CC BY
34
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 595.77(83)
РЕОФИЛЬНЫЕ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ ДВУКРЫЛЫЕ (INSECTA: DIPTERA) -НЕОБЫЧНЫЕ КОМПОНЕНТЫ СООБЩЕСТВ СФАГНОВЫХ БОЛОТ ЮГА ЧИЛИ
А. А. Пржиборо
Зоологический институт РАН 199034 г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, e-mail: dipteran@mail.ru
Личинки и куколки двух видов двукрылых - Parochlus patagonicus (Chironomidae: Podonominae) и Neoplasta sp. (Empididae: Hemerodromiinae) - относятся к числу обычных или массовых обитателей влажного биотопа Sphagnum cuspidatum в двух болотах южной Патагонии (Чили) и встречаются также в более сухом биотопе Sphagnum magellanicum этих же болот. Ранее личинки родов Parochlus и Neoplasta были известны преимущественно как обитатели холодных водотоков, и, по-видимому, не отмечались как обитатели непроточных болотных биотопов; личинки других родов из обоих подсемейств развиваются преимущественно в холодных водотоках. Таким образом, в условиях невысоких температур и обеднен-ности фауны южной Патагонии некоторые таксономические группы преимущественно холодноводных реофильных насекомых успешно осваивают водные и полуводные сфагновые биотопы болот, лишенные каких-либо признаков проточности.
Ключевые слова: Diptera, Chironomidae, Empididae, Podonominae, Hemerodromiinae, Parochlus, Neoplasta, Sphagnum, болото, Патагония.
ВВЕДЕНИЕ
По причинам исторического характера, наши представления о фауне беспозвоночных, населяющих сфагновые болота, основаны преимущественно на результатах изучения болот Северного Полушария, прежде всего - Европы и Канады. Сфагновые болота Южной Америки, с их своеобразной флорой, фауной и сообществами макробеспозвоночных, остаются почти не изученными, несмотря на широкое распространение и значительную площадь болот в горных районах и на юге Южной Америки.
Изучение двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) как компонента населения болот всегда затрудняется необходимостью применения трудоемких методов сбора личинок и выведения имаго. Как правило, сборы взрослых насекомых не дают представления о составе двукрылых, проходящих развитие в болотных биотопах, а только лишь по сборам личинок (без выведений имаго из них) невозможно получить точные определения. В связи с этим, достовер-
МАТЕРИАЛЫ
Материалом для настоящей публикации послужили сборы автора, выполненные в 2015 и 2017 гг. на трёх верховых мезоолиготрофных сфагновых болотах площадью 1-3 км2, находящихся в южной Патагонии (Чили) (рис. 1).
Два болота - облесённые (с Nothofagus spp.), находятся на юге материковой части Южной Америки вблизи г. Пунта Аренас (Punta Arenas; Región de Magallanes y Antártica Chilena): болото 1 - в предгорьях на удалении от моря (53.40042° ю.ш. 71.22554° з.д.; 318 м) (рис. 2), болото 2 - в низине вблизи морского побережья (53.63223° ю.ш. 70.95339° з.д.; 3 м) (рис. 3); болото 3 - необлесённое предгорное,
ных данных по видовому составу двукрылых в болотных биотопах особенно мало, по сравнению с другими группами беспозвоночных.
Данное сообщение основано на результатах изучения трёх сфагновых болот южной Патагонии (Чили) в 2015-2017 гг. [Пржиборо и др., 2016а (Przhiboro et al., 2016a); Przhiboro et al., 2016b]. В составе сообществ макробеспозвоночных этих болот регулярно встречались весьма необычные фаунистические компоненты - личинки и куколки двукрылых из родов Parochlus и Neoplasta, характерные для холодных водотоков, но никак не для болот и сфагновых биотопов. Это представители двух различных семейств - Chironomidae и Empididae, с совершенно разным образом жизни и эволюционной историей. На наш взгляд, такие находки нельзя считать случайностью, и они заслуживают специального обсуждения в рамках отдельной статьи.
И МЕТОДЫ находится на юге острова Огненная Земля (54.49162° ю.ш., 68.89957° з.д.; 103 м) (рис. 4).
Изучались только биотопы с доминированием сфагновых мхов Sphagnum magellanicum Brid. (вид, характерный для относительно сухих участков) и S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. (ярко выраженный гигрофил, достигающий высокого обилия по берегам болотных луж и озерков).
Биотоп S. magellanicum хорошо представлен в пределах каждого из трёх болот, биотоп S. cuspidatum - на двух болотах (кроме первого). Таким образом, всего изучено 5 участков, относящихся к двум биотопам. Болото 2
имеет сеть искусственных мелиоративных канав (рис. 5), причём биотоп Х ешр1ёаШт приурочен именно к этим канавам и их берегам. Остальные болота лишены явных признаков антропогенной трансформации.
Использована следующая методика [Филиппов и др., 2017 (РЫНрроу й а1., 2017)]: на каждом участке в течение вегетационного сезона взяты две серии из 5 количественных проб сфагнового субстрата площадью 0.05 м2, до глубины 20-25 см; они разобраны с использованием промывки на ситах (наименьший диаметр ячеи - 0.5 мм) и последующей флотации в крепком растворе №С1. Полевые работы проводились с конца октября до середины ноября 2015 г. и в конце февраля - начале марта 2017 г.
