CC BY
58
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 595.47(470.2+83)
К ФАУНЕ ЛОЖНОСКОРПИОНОВ (ARACHNIDA: PSEUDOSCORPIONES) СФАГНОВЫХ БОЛОТ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ И ЮГА ЧИЛИ
И. С. Турбанов12, В. Б. Колесников3, А. А. Пржиборо4
'Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: turba'[email protected] 2Череповецкий государственный университет 162600 г. Череповец, Вологодская обл., ул. Луначарского, д. 5 3'Воронежский государственный педагогический университет 394043 г. Воронеж, ул. Ленина, д. 86, e-mail: [email protected] 4Зоологический институт РАН 199034 г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, e-mail: [email protected]
По результатам изучения двух биотопов сфагновых болот Северо-Запада России нами обнаружен единственный вид ложноскорпионов - Microbisium brevifemoratum, который был найден на всех трёх болотах в пределах биотопа с доминированием Sphagnum magellanicum; в северной части ареала M. brevifemoratum можно рассматривать как преимущественно болотный вид (тирфофил-бриобионт). Mirobisium chilense найден в аналогичном биотопе сфагнового болота на архипелаге Огненная Земля (Чили). Анализ литературных данных позволяет указать в качестве обитателей травяно-кустарничкового и мохового яв-русов сфагновых болот шесть видов ложноскорпионов с разной экологической приуроченностью -M. brevifemoratum, M. brunneum, M. parvulum, Neobisium (N.) carcinoides, N. (N.) fuscimanum и Lamprochernes nodosus. Также рассмотрены дендрофильные ложноскорпионы, отмеченные в пределах сфагновых болот (Chelifer cancroides, Chernes cimicoides, Dactylochelifer latreillii, Dendrochernes cyrneus).
Ключевые слова: Pseudoscorpiones, Microbisium, Mirobisium, Sphagnum, болото, тирфофил, Северо-Запад России, Патагония.
ВВЕДЕНИЕ
Ложноскорпионы (Arachnida: Pseudoscorpiones) - паукообразные небольших размеров (в среднем 2-3 мм, в редких случаях - до 12 мм). Они довольно широко распространены в природе, но малозаметны, так как живут скрытно, во мхах и подстилке, под камнями и отставшей корой, в норах и гнездах позвоночных животных, в муравейниках, пещерах и даже в жилище человека [Ланге, 1984 (Lange, 1984)]. Это всесветно распространённый отряд, обитающий на всех континентах, за исключением Антарктиды. В настоящее время известно более 3500 видов ложноскорпионов [Harvey, 2013], объединённых в 446 родов из 26 семейств. Мировая фауна ложноскорпионов изучена крайне неравномерно; в фауне России известно более 40 видов [Harvey, 2013], но, к сожалению, у нас исследования этой группы всегда носили выборочный и эпизодический характер, так что заведо не могут отображать истинного её разнообразия.
В последние десятилетия у нас в стране почти не проводятся исследования этой груп-
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
пы, хотя недавно появились публикации, посвященные пещерным (троглобионтным) лож-носкорпионам Крыма и Кавказа [Турбанов, Колесников, 2015 (Turbanov, Kolesnikov, 2015); Turbanov et al., 2016; Kolesnikov, Turbanov, in press]. Однако, значительная часть России, с её разнообразными природными зонами и биотопами, практически не охвачена фаунистиче-скими исследованиями ложноскорпионов, в том числе это касается и болотных экосистем. В литературе посвящённой исследованию биоразнообразия и экологии болотных экосистем России и стран бывшего СССР, нам удалось найти лишь несколько упоминаний ложноскор-пионов (см. таблицу).
Цель настоящего исследования заключается в предварительной оценке фауны и экологической приуроченности ложноскорпионов в сфагновых болотах Северо-Запада России и юга Чили, на основе собственных сборов, доступных нам коллекционных материалов и литературных данных.
Материалом для настоящей публикации послужили сборы авторов, выполненные в 2015 и 2017 гг. на следующих верховых сфагновых болотах: 1) Сестрорецкое болото на территории одноимённого заказника (г. Санкт-Петербург; 60.12611° с.ш., 30.03530° в.д.); 2) болото в 5 км к западу от мыса Картеш и Беломорской биоло-
гической станции Зоологического института РАН (Республика Карелия, Лоухский район; 66.34193° с.ш., 33.54503° в.д.); 3) Обуховское болото в окрестностях д. Обухово (Ярославская область, Некоузский район; 58.14648° с.ш., 38.18897° в.д.). В качестве сравнительного материала использованы авторские сборы со
сфагнового болота архипелага Огненная Земля в 2017 г. (Чили, Южная Америка; 54.49162° ю.ш., 68.89957° з.д.). Изученные болота Северо-Запада России относятся к облесённым равнинным (болото в Карелии - мезоолиготроф-ное, Сестрорецкое и Обуховские болота - оли-готрофные); болото на Огенной Земле - необ-лесённое предгорное мезоолиготрофное.
