К изучению ценопопуляций видов рода пальчатокоренник в Пермском крае Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.3:582.59 (470.53)

Н.Л.Шибанова,доцент, ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

К ИЗУЧЕНИЮ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА ПАЛЬЧАТОКО-РЕННИК В ПЕРМСКОМ КРАЕ

Введение

Для сохранения редких видов растений и оценки перспектив их дальнейшего существования необходимы знания о состоянии цено-популяций, важнейшими характеристиками которых являются их демографические показатели - такие, как численность, плотность и возрастная структура, так как именно они отражают стратегию возобновления и выживания особей в ценопопуляции [1, 2].

Объектами исследования выбраны три вида пальчатокоренников, из которых на территории Российской Федерации достаточно хорошо изучены два вида ^. mcamata (Ь.) 8оо и D. fuchsii (Бгиее) 8оо. Исследования проводились на Северном и Южном Урале, в Московской области, Заонежье, во время многочисленных экспедиций на территории Вологодской, Калининградской, Иркутской, Смоленской, Тверской областей и т.д. D. macula-ta(L.)Soo изучен в меньшей степени. Литературные данные имеются по ценопопуляциям, произрастающим на Южном Урале и в Заоне-жье [3 - 8]. В Пермском крае изучение структуры ценопопуляций видов из рода Dactylor-hizaNevski проводились в Кишертском районе на ООПТ «Предуралье», вКрасновишерском районе и в г. Перми, в районе аэропорта Большое Савино [9, 10].

Материал и методы исследований

Исследования проводились в 2009 - 2010 годах в Пермском крае в Добрянском, Кишерт-ском и Пермском районах, а также на территории г. Перми. Даны геоботанические описания местообитаний изученных видов. По количеству видов, доминирующих в каждом ярусе, давали название основной ассоциации, к которой приурочена ценопопуляция [11].

Для характеристики экологических особенностей местообитаний ценопопуляций использовали описание ступеней экологических факторов, предложенных Ландольтом [12].

Численность и плотность особей в ценопопуляции определяли на всей площади, занимаемой данным видом. В качестве счетной единицы был принят побег.

В соответствии с общепринятыми методиками [13, 14], учитывая специфические особенности онтогенеза видов семейства Orchi-daceaeJuss [15], были выделены следующие возрастные состояния особей: ювенильное ()), имматурное (т), вегетативное (у), генеративное ^). Проростки, ведущие подземный образ жизни, не учитывались.

Выделение возрастных состояний проводили по морфологическим параметрам надземных органов. Отмечали высоту растения, диаметр стебля, число листьев, длину и ширину нижнего и верхнего листьев, число жилок.

Результаты и их обсуждение

Пальчатокореник пятнистый имеет 3 категорию редкости; распространен на большей части территории Европы (кроме юга), в европейской части России, на юге Западной Сибири и на Алтае. В Пермском крае встречается повсеместно. К основным лимитирующим факторам относятся неконтролируемый сбор растений в качестве лекарственного сырья и на букеты, а также вырубка леса. Вид охраняется в заповедниках «Басеги» и «Вишерский», на ООПТ «Предуралье» и т.д. [16].

Ценопопуляция D. maculata произрастает в Добрянском районе на территории биостанции «Верх-Кважва», село Лябово, в 3-х км на запад от студенческих домиков, на верховом (сфагновом) болоте.

В травяном покрове (проективное покрытие - 30%) преобладают Menyanthestrifoliata, Carexpaupercula, Eriophorumtenuis, Dactylorhi-zamaculata. Менее обильно

представлены Vicciniumvitis-idaea, Oxycoccus-palustris. Моховой покров (проективное покрытие 90%) образован сфагновым мхом. Встречаются отдельные деревья

Pinussylvestris, Betulapendula, Piceaobovata.

Сомкнутость крон составляет 20%. Название ассоциации - Menyanthesfrifoliata + Carex-paupercula + Eriophorumtenuis.

Характер увлажнения почвы атмосферный, степень увлажнения средняя. Почва дерново-подзолистая или торфяно-болотная. Антропогенного воздействия не наблюдается.