НИ1 W П Т» «г
Рис. 1. Изученные болота на карте юга Южной Америки (обозначены кружками и номерами 1-3).
Fig. 1. Study bogs on the map of southern part of South America (bogs designated by circles and numbers 1-3).
Рис. 2. Болото 1 (окрестности г. Пунта Аренас, Чили); на переднем плане - биотоп Sphagnum magella-nicum. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 2. Bog 1 (environs of Punta Arenas, Chile); in the foreground, Sphagnum magellanicum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 3. Болото 2 (окрестности г. Пунта Аренас, Чили); на переднем плане - биотоп Sphagnum magella-nicum. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 3. Bog 2 (environs of Punta Arenas, Chile); in the foreground, Sphagnum magellanicum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 4. Болото 3 (Огненная Земля, Чили); на переднем плане - биотоп Sphagnum magellanicum. Фото: А. А. Пржиборо.
Fig. 4. Bog 3 (Tierra del Fuego, Chile); in the foreground, Sphagnum magellanicum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 5. Болото 2 (окрестности г. Пунта Аренас, Чили); искусственная канава - биотоп Sphagnum cuspi-datum. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 5. Bog 2 (environs of Punta Arenas, Chile); artificial ditch, Sphagnum cuspidatum habitat. Photo: A.A. Przhiboro.
Часть личинок и куколок двукрылых из проб сохранялась в живом виде для выведения имаго. Также при взятии серии проб с каждого участка был собран сфагновый субстрат с площади 0.3-0.5 м2, который был помещен в лабораторные условия на срок до года, для выведения имаго двукрылых.
Весь материал макробеспозвоночных сохранен в виде фиксаций в 80-85%-ном растворе этилового спирта. Часть личинок, экзувиев куколок и имаго CЫronomidae в дальнейшем смонтирована на постоянные препараты в эу-парале. Остальной (несмонтированный) материал определен по временным препаратам или по спиртовому материалу.
Фотографии деталей строения Parochlus выполнены с постоянных препаратов камерой ЛОМО МС-6.3 на микроскопе Leica DM5000B с использованием контраста Номарского. Фотографии общего вида двукрылых выполнены с живых экземпляров или с экземпляров в спирту камерой Canon EOS 60D на стереомикроскопе ЛОМО МСП-2. В дальнейшем, послойные изображения сшиты с использованием программы Helicon Focus.
Весь обсуждаемый материал хранится в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Parochlus patagonicus Brundin, 1966 (рис. 6-10).
В нашем материале обнаружен единственный вид из подсемейства Podonominae (СЫ-ronomidae) - Parochlus patagonicus Brundin, 1966. Имаго самцы Parochlus, выведенные как из личинок и куколок, так и непосредственно из сфагновых субстратов, относятся к группе araucanus (рис. 9-10). Точные видовые определения большинства видов в рамках этой группы возможны только по признакам куколок [Вшп-din, 1966]. Куколки в нашем материале (рис. 78) соответствуют P. patagonicus Brundin, 1966.
Изученный материал: Болото 2, биотоп & cuspidatum, 10.XI.2015: 13 личинок, 1 куколка (имаго самец выведен 10.XI.2015). Болото 2, биотоп & cuspidatum, 23.II.2017: 38 личинок, 33 куколки (4 самца и 2 самки имаго выведены
Рис. б. Parochlus patagonicus, личинка последнего возраста. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. б. Parochlus patagonicus, last instar larva. Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 7. Parochlus patagonicus, куколка самки. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 7. Parochlus patagonicus, female pupa. Photo: A.A. Przhiboro.
28.II и 7.III.2017). Болото 2, биотоп S. tum, выведения из субстрата, собранного 23.II.2017: 56 имаго (с 15 ассоциированными экзувиями куколок) выведены с 26.IV по 17.VII.2017. Болото 3, биотоп S. cuspidatum,
4.XI.2015: 167 личинок, 1 куколка. Болото 3, биотоп S. cuspidatum, 3.III.2017: 19 личинок. Болото 3, биотоп S. cuspidatum, выведения из субстрата, собранного 23.II.2017: 1 самец, 1 самка выведены 22.V.2017. Болото 3, биотоп
5. magellanicum, 4.XI.2015: 4 личинки. Болото 3, биотоп S. magellanicum, 3.III.2017: 5 личинок.
Таким образом, личинки и куколки Parochlus многочисленны в биотопе S. cuspidatum в болотах 2 и 3; личинки единично встречены в биотопе S. magellanicum болота 3. Вид не отмечен для болота 1.
Рис. 8. Parochlus patagonicus, экзувий куколки самки (9-й сегмент брюшка, правая часть). Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 8. Parochlus patagonicus, exuviae of female pupa (abdominal segment IX, right part). Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 9. Parochlus patagonicus, имаго самец. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 9. Parochlus patagonicus, adult male. Photo: A.A. Przhiboro.