При сборах на болотах Карелии, Санкт-Петербурга и Чили использована следующая методика [Филиппов и др., 2017 (Philippov et al., 2017)]. Изучались только биотопы с доминированием мхов Sphagnum magellanicum Brid. (вид, характерный для относительно сухих участков) и S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. (ярко выраженный гигрофил, достигающий высокого обилия по берегам болотных луж и озерков), хорошо представленные в пределах каждого из трёх болот. В каждом биотопе в начале вегетационного сезона взяты две серии из 5 количественных проб сфагнового субстрата площадью 0.05 м2, до глубины 20-25 см; они разобраны с
использованием промывки на ситах и последующей флотации в крепком растворе №С1. Полевые работы проводились на болотах Северо-Запада России в начале лета и осенью, а на болотах Патагонии - в октябре-ноябре 2015 г. и в марте 2017 г.
Сборы на Обуховском болоте выполнялись по следующей методике: в биотопах с доминированием Х magellanicum и S. fuscum (8еЫшр.) Н. K1inggr. в начале лета 2017 г. было отобрано 3 пробы объёмом до 10 см3 на глубину субстрата до 30-35 см, после чего они выдерживались в фототермоэклекторе на протяжении 14 дней.
В настоящий момент весь материал сохраняется в коллекции авторов; в дальнейшем он будет депонирован в Зоологический музей МГУ (Москва) и Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург).
Кроме того, обработана коллекция лож-носкорпионов Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) (далее, ЗИН РАН).
Опубликованные указания ложноскорпионов из болотных биотопов с территории России и других стран бывшего СССР
Published records of Pseudoscorpiones from mire habitats in Russia and other countries of the former Soviet Union
Автор, год Author, year Регион Region Типы болот, биотопы Types of bogs, habitats Определения Identifications Данные по численности Data on the number Прочие замечания Other remarks
Peus, 1932 Калининградская область Верховое болото Целау M. brevifemoratum, N. (N.) carcinoides [как N. (N.) muscorum], D. latreilli M. brevifemoratum многочислен M. brevifemoratum, N. (N.) carcinoides - во мхах; D. latreilli - под корой болотных форм сосен
Хаберман, 1956 Эстония (4 района) Низинные болота Нет 0.1-0.6 экз./м2 -
Krogerus, 1960 Ленинградская область (Карельский Перешеек) Верховое болото с Ericaceae (Reisermoore), осоково-пушицевое болото (Weissmoor), лесное болото (Bruchmoore) M. brevifemoratum Везде встречается не единично, но малочислен Для осоково-пушицевого болота указан как характерный вид (Charakterarten)
Schawaller, 1985 Мурманская область (остров Ряжков в Кандалакшском заливе Белого моря) Красноярский край (окрестности пос. Мирный) Сфагновые болота M. brevifemoratum Нет
Узенбаев, 1987 Республика Карелия (Пряжин-ский район) Верховое болото Нет Нет
Spungis, 2008 Латвия Верховые болота, различные биотопы Нет 100 экз./м2 -
РЕЗУЛЬТАТЫ И Во всех обследованных болотах Северо-Запада обнаружен единственный вид ложно-скорпиона - Microbisium brevifemoratum (Ellingsen, 1903) (Neobisioidea: Neobisiidae) (рис. 1), встреченный нами на всех трёх участках биотопа Sphagnum magellanicum, но отсутствующий в сборах с биотопа S. cuspidatum. Изученный материал: 6 экз., Карелия, 5 км от мыса Картеш, биотоп S. magellanicum, 21.06.2015, А.А. Пржиборо leg.; 5 экз., Санкт-Петербург, Сестрорецкое болото, биотоп S. magellanicum, 28.06.2015, А.А. Пржиборо leg.; 1 экз., там же, 12.12.2015, А.А. Пржиборо leg.; 2 экз., Ярославская область, Обуховское болото, биотоп S. magellanicum и S. fuscum, 04.06.2017, И.С. Турбанов, Д.А. Филиппов leg.
ОБСУЖДЕНИЕ
Рис. 1. Microbisium brevifemoratum (Ellingsen, 1903). Партеногенетическая самка. Обуховское болото (Ярославская область). Фото: Д. Д. Павлов.
Fig. 1. Microbisium brevifemoratum (Ellingsen, 1903). Parthenogenetic female. Obukhovskoe bog (Yaroslavl Region). Photo: D.D. Pavlov.
Ландшафты, в которых нами собран этот вид, показаны на рис. 2-4.