Изучение экологических условий местообитания исследованной ценопопуляции D. maculata показало, что вид встречается на освещенных участках, редко при слабом затенении (4 балла), на почвах от влажных до сырых (4), слабокислых и кислых (2-3), от среднебедных до среднебогатых (3), с небольшим или средним содержанием гумуса (2-3), тонкодисперсных глинистых и торфяных (5).

В литературе отмечается, что большинство уральских видов пальчатокоренников имеют довольно узкую экологическую амплитуду, являясь обитателями сырых мест, в основном болот определенного типа. Так, D. macu-lata встречается на кустарничково-осоково-сфагновых болотах с сосной или в заболоченных сосняках того же типа [17].

Ценопопуляция насчитывает 145 особей. Средняя плотность составляет 3 экз/м2. Возрастной спектр изученной ценопопуляции генеративно-ориентированный, ценопопуляция полночленная. Возрастная структура ценопопуляции (): т: у: g) следующая - 6,9% : 21,4% : 8,3% : 63,4%.

По данным М. Г. Вахрамеевой [3], D. ma-culata в Московской областивстречается, как правило, небольшими (40-60 особей), но полночленными ценопопуляциями.

Характеристики изученной ценопопуля-ции пальчатокоренника пятнистого свидетельствуют об ее хорошем состоянии, так как она находится в оптимальных эколого-фитоценотических условиях и не испытывает антропогенного влияния.

Пальчатокореник Фукса имеет 3 категорию редкости; распространен в России в лесной зоне Европейской части, Западной и Восточной Сибири. В Пермском крае на большей части территории, встречается редко. Отмечен в Горнозаводском, Добрянском, Кишертском, Суксунском районах, охраняется на ООПТ «Предуралье», «Лунежские горы» [16].

Изученная ценопопуляция D. fuchsii на-

ходится в Кишертском районе на территории ООПТ «Предуралье» на лесной поляне в трехстах метрах от камня Ермак. Площадь, занимаемая популяцией, составляет 100 м2.

Травянойпокров (проективноепокрытие 100%) образуютPrunellavulgaris,Poapratensis, Dactylisglomerata, Trifoliumpratense, Alchemil-lavulgaris, Agrostistenuis, Geumrivale, Dianthus-superbus, Betomcaofficmahs.

МенееобильнопредставленыRanunculuspolyant hemоs, Sanguisorbaofficmahs, Brachypodium-pinnatum, Bupleurumaureum, Hypericumperfora-tum. Моховойярусневыражен. Названиеассо-

циации - Trifoliumpratense + Carexacuta + Dactylisglomerata.

Характерувлажненияпочвыатмосферныйи пойменный, степеньувлажнениясредняя. Почва дерново-подзолистая, задернение среднее. Антропогенное воздействие слабое, имеются тропинки.

Экологические условия местообитания исследованной ценопопуляции D. fuchsii показали, что вид встречается на освещенных участках, редко при слабом затенении (4 балла), на почвах от среднесухой до влажной (3) слабокислой (3), от среднебедных до среднебогатых (3), с небольшим или средним содержанием гумуса (2-3); по механическому составу почва тонкодисперстная (торфяноглинистая), плохо аэрируемая (5).

Численность ценопопуляции невысокая и составляет 53 растения. Плотность колеблется от 1 до 7 особей на 1м2. Средняя плотность ЦП составляет 3,2 экз/м2, что соответствует данным, полученным ранее для данной ценопопуляции [10].

D. fuchsii -вид с широкой экологической амплитудой, ценопопуляции довольно многочисленны. Численность особей по годам изменяется незначительно (в пределах 5-20%), однако под влиянием неблагоприятных факторов (заболачивание, выпас, срывание соцветий) численность популяций сокращается быстро и необратимо [4, 5].

Возрастной спектр изученной ценопопу-ляции генеративно-ориентированный, цено-популяция полночленная. Возрастная структура ЦП () лш:у^) следующая - 22,64 %: 20,75%: 15,10%:41,51 %. По данным М. Г. Вахрамеевой [3], в нормальных полночленных

ценопопуляциях обычно преобладают взрослые вегетативные растения, однако достаточно значимо представлены и группы молодых растений.

