CC BY
30
Turczaninowia 22 (4): 154-171 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.4.16 http://turczaninowia.asu.ru
■eiSSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.47:581.5(470.67)
К проблеме синтаксономии сосновых лесов (Pinus sylvestris var. hamata) с участием бореальных флористических элементов в Дагестане
(Северный Кавказ)
Н. Б. Ермаков1, 2*, З. И. Абдурахманова3, И. Л. Потапенко4
1 Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, Никитский спуск, 52, пгт. Никита, г. Ялта, Республика Крым, 298648, Россия. *E-mail: [email protected]
2 ФГБОУ ВО «Алтайский государственный университет», пр. Ленина, 61, г. Барнаул, 656049, Россия
3 Горный ботанический сад Дагестанского ФИЦ РАН, ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, 367000, Россия.
E-mail: [email protected]
4Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН - филиал Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей им.
А. О. Ковалевского РАН», ул. Науки, 24, пгт. Курортное, г. Феодосия, 298188, Россия. E-mail: [email protected]
* автор для переписки
Ключевые слова: бореальная растительность, ботаническая география, Кавказ, классификация, плейстоценовые реликты, сосновые леса, Vaccinio-Piceetea.
Аннотация. С использованием метода Браун-Бланке проведена классификация уникального на территории Кавказской горной системы типа растительности - сосновых лесов из Pinus sylvestris var. hamata с участием бореальных элементов - на основе 62 геоботанических описаний, взятых из статьи З. И. Абдурахмановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018). Ассоциация Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco и вне-ранговое сообщество Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata, представляющие типичные сосновые леса бореального типа, включены в новый союз Daphno glomeratae-Pinion sylvestris all. nova hoc loco в составе порядка Pinetalia sylvestris Oberd. 1957, класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Остальные три ассоциации - Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Carici albae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Viburno lanatae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco - характеризуются переходными признаками к гемибореальным лесам Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 и частично к термофильным лесам Erico-Pinetea Horvat 1959. Позиции этих синтаксонов в системе высших единиц могут быть окончательно установлены только после четкого разграничения признаков высших категорий лесной растительности на Кавказе. Отмечено, что бореальные виды, играющие ведущую роль в описанных синтак-сонах, имеют четко выраженный реликтовый характер и демонстрируют важные флорогенетические связи современной растительности Северного Кавказа с холодолюбивой растительностью, существовавшей здесь в Плейстоцене. Кавказские леса союза Daphno glomeratae-Pinion sylvestris выступают современным эталоном реликтовых светлохвойных лесов таежного типа, которые были распространены в Плейстоцене по всем южным горным системам Кавказа и Малой Азии. Присутствие и значительное участие в северо-кавказских сосновых лесах гемибореальных видов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae отражает реликтовые связи этих лесов с растительностью плейстоценовой холодной горной лесостепи.
Поступило в редакцию 30.08.2019 Принято к публикации 13.12.2019
Submitted 30.08.2019 Accepted 13.12.2019
To the problem of syntaxonomy of pine forests (Pinus sylvestris var. hamata) with the participation of boreal floristic elements in Dagestan
(North Caucasus)
N. B. Ermakov1, 2, Z. A. Abdurakhmanova3, I. L. Potapenko4
1 Nikitskiy Botanical Garden - National Scientific Center RAS, Nikitskiy spusk, 52, Nikita, Yalta, Repubic of Crimea, 298648, Russian Federation
2Altai State University, Lenina Pr., 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
3 Federal State Budgetary Establishment of the Science Mountain Botanical Garden of the Dagestan Federal Research Centre,
Gadgiev St., 45, Makhachkala, 367000, Russian Federation
4 T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve ofRAS - Branch of A. O. Kovalevsky Institute ofBiology of the Southern Seas of RAS, Nauky St., 24, Kurortnoye, Feodosia, Repubic of Crimea, 298188, Russian Federation
Keywords, boreal vegetation, Caucasus, classification, pine forests, plant geography, Pleistocene relicts, Vaccinio-Piceetea.
Summary. Classification of unique in the Caucasian mountain system pine (Pinus sylvestris var. hamata) forests with participation of boreal species was performed using the Braun-Blanquet approach and 62 releves from Z. I. Abdurakhmanova et al. (2018). Association Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco and non-rank community type Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata representing typical boreal pine forests were included in the alliance Daphno glomeratae-Pinion sylvestris all. nova hoc loco, order Pinetalia sylvestris Oberd. 1957, class Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. Other associations - Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Carici albae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco and Viburno lanatae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco - are characterized by features transitional to North Eurasian hemiboreal forests of the Brachypodio-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 and partially to Central European - Mediterranean thermophilous forests of the Erico-Pinetea Horvat 1959. Correct syntaxonomic positions of these syntaxa in the hierarchical system can be confirmed after regional delimitation of the forest higher categories in the Caucasus. It is noted that boreal species taking significant part in described syntaxa are relic plants demonstrating important historical relations of modern Caucasian forests and cryophilous vegetation that existed in the mountain systems of Western Asia and Caucasus during Pleistocene. The Caucasian pine forests of the Daphno glomeratae-Pinion sylvestris alliance represent an example of relic boreal light-coniferous forests widespread in southern mountain systems of the Caucasus and Asia minor during the Glacial Period. The important role of plant species widespread in hemiboreal forests of the Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae indicates relic relations of the Caucasian pine forests with Pleistocene cold forest-steppe.
Введение
Светлохвойные леса на территории Дагестана представлены сообществами с доминированием эндемичной формы сосны (Pinus sylvestris var. hamata Steven = P kochiana Klotzcsh). Они распространены в среднегорной и высокогорной орографических областях на абсолютных высотах 1600-2500 м. Очень широкий экологический диапазон их произрастания по ведущим экологическим градиентам теплообеспеченности, увлажнения, океаничности-континентальности и характера подстилающих горных пород обусловил высокое типологическое разнообразие сообществ и коренным образом отличающийся флористический состав различных поясно-зо-
нальных и секторных географических категорий. До настоящего времени исследования разнообразия кавказских сосновых лесов были немногочисленны. Основные сведения об их типологическом составе имеются в публикациях И. И. Тумаджанова (Tumadzhanov, 1938, 1980), Б. Ф. Остапенко (081арепко, 1972), В. З. Гулисаш-вили и др. (ОиП8а8^Ш е! а1., 1975), З. И. Абду-рахмановой и Х. У. Алиева (Abdurakhmanova, АНе^ 2015), З. И. Абдурахмановой и др. (Abdu-rakhmanova е1 a1., 2016, 2018), разработана региональная система классификации сосновых лесов с использованием эколого-фитоценотиче-ского подхода, в которой было описано 28 типов леса, каждый из которых был задокументирован конкретными геоботаническими описаниями.
Разработанная система классификации достаточно полно отражает фитоценотическое разнообразие и экологический спектр местообитаний формации горных сосновых лесов в соответствии с климатическими, почвенно-геологиче-скими и топографическими условиями. В отношении классификации сосновых лесов Кавказа в системе Браун-Бланке имеются только две публикации (Litvinskaya, Postarnak, 2011; Ermakov et. al., 2018) по лесам Pinus pityusa и P sylvestris var. hamata из Западного Кавказа, в которых описаны две ассоциации, что не отражает реального фитоцентического разнообразия этих лесов. Поэтому классификация и установление позиций сосновых лесов в системе высших единиц растительности выступает важной задачей. Одной из четко выделяющихся высотно-поясных фи-тоценотических категорий выступает группа дагестанских сосновых лесов с участием бореаль-ных (таежных) элементов (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Pyrola rotundifilia, P. minor, Orthilia secunda, Goodyera repens, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium), которые не только показывают высокие значения постоянства в ряде ассоциаций, но и выступают доминантами в разных ярусах сообществ. Присутствие бореального элемента, тесно связанного со светлохвойными (в меньшей степени с темнохвойными) лесами Кавказа, представленного серией видов таежного мелкотравья, мхов и кустарничков, отмечается в работах Н. А. Буша (Bush, 1936), А. А. Гроссгейма (Grossheim, 1936, 1948), В. П. Малеева (Maleev, 1936, 1941), А. А. Колаковского (Kolakovskiy, 1961), З. И. Абдурах-мановой, Г. А. Садыковой (Abdurakhmanova, Sa-dykova, 2015). Авторами обосновывается реликтовый четвертичный характер этого флористического элемента во флоре Кавказа, однако четкого представления о сосновых (Pinus sylvestris var. hamata) лесах как о бореальном (таежном в более узком смысле) типе растительности, географически изолированном южнее более, чем на 1000 км от собственно бореальной зоны Северной Евразии, до настоящего время не сформировано.
Целью статьи выступает представление результатов эколого-флористической классификации дагестанских сосновых лесов, которые характеризуются высокой фитоценотической ролью бореального флористического элемента и анализ возможного их положения в системе высших синтаксономических единиц в системе Браун-Бланке.