Обнаруженный нами в сфагновых биотопах M. brevifemoratum - широко распространённый вид, отмеченный в ряде стран Европы, а также в России, Азербайджане, Пакистане, Непале и Китае [Harvey, 2003]. Анализ литературных данных показывает, что в большинстве случаев находки этого вида в Германии [Harnisch, 1925; Peus, 1932; Popp, 1965; Drogla, Lip-pold, 2004; Barndt, 2014], Чехии [Christophoryovâ et al., 2011], Австрии [Popp, 1965; Rief, 2015], Великобритании [Legg, 2003], Финляндии [Krogerus, 1960], Швеции и Швейцарии [Beier, 1963] связаны со сфагновыми болотами. Для России M. brevifemoratum приводится для сфагновых болот Калининградской [Peus, 1932] и Ленинградской [Krogerus, 1960] областей, окрестностей пос. Мирный (Красноярский край) и для острова Ряжков в Кандалакшском заливе (Мурманская область) [Scha-waller, 1985] (см. таблицу).
Рис. 3. Сестрорецкое болото (Санкт-Петербург); на переднем плане - биотоп Sphagnum magellanicum. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 3. Sestroretskoe bog (St Petersburg, Russia); in the foreground, Sphagnum magellanicum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 4. Обуховское болото (Ярославская область); биотоп Sphagnum magellanicum и S. fuscum. Фото: Д.А. Филиппов.
Fig. 4. Obukhovskoe bog (Yaroslavl Region, Russia); Sphagnum magellanicum and S. fuscum habitat. Photo: D.A. Philippov.
Popp [1965] и Glime [2017] указывают, что M. brevifemoratum - тирфобионт, то есть встречается исключительно на болотах, преимущественно на верховых, а также на переходных, предпочитая при этом болотные кочки. Другие авторы, изучавшие фауну и сообщества болотных беспозвоночных, также рассматривают этот вид в качестве характерного обитателя болот, приуроченного к сфагновым мхам [Peus, 1932; Krogerus, 1960]. Вместе с тем, Peus [1932] указывает, что кроме сфагновых болот M. brevifemoratum встречается также во мхах на влажных лугах (то есть является тирфофилом, а не тирфобионтом) и предполагает, что этот вид является гигрофилом.
Следует отметить, что M. brevifemoratum приурочен к болотам и мхам лишь в северной части ареала (Северная Палеарктика). В южных частях ареала (Азербайджан, Пакистан, Непал) этот вид обитает в почве и лесной подстилке [Schawaller, Dashdamirov, 1988; Dashdamirov, 2004; Dashdamirov, Golovatch, 2005].
Для Северной Америки (США и Канада) имеется ряд указаний в сфагновых болотах двух видов этого же рода - M. brunneum (Hagen, 1868) и M. parvulum (Banks, 1895) [Hoff, 1947; Manley, 1969; Koponen, Sharkey, 1987; Koponen, 1994; Blades, Marshall, 1994; Watermolen, 2007]. По-видимому, эти виды занимают в Северной Америке ту же экологическую нишу, что и M. brevifemoratum в Евразии. В частности, M. brunneum обычно встречается в сфагновых болотах, но также известен и из других биотопов [Koponen, 1994]. Примечателен тот факт, что все три вида Microbisium являются партеногенетическими, учитывая, что партеногенетическое развитие - весьма редкое явление у ложноскорпионов [Dashdamirov, Golovatch, 2005].
Кроме M. brevifemoratum, для сфагновых болот Западной и Северной Европы указано еще два вида ложноскорпионов из этого же семейства Neobisiidae Chamberlin, 1930 -Neobisium (Neobisium) carcinoides (Hermann, 1804) и N. (N.) fuscimanum (C.L. Koch, 1843) [Harnisch, 1925; Peus, 1928, 1932; Beier, 1963; Popp, 1965; Legg, 2003; Drogla, Lippold, 2004; Rief, 2015; Glime, 2017] и один вид из семейства Chernetidae Menge, 1855 - Lamprochernes nodosus (Schrank, 1803) [Popp, 1965]. Кроме того, N. (N. ) carcinoides известен со сфагнового болота Целау в Калининградской области. В отличие от трёх видов рода Microbisium, N. (N.) carcinoides - эвротопный бриофил, встречается в различных моховых биотопах, включая сфагновые мхи, при различной влажности, как в сфагновых болотах, так и в других ландшафтах
[Peus, 1928, 1932; Popp, 1965; Biström, Pajunen, 1989; Glime, 2017]. N. (N.) fuscimanum указан как обитатель влажных биотопов, встречающийся под опавшей листвой, в гнилой траве и сфагновых мхах, при этом за частую совместно с N. (N.) carcinoides; а L. nodosus приводится как обитатель теплых мест, в том числе и компостных куч [Beier, 1963].