Neoplasia sp. (рис. 11-14).
Все выведенные имаго Neoplasta в нашем материале - самки, имеющие однотипный облик и сходную окраску (рис. 14). Видовые определения возможны только по самцам [Collin, 1931; Cámara, Rafael, 2016], которые имеются в сборах имаго с этих же болот и будут изучены в дальнейшем.
Изученный материал: Болото 1, биотоп S. magellanicum, 12.XI.2015: 1 куколка. Болото 1, биотоп S. magellanicum, 23.II.2017: 1 личинка. Болото 2, биотоп S. magellanicum, 12.XI.2015: 1 личинка. Болото 2, биотоп S. cus-pidatum, 10-12.XI.2015: 22 личинки, 5 куколок (3 самки имаго выведены 18.XI.2015). Болото 2, биотоп S. cuspidatum, 23.II.2017: 2 личинки. Болото 3, биотоп S. magellanicum, 4.XI.2015: 2 личинки. Болото 3, биотоп S. magellanicum, 3.III.2017: 5 личинок, 1 куколка. Болото 3, биотоп S. cuspidatum, 4.XI.2015: 6 личинок, 2 куколки (1 самка имаго выведена 25.XI.2015).
Таким образом, личинки Neoplasta встречены на всех пяти участках всех трёх болот; на четырёх участках встречены куколки.
Личинки и куколки Parochlus и Neoplasta регулярно встречались в пробах в оба периода проведения сборов и присутствуют почти на всех изученных участках, в обоих биотопах. В биотопе S. cuspidatum (болота 2 и 3) личинки
Рис. 10. Parochlus patagonicus, гипопигий самца.
Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 10. Parochlus patagonicus, male hypopygium.
Photo: A.A. Przhiboro.
обоих видов встречены более чем в половине количественных проб. В пробах встречаются личинки Parochlus и Neoplasta различных размерно-возрастных групп. В лабораторных условиях эти личинки в течение многих месяцев живут в сфагновых субстратах и нормально заканчивают развитие. На изучаемых участках болот и вблизи них отсутствуют водотоки, откуда личинки и куколки могли бы быть занесены в сфагновые биотопы. Все это, на наш взгляд, исключает возможность ошибок, связанных с заносом личинок или куколок из других биотопов, и позволяет считать, что Paroch-lus patagonicus и Neoplasta sp. являются постоянными обычными или массовыми обитателями изучаемых болот.
Род Parochlus Enderlein, 1912 (Chironomi-dae: Podonominae), включающий около 50 видов, широко распространен в Южном Полушарии (Южная Америка, юг Африки, Австралия, Новая Зеландия, острова Южного Океана), но виды рода встречаются преимущественно в умеренной зоне и горных районах [Brundin, 1966; Ashe, O'Connor, 2009]. Один вид - P. kief-feri (Garrett, 1925) - широко распространен в Северном Полушарии, он встречается на севере и в горных районах Палеарктики и Неарктики. Личинки и куколки абсолютного большинства видов Parochlus известны только из водотоков, преимущественно из холодных и быстрых рек и
ручьев [Brundin, 1966]. Три вида - P. montiva-gus Brundin, 1966, P. nigrinus peruvianus Brundin, 1966 и P. steineni (Gercke, 1889), в дополнение к водотокам, отмечались как обитатели прибрежной зоны высокоширотных и горных озёр, а также луж по берегам таких озёр [Brundin, 1966, 1970; Convey, Block, 1996].
Вид P. patagonicus относится к группе видов araucanus, которая широко распространена на юге Южного Полушария и также включает голарктический вид P. kiefferi [Brun-
Рис. 11. Neoplasta sp., личинка (вид сверху и сбоку). Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 11. Neoplasta sp., larva (dorsolateral view). Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 13. Neoplasta sp., экзувий куколки самки. Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 13. Neoplasta sp., exuviae of female pupa. Photo: A.A. Przhiboro.
Подсемейство Podonominae включает 15 современных родов [Ashe, O'Connor, 2009]; личинки большинства из них известны только как обитатели холодных водотоков [Brundin, 1966; Макарченко, 1985 (Makarchenko, 1985); S^ther, Andersen, 2013; etc.]. Исключения из этого правила немногочисленны: это личинки наиболее архаичных родов Afrochlus Freeman, 1964, Archaeochlus Brundin, 1966 и Austrochlus Cranston, 2002, развивающиеся в гигропетриче-ской зоне преимущественно или исключительно временных водотоков [Cranston et al., 1987; Cranston, Edward, 1998; Cranston et al., 2002], личинки рода Trichotanypus Kieffer, 1906, обитающие, кроме водотоков, в прибрежной зоне тундровых и горных озёр [Макарченко, 1985 (Makarchenko, 1985); Зеленцов, Шилова, 1996
din, 1966; Cranston et al., 2010]. Вид P. patagoni-cus был описан по единственному экземпляру из реки Рио Ниреко (Барилоче, Аргентина) [Brundin, 1966], и не удалось найти какие-либо последующие указания этого вида. Наиболее близко родственные к P. patagonicus виды -P. aotearoae Brundin, 1966 и P. spinosus Brundin, 1966 - описаны из рек и ручьев в Новой Зеландии [Brundin, 1966]. Облик имаго, куколки и личинки P. patagonicus типичен для рода Pa-rochlus (рис. 6, 7, 9).
