontological Journal. 2014. 48(7):701—849.
Desor E. Des Galérites. In: Agassiz L. Monographie d'Echinodermes vivans et fossiles. Petitpierre, Neuchâtel, Switzerland. 1842:1—94.
Duj ardin M.F., Hupé M.H. Histoire naturelle des zoophytes échinodermes comprenant la description des crinoides, des ophiurides, des astérides, des échinides et des holothuroi-des. Paris: Libraire Encyclopédique de Roret, 1862:1—628.
Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paléontologie de la Russie. Premier Volume. Ancienne Période. Stuttgart: E. Schweizerbart, 1860:1—1657.
Eichwald E. Paleontology of Russia. Ancient period. II. Fauna of the graywacke, mountain limestone and copper-bearing shale formations of Russia. St. Petersburg: R. Golike Printing House, 1861:1—521. (In Russian).
El-Shazly S.H. Late Carboniferous macrofauna from Wadi Araba, Eastern Desert, Egypt, and their paleoeco-logical implications. Journal of African Earth Sciences. 2011. 61(5):369—394.
Ernst A., Kora M., El-Desouky H., Herbig H.G., Jackson P.N.W. Stenolaemate bryozoans from the Carboniferous of Egypt. Journal of African Earth Sciences. 2020. 165:1—21.
Faas A.V. Class Echinoidea. In: Gorsky I.I. (ed.).
The Middle and Upper Carboniferous. The Atlas of the leading forms of the fossil faunas of the USSR. Leningrad: Gosgeolizdat, 1939:67-70. (In Russian).
Fischer de Waldheim G. Notice sur quelques fossiles de la Russie. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1848. 21(1):237-250.
Frest T.J., Strimple H.L. Praepholidocidaris, a new echinoid from the Pella Formation (Mississippian) of Iowa. Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1977. 84(3):98—105.
Griffith R.J. Address delivered to the ninth annual meeting of the Geological Society. Journal of the Geological Society of Dublin. 1840. 2:95-130.
Hagdorn H. Slipped through the bottleneck: Lazarechinus mirabeti gen. et sp. nov., a Paleozoic-like echinoid from the Triassic Muschelkalk (late Anisian) of East France. Paläontologische Zeitschrift. 2018. 92(2):267-282.
Hall J. Note on the genus Palaeaster, with descriptions of some new species, and observations upon those previously described. In: Twentieth Annual Report of the Regents of the University of the State of New-York, on the condition of the State Cabinet of Natural History, and the Historical and Antiquarian Collection Annexed Thereto. Albany: Printing House of Charles Van Benthuysen and Sons, 1868:282-303.
Hawkins H.L. Two genera of Carboniferous Echinoidea (Lepidocidaris and Hyattechinus) new to Britain. Quarterly Journal of the Geological Society. 1935. 91(1-4):239-249.
Ivanov A.P. Upper and Middle Carboniferous fossils of Moscow Province identification guide. Moscow: Typography of the Imperial Moscow University, 1910:1-96. (In Russian).
Ivanov A.P. Middle and Upper Carboniferous deposits of the Moscow Region. Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytateley Prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 1926. 4(1-2): 133-180. (In Russian).
Ivanova E.A. The development of the fauna of the Middle - Upper Carboniferous sea in the western part of the Moscow Syneclise in the context of its history: Book 3. The development of fauna in the context of environmental conditions.
Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. 1958. 69:1-303. (In Russian).
Ivanova E.A., Khvorova I.V. The development of the fauna of the Middle - Upper Carboniferous sea in the western part of the Moscow Syneclise in the context of its history: Book 1. Stratigraphy of the Middle and Upper Carboniferous of the western part of the Moscow Syneclise: Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. 1955. 53:1-282. (In Russian).
Jackson R.T. Studies of Palaeechinoidea. Bulletin Geological Society of America. 1896. 7:171-254.
Jackson R.T. Phylogeny of the Echini, with a revision of Palaeozoic species. Memoirs read before the Boston Society of Natural History. 1912. 7:1-491.
Jackson R.T. Echinoidea. In: von Zittel K.A. Text-book of Paleontology. Volume 1. Second Edition (translated and edited by C.R. Eastman). London: Macmillan & Co., Ltd., 1913:257-311.
Jackson R.T. Palaeozoic Echini of Belgium. Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 1929. 38:1-74.
Julien A. Résultats généraux d'une étude d'ensemble du carbonifére marin du plateau central. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 1890. 110:736-738.
Kier P.M. Evolutionary trends in Paleozoic echinoids. Journal of Paleontology. 1965. 39(3):436-465.
Kier P.M. Noncidaroid Paleozoic echinoids. In: Moore R.C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part U. Echinodermata 3. Asterozoans, Echinozoans. Volume 1. Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas: Geological Society of America and University of Kansas Press, 1966: U298-U312.
Klem M.J. A revision of the Palaeozoic Palaeëchinoidea, with a synopsis of all known species. Transactions of the Academy of Sciences. St. Louis. 1904. 14(1):1—98.
König H. Unterpermische Seeigel aus Kreta (Griechenland). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1982. 3:167-175.