По-видимому, другие виды ложноскор-пионов могут быть связаны со сфагновыми болотами Южного Полушария, и эти виды также могут являться тирфо- и бриофилами. Эту точку зрения подтверждает наша находка Mirobi-sium chilense Beier, 1964 (Neobisioidea: Gymnobisiidae) в сфагновом болоте Южной Патагонии. Изученный материал: 2 экз., Чили, Огненная Земля, к западу от озера Lago Fagna-no, 103 м, 54.49162° ю.ш. 68.89957° з.д., биотоп S. magellanicum, 03.03.2017, А.А. Пржиборо leg.
Ландшафт, в котором обнаружен M. chilense, показан на рис. 5, но данный вид был описан из почвенной пробы, собранной среди деревьев дримис Винтера [Drimys winteri J R. Forst. & G. Forst.] [Beier, 1964].
Рис. 5. Болото на Огненной Земле (Чили); на переднем плане - биотоп Sphagnum magellanicum. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 5. Bog in Tierra del Fuego (Chile); in the foreground, Sphagnum magellanicum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Все виды, упомянутые выше - обитатели приземного яруса, преимущественно сфагновых мхов. Они могут быть отнесены к одной и той же жизненной форме - к стратобионтам. Однако, если рассматривать сфагновые болота как экосистему, включающую разнообразные биотопы [Minayeva et al., 2017], то необходимо учитывать и дендрофильные виды ложноскор-пионов, обитающие под корой деревьев.
Для сфагновых болот Европы отмечено два вида таких ложноскорпионов, относящихся к семейству Cheliferidae Risso, 1827: Chelifer cimicoides (Fabricius, 1793) и Dactylochelifer latreillii (Leach, 1817) [Peus, 1932]. При этом
C. cimicoides не характерен для верховых болот, встречается преимущественно в лесах по их краям [Peus, 1932]. Напротив, D. latreilli -несомненный обитатель болотных ландшафтов. В частности, этот вид был собран с карликовых сосен в центральной части болота Целау (Калининградская область) [Peus, 1932].
Изучив коллекцию ложноскорпионов ЗИН РАН мы обнаружили три дендрофильных (подкорных) вида, собранных на сфагновых болотах европейской части России. Ниже приводим оригинальные этикетки, в некоторых случаях с нашими комментариями.
Chelifer cancroides (Linnaeus, 1758) (Che-liferoidea: Cheliferidae). 9 экз. (ZIPS 652), Брянск, торфяное болото, в сосновых пнях, 28.04.1926, В Н. Старк leg.
Chernes cimicoides (Fabricius, 1793) (Che-liferoidea: Chernetidae). 1 экз. (ZIPS 458), Брянская губерния, Карачижско-Крыловское лесничество, в трещинах коры гниющих сосновых пней, на сфагновом болоте, 09.07.1925, В.Н. Старк leg.; 1 экз. (ZIPS 1012), Вологодская губерния, Череповецкий округ, окрестности пос. Тургошь (ныне Ленинградская область), торфяное болото, под корой соснового пня, 04.07.1930, В.Н. Старк leg.; 1 экз. (ZIPS 1014), там же, сфагновое болото, под корой сосны, 04.07.1930, В.Н. Старк leg.; 1 экз. (ZIPS 1017), там же, край торфяного болота, под корой соснового пня, 22.07.1930, В.Н. Старк leg.; 18 экз. (ZIPS 1018), там же, край торфяного болота, под корой сосновых пней, 22.08.1930, В.Н. Старк leg.
Dendrochernes cyrneus (L. Koch, 1873) (Cheliferoidea: Chernetidae). 2 экз. (ZIPS 355), Олонецкая губерния (ныне Республика Карелия), станция Сегежа, кора пней, болото, 20.06.1921, И И. Соколов leg.; 2 экз. (ZIPS 364), там же, разъезд между Петрозаводском и станцией Масельская, 22.05.1921, И.И. Соколов leg.; 13 экз. (ZIPS 457), Брянская губерния, Ка-рачижско-Крыловское лесничество, в трещинах коры гниющих сосновых пней на сфагновом болоте, 09.07.1925, В.Н. Старк leg.; 6 экз. (ZIPS 460), там же, 08.03.1925, В.Н. Старк leg.; 2 экз. (ZIPS 462), там же, 27.06.1925, В.Н. Старк leg.; 28 экз. (ZIPS 653), Брянск, торфяное болото, сосновые пни, 28.04.1926, В.Н. Старк leg.; 16 экз. (ZIPS 1025), Вологодская губерния, Череповецкий округ, окрестности пос. Тургошь (ныне Ленинградская область), большое торфяное болото, под корой стоячей усохшей сосны, 12.08.1930, В.Н. Старк leg.; 2 экз. (ZIPS 1130), Ленинградская область, станция Мшинская, окраина торфяного болота, под корой гнилого соснового пня, 13.07.1931, В.Н. Старк leg.