Рис. 12. Neoplasta sp., личинка (вид сверху). Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 12. Neoplasta sp., larva (dorsal view). Photo: A.A. Przhiboro.
Рис. 14. Neoplasta sp., имаго самка.
Фото: А.А. Пржиборо.
Fig. 14. Neoplasta sp., adult female.
Photo: A.A. Przhiboro.
(Zelentsov, Shilova, 1996) и др.], и, наконец, личинки рода Lasiodiamesa Kieffer, 1924, которые являются специализированными обитателями водных биотопов сфагновых болот [Wrubleski, 1987; Moller Pillot, 2013].
Условия обитания личинок Lasiodiamesa достаточно близки к тому, что наблюдалось нами для P. patagonicus; однако, род Lasiodia-mesa, распространенный только в Голарктике, не является близкородственным к роду Paroch-lus [Cranston et al., 2010], поэтому очевидно, что переход представителей этих родов к обитанию в сфагновых биотопах произошел независимо. Кроме того, Тинеманн [цит. по Brundin, 1966] указывает на эвритопность широко распространенного вида Lasiodiamesa sphagnicola (Kieffer, 1925) в шведской Лапландии. Отмеча-
ется, что в отличие от центральной Европы, личинки L. sphagnicola живут в Лапландии не только в гумифицированных стоячих водоёмах сфагновых болот, но также в олигогумозных озёрах, лужах, ручьях и родниках [Brundin, 19бб].
Род Neoplasta Coquillett, 1895 (Empididae: Hemerodromiinae), включающий около 40 видов, имеет неарктическое и неотропическое распространение [Yang et al., 2007; Plant, 2010; Cámara, Rafael, 201б]. Личинки Neoplasta пока известны лишь как обитатели холодных и быстрых водотоков [Courtney et al., 199б; Harkrider, 2000; Brammer et al., 2008]. Форма тела личинок Neoplasta из болот Патагонии (рис. 11-12) резко отличается от типичной для этого рода и для подсемейства Hemerodromiinae в целом: она не цилиндрическая в сечении, а уплощенная и значительно менее удлиненная; ложноножки брюшных сегментов короткие и малозаметные. По-видимому, необычная форма тела является адаптацией для обитания в полуводных субстратах.
Подсемейство Hemerodromiinae включает 15 родов [Yang et al., 2007]. Обитание личинок в водотоках, включая гигропетрическую зону, характерно для подавляющего большинства видов Hemerodromiinae, для которых известна биология личинок [Vaillant, 1978; Courtney et al., 199б; Wagner, 1997; Niesiolowski, 2003; Brammer et al., 2008; Ivkovic et al., 2013; etc.]. Личинки неплавающие, ползают по дну и водной растительности. В отличие от подавляющего большинства короткоусых двукрылых, личинки которых развиваются в воде, окукливание Hemerodromiinae происходит не по урезу воды, а под водой в биотопе развития личинок [Brammer et al., 2008; Пржиборо, неопубл.].
Отклонения от реофильного образа жизни среди Hemerodromiinae немногочисленны: это личинки некоторых видов рода Hemerodro-mia Meigen, 1822, которые достоверно известны как обитатели мелководной части литорали озёр, в первую очередь - северных олиготроф-ных озёр [Przhiboro, 1999; Przhiboro, Shamshev, 2007], и личинки рода Phyllodromia Zetterstedt, 1837, которые являются специализированными полуводными формами, проходящими развитие не на дне водоёмов, а во влажной почве и сходных субстратах [Trehen, 1971].
Род Phyllodromia имеет широкое рапро-странение, но неизвестен из Неотропической области [Yang et al., 2007]. Форма тела личинок европейского вида Phyllodromia melanocephala (Fabricius, 1794) [Trehen, 1971] в значительной степени напоминает форму тела личинок Neop-lasta из болот Патагонии. Эти два рода принад-
лежат к различным трибам подсемейства Heme-rodromiinae (Chelipodini и Hemerodromiini соответственно), поэтому вероятно конвергентное сходство личинок в связи с переходом к полуводному образу жизни.
Необходимо отметить, что Neoplasta -единственный представитель семейства Empi-didae, а Parochlus - единственный представитель подсемейства Podonominae (Chironomidae), найденный в изученных болотах Патагонии. При исследовании двух сфагновых болот в пределах Северо-Запада России [подробнее см.: Пржиборо и др., 2016 (Przhiboro et al., 2016a); Przhiboro et al., 2016b] и трёх сфагновых болот Кавказа в пределах Северной и Южной Осетии (Тарское болото, болото Кубус и болото на берегу оз. Эрцо; Пржиборо, неопубликованные данные) была использована та же схема работ и изучены сходные типы биотопов. Однако, при этом не были найдены какие-либо представители Podonominae и «водных» подсемейств Empididae. Какие-либо литературные данные о присутствии этих групп в болотах (за исключением родов Lasiodiamesa и Phyllodromia) также не найдены.
