CC BY
109
БИОЛОГИЯ
Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 2. С. 150-154.
УДК 591.9(5-013)+591.526+598.2/. 9 С.А. Соловьев
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА
Проанализированы численность и распределение птиц Западной Сибири и Северного Казахстана. Выявлены основные тенденции территориальных изменений основных характеристик сообществ птиц.
Ключевые слова: орнитокомплексы, лесостепь, спепь, Западная Сибирь, Северный Казахстан.
В основу исследования положены материалы наших количественных учетов птиц с 1986 по 2002 г. и опубликованные аналогичные материалы
[1] по Притоболью за 1982-1986 гг. Всего в анализе нами используются данные по численности птиц 144 местообитаний в I половине, 138 ландшафтных урочища во II половине лета и зимой - в 70 выделах. Общая протяженность учетных маршрутов - около 10 570 км, на 408 км учтены редкие птицы, не встреченные на основных маршрутах. Кроме того, использованы результаты фаунистических исследований птиц в Омске и его окрестностях с 1973 г. по настоящее время [2]. Лично авторами проведены все зимние учеты птиц в 1986-1988, 1990, 2000 гг., и летние учеты в 1986-1987, 1997-2002 гг. Для сопоставления ландшафтно-зональных изменений сообществ птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана с таковыми других природных подзон и зон нами использованы результаты работ сотрудников лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН по всей Западно-Сибирской равнине, которые проводятся с 1967 г. по настоящее время. Их основные результаты опубликованы [3].
Для упорядочения представлений о пространственной неоднородности орнитокомплексов и выявления территориальных изменений их обобщающих показателей проведена их классификация. В результате составлены четырехступенчатые (тип - подтип - класс - подкласс населения птиц) классификационные схемы для каждого из рассматриваемых сезонов. На уровне типов для I половины лета они представлены следующими подразделениями: лесополевой; пойменный лесолуговой; лугово-степной; полевой; низинно-болотный; озерный; речной прииртышский; речной притобольский; селитебный и рудеральный. Зимой классификация представлена тремя типами: лесополевым, лугово-полевым и селитебным. На основании этих схем выявлены следующие основные тенденции территориальных изменений основных характеристик сообществ.
В летний период (с 15 мая по 31 августа) плотность населения птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана уменьшается в ряду ландшафтов: селитебные - рудеральные - озерные - надпойменный низинно-болотный - лесолуговой - лесополевой и лугово-полевой - реки, что определяется снижением их продуктивности (в городах и поселках -кормности), а также биотопической разнокачественностью и мозаичностью внутри местообитаний. В лесостепных ландшафтах суммарное обилие птиц возрастает при переходе от сосново-боровых к пригородным колоч-ным лесам с участками покосов, выпасов, полей за счет возрастания фрагментарности местообитаний и усиления опушечного эффекта. На последующих стадиях антропогенных изменений естественных ландшафтов, когда поля преобладают по площади, птиц становится существенно меньше, чем в исходных лесостепных сообществах. При этом уменьшение
© С.А. Соловьев, 2013
численности лесополевых и водно-болотных видов компенсируется увеличением обилия синантропных или находящихся в процессе синантропизации видов. Заметное снижение суммарного обилия происходит от долин рек к междуречьям. Это происходит за счет ослабления интенсивности миграций и возрастания иссушения и деградации внепоймен-ных местообитаний. Сходные процессы уменьшения плотности населения птиц происходят при смене лесостепного биома на степной с севера на юг, а также внутризо-нально с запада на восток, что определяется снижением продуктивности биоценозов и возрастанием урбанизации и сельскохозяйственной нагрузки в Прииртышье по сравнению с Притобольем. Суммарное обилие птиц в Ишимской лесостепи и степи Тургай-ской депрессии повсеместно выше в северной лесостепи, снижается к южной лесостепи и далее к степной зоне. Это связано с усилением аридизации климата, уменьшением к югу числа водоемов, озер и площади колоч-ных лесов. Для лесостепи и степи Прииртышья, наоборот, возрастание обилия птиц отмечено в южной лесостепи, что объясняется нахождением там миллионного города Омска с его активным воздействием на окружающие ландшафты, особенно в пределах 50 км пригородной территории. Южнее него, в прииртышской северной степи, снижение суммарного обилия птиц вновь продолжается после антропогенного южнолесостепного конгломерата населения птиц (равно как и человеческого). Обилие птиц в степи велико лишь на слабосоленых степных озерах. Сходная ситуация возрастания суммарного обилия птиц в лесостепи, по сравнению со степью и южной тайгой, отмечена в агроландшафтах Урала, что подчеркивает возрастание здесь экологической емкости агроландшафта лесостепи [4], а в нашем случае еще и с наложением воздействия урбанизации. Южнее это не проявляется на полях сельскохозяйственных культур Средней Азии (от 3 до 4 доминантов по сезонам и 87 особей/км2 весной), но уже вдали от крупных городов и на хлопковых полях с интенсивной агротехникой возделывания [5].