По нашему мнению, при анализе фауны болот следует также учитывать и мирмеко-фильных ложноскорпионов, которые встречаются в муравейниках и представлены большим число видов [Beier, 1948]. Со сфагновыми болотами России связана разнообразная фауна муравьёв [например, Krogerus, 1960; Узенбаев, 1987 (Uzenbaev, 1987)], но, к сожалению, у нас в стране исследования мирмекофильных лож-носкорпионов не проводились.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основе всего вышесказанного можно заключить, что фауна ложноскорпионов сфагновых болот весьма специфична и бедна, в её составе имеются как специализированные болотные виды - тирфофилы-бриобионты, так и ряд эвритопных форм. Однако, уточнение вопроса об экологической приуроченности того или иного вида требует продолжительных исследований. Кроме того, на сфагновых болотах обычным компонентом древесного яруса являются дендрофильные (подкорные) ложноскор-
пионы, и не исключен факт нахождения мир-мекофильных видов. В будущем изучение фауны ложноскорпионов не только Северо-Запада России, но и в пределах распространения сфагновых биотопов по всей стране позволит изучить и уточнить ряд вопросов, связанных с экологической приуроченностью, распространением и биологией того или иного вида; а более глубокие и детальные исследования позволят выявить возможно большее количество видов, связанных со сфагновыми болотами.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы искренне благодарят В. А. Кривохатского (ЗИН РАН) за помощь в изучении коллекции ложноскорпионов, а также сотрудников ИББВ РАН - Д.Д. Павлова за оказанную помощь в фотографировании ложноскорпионов и Д.А. Филиппова за весьма ценные советы при написании настоящей работы и предоставление фотографии Обуховского болота.
Полевые работы А.А. Пржиборо были поддержаны грантом РНФ (проект № 14-14-01134).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ланге А.Б. Отряд ложноскорпионы (Pseudoscorpiones, или СИе1опе11Ы) // Жизнь животных. Т. 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1984. С. 3537.
Турбанов И.С., Колесников В.Б. Обзор пещерных ложноскорпионов (Arachnida: Pseudoscorpiones) Крыма и Кавказа // Биоспелеология Кавказа и других районов России: сб. тез. докл. Кострома: Костромской печатный дом, 2015. С. 80-86.
Узенбаев С.Д. Экология хищных членистоногих мезотрофного болота. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. 128 с.
Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот: учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с.
Хаберман Х.М. О структуре и динамике мезофауны низинных болот Эстонской ССР // Энтомологические обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 620-636.
Barndt D. Weitere Gliederfüßergruppen der nährstoffärmeren Moore: Käfer, Zikaden, Wanzen, Webspinnen, Pseudoskorpione, Doppelfüßer // Moore in Brandenburg und Berlin. Rangsdorf, 2014. S. 86-92.
Beier M. Phoresie und Phagophilie bei Pseudoscorpionen // Österreichische Zoologische Zeitschrift. 1948. Vol. 1. S. 441-497.
Beier M. Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione) // Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas. Vol. 1. Berlin: Akademie-Verlag, 1963. 313 s.
Beier M. Die Pseudoscorpioniden-Fauna Chiles // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 1964. Vol. 67. S. 307-375.
Biström O., Pajunen T. Occurrence of Araneae, Pseudoscorpionida, Opiliones, Diplopoda, Chilopoda and Symphyla in Polytrichum commune and Sphagnum spp. moss stands in two localities in southern Finland // Memoranda Societa-tis pro Fauna et Flora Fennica. 1989. Vol. 65, № 3. P. 109-128.
Blades D.C.A., Marshall S.A. Terrestrial arthropods of Canadian peatlands: Synopsis of pan trap collections at four southern Ontario peatlands // Finnamore A.T., Marshall S.A. (eds.). Terrestrial arthropods of peatlands, with particular reference to Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1994. Vol. 169. P. 221-284.
Christophoryovâ J., St'âhlavsky F., Fedor P. An updated identification key to the pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) of the Czech Republic and Slovakia // Zootaxa. 2011. Vol. 2876. P. 35-48.
Dashdamirov S. Pseudoscorpions from the mountains northern Pakistan (Arachnida: Pseudoscorpiones) // Arthropoda Selecta. 2004. Vol. 13, № 4. P. 225-261.
Dashdamirov S., Golovatch S.I. Miscellanea chernetologica (Arachnida: Pseudoscorpiones), based on the collection of the Natural History Museum in Vienna, part 1 // Arthropoda Selecta. 2005. Vol. 14, № 4. P. 299-301.
Drogla R., Lippold K. Zur Kenntnis der Pseudoskorpion-Fauna von Ostdeutschland (Arachnida, Pseudoscorpiones) // Arachnologische Mitteilungen. 2004. Vol. 27/28. S. 1-54.