Для некоторых групп двукрылых, личинки которых приурочены преимущественно к водотокам, известен переход к обитанию в прибрежной зоне северных и горных озёр и в мелких стоячих водоёмах тундровой зоны Па-леарктики. Это явление известно, в частности, для представителей Tipulidae (Arctotipula Alexander, 1934) [Hofsvang, 1979; Ланцов, Чернов, 1987 (Lantsov, Chernov, 1987)], Pediciidae (Di-cranota Zetterstedt, 1838), Empididae (Hemero-dromia) и Tabanidae (Chrysops Meigen, 1803) [Przhiboro, 1999]. В прибрежной зоне холодных, богатых кислородом олиготрофных северных озёр и мелких стоячих водоёмов тундры (лужи, мочажины) кислородный режим оказывается пригоден для обитания этих личинок.
Однако, сфагновые болотные биотопы высокоспецифичны по ряду условий (pH, состав и структура субстрата и т.д.), и, на наш взгляд, по условиям они гораздо сильнее отличаются от водотоков, чем литораль олиготроф-ных озёр. Изученные нами биотопы с доминированием Sphagnum cuspidatum и S. magellani-cum - это сфагновые подушки или дернины с различным уровнем обводнённости, то есть, по существу, полуводные мезобиотопы. Присутствие личинок и куколок Parochlus и Neoplasta в слабо обводнённом биотопе S. magellanicum, в котором по численности и биомассе преобладает не водная, а скорее наземная и почвенная фауна (Enchytraeidae, личинки Elateridae, Coccinea), свидетельствует о некоторой эвригиг-
ричности этих форм и об их способности проходить развитие за пределами водных мезобио-топов.
Анализируя видовой состав «водных» насекомых для болот Канады, Дэнкс и Розенберг [Danks, Rosenberg, 1987] указывают, что в составе фауны преобладают «генералисты», то есть эвритопные формы, способные обитать, в частности, в болотных биотопах, и кроме того, небольшим числом видов представлены «спе-
циалисты», то есть стенотопные болотные виды - тирфофилы или тирфобионты. Вероятно, Pa-тМш patagonicus принадлежит к числу эври-топных форм, обитающих как в реках [Brundin, 1966], так и в болотных биотопах (наши данные). В то же время, морфологические особенности личинок Neoplasta sp. позволяют предположить, что это специализированная полуводная форма, относящаяся к тирфофилам или тирфобионтам.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор признателен Ю.А. Дунаевой (ЗИН РАН), Р.В. Латынцеву (ТюмГУ), А.А. Прокину и Д.А. Филиппову (ИБВВ РАН) за неоценимую помощь в организации и проведении полевых работ, Д. А. Филиппову также за помощь при подготовке описаний болот, И.В. Шамшеву за предоставление копий работ по роду Neoplasta, недоступных автору. Полевые работы А.А. Пржиборо были поддержаны грантом РНФ (проект № 14-14-011340); обработка материала выполнена при поддержке гранта РФФИ (проект № 15-04-00732).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Зеленцов Н.И., Шилова А.И. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) Усть-Ленского государственного заповедника // Биология внутренних вод. 1996. № 1. С. 54-61. Ланцов В.И., Чернов Ю.И. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М.: Наука, 1987. 174 с. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и
Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток, 1985. 200 с. Пржиборо А.А., Прокин А.А., Филиппов Д.А. Сообщества макробеспозвоночных болотных биполярно-распространённых видов Sphagnum как модельный объект для изучения роли исторических и экологических факторов в эволюции сообществ: предварительные результаты сравнительного исследования болот Северо-Запада России и юга Чили // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы VI Всероссийского симп. (с междунар. участием) по амфибиотическим и водным насекомым, посвящ. памяти известного российского учёного-энтомолога Л.И. Жильцовой. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2016а. С. 104108.
Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот:
учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с. Ashe P., O'Connor J.P. A world catalogue of Chironomidae (Diptera). Part 1. Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Podonominae, Aphroteniinae, Tanypodinae, Usambaromyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae and Telmatogetoninae. The Irish Biogeographical Society, 2009. 445 p. Brammer C.A., Harkrider J.R., Macdonald J.F. Differentiation of larvae and pupae of aquatic genera of Nearctic Heme-
rodromiinae (Diptera: Empididae) // Zootaxa. 2009. Vol. 2069. P. 59-68. Brundin L. Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges with a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the Austral Hertagyiae. Kunglica Svenska Vetenskapsakade-miens Handlingar, Fjarde Serien. 1966. Vol. 11, № 1. P. 1-472. Brundin L. Diptera: Chironomidae of South Georgia // Pacific Insect Monograph. 1970. Vol. 23. P. 276. Cámara J.T., Rafael J.A. Neoplasta Coquillett (Diptera: Empididae: Hemerodromiinae) from Brazil: new species and
male description of N. fortiseta Smith // Zootaxa. 2016. Vol. 4084, № 2. P. 218-232. Collin J.E. Empididae // Diptera of Patagonia and South Chile based mainly on material in the British Museum (Natural
History). Part IV. London: British Museum (Natural History) and Oxford University Press, 1933. 8+334 p. Convey P., Block W. Antarctic Diptera: ecology, physiology and distribution // European Journal of Entomology. 1996. Vol. 93. P. 1-13.