Видовое богатство населения птиц (число встреченных видов) уменьшается от лесополевых и лугово-степных ландшафтов к озерным, низинно-болотным, селитебным, лугово-полевым, рудеральным и далее - к рекам. Это связано с упрощением ярусной структуры фитоценозов и снижением разнородности рассматриваемых групп местообитаний. Фоновый состав птиц больше в озерных и низинно-болотных местообитаниях, затем он снижается к облесенным и за-кустаренным местообитаниям лесополевого, лесолугового и лугово-степного типов через рудеральные и селитебные местообитания к обедненным зарегулированным рекам и лугово-полевым выделам. Это определяется
трофической значимостью биотопов и скоплением или избеганием их теми или иными видами, в том числе и из-за косвенного влияния человека на территории или прямого преследования.
В городах и поселках доминируют преимущественно синантропные или находящиеся в процессе синантропизации виды. В целом численность птиц на застроенной территории во все сезоны выше, чем в естественных и сельскохозяйственных ландшафтах, как и в южной тайге Притомья и степи Чуйской долины [6]. В естественных местообитаниях половина доминирующих видов птиц - лесополевые (14 из 27 видов), как и в полезащитных полосах Запорожской области (грач, сорока, галка), во второй половине лета они дополняются лесными птицами. Они наиболее распространены по этим ландшафтным урочищам и составляют в среднем по типам населения 10-29 % суммарного обилия птиц. На водоемах и водотоках в список преобладающих видов входят водные и околоводные птицы и отгнез-дившиеся тундровые кулики.
Биомасса птиц уменьшается со снижением количества и площади водоемов и с уменьшением трофности последних. Наибольшая биомасса птиц отмечена на слабосоленых озерах, где больше уток. В селитебных местообитаниях и на свалках, где их существенно меньше, но больше сизого голубя и полевого и домового воробья, зарегистрированы средние показатели, а в остальных местообитаниях, где численность обеих групп птиц невелика, значения минимальны. Величина энергии, трансформированной населением птиц, не имеет характерных тенденций пространственных изменений, они слагаются характерно описанным для плотности населения птиц. При этом энергетические потребности птиц удовлетворяются преимущественно за счет беспозвоночных. Присутствие в рационе птиц вегетативных частей растений существенно на озерах. В орнитокомплексах селитебных и рудераль-ных ландшафтов наиболее значима доля кормов антропогенного происхождения (хлеб и др.)
Фаунистический состав населения птиц по числу видов в лесополевых местообитаниях - сибирско-европейский, в лесолуговых, лугово-полевых, рудеральных, на озерах и реках - европейский с высоким участием транспалеарктов; а в поселках и городах -транспалеарктический. Преобладание транс-палеарктов и европейских видов отмечено и в отдельно исследованном южнолесостепном городе Кургане [7].