Glime J.M. Chapter 8. Arthropods: Harvestmen and pseudoscorpions // Glime J.M. Bryophyte Ecology. Volume 2. Bryological Interaction. 2017. Ebook available at http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology2/ (last updated 21 April 2017).
Harnisch O. Studien zur Ökologie und Tiergeographie der Moore // Zoologische Jahrbücher (Jena). Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. 1925. Vol. 51, № 1. S. 1-166.
Harvey M.S. Pseudoscorpions of the World, version 3.0. Western Australian Museum, Perth, 2013. Available at http://www.museum.wa.gov.au/catalogues-beta/pseudoscorpions (accessed 15 March 2017).
Hoff C.C. Notes on three pseudoscorpions from Illinois // Transactions of the Illinois Academy of Science. 1944. Vol. 37. P. 123-128.
Kolesnikov V.B., Turbanov I.S. The cave-dwelling false scorpion genus Pseudoblothrus Beier, 1931 (Arachnida: Pseudoscorpiones: Syarinidae) in the Crimean Peninsula // Zootaxa. 2017. In press.
Koponen S. Ground-living spiders, opilionids, and pseudoscorpions of peatlands in Quebec // Finnamore A.T., Marshall S.A. (eds.). Terrestrial arthropods of peatlands, with particular reference to Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1994. Vol. 169. P. 41-60.
Koponen S., Sharkey M.J. Northern records of Microbisium brunneum (Pseudoscorpionida, Neobisiidae) from eastern Canada // Journal of Arachnology. 1989. Vol. 16. P. 388-390.
Krogerus R. Ökologische Studien über nordische Moorarthropoden. Artenbestand, ökologische Faktoren, Korrelation der Arten // Societas Scientiarum Fennica, Commentationes Biologicae. 1960. Vol. 21, № 3. P. 1-238.
Legg G. Sphagnum bogs again // Galea. 2003. Vol. 6. P. 3.
Manley G.V. A pictorial key and annotated list of Michigan pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpionida) // Michigan Entomologist. 1969. Vol. 2. P. 2-13.
Minayeva T.Yu., Bragg O.M., Sirin A.A. Towards ecosystem-based restoration of peatland biodiversity // Mires and Peat. 2017. Vol. 19. Art. 01. P. 1-36. DOI: 10.19189/MaP.2013.OMB.150
Peus F. Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt nortwestdeutscher Hochmoore // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie. 1928. № 12. S. 533-683.
Peus F. Die Tierwelt der Moore unter besonderer Berücksichtung der europäischen Hochmoore // Bülow K. von (ed.). Handbuch der Moorkunde, III. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger, 1932. 277 s.
Popp E. Semiaquatile Lebensräume (Bülten) in Hoch- und Niedermooren. III. Die Bültentierwelt (außer Insekten) // Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 1965. Vol. 50, № 2. S. 225-268.
Rief A. Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) im Natura-2000-Gebiet Fohramoos (Österreich, Vorarlberg) // Inatura - Forschung online. 2015. № 21. S. 1-6.
Sammet K., Talvi T., Süda I., Kurina O. Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) in Estonia: new records and
an annotated checklist // Entomologica Fennica. 2016. Vol. 27, № 4. P. 149-163. Schawaller W. Pseudoskorpione aus der Sowjetunion (Arachnida: Pseudoscorpiones) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde (Ser. A). 1985. Vol. 385. S. 1-12. Schawaller W., Dashdamirov S. Pseudoscorpione aus dem Kaukasus, Teil 2 (Arachnida) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde (Ser. A). 1988. Vol. 415. S. 1-51. Spungis V. Fauna and ecology of terrestrial invertebrates in raised bogs in Latvia. Riga: Latvijas Entomologijas Biedriba, 2008. 80 p.
Turbanov I S., Palatov D.M., Golovatch S.I. The state of the art of biospeleology in Russia and other countries of the former Soviet Union: a review of the cave (endogean) invertebrate fauna. 2. Arachnida - Acknowledgements // Entomological Review. 2016. Vol. 96, № 9. P. 1297-1333. DOI: 10.1134/S0013873816090116 Watermolen D.J. Pseudoscorpion records from Wisconsin // Wisconsin Department of Natural Resources, Research/Management Findings. 2007. Vol. 59. P. 1-8.
REFERENCES
Barndt D. 2014. Weitere Gliederfüßergruppen der nährstoffärmeren Moore: Käfer, Zikaden, Wanzen, Webspinnen,
Pseudoskorpione, Doppelfüßer // Moore in Brandenburg und Berlin. Rangsdorf. S. 86-92. [In German] Beier M. 1948. Phoresie und Phagophilie bei Pseudoscorpionen // Österreichische Zoologische Zeitschrift. Vol. 1. S. 441-497. [In German]
Beier M. 1963. Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione) // Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas. Vol. 1.