Материал и методы
Основой проведенного исследования выступила выборка из 62 геоботанических описаний сосновых лесов из работы З. И. Абдурахмано-вой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018), отнесенных преимущественно в группы ассоциаций зеленомошных и травяно-зеленомошных. В них константными (с показателями выше 40 % постоянства), доминирующими и субдоминирующими видами выступают такие виды растений таежного ценоэлемента (Tolmachev, 1956), как Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Pyrola rotundifilia, P. minor, Orthilia secunda, Goodyera repens, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium. Количественная классификация всего ряда геоботанических описаний выполнена с использованием кластерного анализа (Ward's method, Euclidian distance), реализованного в Statistica 6.0 и окончательном оформлении таблицы постоянства видов в Juice 7.0 (Tichy, 2002). При обработке данных были исключены виды бриофитов и лишайников, являющиеся облигатными эпиксилами и эпифитами. Классификация лесов выполнена на основе метода Braun-Blanquet (Westhoff, van der Maarel, 1973) и сравнительного синтаксономического анализа с использованием литературы по син-таксономии лесов разных географических типов из Европы (Libbert, 1933; Ellenberg, 1986; Mucina et al., 1993, 2016; Ermakov, Morozova, 2011; Plu-gatar, 2015), Малой Азии (Akman et al., 1979; Quezel et al. 1980; Ekim et Akman, 1991; Karaer et al., 1999; Ture et al., 2005; Zupancic, 2007; Cansaran et al., 2010; Aksoy et al., 2012; Coban, Willner, 2018; Bergmeier et al., 2019) и Северной Азии (Polyakova, Ermakov, 2008). Названия син-таксонов приведены в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Для представления ботанико-геогра-фических особенностей флористического состава синтаксонов сосновых лесов использованы хорологические элементы, выявленные в соответствии с принципами, разработанными А. И. Толмачевым (Tolmachev, 1974), Б. А. Юрцевым (Yurtsev, 1998), А. А. Гроссгеймом (Grossheim, 1936): голарктический, евразиатский, евроси-бирский, европейский, центрально-европейско-субсредиземноморский, субсредиземноморский, эвксинский, кавказский. Демонстрация результатов классификации лесной растительности представлена в таблице постоянства с пятибаль-ной шкалой встречаемости видов (I - 1-20 % II -
21-40 %, III - 41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %). Для каждого синтаксона дан список соответствующих ему номеров оригинальных геоботанических описаний и таблиц из публикации З. И. Абдурахмановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018). Таксономия видов растений приведена в соответствии с S. K. Czerepanov (1995), M. S. Ignatov et al. (2006), лишайников - А. Б. Исма-иловым и З. М. Асадулаевым (Ismailov, Asadu-layev, 2016).
Результаты и их обсуждение
Основой количественной обработки геоботанических материалов по сосновым лесам Дагестана выступила таблица, включающая 62 описания и 408 видов растений (высших сосудистых растений, напочвенных мхов и лишайников). Этот достаточно высокий показатель видового богатства свидетельствует о высоком флористическом статусе Кавказа как одного из центров видового богатства Голарктического флористического царства. При этом видовая насыщенность сообществ сосновых лесов варьирует от 14 до 43 видов на 200 м2, составляя в среднем 23 вида. Выполненная количественная классификация всего ряда 62-х геоботанических описаний методом кластерного анализа продемонстрировала наличие иерархии хорошо различающихся кластеров дендрограммы (рис.). На самом высоком иерархическом уровне все разнообразие включенного в обработку ряда геоботанических описаний разделилось на два кластера сообществ: с одной стороны - сосновые леса с доми-нирущей фитоценотической ролью бореальных видов мхов (1) и кустарничков, и с другой стороны - сосновые леса травяно-зеленомошные (2), в которых наряду с сохраняющейся ролью доминантов бореальных видов бриофитов также существенное фитоценотическое значение имеют травянистые виды различной экологии - от термофильных умеренно сухолюбивых степных до криофильных субальпийских и альпийских видов. На более низком иерархическом уровне выделилось 6 кластеров, которые были интерпретированы в ранге ассоциаций, вариантов системы Браун-Бланке и внеранговых единиц (сообществ). Анализ соответствия полученных в результате количественного анализа единиц ассоциациям, представленным в эколого-фи-тоценотической классификации З. И. Абдурах-мановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018), показал имеющиеся глубокие их различия по
объему и по характерным признакам, что вполне ожидаемо для синтаксономических систем, построенных на разных принципах. Поскольку в настоящее время имеются единичные опубликованные работы по классификации сосновых лесов Кавказа методом Браун-Бланке, мы приняли широкую эколого-флористическую трактовку ассоциации. В случаях неоднозначного проявления признаков, описываемых на имеющемся материале синтаксонов, им придан неформальный статус «сообщества», исходя из того, что при дальнейших исследованиях по мере вовлечения географически и экологически нового материала возможно более точное определение их синтак-сономического статуса.
Ассоциация Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco (табл. 1, синтаксон 1).
Holotypus - описание 3 (табл. 6) в З. И. Аб-дурахманова и др. (Abdurakhmanova et al., 2018).
Ассоциация представляет типичные бореаль-ные леса, описания которых четко объединились в отдельный кластер 1.1. на дендрограмме (рис.). Они распространены в высокогорном Дагестане у верхней границы лесного пояса, в диапазоне абсолютных высот 1900-2280 м, где формируются на северных и северо-восточных склонах гор со слабо развитыми каменистыми почвами, подстилаемыми сланцами или песчаниками. Древесный ярус сомкнутостью 0,5-0,7 и высотой 14-18 м образован Pinus sylvestris var. hamata, к которой единично примешиваются Betula litwinowii, B. pendula, Populus tremula. Типичной чертой хорошо развитых травяно-кустарничкового и мохового ярусов выступает абсолютное доминирование и высокое постоянство характерных для таежных лесов евразиатских и голарктических видов: Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Goodyera repens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium. В число доминантов и суб-доминантов входят также гемибореальные ев-росибирские и евразиатские травянистые виды Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvaticum, Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella, а также вид мха с голарктическим распространением Rhytidiadelphus triquetrus. Каменистые условия местообитаний индицирует эндемичный кавказский петрофит Sedum oppositifolium. Важные эколого-географические особенности данной ассоциации, формирующейся вблизи от верхней границы лесного пояса, демонстрируют субальпийско-лесные эвксинские виды:
Daphne glomerata, Astrantia maxina, Ranunculus caucasicus, Alchemilla caucasica. В системе классификации З. И. Абдурахмановой и др. (Abdura-khmanova et al., 2018) основная часть описаний Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris представлена в двух ассоциациях - Pinetum kochianae myrtillosum и Pinetum kochianae calamagrostioso arundinaceae-hylocomiosum.
Сообщество Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata (табл. 1, синтаксон 2).
По результатам проведенного количественного анализа данное сообщество определено как внеранговая категория, поскольку оно представлено на дендрограмме (рис.) близкими, но отдельными мелкими кластерами (1.2.), демонстрируя тем самым его флористическую гетерогенность. Тем не менее, ряд важных общих эколого-флористических особенностей геоботанических описаний позволяют на данном этапе классификации предварительно объединить их в одну группу без установления формального син-таксономического статуса. Сообщество включает флористически наиболее бедные кустарнич-ково-зеленомошные сосновые леса бореального типа. Они распространены в пределах Внутреннего и Высокогорного Дагестана по склонам гор северной экспозиции на горных породах, сложенных песчаниками и сланцами. Важный флористический признак данного сообщества -это отсутствие четко выраженной группы су-бальпийско-лесных видов, что объясняется пре-
имущественным его распространением в пределах верхней части лесного пояса, но на более низких абсолютных высотах (1750-1950 м) по сравнению с предыдущей ассоциацией. Группа типично таежных растений (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Goodyera repens, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium) показывает наивысшие значения проективного покрытия и постоянства в травяно-кустарничковом и моховом ярусах, разделяя доминирование только с гемибореальными видами - Calamagrostis arundinacea и Oxalis acetosella. Из экологически важных индикаторов присутствуют Polypodium vulgare и Asplenium trichomanes, которые указывают на каменистый характер субстрата местообитаний. Сообщество объединило геоботанические описания, отнесенные З. И. Абдурахмановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018) в системе эколого-фитоценотической классификации в состав нескольких ассоциаций (Pinetum kochianae hylocomiosum, Pinetum kochianae calamagrostioso arundinaceae-hylocomiosum, Pinetum kochianae rhododendrosum caucasici).
Ассоциация Calamagrostio caucasicae-Pine-tum sylvestris ass nova hoc loco (табл. 1, синтаксон 3).
Holotypus - описание 8 (табл. 2) в З. И. Аб-дурахманова и др. (Abdurakhmanova et al., 2018).
Ассоциация распространена в Среднегорном Дагестане на склонах северной и близких экс-
Рис. Результаты кластерного анализа (Ward's method, Euclidian distance). Синтаксоны: 1.1. - Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris; 1.2. - Сообщество Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata; 2.1 - Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris; 2.2 - Carici albae-Pinetum sylvestris; 2.3 - Viburno lanatae-Pinetum sylvestris.