Состояние ценопопуляции пальчатоко-ренника Фукса можно оценить как хорошее, степень антропогенного влияния слабая.

Пальчатокоренник мясо-красный распространен в лесной зоне Европы и Северной Азии, несколько десятков местонахождений известно на Южном и Среднем Урале. Вид включен в Приложение к Красной книге Пермского края [16].

Ценопопуляция 1 (ЦП 1) D. incarnata расположена в 500 м на север от ст. Ферма за мостом через р. Мось на заболоченном лугу недалеко от тропинки, идущей к поселку Горный. Площадь фитоценоза составляет 400м2.

Травяной покров (проективное покрытие 100%) образуют Veronicalongifolia, Galiummol-lugo, Ranunculusacris, Leucanthemumvulgare, Trifoliumpratense. Менее обильно

представленыAlopecuruspratensis, Filipendu-laulmaria, Trifoliummedium. Моховой ярус не выражен. Название ассоциации -Carexacuta + Poapratensis +Dactylorhizaincarnatа.

Характер увлажнения почвы атмосферный и пойменный, степень увлажнения средняя. Почва дерново-луговая, глинистая; задер-нение среднее. Антропогенное воздействие проявляется в виде сенокошения.

Численность ЦП 1 высокая и составляет 450 растений. Плотность колеблется от 2 до 7 особей на 1 м2. Средняя плотность составляет 4 экз/м2.

Исследования ЦП 1 D. incarnata проводились в 2009 и 2010 годах. В ценопопуля-ции представлены особи не всех возрастных состояний. В 2009 году отмечались только вегетативные и генеративные особи, а в 2010 году - имматурные, вегетативные и генеративные.

Возрастной спектр ЦП 1 в 2009 году был генеративно-ориентированным; в 2010 году -бимодальным. ЦП 1 является неполночленной. Возрастная структура ЦП 1 в 2009 году имела следующий вид: (у: g) 12,2%:87,5%, в 2010 году - (т:у^) 6,25%:50%:43,75%.

Исходя из проведенного анализа, состоя-

ние изученной ЦП 1 пальчатокоренника мясокрасного можно оценить как нестабильное. Отмечается отсутствие семенного возобновления, что связано с регулярным сенокошением. Данная ценопопуляция требует проведения дальнейших исследований.

Ценопопуляция 2 (ЦП 2) D. incarnata произрастает в районе аэропорта Большое Са-вино в г. Перми на заболоченном лугу в 30-и м на восток от асфальтированной дороги. Це-нопопуляциязанимает площадь461 м2.

Травяной покров (проективное покрытие 100%) в фитоценозе образуютGaliummollugo, Poapratensis, Galiumboreale,

Centaureascabiosa, Equisetumvariegatum, Dian-thussuperbus, Bromusinermis, Trifoliumpratense. МенееобильнопредставленыFil7pendula ulma-ria, Geum rivale, Lathyrus pratensis, Ranunculus polyanthemos, Phleum

pratense. Моховойярусневыражен. Названиеас-социации - Carex acuta + Bromus inermis + Poa pratensis + Equisetum pratense + Dactylor-hiza incarnata.

Характер увлажнения почвы атмосферный и пойменный, степень увлажнения ниже среднего. Почва дерново-луговая, задернение среднее. Антропогенное воздействие сильное, так как недалеко от ценопопуляции ведутся строительные работы, а также проводится регулярное сенокошение. Кроме этого, из-за очень жаркого лета 2010 года заболоченный луг находится на грани осушения.

Экологические условия местообитаний исследованных ценопопуляций (ЦП 1, 2) D. incarnata показали, что вид встречается на освещенных участках, но может выносить полутень (3- 4 балла), на почвах от среднесухой до влажной (3-5), на кислых, слабокислых, иногда нейтральных или слабощелочных (2-3), с небольшим содержанием гумуса (2-3), предпочитая глинистые и торфяные почвы.