Доля европейских особей в сообществах птиц значительно выше, чем сибирских, но уменьшается от лесолуговых ландшафтов к лесостепным, низинно-болотным, луговостепным. Затем уменьшение происходит к селитебным местообитаниям со свалкам,
озерам и рекам. Участие транспалеарктов нередко выше, чем европейских видов, в том числе на болотах, лесолуговых, луговых и полевых выделах, водоемах, свалках и в населенных пунктах. Доля представителей арктического типа фауны по особям существенно меньше, чем перечисленных всех выше, но заметна на озерах и особенно на полях и лугах в основном за счет пролетных птиц. Участие китайских видов повсеместно невелико и несколько больше только в лугово-полевом типе. Представители средиземноморского типа фауны характерны селитебному и лугово-степным типам.
Выделено 4 группы ярусного распределения. Полевой - для лугово-степного, полевого и селитебного типов. Кронно-кустарниково-наземное распределение птиц характерно для некоторых лесостепных местообитаний, а в лесолуговом типе также более половины птиц - наземные обитатели, даже в низинно-болотном типе более 30 % собирают корм на земле. Наземно-кустарниково-водное распределение характерно для озер и менее трансформированных рек и их долин. Для рек с зарегулируемым режимом половодий и пастбищной дигрессией распределение - водно-наземное. Наполненность свалок пищевыми отходами, привлекающими чай-ковых птиц, и преобладание там птиц наземного яруса определило выделение нового типа ярусного распределения птиц Западной Сибири (с преобладанием наземных и водных птиц) - полигонов утилизации ТБО. Рост обилия озерной и сизой чаек из-за возрастания антропогенной кормности отмечен в Екатеринбурге [8] и на свалках Юрмалы и Риги [9], причем у первого вида за 20 лет в антропогенном ландшафте отмечено значительное увеличение доли таких кормов в рационе птенцов [10]. Обильная кормовая база способствует успеху синантропизации птиц на Европейском Севере [11].
В зимний период (январь, февраль) характер изменения плотности населения близок к летнему, а видового богатства меняется на противоположный. Максимальное число видов птиц отмечено в лесополевых местообитаниях. В 1,2 раза меньше их в местообитаниях селитебного типа. В луговополевом типе населения из-за снижения кормности и укрытости и при наличии плотного снежного покрова видовое богатство птиц снижается до 15 видов. Всего 5 видов из них - фоновые. Число фоновых видов птиц так же, как и летом, больше взаимосвязано с плотностью их населения в выделенных типах, чем с общим количеством встреченных видов. Намного меньшее число особей птиц, чем для селитебного, характерно для орнитокомплексов лесополевого типа. Минимальное обилие птиц зарегистрировано в лугово-полевом типе населения, что также подчеркивает их низкую кормность и укрытость. Максимальный по-
казатель биомассы птиц специфичен для селитебного типа. Он уменьшается при переходе к менее трофически благоприятным и укрытым урочищам лесополевого типа. Минимальная биомасса птиц, как и летом, свойственна наиболее однородным и открытым выделам лугово-полевого ландшафта.
Зимой списки доминантов существенно не различаются даже на уровне типов населения птиц. Это объясняется сглаживающим влиянием зимнего сезона, когда наиболее важными для птиц становятся кормность урочищ и укрытость от непогоды. Набор доминирующих видов оказывается сходным с летним списком, но в то же время отличается возрастанием и появлением в списке тундровых и таежных зимующих видов в лесостепных и лугово-полевых орнитокомплек-сах. На лугах, полях и в степях в список входят щегол, снегирь, пуночка, черный и белокрылый жаворонки, белая сова, галка и тетерев. В парках городов список дополняют свиристель и рябинник. Таким образом, в лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана доминируют, как правило, синантропные виды, что подчеркивает существующую значительную антропогенную трансформации их ландшафтов.