позиций, с различными материнскими горными породами (известняками, сланцами, песчаниками) на абсолютных высотах 1400-1600 м. Это средне- и хорошо сомкнутые (покрытие 5070 %) невысокие (до 18-20 м) леса с хорошо развитыми травяным ярусом (покрытие 75-85 %) и ярусом бореальных зеленых мхов (покрытие 70-85 %). На дендрограмме (рис.) леса этого типа выделились в качестве отдельного кластера 2.1. Отличительная особенность сообществ ассоциации заключается в том, что группа таежных видов уступает ведущую фитоценоти-ческую роль многочисленным субальпийско-лесным и субальпийским растениям, которые и формируют в основном травяной ярус: Astrantia major, Pyrethrum coccineum, Bromopsis variegata, Gentiana septemfida, Calamagrostis caucasica, Polygala caucasica, Senecio lapsanoides, Centaurea dealbata, Vicia grossheimii, Campanula stevenii, Alchemilla rigida, Cruciata laevipes. Распространение подавляющего большинства из этих видов ограничено Кавказом или же прилегающими районами Юго-Западной Азии (Турции и Северо-Западного Ирана), что подчеркивает флорогенетические связи ассоциации с восточной частью Эвксинской области. Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris включает геоботанические описания, представленные в ассоциациях Pinetum kochianae herboso-hylocomiosum и Pinetum calamagrostidoso caucasicae hylocomiosum в эколого-фитоценотической классификации З. И. Абдурахмановой и др. (Abdura-khmanova et al., 2018).
Ассоциация Carici albae-Pinetum sylvestris ass nova hoc loco (табл. 1, синтаксоны 4-5).
Holotypus - описание 7 (табл. 3) в З. И. Аб-дурахманова и др. (Abdurakhmanova et al., 2018).
Типичные сообщества ассоциации (variant typica, табл. 1, синтаксон 4) встречаются на горных хребтах, сложенных преимущественно известняковыми породами, в верхней части лесного пояса по крутым каменистым склонам северной экспозиции в диапазоне абсолютных высот 1630-1880 м. Они характеризуются березо-во-сосновым (Pinus sylvestris, Betula litwinowii) древесным ярусом высотой 14-16 м, с высокими показателями сомкнутости (0,6-0,8). Как и в предыдущей ассоциации, характерной особенностью сообщества выступает наличие хорошо развитого травяного яруса (покрытие 50-85 %) и яруса бореальных мхов (покрытие 50-80 %). Однако в качественном видовом составе этих яру-
сов имеются существенные различия. Фитоцено-тическая роль бореальных видов ограничивается доминированием в моховом ярусе Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Dicranum scoparium, в то время как виды таежных кустарничков и мелкотравья исчезают или значительно сокращают показатели встречаемости. Также здесь наблюдается значительное уменьшение роли субальпийско-лесных и субальпийских видов кавказского и близкого к нему восточно-эвк-синского распространения. Вместе с этим в составе ассоциации наблюдается увеличение значимости более теплолюбивых лесных и лугово-лесных мезофильных видов с эвксинским типом ареала (Juniperus oblonga, Alchemilla sericata, Briza elatior, Campanula collina, Peucedanum ruthenicum, Chaerophyllum aureum), а также широко распространенных лесных и лугово-лес-ных трав и бриофитов евразиатского и голарктического распространения (Anthriscus sylvestris, Bromopsis inermis, Carex alba, Gymnadenia conopsea, Galium aparine, Platanthera bifolia, Plagiomnium cuspidatum, Climacium dendroides, Rhytidiadelphus triquetrus, Rhodobryum roseum). Четко выраженные флористические связи с ев-разиатским степным элементом проявляются за счет группы степных мезоксерофитов (Rosa pimpinellifolia, Filipendula vulgaris, Koeleria cristata, Pimpinella saxifraga, Thalictrum foetidum, Polygonatum verticillatum, Abietinella abietina). Важная особенность ассоциации - значимое фитоценотическое участие умерено-теплолю-бивых евросибирских гемибореальных элементов (Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Primula macrocalyx, Thalictrum minus, Achillea millefolium). Также в составе сообществ наблюдаются флористические связи с центрально-европейско-субсредиземноморски-ми термофильными сосновыми лесами за счет видов Helianthemum nummularium, Teucrium chamaedrys, Berberis vulgaris, Cotoneaster integerrimus, Platanthera chlorantha, Leontodon hispidus, Carex humilis, демонстрирующих средние показатели постоянства. Такой сложный состав географически разнородных и экологически контрастных групп видов, демонстрирующих разнообразные флорогенетические связи сосновых лесов с другими зональными типами растительности, во многом является следствием формирования ассоциации в условиях современного континентального и сухого климата Внутреннего Дагестана и также характеризует важные направления их становления в последний
исторический период. В настоящее время данная ассоциация по совокупности диагностических признаков не может быть однозначно отнесена к классу Уасс1то-Р1сее(еа, поскольку занимает пограничное положение между бореальным
и гемибореальным географическими типами сосновых лесов. На дендрограмме (рис.) леса данного типа выделились в качестве отдельного кластера 2.2.
Таблица 1
Таблица постоянства синтаксонов бореальных сосновых лесов Дагестана
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6
Количество описаний 10 11 6 18 9 8
Виды древесного яруса: Диагностические виды ассоциации Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris и союза Daphno glomeratae-Pinion sylvestris (D. g.-P. s.)
Sedum oppositifolium (D. g.-P. s.) 90+-2 92 6 44 50
Daphne glomerata (D. g.-P. s.) 80+-3 18+-2 621-2
Ranunculus caucasicus (D. g.-P. s.) 60+-2 18 33 17 78 251-2
Lapsana intermedia (D. g.-P. s.) 50
Alchemilla caucasica (D. g.-P. s.) 50 33
Astrantia maxima (D. g.-P. s.) 40 9 6 22 50
Veratrum lobelianum (D. g.-P. s.) 40 9
Rubus idaeus (D. g.-P. s.) 401-2 9
Диагностические виды ассоциации
Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris
Pteridium aquilinum 92 1001-3 11 751-3
Pyrethrum coccineum 20 100 6 22 75
Alchemilla rigida 1001-2
Calamagrostis caucasica 832-3 6
Bromopsis variegata 202-2 9 831-2 6
Centaurea dealbata 83
Polygala caucasica 10 67+-2 11 12
Campanula stevenii 67 6
Festuca woronowii 501-2
Vicia grossheimii 10 501-2
Asperula molluginoides 502 22+-2
Gentiana septemfida 20 50 6
Senecio lapsanoides 18 50
Linum hypericifolium 50 6
Диагностические виды ассоциации
Carici albae-Pinetum sylvestris
Anthriscus sylvestris 10 18 72+-2 56+-3
Abietinella abietina 30 56+-2 441-2
Peucedanum ruthenicum 10 56 44
Gymnadenia conopsea 10 9 50 44+-2
Salvia verticillata 44 56+-2
Filipendula vulgaris 10 44 56 25
Диагностические виды варианта typica
Carex alba 9 83+-3
Campanula collina 10 44+-2 11
Galium aparine 44+-2 25
Briza elatior 44
Диагностические виды варианта
Centaurea daghestanica
Galium rubioides 10 22+-2 78 25
Таблица 1 (продолжение)
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6
Centaurea daghestanica 33+-2 78 12
Rhytidium rugosum 30 111-2 67+-2 25
Chaerophyllum roseum 67+-2 12
Pulsatilla albana 6 56
Rosa canina 221-2 56+-2 12
Tortella tortuosa 56+-2 122
Origanum vulgare 331-2 17 44
Gentiana cruciata 10 6 44 12
Poa pratensis 10 44+-2
Festuca ovina 102 27+-2 28+-2 44+-2
Primula cordifolia 10 22 44+-2
Диагностические виды ассоциации
Viburno lanatae-Pinetum sylvestris
Taxus baccata 88+-3
Oxalis acetosella 50+-2 64+-2 88+-3
Berberis vulgaris 10 17 44 88
Viburnum lantana 10 6 11 75+-2
Asplenium trichomanes 27 11 11 75
Orthotrichum anomalum 10 33 62+-2
Rosa oxyodon 20+-2 18 67+-2 17+-2 62
Euonymus verrucosa 28 11 62
Asplenium ruta-muraria 10 11 62
Carex caryophyllea 221-2 501-4
Galium odoratum 10 9 17 33+-2 50
Диагностические виды класса Vaccinio-
Piceetea, порядка Pinetalia sylvestris
Pinus sylvestris var. hamata (D. g.-P. s.) 1003-4 1003-5 1003-5 1003-5 1003-5 1004-5
Vaccinium myrtillus (D. g.-P. s.) 901-3 452-3
Vaccinium vitis-idaea (D. g.-P. s.) 80+-3 551-3 122