Berlin: Akademie-Verlag. 313 s. [In German] Beier M. 1964. Die Pseudoscorpioniden-Fauna Chiles // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Vol. 67. S. 307-375. [In German]
Biström O., Pajunen T. 1989. Occurrence of Araneae, Pseudoscorpionida, Opiliones, Diplopoda, Chilopoda and Sym-phyla in Polytrichum commune and Sphagnum spp. moss stands in two localities in southern Finland // Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Vol. 65, № 3. P. 109-128. Blades D.C.A., Marshall S.A. 1994. Terrestrial arthropods of Canadian peatlands: Synopsis of pan trap collections at four southern Ontario peatlands // Finnamore A.T., Marshall S.A. (eds.). Terrestrial arthropods of peatlands, with particular reference to Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. Vol. 169. P. 221-284. Christophoryova J., St'ahlavsky F., Fedor P. 2011. An updated identification key to the pseudoscorpions (Arachnida:
Pseudoscorpiones) of the Czech Republic and Slovakia // Zootaxa. Vol. 2876. P. 35-48. Dashdamirov S. 2004. Pseudoscorpions from the mountains northern Pakistan (Arachnida: Pseudoscorpiones) // Arth-
ropoda Selecta. Vol. 13, № 4. P. 225-261. Dashdamirov S., Golovatch S.I. 2005. Miscellanea chernetologica (Arachnida: Pseudoscorpiones), based on the collection of the Natural History Museum in Vienna, part 1 // Arthropoda Selecta. Vol. 14, № 4. P. 299-301. Drogla R., Lippold K. 2004. Zur Kenntnis der Pseudoskorpion-Fauna von Ostdeutschland (Arachnida, Pseudoscorpiones) // Arachnologische Mitteilungen. Vol. 27/28. S. 1-54. [In German] Glime J.M. 2017. Chapter 8. Arthropods: Harvestmen and pseudoscorpions // Glime J.M. Bryophyte Ecology. Volume 2. Bryological Interaction. Ebook available at http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology2/ (last updated 21 April 2017).
Haberman Kh.M. 1956. O structure i dinamike mezofauny nizinnykh bolot Estonskoj SSR [On the structure and dynamics of mesofauna of lowland mires in the Estonian SSR] // Entomologicheskoe obozrenie. Vol. 35, № 3. S. 620636. [In Russian]
Harnisch O. 1925. Studien zur Ökologie und Tiergeographie der Moore // Zoologische Jahrbücher (Jena). Abteilung für
Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. Vol. 51, № 1. S. 1-166. [In German] Harvey M.S. 2013. Pseudoscorpions of the World, version 3.0. Western Australian Museum, Perth. Available at
http://www.museum.wa.gov.au/catalogues-beta/pseudoscorpions (accessed 15 March 2017). Hoff C.C. 1944. Notes on three pseudoscorpions from Illinois // Transactions of the Illinois Academy of Science. Vol. 37. P. 123-128.
Kolesnikov V.B., Turbanov I.S. 2017. The cave-dwelling false scorpion genus Pseudoblothrus Beier, 1931 (Arachnida:
Pseudoscorpiones: Syarinidae) in the Crimean Peninsula // Zootaxa. In press. Koponen S. 1994. Ground-living spiders, opilionids, and pseudoscorpions of peatlands in Quebec // Finnamore A.T., Marshall S.A. (eds.). Terrestrial arthropods of peatlands, with particular reference to Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. Vol. 169. P. 41-60. Koponen S., Sharkey M.J. 1989. Northern records of Microbisium brunneum (Pseudoscorpionida, Neobisiidae) from
eastern Canada // Journal of Arachnology. Vol. 16. P. 388-390. Krogerus R. 1960. Ökologische Studien über nordische Moorarthropoden. Artenbestand, ökologische Faktoren, Korrelation der Arten // Societas Scientiarum Fennica, Commentationes Biologicae. Vol. 21, № 3. P. 1-238. [In German] Lange A.B. 1984. Otryad lozhnoskorpiony (Pseudoscorpiones, ili Chelonethi) [Order pseudoscorpions (Pseudoscorpiones, or Chelonethi)] // Zhizn' zhivotnykh. Tom 3. Chlenistonogie: trilobity, khelitserovye, trakhejnodyshaschie. Onikhofory. 2-e izd., pererabotannoe. Moskva: Prosveschenie. S. 35-37. [In Russian] Legg G. 2003. Sphagnum bogs again // Galea. Vol. 6. P. 3.