В селитебном типе по биомассе и величине трансформируемой энергии доминируют, как и летом, синантропные виды птиц (домовый воробей, сизый голубь), а место улетевшего на зимовку грача занимает сорока.
Наиболее характерная особенность ярусного распределения птиц зимой - по-прежнему почти повсеместное преобладание наземных птиц, даже в лесополевых ландшафтах. Это также характерно для лугово-полевого и селитебного типов населения. Кронно-кустарниково-наземное распределение птиц свойственно орнитокомплексам некоторых лесополевых местообитаний и подразделениям селитебного типа с повышенной кормностью из-за озеленности рябиной и яблоней ягодной.
Зимой облик орнитокомплексов по видам и особям лесополевого типа определен как сибирско-европейский, а лугово-полевого - как европейско-арктический. В селитебном типе зафиксировано значительное преобладание птиц европейского и сибирского типа фауны.
В рацион птиц в основном входят семена, сочные плоды и корма антропогенного происхождения. Существенное участие в составе потребляемых кормов беспозвоночных животных отмечено в сообществах луговополевого типа населения, позвоночных - в лесополевых и селитебных орнитокомплек-сах, что объясняется концентрацией там врановых птиц. Наиболее значительное преобладание в рационе птиц семян, плодов и кормов антропогенного происхождения отмечено в селитебном типе населения (87 %)
за счет скопления домового воробья и сизого голубя.
Для авифауны черноземной полосы лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана нами установлено прохождение в настоящий период двух разнородных процессов. С одной стороны, обогащается ее состав за счет новых видов (большая белая цапля, кудрявый пеликан, большой баклан), ареалы которых находятся южнее, их обилие пока невелико. С другой стороны, изменяется численность «аборигенных» видов в двух диаметральных направлениях: возрастание плотности антропофильных видов и снижение ее у гусеобразных, хищных птиц и сов, наиболее подверженных антропогенному влиянию. В целом же при возрастающей урбанизации и сельскохозяйственной трансформации ландшафтов происходит снижение видового богатства и суммарного обилия птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана, что началось в Западной Сибири более шестидесяти лет назад [12].
Таким образом, сообщества птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана представлены пространственноорганизационным и структурным комплексом с определяющими его неоднородность сходными природно-антропогенными факторами и закономерностями, отнесенным к зонобиому степей с умеренным климатом. При значительной антропогенной трансформации ландшафтов исследуемых природных зон различия населения птиц сходных местообитаний в наибольшей степени заметны в северной лесостепи по сравнению с южной лесостепью, особенно со степью, где происходит уменьшение доли лесных видов и возрастание колониальных и полуколониальных антропофильных лесополевых птиц (грач, полевой воробей, скворец). В связи с этим смена степных сообществ птиц лесостепными орнитокомплексами происходит гораздо севернее аналогичных изменений ландшафтов, что рассматривается нами как адаптация птиц к созданию обширных сельскохозяйственных территорий.
Сельскохозяйственное воздействие формирует по всей территории черноземной полосы Западной Сибири и Северного Казахстана оригинальный полевой комплекс птиц с резким увеличением численности отдельных видов. Наряду с этим возрастание площади селитебного ландшафта и усложнение его архитектуры и мозаичности поселений приводит к возрастанию обилия антропо-фильных видов (домовый воробей, сизый голубь и деревенская ласточка). В ту же группу успешно переходят урботолерантные виды птиц черноземной полосы (полевой воробей, грач, галка, скворец, горихвостка, белая трясогузка).
Общими особенностями распределения видов птиц Западной Сибири и Северного
Казахстана летом становится их агрегация в 4 типа преференции: лесополевой, лугово-поле-болотный, водно-околоводный и синан-тропный, которые определяются продуктивностью сообществ, степенью облесенности местообитаний, увлажнения, закустаренно-сти, наличием пресных и слабосоленых водоемов и влиянием селитебных и промышленно-рекреационных территорий.