Goodyera repens (D. g.-P. s.) 40 82 332 22 22 12
Orthilia secunda 40 36 67 33 25
Pyrola rotundifolia 40 73 172 44+-2 56 75+-2
Moneses uniflora 18 33 28 12
Hylocomium splendens 1001-4 1002-5 502-3 1002-3 89+-2 1001-3
Pleurozium schreberi 80+-2 642-3 1002-5 67+-3 11 12
Dicranum scoparium 70+-2 36+-2 172 89+-2 78+-3 88+-2
Прочие виды
Betula litwinowii 102 36+-2 891-2 22+-2 622-2
Betula pendula 18 50+-2 33
Juniperus oblonga 9 100+-3 89+-3 56 100+-3
Rubus saxatilis 60+-2 36+-2 501-2 56+-2 78+-2 12
Fragaria vesca 70 36+-2 172 331-2 67 75+-2
Calamagrostis arundinacea 1002-4 1001-3 502-3 56+-2
Geranium sylvaticum 80+-2 55 50+-2 33 38+-2
Rhytidiadelphus triquetrus 902-3 73+-2 831-3 941-3 67+-3 1002-4
Carum carvi 50 27 1001-2 11 11
Astrantia major 103 9 831-2 61+-2 56 38+-2
Bupleurum polyphyllum 20 9 50 89+-2 78 75
Amoria ambigua 30 50 83+-2 89 12
Rosa pimpinellifolia 20+-2 332 39+-2 67+-2 38
Sanionia uncinata 40 9 39+-2 89+-2 12
Thalictrum foetidum 20 9 83 44 33 50
Таблица 1 (продолжение)
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6
Polygonatum verticillatum 30 27 39 44 62+-
Cotoneaster integerrimus 10 67 67 1-2 50
Ranunculus oreophilus 40+-2 28 44 62
Galium valantioides 20 9 172 94+-2 78 75+-2
Alchemilla sericata 30+-2 89+-3 78 62+-3
Viola mirabilis 10 9 6 44 62
Climacium dendroides 20 9 61 44 25
Viola odorata 20 501-2 6 33 38
Primula macrocalyx 40 27 67 67 44 25
Valeriana tiliifolia 30 27+-2 33 22+-2 44+-2 122
Leontodon hispidus 50 9 61 22 62
Galium verum 20 9 831-2 17+-2 56 12
Rhodobryum roseum 40 36 100+-2 33 62
Plagiomnium cuspidatum 20 18 61 22 50+-2
Carex humilis 20 17 44+-2 782-3 25
Fragaria viridis 501-2 391-2 122
Taraxacum officinale 10 33 67 38
Polypodium vulgare 45+-2 17 22 12
Agrostis tenuis 30 452-2 33 22
Teucrium chamaedrys 501-2 39+-2 33
Brachypodium pinnatum 44+-3 25+-3
Platygyrium repens 40
Cynodontium fallax 40
Cruciata glabra 302-2 27 33
Geranium robertianum 30 6 22 38
Fritillaria caucasica 30
Stachys macrantha 30 9 11 22
Potentilla erecta 30 6 11
Asplenium septentrionale 30 6 11
Rhododendron caucasicum 36+-4 6
Sorbus aucuparia 20 36 6
Salix caprea 20 27 28 38
Luzula pilosa 27 6 11
Geranium platypetalum 27
Hieracium umbellatum 18 33 22
Geranium ruprechtii 33
Platanthera chlorantha 18 33 11 22 50
Centaurea phrygia 10 33 22 22 12
Trifolium medium 18 33 33 12
Festuca rupicola 9 33
Lotus caucasicus 33
Plagiomnium undulatum 9 33 6 11
Trifolium canescens 9 33 22
Melica taurica 33
Cotoneaster multiflorus 33
Campanula rapunculoides 20 18 33 6
Linum nervosum 33
Polytrichum juniperinum 10 33
Rosa elasmacantha 39
Koeleria cristata 20 172 39 11 12
Tanacetum akinfiewii 39
Pimpinella saxifraga 33 11
Таблица 1 (продолжение)
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 б
Chaerophyllum aureum 33 ii
Platanthera bifolia 10 9 33 ii 12
Linum tenuifolium 33
Cephalaria gigantea 33 22
Vicia truncatula 17 33 33 25
Bromopsis inermis 17 33
Carpinus betulus 28
Poa nemoralis 18 28
Helianthemum nummularium 17 28
Achillea millefolium 28 33 12
Plantago lanceolata 10 28 33 12
Plagiomnium medium Viola arvensis Trisetum rigidum Centaurea salicifolia Trifolium arvense Polygonatum glaberrimum Leucanthemum vulgare Thalictrum minus Polygonatum orientale Rhamnus cathartica Echium vulgare Distichium capillaceum Phleum montanum Epilobium algidum Rostraria cristata Scorzonera stricta Entodon concinnus Pohlia nutans Fissidens osmundoides Veronica chamaedrys Leucodon sciuroides Dicranum majus Thuidium philibertii Orchis coriophora Cynoglossum officinale Euphorbia virgata Rhodobryum ontariense Campanula glomerata Primula ruprechtii Avenella flexuosa Anthoxanthum alpinum Echium russicum Salvia canescens Gypsophila tenuifolia Polygala anatolica Urtica dioica Cirsium echinus Hylocomiastrum pyrenaicum Woodsia fragilis Cystopteris fragilis Festuca pratensis
10
10
20 30
10
10 10
20
10 10
20
17
17
17
28 28 28 28 22 22
22
12
22 38
22 22 12
22 22 38
22 22
22 22
22 22
22 11
22
22
22
11 67
44
33 25
33 25
17 33 12
17 33
11 33
33 12
33
6 33
6 33
33
11 22
22
22
6 22 12
6 22
11 22
11 22 12
22
6 22
22
11 38
38
11 25
Таблица 1 (окончание)
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6
Lonicera xylosteum 20 6 11 25
Veronica gentianoides 20 18 . 17 25
Plantago major 6 25
Pylaisiella polyantha 10 25
Gymnocarpium robertianum 25
Thalictrum simplex 10 17 11 25
Ctenidium molluscum 20 11
Anemonastrum fasciculatum 20 17
Minuartia biebersteinii 20
/nula orientalis 20
Cerastium glutinosum 20
Brachypodium sylvaticum 20 9 . 17 11
Fallopia convolvulus 20
Solidago virgaurea 20 18 . 12
Rosa prokhanovii 20 6
Allium victorialis 20 9.
Tragopogon filifolius 20 11
Bistorta carnea 20 11
Papaver fugax 20
Bistorta vivipara 20
Trifolium trichocephalum 20
Виды со встречаемостью менее 20 %: Acer platanoides - 4(11), Aconitum Orientale - 5(11), Adiantum capillus-veneris - 5(11), 6(12), Agrimonia eupatoria - 4(6), Agrostis planifolia - 1(10), Ajuga reptans - 6(12), Alchemilla retinervis - 2(18), A. sericea - 1(10), Allium gunibicum - 4(17), 5(11), A. rotundum - 1(10), A. ursinum - 2(9), Alys-sum daghestanicum - 4(6), Antennaria caucasica - 2(9), Anthemis sosnovskyana - 4(17), Armeniaca vulgaris - 4(6), Asperula alpina - 1(10), 4(6), 6(12), A. cristata - 5(11), Aster alpinus - 3(17), 4(6), 5(11), A. bessarabicus - 4(11), 5(11), Astragalus alexandri - 4(6), 5(11), Astrantia trifida - 5(11), Astrodaucus orientalis - 4(6), Asyneuma cam-panuloides - 1(10), 4(6), Barbilophozia lycopodioides - 1(10), 5(11), Betula raddeana - 2(9), 4(17), Brachythecium campestre - 4(6), 6(12), B. salebrosum - 4(11), Bromopsis aristata - 5(11), B. riparia - 3(17), Bromus commutatus -4(6), 6(12), Calamagrostis epigeios - 1(10), Calamintha menthifolia - 1(10), Campanula argunensis - 4(11), C. ho-henackeri - 1(10), 9(2), C. praealta - 1(10), C. sarmatica - 5(11), Cardamine impatiens - 1(10), 6(12), Carex digitata -4(6), Carthamus lanatus - 4(6), 5(11), Centaurea edmondii - 4(6), C. pauciloba - 1(10), Cerastium davuricum - 1(10), C. holosteoides - 2(9), Chamaenerion angustifolium - 2(18), Chrysaspis campestris - 4(6), Cladonia convoluta -1(10), Clinopodium vulgare - 1(10), Conyza canadensis - 1(10), Coronilla coronata - 4(11), Dactylorhizaflavescens -1(10), 2(9), 4(17), Daphne mezereum - 2(18), Delphinium crispulum - 6(12), Dicranum polysetum - 2(18), Draba nemorosa - 1(10), Dryopteris filix-mas - 1(10), 2(18), 5(11), 6(12), Elytrigia repens - 1(10), 4(11), Empetrum cau-casicum - 2(9), Encalypta streptocarpa - 5(11), Epilobium hirsutum - 1(10), Epipactis helleborine - 4(11), Erigeron caucasicus - 1(10), E. uniflorus - 4(11), Fagus orientalis - 2(9), Festuca drymeja - 2(18), F. valesiaca - 6(12), Fis-sidens dubius - 4(6), 6(12), Fraxinus excelsior - 4(17), Fumana procumbens - 4(11), Galium brachyphyllum - 2(18), 6(12), Galium sp. - 2(9), Gentiana angulosa - 4(6), G. schistocalyx - 2(9), Gladiolus italicus - 3(17), 4(6), Gymno-carpium dryopteris - 2(9), Helianthemum dagestanicum - 5(11), Heracleum asperum - 4(11), Hesperis voronovii -1(10), Hieracium exotericum - 2(9), H. laevigatum - 2(9), 3(17), Hieracium sp. - 2(9), 3(17), Hierochloe arctica -6(12), Hylotelephium caucasicum - 2(9), 5(11), 6(25), Hypericum asperuloides - 4(11), H. perforatum - 4(6), Hyp-num cupressiforme - 1(10), 4(6), 5(11), /nula britannica - 4(6), /. germanica - 4(6), Juncus effusus - 1(10), Kemu-lariella rosea - 2(9), Lactuca serriola - 2(9), 5(11), Lappula heteracantha - 1(10), 4(6), Lathyrus cyaneus - 1(10), 4(11), 6(12), L. pratensis - 1(10),2(9), 4(6),5(11), Leontodon asperrimus - 2(9), Lepraria species - 5(11), Linum catharticum - 3(17), Listera cordata - 2(9), Lonicera iberica - 5(11), L. orientalis - 4(11), 6(12), Lotus corniculatus - 4(11), Luzula multiflora - 1(10), 2(9), L. taurica - 2(9), Malus orientalis - 4(6), 5(11), Medicago caerulea - 4(11), M. falcata - 2(9), 3(17), 4(11), M. lupulina - 1(10), Melandrium album - 6(12), Melica minor - 2(9), M. nutans -5(11), M. picta - 1(10), Milium effusum - 2(9), Mnium ambiguum - 5(11), M. spinosum - 1(10), 5(11), 6(12), Neottia nidus-avis - 4(11), Oberna behen - 5(11), Orobanche gamosepala - 1(10), 6(12), Pastinaca armena - 4(17), Pedicu-laris condensata - 4(6), Peltigera leucophlebia - 1(10), Phlomoides tuberosa - 4(6), Pimpinella aromatica - 1(10), P rhodantha - 5(11), Plagiomnium rostratum - 6(12), Plagiothecium denticulatum - 1(10), Plantago media - 4(17), P saxatilis - 4(6), Poa alpina - 4(6), P. bulbosa - 4(6), 5(11), Polygonum alpestre - 5(11), P arenastrum - 1(10), Polytrichum commune - 1(10), P piliferum - 5(11), Populus tremula - 1(10), 2(18), 4(11), Potentilla algida - 2(9), 4(11), P gelida - 2(9), 4(6), Primula algida - 1(10), 6(12), Prunella vulgaris - 1(10), 3(17), 4(11), Prunus divaricata -4(11), 5(11), Pseudomuscari pallens - 4(6), 5(11), Ptarmica ptarmicifolia - 1(10), 2(9), Ptilium crista-castrensis -