Courtney G.W., Merritt R.W., Cummins K.W., Foote B.A., Webb D.W. Table 22B. Summary of ecological and distributional data for larval aquatic Diptera // Merritt R.W., Cummins K.W. (eds.). An introduction to the aquatic insects of North America. Third edition. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt Publishing Company, 1996. P. 537-548. Cranston P.S., Edward D.H.D. Afrochlus Freeman - an African gondwanan midge, and the phylogeny of the Podonominae (Diptera; Chironomidae) // Systematic Entomology. 1998. Vol. 23. P. 77-90. Cranston P.S., Edward D.H.D., Colless D.H. Archaeochlus Brundin: a midge out of time (Diptera: Chironomidae) //
Systematic Entomology. 1987. Vol. 12. P. 313-334. Cranston P.S., Edward D.H.D., Cook L.G. New status, species, distribution records and phylogeny for Australian man-
dibulate Chironomidae (Diptera) // Australian Journal of Entomology. 2002. Vol. 41. P. 357-366. Cranston P.S., Hardy N.B., Morse G.E., Puslednik L., McCluen S.R. When molecules and morphology concur: the "Gondwanan" midges (Diptera: Chironomidae) // Systematic Entomology. 2010. Vol. 35. P. 636-648.
Danks H.V., Rosenberg D.M. Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada: synthesis of information and identification of needs for research // Rosenberg D.M., Danks H.V. (eds.). Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1987. Vol. 140. P. 163-174.
Harkrider J.R. Predation of Neoplasta Coquillett larvae (Diptera: Empididae) on larval midges in the genus Rheotany-tarsus Bause (Diptera: Chironomidae) // Pan-Pacific Entomologist. 2000. Vol. 76. P. 176-183.
Hofsvang T. The larvae of Tipula (Arctotipula) salicetorum Siebke, 1870 (Diptera: Tipulidae) // Entomologica Scandinavica. 1979. Vol. 10. P. 238-240.
Ivkovic M., Gracan R., Horvat B. Croatian aquatic dance flies (Diptera: Empididae: Clinocerinae and Hemerodromii-nae): species diversity, distribution and relationship to surrounding countries // Zootaxa. 2013. Vol. 3686, № 2. P. 255-276.
Moller Pillot H.K.M. Chironomidae larvae III - biology and ecology of the aquatic Orthocladiinae. Zeist: KNNV Publishing, 2013. 312 p.
Niesiolowski S. Empididae aquatica wodne wujkowate (Insecta: Diptera) // Fauna Poloniae. 1992. Vol. 14. P. 1-128.
Plant A.R. Hemerodromiinae (Diptera: Empididae): a tentative phylogeny and biogeographical discussion // Systematic Entomology. 2010. Vol. 36. P. 83-103.
Przhiboro A.A. The quantitative characteristics of Diptera (Insecta) of the shallow littoral zone of small lakes in North Karelia // Trudy Zoologicheskogo Instituta Rossiiskoj Akademii Nauk. 1999. Vol. 281. P. 129-134.
Przhiboro A.A., Prokin A.A., Philippov D.A. Communities of macroinvertebrates in habitats of bipolar-distributed Sphagnum species as a model to evaluate the relationships of historical and ecological factors in the evolution of communities: a preliminary comparison of bogs in European Russia and Southern Chile // Proceedings of the VI International Field Symposium «Biology of Sphagnum» (Saint Petersburg; Khanty-Mansiysk, July 28 - August 11, 2016). Tomsk: Publ. House of Tomsk State Univ., 2016b. P. 59-62.
Przhiboro A.A., Shamshev I.V. Dance flies from the shore zone of Lake Krivoe, Northern Karelia (Diptera: Empididae, Hybotidae) // Zoosystematica Rossica. 2007. Vol. 15, № 2. P. 333-334.
Sœther O.A., Andersen T. The larvae of Podonominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic Region - Keys and diagnoses // Andersen T., Cranston P.S., Epler J.H. (Sci. eds). The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holarctic Region - Keys and diagnoses. Insect Systematics & Evolution. 2013. Suppl. 66. P. 29-38.
Trehen P. Recherches sur les Empidides a larves edaphiques. These présentée devant l'Université de Rennes U. E. R. des sciences biologiques pour obtenir le grade de docteur es-sciences naturelles. Université de Rennes, 1971. 5+280 s.
Vaillant F. Empididae // Illies J. (ed.). Limnofauna Europaea. Second edition. Stuttgart, New York, Amsterdam: Gustav Fischer Verlag, Swets & Zeitlinger B.V., 1978. P. 465-469.
Wagner R. Diptera Empididae, dance flies // Nilsson A. (ed.). The aquatic insects of North Europe. Vol. 2. Stenstrup: Apollo Books, 1997. P. 333-344.
Wrubleski D.A. Chironomidae (Diptera) of peatlands and marshes in Canada // Rosenberg D.M., Danks H.V. (eds.). Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1987. Vol. 140. P. 141-161.