Зимой территориальное размещение видов птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана можно представить в виде трех типов предпочтения: лесополевого, лугово-поле-болотного и синантропного - в отличие от двух «полюсов» лесной зоны Западной Сибири: лесного и поселкового [13]. Зимой предпочитание большинством птиц лесостепи и степи антропогенных местообитаний зависит от их высокой трофической значимости и укрытости. В связи с этим именно в лесостепи формируется область наиболее высокого видового разнообразия зимующих птиц.
Ведущими факторами организации населения птиц Западной Сибири и Северного Казахстана в отличие от распределения видов летом выступают урбанизация (антропогенно-повышенная кормность, укрытость и озеленность) и застроенность территорий. Зимой первые факторы также важны и для классификации распределения видов. Меньшее воздействие на облик населения оказывает трофическая ценность естественных местообитаний, облесенность и ее преобладающий породный состав, локальные водно-околоводные участки территории.
Эта закономерность нарушается на селитебных территориях южной лесостепи. Здесь наблюдается наибольшая плотность населения птиц по сравнению с северной лесостепью и степью за счет антропофиль-ных птиц, включая облигатных и факультативных синантропов. В результате урбанизации и увеличения кормности антропогенный ландшафт становится не только локальным, но и регионально-подзональным, что определяет максимальное обилие птиц.
Антропогенная трансформация населения птиц определяется в основном влиянием урбанизации и сельскохозяйственной деятельности. Антропогенные факторы уже почти столь же значимы для формирования орнитокомплексов, как и природные. Территориальные комплексы птиц промышленно-селитебных и агроландшафтов характеризуются наибольшей сезонной нестабильностью и тенденцией к увеличению численности синантропов. При дальнейшем освоении лесостепи и степи усилится деградация орнитокомплексов, которая выразится в тривилизации населения птиц со снижением видового богатства, биомассы и численности лесополевых воробьинообразных и водно-болотных неворобьинообразных птиц.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Блинова Т. К., Блинов В. Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1997. Т. 1 : Фаунистиче-ский обзор и охрана птиц. 296 с.
[2] Соловьев С. А. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск : Наука, 2005. 296 с.
[3] Вартапетов Л. Г., Цыбулин С. М., Милови-дов С. П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 1. С. 52-61.
[4] Коровин В. А. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2004. 504 с.
[5] Фундукчиев С. Э., Жаббаров А. Р. Современная тенденция динамики населения птиц пустынных агроландшафтов // Орнитологические исследования в Северной Евразии : тезисы XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 540-541.
[6] Гуреев С. П. Урбанизация и орнитологический мониторинг // Матер. 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. Кн. 1. Ч. 2. С. 177-178.
[7] Тарасов В. В., Бологов И. О., Соколова А. А. Орнитофаунистический анализ г. Кургана //
Орнитологические исследования в Северной Евразии. С. 506-508.
[8] Некрасов Е. С. Изменение орнитофауны Свердловска // Матер. 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Кн. 2. Ч. 2. С. 112.
[9] Смыслов В. В. Свалки пищевых отходов как места массовой концентрации птиц // Там же. С. 220.
[10] Гончаров Д. А. Энергетика питания птенцов озерной чайки в антропогенном ландшафте // Там же. Кн.1. Ч. 2. С. 159.
[11] Асоскова Н. И. Фауна и население птиц города Архангельска // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов : межвуз. сб. науч. тр. М. : МГПИ, 1983. С. 37-43.
[12] Гынгазов А. М. Динамика орнитофауны в лесостепной зоне Западной Сибири // Доклады зоологического совещания, посвященного 100-летию со дня рождения М.Д. Рузского. Томск : Изд-во ТГУ, 1964. С. 126-127.
[13] Вартапетов Л. Г. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц лесной зоны Приобья // Сибирский экологический журнал. 1995. Т. 2. № 2. С. 146-159.