1(10), 4(6), 5(11), 6(12), Pyrola chlorantha - 2(9), 3(17), P minor - 2(9), Pyrus caucasica - 4(11), Quercus macran-thera - 4(17), Q. petraea - 4(6), Ranunculus acris - 6(12), Reseda globulosa - 5(11), Rhamnuspallasii - 4(11), Rhi-nanthus vernalis - 1(10), 5(11), Rhytidiadelphus squarrosus - 1(10), Ribes orientale - 1(10), Rumex acetosa - 1(10), 6(12), R. confertus - 4(6), Salvia glutinosa - 2(9), 4(6), S. tesquicola - 6(12), Sanguisorba officinalis - 2(9), 4(11), Saxifraga cartilaginea - 2(9), 4(11), Scabiosa bipinnata - 1(10), S. gumbetica - 4(11), Scutellaria species - 4(6), Se-curigera varia - 4(6), Sedum hispanicum - 2(18), 4(11), S. pilosum - 4(6), Selaginella helvetica - 2(18), 3(17), 4(6), 5(11), Sempervivum caucasicum - 4(6), Senecio pojarkovae - 4(11), S. vernalis - 1(10), 6(12), Seseli alpinum - 1(10), 2(9), S. libanotis - 1(10), 2(9), 4(6), Silene ruprechtii - 2(9), 4(11), S. wolgensis - 6(12), Spiraea hypericifolia - 4(17), 5(11), Stachys atherocalyx - 4(6), Stellaria holostea - 2(9), S. media - 2(9), 5(11), Swida australis - 4(6), 5(11), Taraxacum confusum - 1(10), Teucrium orientale - 6(12), Thesium arvense - 4(6), Thymus daghestanicus - 4(17), Tilia cordata - 1(10), 2(9), 4(11), Tortula ruralis - 5(11), Trifolium alpestre - 2(9), 4(11), 6(12), T. fontanum - 2(9), T. pratense - 4(17), Tussilago farfara - 6(12), Ulmus glabra - 6(12), Valeriana alliariifolia - 2(9), 4(17), 6(12), И cardamines - 5(11), Veronica officinalis - 2(9), И propinqua - 4(6), И verna - 6(12), Viburnum opulus - 4(6), Ис/а balansae - 5(11), 6(12), И сгасса - 2(9), И sepium - 2(9), И varia - 2(18), Vincetoxicum funebre - 1(10), Viola reichenbachiana - 2(9), И somchetica - 4(6).
Примечание: нумерация в колонках таблицы: 1 - Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris; 2 - сообщество Pleuro-zium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata; 3 - Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris; 4 - Carici albae-Pi-netum sylvestris var. typical; 5 - Carici albae-Pinetum sylvestris var. Centaurea dahestanica; 6 - Viburno lanatae-Pinetum sylvestris.
Оригинальные номера таблиц и номера геоботанических описаний (оп.) в публикации З. И. Абдурахмановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018), включенных в синтаксоны, представленны в табл. 1:
1. Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris: табл. 2 (оп. 4), табл. 5 (оп. 1, 2, 7), табл. 6 (оп. 3, 4, 5, 6, 14), табл. 9 (оп. 5).
2. Сообщество Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata: табл. 2 (оп. 7), табл. 4 (оп. 5, 6, 8), табл. 5 (оп. 10), табл. 6 (оп. 11, 12, 13, 15), табл. 7 (оп. 3, 4).
3. Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris: табл. 2 (оп. 1, 2, 3, 8), табл. 8 (оп. 5), табл. 10 (оп. 10).
4. Carici albae-Pinetum sylvestris variant typica: табл. 2 (оп. 6, 9, 10), табл. 3 (оп. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), табл. 6 (оп. 7, 9, 10), табл. 8 (оп. 2).
5. Carici albae-Pinetum sylvestris variant Centaurea dahestanica: табл. 11 (оп. 3, 4, 5, 6), табл. 4 (оп. 1), табл. 6 (оп. 2), табл. 8 (оп. 1, 3, 4).
6. Viburno lanatae-Pinetum sylvestris: табл. 2 (оп. 10, 11, 12, 13, 14), табл. 4 (оп. 2, 3), табл. 8 (оп. 5).
Ассоциация Carici albae-Pinetum sylvestris variant Centaurea dahestanica (табл. 1, синтаксон 5).
Данное сообщество близко по экологии, фи-тоценотической структуре и флористическому составу к типичному варианту ассоциации, однако имеет более выраженный остепненный характер за счет большей фитоценотической роли лугово-степных мезоксерофитов различных хорологических групп: Galium verum, Carex humi-lis, Filipendula vulgaris, Galium rubioides, Campanula glomerata, Origanum vulgare, Rhytidium rugosum. На фоне этих признаков наблюдается дальнейшее снижение фитоценотической роли бореальных мхов (Pleurozium schreberi, Dicanum scoparium). В эколого-фитоценотической системе классификации З. И. Абдурахмановой и др. (Abdurakhmanova et al., 2018) геоботанические описания данного сообщества были включены в состав ассоциаций Pinetum kochianae caricoso humilis-hylocomiosum и Pinetum kochianae caricosum humilis.
Ассоциация Viburno lanatae-Pinetum sylvestris ass nova hoc loco (табл. 1, синтаксон 6).
Holotypus - описание 13 (табл. 2) в З. И. Аб-дурахманова и др. (Abdurakhmanova et al., 2018).
Сообщества березово-сосновых лесов, относимые к данной ассоциации, описаны З. И. Абдурахмановой и Х. У. Алиевым (Abdurakhmanova, Aliev, 2015) в Мушулинском ущелье горного хребта Аржута (Внутренний Дагестан), где они встречаются как на крутых, так и умеренно пологих склонах гор северной и северовосточной экспозиций. Они характеризуются сомкнутостью древесного яруса 0,6-0,8, покрытием травяного яруса - 40-85 %, мохового яруса - 20-75 %. Леса включают значительное число видов, принадлежащих различным эко-лого-фитоценотическим группам, что отражает контрастность экологических условий экотопов по сезонным режимам тепло-влагообеспеченно-сти и каменистости субстрата. Характерной их особенностью выступают высокие показатели постоянства многочисленных теплолюбивых и умеренно теплолюбивых мезофильных видов лесной флоры европейского, евразиатского и евросибирского распространения (Euonymus verrucosa, Taxus baccata, Viburnum lantana, Salix caprea, Galium odoratum, Geranium robertianum, Viola mirabilis, Viola odorata, Fragaria vesca, Pteridium aquilinum, Oxalis acetosella). Вместе с тем сохраняют доминирующие позиции в хорошо развитом моховом ярусе бореальные виды
мхов Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, а также наблюдается высокое постоянство бо-реального кустарничка Pyrola rotundifolia. В целом в ассоциации сильно редуцирована роль евразиатских лугово-степных мезоксерофитов и евросибирских гемибореальных видов, однако присутствие умеренно сухолюбивых видов Thalictrum foetidum, Leontodon hispidus, Carex caryophyllea, Polygonatum verticillatum, Galium valantioides указывает на имеющийся сезонный дефицит увлажнения местообитаний. Распространением ассоциации в верхней части лесного пояса обусловлено присутствие немногочисленной, но константной группы эндемичных кавказских и восточно-эвксинских умеренно криофильных субальпийско-лесных и субальпийских видов: Daphne glomerata, Astrantia maxima, Pyrethrum coccineum, Alchemilla sericata. Важную особенность местообитаний - слабое развитие почвенного покрова и наличие выходов коренных горных пород - индицирует четко выраженная группа облигатных петрофитов Asplenium ruta-muraria, Asplenium trichomanes, Cystopteris fragilis, Woodsia fragilis. На дендро-грамме (рис.) леса данного типа выделились в качестве отдельного кластера 2.3.