Yang D., Zhang K., Yao G., Zhang J. World catalog of Empididae (Insecta: Diptera). Beijing: China Agricultural University Press, 2007. 599 p.
REFERENCES
Ashe P., O'Connor J.P. 2009. A world catalogue of Chironomidae (Diptera). Part 1. Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Podonominae, Aphroteniinae, Tanypodinae, Usambaromyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae and Telmatogetoninae. The Irish Biogeographical Society. 445 p.
Brammer C.A., Harkrider J.R., Macdonald J.F. 2009. Differentiation of larvae and pupae of aquatic genera of Nearctic Hemerodromiinae (Diptera: Empididae) // Zootaxa. Vol. 2069. P. 59-68.
Brundin L. 1966. Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges with a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the Austral Hertagyiae. Kunglica Svenska Vetenskap-sakademiens Handlingar, Fjärde Serien. Vol. 11, № 1. P. 1-472.
Brundin L. 1970. Diptera: Chironomidae of South Georgia // Pacific Insect Monograph. Vol. 23. P. 276.
Cámara J.T., Rafael J.A. 2016. Neoplasta Coquillett (Diptera: Empididae: Hemerodromiinae) from Brazil: new species and male description of N. fortiseta Smith // Zootaxa. Vol. 4084, № 2. P. 218-232.
Collin J.E. 1933. Empididae // Diptera of Patagonia and South Chile based mainly on material in the British Museum (Natural History). Part IV. London: British Museum (Natural History) and Oxford University Press. 8+334 p.
Convey P., Block W. 1996. Antarctic Diptera: ecology, physiology and distribution // European Journal of Entomology. Vol. 93. P. 1-13.
Courtney G.W., Merritt R.W., Cummins K.W., Foote B.A., Webb D.W. 1996. Table 22B. Summary of ecological and distributional data for larval aquatic Diptera // Merritt R.W., Cummins K.W. (eds.). An introduction to the aquatic insects of North America. Third edition. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt Publishing Company. P. 537-548.
Cranston P.S., Edward D.H.D. Afrochlus Freeman - an African gondwanan midge, and the phylogeny of the Podonominae (Diptera; Chironomidae) // Systematic Entomology. 1998. Vol. 23. P. 77-90.
Cranston P.S., Edward D.H.D., Colless D.H. 1987. Archaeochlus Brundin: a midge out of time (Diptera: Chironomidae) // Systematic Entomology. Vol. 12. P. 313-334.
Cranston P.S., Edward D.H.D., Cook L.G. 2002. New status, species, distribution records and phylogeny for Australian mandibulate Chironomidae (Diptera) // Australian Journal of Entomology. Vol. 41. P. 357-366.
Cranston P.S., Hardy N.B., Morse G.E., Puslednik L., McCluen S.R. 2010. When molecules and morphology concur: the "Gondwanan" midges (Diptera: Chironomidae) // Systematic Entomology. Vol. 35. P. 636-648.
Danks H.V., Rosenberg D.M. 1987. Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada: synthesis of information and identification of needs for research // Rosenberg D.M., Danks H.V. (eds.). Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. Vol. 140. P. 163-174.
Harkrider J.R. 2000. Predation of Neoplasta Coquillett larvae (Diptera: Empididae) on larval midges in the genus Rheo-tanytarsus Bause (Diptera: Chironomidae) // Pan-Pacific Entomologist. Vol. 76. P. 176-183.
Hofsvang T. 1979. The larvae of Tipula (Arctotipula) salicetorum Siebke, 1870 (Diptera: Tipulidae) // Entomologica Scandinavica. Vol. 10. P. 238-240.
Ivkovic M., Gracan R., Horvat B. 2013. Croatian aquatic dance flies (Diptera: Empididae: Clinocerinae and Hemero-dromiinae): species diversity, distribution and relationship to surrounding countries // Zootaxa. Vol. 3686, № 2. P. 255-276.
Lantsov V.I., Chernov Yu.I. 1987. Tipuloidnye dvukrylye v tundrovoy zone [Tipuloid Diptera in the tundra zone]. Moskva: Nauka. 174 s. [In Russian]
Makarchenko E.A. 1985. Khironomidy Dal'nego Vostoka SSSR. Podsemejstva Podonominae, Diamesinae i Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) [Chironomids of the Far East of the USSR. The subfamilies Podonominae, Diamesinae and Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae)]. Vladivostok. 200 s. [In Russian]
Moller Pillot H.K.M. 2013. Chironomidae larvae III - biology and ecology of the aquatic Orthocladiinae. Zeist: KNNV Publishing. 312 p.
Niesiolowski S. 1992. Empididae aquatica wodne wujkowate (Insecta: Diptera) // Fauna Poloniae. Vol. 14. P. 1-128. [In Polish]
Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian]
Plant A.R. 2010. Hemerodromiinae (Diptera: Empididae): a tentative phylogeny and biogeographical discussion // Systematic Entomology. Vol. 36. P. 83-103.