Численность ЦП 2 высокая и достигает более 1300 растений. Плотность варьирует от 3 до 10 особей на 1м2. Средняя плотность составляет 5,5 экз/м2.

Возрастной спектр изученной ценопопу-ляции генеративно-ориентированный, цено-популяция неполночленная. Возрастная структура ЦП (v:g) следующая -26,7% :73,3 %.

Состояние ЦП 2 D. incarnata можно оценить как неудовлетворительное, так как вид испытывает сильное антропогенное воздействие. Наблюдается ухудшение эколого-фитоценотических условий.

В литературе отмечается, что число генеративных особей от состава популяции колеблется значительно, в пределах от 10 до 65%. Вегетативного размножения у D. incarnata не наблюдается. Вид способен выдержать слабый выпас и сенокошение во второй половине лета, но длительное затопление водой не переносит [18].

Выводы

1. Изученные ценопопуляции пальчато-коренников произрастают на верховом сфагновом болоте ф. maculata), на лесной поляне ф. ^ек5п), на заболоченном лугу (D. incarna-

ta). Численность ценопопуляций пальчатоко-ренников пятнистого и Фукса невысокая, плотность низкая, П. мясо-красного - высокая и средняя, соответственно.

2. D. maculataиD. fuchsiiвстречаются на освещенных участках, редко при слабом затенении, D. incarnata может выносить полутень .D. fuchsiiиD. incarnata произрастают на почвах от среднесухой до влажной, в отличие от D. maculata, который растет на почвах от влажных до сырых.

3. Пальчатокоренники пятнистый и Фук-сахарактеризуются генеративно - ориентированным возрастным спектром, ценопопуляции полночленные. ЦП 1 пальчатокоренника мясокрасного имеет бимодальный возрастной спектр; ЦП 2 - генеративно-ориентированный, ценопопуляции неполночленные.

Литература

1. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. 215с.

2. Заугольнова Л. Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-108.

3. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биол. флора Московской области. М., 2000. Вып. 14. С. 55-86.

4. Вахрамеева М. Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhizafuchsii // Бот.журн. 2006. Т. 91. Вып. 11. С.

1683.

5. Суюндуков И. В. Особенности биологии, состояния ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceaeна Южном Урале (Башкортостан): дисс. ... канд. биол. наук. Пермь, 2002. 143 с.

6. Плотникова И. А. Состояние ценопопуляции пальчатокоренника мясо-красного Dactyilorhizaincarnata(L) 8оо. в Печоро-Илычском заповеднике // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII всерос. популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч.1. С.132-135.

7. Ишкинина Р. М., Рахимгулова Л.М. Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции // Материалы международной научной конференции. Сухум. 2006. С. 216-219.

8. Железная Е. Л. Изменение структуры популяции D. incarnata(L.) 8оо в процессе зарастания луговоболотного комплекса сообществ в Московской области // Экология. 2009. №1. С 44-48.

9. Шибанова Н.Л., Антипина М.Г. Влияние антропогенной нагрузки на состояние ценопопуляций орхидей // Вестн. Перм. ун-та. 2009. Вып. 10 (36). С. 130-135.

10. Шибанова Н.Л., Назукина М. Ф. К изучению ценопопуляций орхидных Предуралья // Ботанические исследования на Урале. Пермь. 2009. С. 388-389.

11. Шенников А. П. Введение в геоботанику / Л.: изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

12. Вахрамеева М. Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.

13. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, М.: изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 84-94.

Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношение). М., 1977. С. 8-20.

15. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Орхидеи нашей страны и их охрана // Природа. 1980. № 6. С. 45-49.

16. Красная книга Пермского края / науч. Ред. А. И. Шепель. Пермь: Книжный мир, 2008. 256 с.

17. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология рода DactylorhizaNeck. exNevski (сем.Orchidaceae) на Урале: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

18. Вахрамеева М. Г. Орхидеи нашей страны / М. Г.Вахрамеева, Л.В. Денисова М.: Наука, 1991. 224 с.