Круг охарактеризованных ассоциаций сосновых лесов изначально определен по признаку значительного участия характерных видов класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, поэтому возможность отнесения, по крайней мере некоторых из них, в состав данного класса выглядит закономерным. Однако в условиях высокого флористического богатства и широкого спектра местообитаний Кавказской горной системы бореальные элементы встречаются в комбинации с различными эколого-фитоцено-тическими группами видов, что приводит к появлению значительного числа сообществ с переходными признаками к другим высшим единицам и как следствие - к затруднениям при сравнительном синтаксономическом анализе. Это наблюдалось при рассмотрении результатов кластерного анализа на дендрограмме (рис.), где це-нофлоры только двух синтаксонов - ассоциации Sedo-Pinetum sylvestris и сообщества Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata, объединившихся на самом высоком иерархическом уровне в виде отдельного кластера, демонстрируют абсолютное преобладание характерных видов класса Vaccinio-Piceetea. Эти единицы кустар-ничково-зеленомошных сосновых лесов следует рассматривать как «ядро» бореального типа
растительности и характерных представителей класса Vaccinio-Piceetea и порядка Pinetalia syl-vestris Oberd. 1957 на северо-востоке Кавказа. В остальных четырех синтаксонах, представленных в отдельном кластере на дендрограмме (рис.), на фоне высоких показателей встречаемости и проективного покрытия таежных видов наблюдается сложное сочетание многочисленных, разных по экологии, географии и ценотической приуроченности флористических элементов, многие из которых показывают связи сосновых лесов Северного Кавказа с аналогичными сообществами, относимыми к разным экологическим и зонально-географическим категориям. Часть видов демонстрирует центрально-европейско-субсредиземноморский тип распространения и характерна для термофильных средиземноморских сосновых лесов Erico-Pinetea Horvat 1959. Однако в описанных в настоящей статье ассоциациях Calamagrostio caucasicae-Pinetum sylvestris, Carici albae-Pinetum sylvestris, Viburno lanatae-Pinetum sylvestris эти виды (даже в широкой трактовке согласно Mucina et al., 2016) немногочисленны (Cotoneaster integerrimus, Carex humilis, Berberis vulgaris, Helianthemum nummularium, Teucrium chamaedrys, Platanthera chlorantha). Они отличаются нестабильностью присутствия в синтаксонах и невысокими показателями встречаемости. Поэтому относить указанные выше ассоциации к данному классу представляется нецелесообразным. Более значимую стабильную фитоценотическую роль в синтаксонах сосновых лесов Дагестана имеют умеренно холодолюбивые и влаголюбивые виды евросибирских гемибореальных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (Cala-magrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Brachy-podium pinnatum, Fragaria vesca, Primula macro-calyx, Achillea millefolium, Thalictrum minus, Hieracium umbellatum). Сочетание этих видов с типичными бореальными растениями характерно в целом для широкой контактной полосы таежной и гемибореальной зон растительности в Северной Евразии (Ermakov, 2002). В описанных четырех синтаксонах травяно-зеленомошных сосновых лесов они разделяют диагностическую значимость с видами класса Vaccinio-Piceetea или незначительно уступают им. Однако для аргументированного отнесения части сообществ кавказских сосновых лесов в систему класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae необходимо вовлечение в сравнительный анализ дополнительных материалов.
Проведенный анализ ценофлор описанных единиц не выявил достоверного присутствия диагностических признаков описанных в настоящее время синтаксонов сосновых лесов в ранге союза в существующей системе классификации класса Vaccinio-Piceetea и порядка Pinetalia syl-vestris. Поэтому типичные кустарничково-зеле-номошные бореальные леса ассоциации Sedo oppositifoliae-Pinetum и сообщества Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata, выделившиеся в отдельном кластере 1 дендрограммы на рис 1, отнесены к новому союзу Daphno glomeratae-Pinion sylvestris all. nova hoc loco в составе порядка Pinetalia sylvestris. Диагностическая комбинация союза включает эндемичную кавказскую форму сосны обыкновенной Pinus sylvestris var. hamata, виды ассоциации Sedo oppositifoliae-Pinetum sylvestris - Sedum oppositifolium, Daphne glomerata, Ranunculus caucasicus, Lapsana intermedia, Alchemilla caucasica, Astrantia maxima, Veratrum lobelianum, Rubus idaeus, а также бореальные виды Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Goodyera repens. Остальные три ассоциации травяно-зеленомошных сосновых лесов, выделившиеся в качестве отдельного кластера 2 на дендрограмме (рис.), существенно отличаются от союза Daphno glomeratae-Pinion sylvestris за счет переходных признаков к гемибореальным лесам Brachypodio pinnat-Betuletea pendulae и частично к термофильным лесам Erico-Pinetea. Позиции этих синтаксонов в системе высших единиц могут быть окончательно установлены только после четкого разграничения признаков высших категорий лесной растительности на Кавказе. Тем не менее необходимо отметить, что эти единицы имеют четко выраженную региональную специфику за счет кавказских эндемиков и близких к ним восточно-эвксинских видов (Juniperus oblonga, Alchemilla sericata, Amoria ambigua, Astrantia major, A. maxima, Bupleurum polyphyllum, Galium valantioides, Ranunculus oreophilus), которые показывают значимость Кавказа как крупного флористического центра. Среди этих видов большинство составляет группа субальпийских и субальпийско-лесных растений близких по требовательности к влажным условиям и невысокой теплообеспеченности местообитаний, которые отражают важные региональные эколого-географические особенности сосновых травяно-кустарничковых и травяных лесов - расположение у верхней границы леса на больших абсолютных высотах (1600-2300 м). Приведенные в существующей литературе
данные по горным сосновым лесам на территории Крыма, Кавказа и гор Малой Азии (Akman et al., 1979; Quezel et al., 1980; Ekim et Akman, 1991; Karaer et al., 1999; Ture et al., 2005; Zupan-cic, 2007; Cansaran et al., 2010; Aksoy et al., 2012; Coban, Willner, 2018; Bergmeier et al., 2019) свидетельствуют о приуроченности сообществ, образованных Pinus sylvestris var. hamata, к верхней границе лесного пояса по всей Эвксинской области. Однако уже описанные на более южно расположенной территории Малой Азии ассоциации характеризуются явным преобладанием термофильных умеренно сухолюбивых субсредиземноморских видов класса Erico-Pinetea. Характерные виды класса Vaccinio-Piceetea спорадически отмечаются в этих лесах, что не позволяет отнести малоазиатские ассоциации с доминированием Pinus sylvestris var. hamata в систему данного класса. Тем не менее бореаль-ные виды, имеющие четко выраженный реликтовый характер, демонстрируют важные флороге-нетические связи современной растительности эвксинской области с холодолюбивой растительностью, существовавшей здесь в Плейстоцене. На уровне растительных сообществ только кавказские кустарничково-зеленомошные леса, объединенные в союз Daphno glomeratae-Pinion sylvestris, выступают эталоном реликтовых свет-лохвойных лесов таежного типа, которые были распространены в Плейстоцене по всем южным горным системам Кавказа и Малой Азии. В настоящее время они географически изолированы южнее более, чем на 1000 км от собственно бо-реальной зоны Северной Евразии. Присутствие и значительное участие в северо-кавказских сосновых лесах видов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae также отражает реликтовые связи этих лесов с растительностью плейстоценовой холодной горной лесостепи. Необходимо отметить, что концепция плейстоценовой лесостепи как широко распространенного зонально-географического типа на территории Северной Евразии в четвертичный период, разработанная в трудах И. М. Крашенинникова (Krasheninnikov, 1939), в настоящее время находит применение в трудах европейских фитоценологов, описывающих травяные мелколиственные и сосново-мелколиственные леса горных систем Европы в составе евросибирского класса Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae. Развитие данной концепции для растительности Кавказа представляет значительный интерес по мере накопления новых материалов.
Продромус описанных синтаксонов:
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
Порядок Pinetalia sylvestris Oberd. 1957 Союз Daphno glomeratae-Pinion sylvestris all. nova hoc loco
Ассоциация Sedo oppositifolii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco
Сообщество Pleurozium schreberi-Pinus syl-vestris var. hamata Союз ?