Manley G.V. 1969. A pictorial key and annotated list of Michigan pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpionida) //
Michigan Entomologist. Vol. 2. P. 2-13. Minayeva T.Yu., Bragg O.M., Sirin A.A. 2017. Towards ecosystem-based restoration of peatland biodiversity // Mires
and Peat. Vol. 19. Art. 01. P. 1-36. DOI: 10.19189/MaP.2013.OMB.150 Peus F. 1928. Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt nortwestdeutscher Hochmoore // Zeitschrift für Morphologie und
Ökologie. № 12. S. 533-683. [In German] Peus F. 1932. Die Tierwelt der Moore unter besonderer Berücksichtung der europäischen Hochmoore // Bülow K. von
(ed.). Handbuch der Moorkunde, III. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger. 277 s. [In German] Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian] Popp E. 1965. Semiaquatile Lebensräume (Bülten) in Hoch- und Niedermooren. III. Die Bültentierwelt (außer Insekten)
// Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. Vol. 50, № 2. S. 225-268. [In German] Rief A. 2015. Pseudoskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones) im Natura-2000-Gebiet Fohramoos (Österreich, Vorarlberg) // Inatura - Forschung online. № 21. S. 1-6. [In German] Sammet K., Talvi T., Süda I., Kurina O. 2016. Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) in Estonia: new records
and an annotated checklist // Entomologica Fennica. Vol. 27, № 4. P. 149-163. Schawaller W. 1985. Pseudoskorpione aus der Sowjetunion (Arachnida: Pseudoscorpiones) // Stuttgarter Beiträge zur
Naturkunde (Ser. A). Vol. 385. S. 1-12. [In German] Schawaller W., Dashdamirov S. 1988. Pseudoscorpione aus dem Kaukasus, Teil 2 (Arachnida) // Stuttgarter Beiträge
zur Naturkunde (Ser. A). Vol. 415. S. 1-51. [In German] Spungis V. 2008. Fauna and ecology of terrestrial invertebrates in raised bogs in Latvia. Riga: Latvijas Entomologijas Biedriba. 80 p.
Turbanov I S., Palatov D.M., Golovatch S.I. 2016. The state of the art of biospeleology in Russia and other countries of the former Soviet Union: a review of the cave (endogean) invertebrate fauna. 2. Arachnida - Acknowledgements // Entomological Review. Vol. 96, № 9. P. 1297-1333. DOI: 10.1134/S0013873816090116 Turbanov I.S., Kolesnikov V.B. 2015. Obzor peschernykh lozhnoskorpionov (Arachnida: Pseudoscorpiones) Kryma i Kavkaza [A review of troglobiotic pseudoscprpions (Arachnida: Pseudoscorpiones) Crimea and Caucasus] // Bios-peleologiya Kavkaza i drugikh rajonov Rossii: sbornik tezisov dokladov. Kostroma: Kostromskoj pechatnyj dom. S. 80-86. [In Russian]
Uzenbaev S.D. 1987. Ekologiya khischnykh chlenistonogikh mezotrofnogo bolota [Ecology of predatory arthropods of
mesotrophic mire]. Petrozavodsk: Karel'skij filial AN SSSR. 128 s. [In Russian] Watermolen D.J. 2007. Pseudoscorpion records from Wisconsin // Wisconsin Department of Natural Resources, Research/Management Findings. Vol. 59. P. 1-8.
CONTRIBUTION TO THE FAUNA OF FALSE SCORPIONS (ARACHNIDA: PSEUDOSCORPIONES) IN SPHAGNUM BOGS OF NORTHWESTERN RUSSIA AND SOUTHERN CHILE
I. S. Turbanov1,2, V. B. Kolesnikov3, A. A. Przhiboro4
'Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, '52742, Russia, e-mail: turba'[email protected] 2Cherepovets State University Cherepovets, '62600, Russia 3Voronezh State Pedagogical University Voronezh, 394043, Russia, e-mail: [email protected] 4Zoological Institute Russian Academy of Sciences Saint Petersburg, '99034, Russia, e-mail: [email protected]
We found the only species of false scorpions, Microbisium brevifemoratum, in the scope of the studies of two Sphagnum bog habitats in Northwestern Russia. This species was collected from all three study bogs in the habitat of Sphagnum magellanicum. In the northern part of the distribution range, M. brevifemoratum is predominantly associated with mires and may be considered as a tyrphophilous bryobiontic species. Mirobisium chilense was found in a similar Sphagnum bog habitat in Tierra del Fuego (Chile). An analysis of the published data enabled us to list six false scorpion species with different bionomics as inhabitants of the ground layer of Sphagnum bogs, M. brevifemoratum, M. brunneum, M. parvulum, Neobisium (N.) carcinoides, N. (N.) fuscimanum and Lamprochernes nodosus. In addition, we considered new and published data on the dendrophilous false scorpions recorded from Sphagnum bogs; these are Chelifer cancroides, Chernes cimicoides, Dactylochelifer latreil-lii and Dendrochernes cyrneus.
Keywords: Pseudoscorpiones, Microbisium, Mirobisium, Sphagnum, mire, bog, tyrphophile, Northwestern Russia, Patagonia