Przhiboro A.A. 1999. The quantitative characteristics of Diptera (Insecta) of the shallow littoral zone of small lakes in North Karelia // Trudy Zoologicheskogo Instituta Rossiiskoj Akademii Nauk. Vol. 281. P. 129-134.
Przhiboro A.A., Prokin A.A., Philippov D.A. 2016a. Soobschestva makrobespozvonochnykh bolotnykh bipolyarno-rasprostranennykh vidov Sphagnum kak model'nyj ob"yekt dlya izucheniya roli istoricheskikh i ekologicheskikh faktorov v evolyutsii soobschestv: predvaritel'nyye rezul'taty sravnitel'nogo issledovaniya bolot Severo-Zapada Ros-sii i yuga Chili [Communities of macroinvertebrates in habitats of bipolar-distributed Sphagnum species as a model object to study the role of historical and ecological factors in the evolution of communities: a preliminary comparison of bogs in Northwestern Russia and Southern Chile] // Problemy vodnoj entomologii Rossii i sopredel'nykh stran: Materialy VI Vserossiyskogo simposiuma (s mezhdunarodnym uchastiyem) po amfibioticheskim i vodnym nasekomym, posvyaschyonnom pamyati izvestnogo rossijskogo uchyonogo-entomologa L.I. Zhil'tsovoy. Vladikavkaz: Izd-vo SOGU. S. 104-108. [In Russian]
Przhiboro A.A., Prokin A.A., Philippov D.A. 2016b. Communities of macroinvertebrates in habitats of bipolar-distributed Sphagnum species as a model to evaluate the relationships of historical and ecological factors in the evolution of communities: a preliminary comparison of bogs in European Russia and Southern Chile // Proceedings of the VI International Field Symposium «Biology of Sphagnum» (Saint Petersburg; Khanty-Mansiysk, July 28 - August 11, 2016). Tomsk: Publ. House of Tomsk State Univ. P. 59-62.
Przhiboro A.A., Shamshev I.V. 2007. Dance flies from the shore zone of Lake Krivoe, Northern Karelia (Diptera: Empididae, Hybotidae) // Zoosystematica Rossica. Vol. 15, № 2. P. 333-334.
Sœther O.A., Andersen T. 2013. The larvae of Podonominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic Region - Keys and diagnoses // Andersen T., Cranston P.S., Epler J.H. (Sci. eds). The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holarctic Region - Keys and diagnoses. Insect Systematics & Evolution. Suppl. 66. P. 29-38.
Trehen P. 1971. Recherches sur les Empidides a larves edaphiques. These présentée devant l'Université de Rennes U. E. R. des sciences biologiques pour obtenir le grade de docteur es-sciences naturelles. Université de Rennes. 5+280 s. [In French]
Vaillant F. 1978. Empididae // Illies J. (ed.). Limnofauna Europaea. Second edition. Stuttgart, New York, Amsterdam: Gustav Fischer Verlag, Swets & Zeitlinger B.V. P. 465-469.
Wagner R. 1997. Diptera Empididae, dance flies // Nilsson A. (ed.). The aquatic insects of North Europe. Vol. 2. Sten-strup: Apollo Books. P. 333-344.
Wrubleski D.A. 1987. Chironomidae (Diptera) of peatlands and marshes in Canada // Rosenberg D.M., Danks H.V. (eds.). Aquatic insects of peatlands and marshes in Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada. Vol. 140. P. 141-161.
Yang D., Zhang K., Yao G., Zhang J. 2007. World catalog of Empididae (Insecta: Diptera). Beijing: China Agricultural University Press. 599 p.
Zelentsov N.I., Shilova A.I. 1996. Fauna khironomid (Diptera, Chironomidae) Ust'-Lenskogo gosudarstvennogo zapo-vednika [Fauna of Chironomidae (Diptera) of the Ust'-Lenskiy state nature reserve] // Biologiya vnutrennikh vod. № 1. S. 54-61. [In Russian]
DIPTERA (INSECTA) OF RHEOPHILOUS ORIGIN
AS UNUSUAL FAUNAL ELEMENTS IN SPHAGNUM BOGS OF SOUTHERN CHILE
A. A. Przhiboro
Zoological Institute, Russian Academy of Sciences Saint Petersburg, 199034, Russia, e-mail: dipteran@mail.ru
The larvae and pupae of two dipteran species, Parochlus patagonicus (Chironomidae: Podonominae) and Neoplasta sp. (Empididae: Hemerodromiinae), are among the common or abundant inhabitants in the wet Sphagnum cuspidatum habitat in two bogs of southern Patagonia (Chile); they occur also in the drier Sphagnum magellanicum habitat of the same bogs. Previously, larvae in the genera Parochlus and Neoplasta were known to live mostly in cold running waters and apparently were not recorded from standing or semiaquatic habitats of bogs. The larvae of other genera in both subfamilies are confined mostly to cold running waters. Hence, in the conditions of low temperatures and depleted fauna, some taxa of predominantly rheophilous insects successfully colonized aquatic and semiaquatic habitats of bogs without any running water.
Keywords: Diptera, Chironomidae, Empididae, Podonominae, Hemerodromiinae, Parochlus, Neoplasta, Sphagnum, bog, Patagonia