Ассоциация Calamagrostio caucasicae-Pine-tum sylvestris ass nova hoc loco
Ассоциация Carici albae-Pinetum sylvestris ass nova hoc loco
Вариант C. a.-P. s. Centaurea dahestanica Ассоциация Viburno lanatae-Pinetum sylves-tris ass nova hoc loco
Заключение
Сосновые леса с участием бореальных элементов представляют уникальный реликтовый компонент лесного покрова на Северном Кавказе, сохранившийся с четвертичного периода. Результаты проведенной классификации с использованием метода Браун-Бланке и кластерного анализа продемонстрировали наличие двух характерных типов бореальных лесов - ассоциации Sedo oppositifoliae-Pinetum sylvestris и сообщества Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata, объединенных в союз Daphno glometa-rae-Pinion sylvestris all. nova hoc loco. В этих лесах абсолютно преобладают фитоценотические и флористические признаки зональных хвойно-таежных лесов, широко распространенных на севере Евразии, в полном отрыве от кавказской части их ареала. При этом описанное сообщество Pleurozium schreberi-Pinus sylvestris var. hamata практически полностью сформировано из видов таежного ценоэлемента голарктического и ев-разиатского распространения, и его кавказская специфика определяется только доминировани-
ем в древесном ярусе эндемичной формы сосны обыкновенной. Существование сосновых лесов бореального типа в современном растительном покрове Восточного Кавказа обусловлено специфичными региональными мезо-климатиче-скими условиями, формирующимися у верхней границы лесного пояса на абсолютных высотах 1900-2300 м - сочетанием умеренно холодных и умеренно сухих условий на фоне высокой конти-нентальности климата. По результатам сравнительного синтаксономического анализа сообщества союза Daphno glometarae-Pinion sylvestris отнесены в состав порядка Pinetalia sylvestris и класса Vaccinio-Piceetea. Остальные три описанные ассоциации характеризуются комбинацией бореальных элементов с различными эко-лого-фитоценотическими группами растений, отражающими их переходный характер к лесам разных зонально-географических типов. При этом, если наличие средиземноморских и цен-трально-европейско-средиземноморских видов термофильных лесов Erico-Pinetea типично для всех известных описанных сообществ сосновых лесов эвксинской области, то выявленная высокая роль евросибирских и евразиатских гемибо-реальных видов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae представляет значительный интерес для дальнейшего сравнительного ботанико-гео-графического и синтаксономического анализа всего фитоценотического разнообразия сосновых лесов Северного Кавказа.
Благодарности
Работа выполнена при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 18-04-00633, 19-54-40005 Абх_а), бюджетных тем НБС-ННЦ РАН (проект № 1009-2015-0018), Дагестанского ФИЦ (проект АААА-А19-119020890099-4), ФИН ФИЦ Ин-БЮМ «Изучение биоразнообразия и ландшафтной структуры Юго-Восточного Крыма, мониторинг биотических и абиотических компонентов региональных экосистем».
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Abdurakhmanova Z. A., Aliev Kh. U. 2015. Rare communities of Pine kochiana Klotsch ex G. Koch. with Taxus baccata L. in inland mountain Dagestan. Phytodiversity of Eastern Europe 9, 4: 159-171 [In Russian]. (Абдурах-манова З. И., Алиев Х. X Редкие сообщества Pinus kochiana с участием Taxus baccata во Внутреннегорном Дагестане // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2015. T. 9, № 4. С. 159-171).
Abdurakhmanova Z. A., Aliev Kh. U., Neshataeva V. Yu. 2016. Pine forests of Pinus kochiana with Taxus baccata in the Mushuli Gorge (Inland Mountain Dagestan) and the problems of their protection. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg). 101, 2: 227-244 [In Russian]. (АбдурахмановаЗ. И., АлиевХ. У., НешатаеваВ. Ю. Сосновые леса
из Pinus kochiana с участием Taxus baccata в Мушулинском ущелье (Внутригорный Дагестан) и вопросы их охраны // Бот. журн., 2016. Т. 101, № 2. С. 227-244).
Abdurakhmanova Z. A., Neshataev V. Yu., Neshataeva V. Yu. 2018. Pine forests (Pineta kochianae) in the Republic of Dagestan. Vegetation of Russia 34: 3-46 [In Russian]. (Абдурахманова З. И., НешатаевВ. Ю., Нешатаева В. Ю. Сосновые леса (Pineta kochianae) в Республике Дагестан // Растительность России, 2018. № 34. С. 3-46). DOI: 10.31111/vegrus/2018.34.3
Abdurakhmanova Z. A., Sadykova G. A. 2015. The coenofloristic analysis of the communities with dominance of Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. of the Gunib Plateau (Inland Mountain Dagestan). Phytodiversity of Eastern Europe 9, 2: 112-122 [In Russian]. (Абдурахманова З. И., Садыкова Г. А. Ценофлористический анализ сообществ с доминированием Pinus kochiana Гунибского плато (Внутригорный Дагестан) // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2015. T. 9, № 2. С. 112-122).
Akman Y., Barbero M. & Quezel P. 1979. Contribution to the study of forest vegetation in Mediterranean Anatolia. Phytocoenologia 5: 1-79 [In French]. DOI: 10.1127/phyto/5/1978/1
Aksoy H., Coban S., Tokcan M. & Ozalp G. 2012. The vegetation of Aladag-Sultan Serisi forests in Bolu. Journal for Land Management, Food and Environment 63: 15-29.
Asadov K. A. Farzaliev V. S. 2016. Characteristic of Pinus kochiana forests in Azerbaijan. Journal botanical herald of the North Caucasus 3: 29-34 [In Russian]. (Асадов К. А., Фарзалиев В. С. Характеристика лесов с участием Pinus kochiana Азербайджана // Ботанический вестник Северного Кавказа, 2016. № 3. С. 29-34).
Bergmeier E., Walentowski H., Gungoroglu C. 2019. Turkish forest habitat types - an annotated conspectus based on the EU habitats directive with suggestions for an upgrade. In: Practicability of EUNatura 2000 Concept in the Forested Areas of Turkey. Turkey Foresters' Association Publ., Ankara, 134-292 pp.
Bush N. A. 1936. Botaniko-geograficheskiy ocherk Yevropeyskoy chasti SSSR i Kavkaza [Botanic-geographical study of the European part of the USSR and the Caucasus]. Publishers of Academy of Sciences of the USSR, Moscow, Leningrad, 327 pp. [In Russian]. (Буш Н. А. Ботанико-географический очерк европейской части СССР и Кавказа. - Изд-во АН СССР, М.-Л., 1936. 327 с.).
Cansaran А., Kaya O. F., Ertekin A. S., Ketenoglu O. 2010. A phytosociological study on Karaomer Mountain of North Anatolia (Amasya, Turkey). Acta Botanica Gallica 157, 1: 65-88. D0I:10.1080/12538078.2010.10516190
Coban S., Wllner W. 2019. Numerical classification of the forest vegetation in the Western Euxine Region of Turkey. Phytocoenologia 49, 1: 71-106. DOI: 10.1127/phyto/2018/0274
Czerepanov S. K. 1995. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Cambridge University Press, Cambridge. 516 pp.
Ekim T., Akman Y. 1991. Phytosociological research on the forest vegetation of Eskisehir-Sundiken Mountains. Turkish Journal of Botany 15, 1: 28-40 [In Turkish].
Ellenberg H. 1986. Vegetation of Central Europe with the Alps. 4th ed. Ulmer, Stuttgart, 480 pp. [in German]. Ermakov N., Morozova O. 2011. Syntaxonomical survey of boreal oligotrophic pine forests in northern Europe and Western Siberia. Applied Vegetation Science 14: 524-536. DOI: 10.1111/j.1654-109X.2011.01155.x
Ermakov N. B., Plugatar Yu. V., Bebiya S. M., Leiba V. D., Ermakova E. V. 2018. Community of relict boreal pine (Pinus silvestris var. hamata Steven) forests in the vegetation of Abkhazia. Bull. of the State Nikit. Botan. Gard. 129: 9-16 [In Russian]. (Ермаков Н. Б., Плугатарь Ю. В., Бебия С. М., Лейба В. Д., Ермакова Е. В. Сообщество реликтовых бореальных сосновых (Pinus silvestris var. hamata Steven) лесов в растительности Абхазии // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада, 2018. Вып. 129. С. 9-16). DOI: 10.25684/NBG.boolt.129.2018.01
Grossheim A. A. 1936. Analysis of Caucasian flora. Trudy Botanicheskogo institutata Azerbaydzhanskogo filiala AN SSSR [Proceedings of the Botanical Institute of the Azerbaijan Branch of Academy of Science of the USSR]. Vol. 1. Publishers of Azerbaijan Branch of Academy of Sciences of the USSR, Baku, 259 pp. [In Russian] (Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Труды Ботанического ин-та Азербайджанского филиала АН СССР. T. 1. Баку: Изд-во Азербайжанского ф-ла АН СССР, 1936. 259 с.).