Koninck L.-G., de. Notice sur un échinoïde gigantesque de calcaire Carbonifère de Belgique. Association française pour l'Avancement des Sciences, Compte Rendu de la 10e Session. Alger. 1882:514-515.
Kora M., Herbig H.G., El Desouky H. Late Moscovian (mid-Pennsylvanian) rugose corals from Wadi Araba (Egypt, Eastern Desert): taxonomy, palaeoecology and palaeobio-geography. Geobios. 2019. 52:1-25.
Lambert J. Sur quelques nouveaux echinides fossiles d'Egypt. Bulletin de l'Institute d'Egypte. 1936. 18:39-43.
Lambert J., Thiéry P. Essai de nomenclature raisonnee des Echinides. Chaumont: Librairie Septime Ferrière, 1910:81-160.
Lewis D.N., Donovan S.K. Archaeocidaris M'Coy (Echinoidea) from the Carboniferous of Egypt. Scripta Geologica. 2005. 129:159-167.
Lovén S. Etudes sur les Echinoides. Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar. 1874. 11(1):1—91.
McCoy F. A synopsis of the characters of the Carbonif-
erous limestone fossils of Ireland. Dublin: University Press, 1844:1-207.
McCoy F. On some new Palaeozoic Echinodermata. Annals and Magazine of Natural History. 1849. 2(3):244—254.
Meek F.B., Worthen A.H. Descriptions of new species of Crinoidea and Echinoidea from the Carboniferous rocks of Illinois, and other Western States. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1860(1861). 12:379-397.
Meek F.B., Worthen A.H. Descriptions of new Crinoidea and Echinoidea, from the Carboniferous rocks of the Western States, with a note on the genus Onychaster. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1869. 21:67-83.
Mihäly S. Uj Echinoidea faj a Bükk hegysög felsö-kar-bonjäböl. A Magyar Allami Földtani Intezet Evi Jelentese. 1987. 1990:251-257.
Mirantsev G.V., Thompson J.R. New data on Upper Carboniferous echinoids form the Moscow Basin. In: Borszcz T. (ed.). 9th European Conference on Echinoderms. Abstracts. Sopot: Institute of Oceanology, Polish Academy of Sciences. 2016:57.
Savchinskaya O.V. Order Melonechinoida. In: Hecker R.F. (ed.). Fundamentals of paleontology. Echinoderms, Hemichordates, Pogonophores and Chaetognaths. Moscow: Publishing House "Nedra". 1964:152-153. (In Russian).
Smith A.B. Echinoid Palaeobiology. London: George Allen and Unwin, 1984:1-190.
Thompson J.R., Ewin T.A. A new species of Hyattechinus (Echinoidea) from the type Devonian of the United Kingdom and implications for the distribution of Devonian proterocidarid echinoids. Geological Magazine. 2019. 156(5):801-810.
Thompson J.R., Mirantsev G.V., Petsios E., Bottjer D.J. Phylogenetic analysis of the Archaeocidaridae and Palaeozoic Miocidaridae (Echinodermata, Echinoidea) and the origin of crown group echinoids. Papers in Palaeontology. 2020. 6(2):217-249.
Thuy B., Hagdorn H., Gale A.S. Paleozoic echinoderm hangovers: Waking up in the Triassic. Geology. 2017. 45(6):531-534.
Tornquist A. Das fossilführende Untercarbon am östlichen Rossbergmassiv in den Südvogesen. III. Beschreibung der Echiniden-Fauna. Abhandlungen zur geologischen Specialkarte von Elsass-Lothringen. 1897. 5(6):723—801.
Whidborne G.F. A preliminary synopsis of the fauna of the Pickwell Down, Baggy and Pilton Beds. Proceedings of the Geologists'Association. 1896. 14(9):371—377.
Worthen A.H., Miller S.A. Descriptions of new Carboniferous echinoderms. Geological survey of Illinois. 1883. 7:327—338.
Yashunsky Yu.V., Alekseev A.S., Sakharov B.A., Davy-dov A.E., Novikov I.A., Albov D.V., Taskaev V.I. Ratovkite of Carboniferous deposits of Moscow Basin: history of discovery, composition, structure, and associated mineralization. Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytateley Prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2021. 96(4):56-80. (In Russian).
Сведения об авторах: Миранцев Георгий Валерьевич - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: gmirantsev@gmail.com; Джеффри Р. Томпсон - PhD по палеонтологии, Департамент наук о Земле, Музей естественной истории, Лондон; Центр происхождения и эволюции жизни, Университетский колледж Лондона, e-mail: jeffery.thompson@nhm.ac.uk Information about the authors: Georgy V. Mirantsev - PhD in Biological Sciences, Senior Researcher PIN RAS, e-mail: gmirantsev@gmail.com; Jeffrey R. Thompson - PhD in Paleontology, Department of Earth Sciences, Natural History Museum, London, UCL Centre for Life's Origins and Evolution, University College London, e-mail: jeffery.thompson@nhm.ac.uk
Поступила в редакцию 07.02.2022 Received 07.02.22