Grossheim A. A. 1948. Rastitelnyy pokrov Kavkaza [Vegetation cover of the Caucasus]. Iss. 4(XII). Publishers of MOIP, Botanical series, Moscow, 267 pp. [In Russian]. (Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, Отдел ботанический, 1948. Вып. 4 (XII). 267 с.).
Gulisashvili V. Z. 1966. Lesa Gruzinskoy SSR [Forests of the Georgia SSR]. In: Lesa SSSR. T. 3. Lesa yuga Yevropeyskoy chasti SSSR i Zakavkazya [Forests of the USSR. Vol. 3. Forests of the south of the European part of the USSR and Transcaucasia]. Nauka, Moscow, 359-411 [In Russian]. (Гулисашвили В. З. Леса Грузинской ССР // Леса СССР. Т. 3. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М.: Наука, 1966. С. 359-411).
Gulisashvili V. Z., Makhatadze L. B., Prilipko L. I. 1975. Rastitelnost Kavkaza [Vegetation of the Caucasus]. Nauka, Moskow, 233 pp. [In Russian]. (Гулисашвили В. З., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 233 с.).
Ichuadze G. K. 1981. Rhododendron pine forests of mountain Tusheti. Soobshcheniya AN GruzSSR [Reports of the Academy of Sciences of the Georgia SSR] 104, 1: 149-152 [In Russian]. (Ичуаидзе Г. К. Рододендроновые сосняки горной Тушетии // Сообщения АН ГрузССР. 1981. Т. 104, № 1. С. 149-152).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Y., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Y., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. K., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Y., Pisarenko O. Y., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Y., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. D01:10.15298/arctoa.15.01
Ismailov A. B., Asadulayev Z. M. 2016. Atlas lishaynikov Dagestana [Atlas of lichens of Dagestan]. Izdatelistvo DGU [Publishers of DSU] Makhachkala, 200 pp. [In Russian]. (Исмайлов А. Б., Асадулаев З. М. Атлас лишайников Дагестана. Махачкала: Изд-во ДГУ, 2016. 200 с.).
Karaer F., Kilinc M., Kutbay H.G. 1999. The woody vegetation of the Kelkit Valley. Turkish Journal of Botany 23: 319-344.
KolakovskiyA. A. 1961. Vegetation of Colchis. Materialy kpoznaniyu fauny i flory SSSR, izdavayemyye Moskovs-kim obshchestvom ispytateley prirody [Materials for the knowledge of the fauna andflora of the USSR, published by the Moscow Society of Naturalists]. Botanical series. Vol. 10 (XVIII), Moscow state University Publ., Moscow, 460 pp. [In Russian]. (Колаковский А. А. Растительный мир Колхиды // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Московским обществом испытателей природы. Отдел ботанический. T. 10 (XVIII). М.: Изд-во МГУ, 1961. 460 с.).
Krasheninnikov I. M. 1939. The main ways of vegetation development in the Southern Urals in connection with the paleogeography of northern Eurasia in the Pleistocene and Holocene. Sovetskaya botanika [Soviet botany] 6, 7: 67-99 [In Russian]. (Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника, 1939. № 6, 7. С. 67-99).
Libbert W. 1933. The vegetation units oft he Neumarkian reservoir landscape. Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 74: 229-348 [In German].
Litvinskaya S. A., Postarnak Y. A. 2002. Syntaxonomy of the pithyusan pine forests of the northwestern Caucasus. In: Materiali chitan prisvyacheni k 100-richchu z dnya narodzhennya Yu. D. Kleopova "Yu. D. Kleopov ta suchasna botanichna nauka" [Materials of the lectures dedicated to 100 birthday of Yu. D. Kleopov "Yu. D. Kleopov and modern botanical science"]. Fitosotsiotsentr, Kiev, 245-258 pp. [In Russian]. (Литвинская С. А., Пастернак Я. А. Синтаксономия лесов из сосны пицундской на Северо-Западном Кавказе // Матерiали читань, присвячеш к 100^ччу з дня народження Ю. Д. Клеопова «Ю. Д. Клеопов та сучасна боташчна наука». Ки1в: Фитосоцио-центр, 2002. С. 245-258.
Lvov P. L. 1964. Lesa Dagestana [Forests of Dagestan]. Dagknigoizdat, Makhachkala, 215 pp. [In Russian]. (Львов П. Л. Леса Дагестана. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1964. 215 с.).
Maleev V. P. Flora i rastitelnost Abkhazii [Flora and vegetation of Abkhazia]. In: Abkhazia. Geobotanicheskiy i lesovodstvennyy ocherkpo materialam ekspeditsii Akademii Nauk SSSR 1934 g. [Abkhazia. Geobotanical and forestry study on the materials of the expedition of the USSR Academy of Sciences in 1934 year]. Publishers of Academy of Sciences of the USSR, Moscow, Leningrad, 1-54 [In Russian]. (Малеев В. П. Флора и растительность Абхазии // Абхазия. Геоботанический и лесоводственный очерк по материалам экспедиции Академии наук СССР 1934 г. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. C. 1-54).
Maleev V. P. Tretichnyye relikty vo flore Zapadnogo Kavkaza i osnovnyye etapy chetvertichnoy istorii yego flory i rastitelnosti [Tertiary relics in the flora of the Western Caucasus and the main stages of the Quaternary history of its flora and vegetation] In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR. Vyp. 1. [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Iss. 1]. Publishers of Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 61-144 [In Russian]. (Малеев В. П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1941. C. 61-144).
Mucina, L., Bultmann, H., Dierssen, K., Theurillat, J.P., Raus, T., Carni, A., Sumberova, K., Willner, W., Deng-ler, J., Garcia R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Yakushenko D., Pallas J., Daniels F., Bergmeier E., Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J., Lysenko T., Didukh Y., Pignatti S., Rodwell J., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification systemof vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19, 1: 3-264. Doi: 10.1111/avsc.12257
Mucina L., Grabherr G., Wallnofer S. (eds). 1993. The plant communities of Austria. Vol. 3. Forest and shrub communities. Gustav Fischer, Jena, 376 S. [in German].
Ostapenko B. F. 1972. Tipy lesov Dagestanskoy ASSR [Types of forests of the Dagestan ASSR]. Dagestanskoye knizhnoye izdatelstvo, Makhachkala, 152 pp. [In Russian]. (Остапенко Б. Ф. Типы лесов Дагестанской АССР. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 1972. 152 с.).
Plugatar Yu. V. 2015. Lesa Kryma [Forests of the Crimea]. GBU RK "NBS-NNTS", Yalta, 385 pp. [In Russian]. (Плугатарь Ю. В. Леса Крыма. Ялта: ГБУ РК «НБС-ННЦ», 2015. 385 с.).
Polyakova M. A., Ermakov N. B. 2008. Classification of pine forests on sandy deposits in the Minusinskaya intermountain basin (Southern Siberia). Vegetation of Russia 13: 82-105 [In Russian]. (Полякова М. А., Ермаков Н. Б. Классификация сосновых лесов боровых лент Минусинской межгорной котловины (Южная Сибирь) // Растительность России, 2008. № 13. C. 82-105).
QuezelP., Barbero M., Akman, Y. 1980. Contribution to the study of forest vegetation of Northern Anatolia. Phytocoenologia 8: 365-519 [In French]. DOI: 10.1127/phyto/8/1980/365
Tichy L. 2002. JUICE. Software for Vegetation Classification. Journal of Vegetation Science 13: 451-453. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x
Ture C., Tokur S., Ketenoglu O. 2005. Contributions to the syntaxonomy and ecology of the forest and shrub vegetation in Bithynia, Northwestern Anatolia, Turkey. Phyton 45: 81-115.
Tolmachev A. I. 1974. Vvedeniye v geografiyu rasteniy [Introduction to plant geography]. LGU, Leningrad, 244 pp. [In Russian]. (Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.).
Tumadzhanov1.1. 1938. Lesa Gornoy Tushetii [Forests of Mountain Tusheti]. Trudy Tbilisskogo botanicheskogo instituta [Proceedings of the Tbilisi Botanical Institute] 5: 105-248 [In Russian]. (Тумаджанов И. И. Леса Горной Тушетии // Тр. Тбилисского ботанического ин-та, 1938. Т. 5. С. 105-248).
Tumadzhanov I. I. 1980. Vostochnosredizemnomorskiye sosnovyye lesa [Eastern Mediterranean pine forests]. In: Rastitelnost yevropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Eds. S. A. Gribova, T. I. Isachenko, E. M. Lavrenko. Nauka, Leningrad, 138-142 [In Russian]. (Тумаджанов И. И. Восточносредиземно-морские сосновые леса // Растительность европейской части СССР. Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. С. 138-142).
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science 11, 5: 739-768. DOI: 10.2307/3236580
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbook of Vegetation Science 5: 617726.
Yurtsev B. A. 1998. Izucheniye biologicheskogo raznoobraziya metodami sravnitelnoy floristiki [The study of biological diversity by comparative floristry]. NIIKhSpbGU Publ., St. Petersburg, 356 pp. [In Russian]. (Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во НИИХ-СпбГУ 1998. 356 с.).
Zupancic M. 2007. Syntaxonomic problems of the classes Vaccinio-Piceetea and Erico-Pinetea in Slovenia. Fito-sociologia 44(2): 3-13.
