CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2231: 4241-4257
К экологии обыкновенной чечевицы Сагройаеив вгуЬНгшив в Карелии
В.Б.Зимин
Владимир Борисович Зимин. Институт биологии — обособленное подразделение федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра Карельский научный центр РАН (ИБ КарНЦ РАН). Петрозаводск, Россия
Второе издание. Первая публикация в 1981*
Сочетание отлова, индивидуального мечения и прижизненной обработки чечевиц Carpodacus erythrinus в Карелии позволило собрать материалы по тем сторонам биологии вида, которые бывает невозможно осветить, используя традиционные приёмы. Основная работа выполнена на Педасельгском стационаре Карельского филиала АН СССР, расположенном в 50 км к юго-востоку от Петрозаводска. Подробное описание растительности, орнитофауны стационара и методов её изучения дано в предыдущих публикациях (Кузьмин, Стрелкова 1976; Зимин, Лапшин 1976; Зимин и др. 1976). Для характеристики послегнездовых перемещений, кроме материалов, собранных на месте проведения весенне-летних работ, частично использованы данные по отлову чечевиц крупногабаритными ловушками на Ладожском стационаре в Гумбарицах.
В полевых исследованиях на Педасельгском стационаре в разные годы принимали участие В.Г.Анненков, Н.В.Лапшин, А.В.Артемьев и Т.Ю.Хохлова, а на Ладожском стационаре также Г.А.Носков, Т.А.Рым-кевич, С.П.Резвый, В.И.Головань и другие сотрудники и студенты Ленинградского университета. Всем им автор выражает самую глубокую благодарность.
Из методов исследования следует особо выделить перспективный для изучения зерноядных птиц способ отлова на зерновых прикормках. Прикормка издавна применялась орнитологами и птицеловами для отлова птиц в осенне-зимне-весенний периоды. Однако, как показал опыт нашей работы, её с успехом можно использовать и в гнездовое время. Достаточно сказать, что только за 1976 год на одной прикормке с середины мая до конца июля двумя периодически выставляемыми паутинными сетями было отловлено более 130 взрослых чечевиц и зарегистрировано 83 повторных отлова. В 1977 году в конце летнего сезона на прикормке было установлено укрытие, из которого учитывали птиц, маркированных цветными пластиковыми кольцами. Необходимость такого учёта возникла в связи с тем, что местные особи постепенно привыкли к вы-
* Зимин В.Б. 1981. К экологии обыкновенной чечевицы (Carpodacus е. erythrinus Pall.) в Карелии II Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 13-31.
ставленным у прикормки паутинным сетям и перестали ловиться в них. Эффективность отлова сетями удавалось повысить сменой места прикормки и периодическим прекращением ловли.
За 1973-1977 годы на Педасельгском стационаре было окольцовано 666 чечевиц (443 — взрослые особи, 223 — гнездовые птенцы и сеголетки). Около 250 птиц повторно отловлены в год мечения, а 106 — в последующие годы. Паутинные сети (помимо мест прикормки) дважды в сезон выставлялись на пробных площадях стационара (Зимин и др. 1976).
Соотношение сроков пролёта различных половых и возрастных групп. Время появления местных птиц
Отловы паутинными сетями на пробных площадях и прикормке позволяют получить достоверные сведения о динамике полового и возрастного состава населения чечевиц изучаемой территории (табл. 1, рис. 1). Судя по отловам и визуальным наблюдениям, старые самцы ежегодно появляются в южной Карелии раньше самок и самцов-первогодков. Разница в сроках их массового появления в отдельные годы составляла около двух недель. Затем, однако, соотношение половых и возрастных групп выравнивается. Так, в 1976 году, когда отлов проходил наиболее успешно, в разгар гнездового сезона было поймано примерно одинаковое количество самок, старых самцов и самцов-первогодков (25, 26 и 29 особей), а в 1977 году за этот же период соответственно 12, 11 и 3.
Таблица 1. Соотношение половых и возрастных групп чечевиц в предгнездовой период (Педасельгский стационар, 1975-1977 годы)
Половые и возрастные группы Число птиц по пятидневкам со дня прилёта передовых особей
I II III IV V VI VII
Самцы двух лет и старше 29 24 29 11 2 6 21
Самки 4 6 И 23 22 35 25
Самцы-первогодки 2 1 8 14 8 13 15
Всего 35 31 48 48 32 54 61
Количество самок, которые появляются иногда в первые дни после прилёта старых самцов, постепенно увеличивается и уже в 4-й пятидневке со времени первой регистрации чечевиц они становятся доминирующей группой. В этот период нарастает и число самцов-первогодков. В отдельные годы массовый прилёт самок может начаться в первые дни миграции. Так, в 1973 году на Педасельгском стационаре среди 37 птиц, отловленных во 2-й пятидневке после начала пролёта, 25 были самки (66%). В 1977 году на Ладожском стационаре в первые 2 дня пика пролёта (также 2-я пятидневка) самцы преобладали в отловах (83, или 45%), но уже на третий день соотношение изменилось в пользу самок (56%). Однако чаще массовый прилёт самок начинается через 12-17 дней
после появления чечевиц в районе исследований. Процент самцов-первогодков в отловах сильно варьирует по годам. Это связано, очевидно, с изменением погодных условий и различной успешностью размножения птиц в предыдущие годы. Так, в 1976 году, следовавшим за необычайно сухим и тёплым 1975 годом, было отловлено 74 первогодка, а в 1977 году, которому предшествовал очень холодный и дождливый 1976 год, — только 11.
■ 1 П]2 Пз о ■ Пб
1 2 3 4 5 6
Пятидневки со дня прилёта передовых птиц
Рис. 1. Формирование гнездового населения чечевиц Педасельгского стационара.
1 — местные самцы-первогодки; 2 — пролётные самцы-первогодки; 3 — местные самки;
4 — пролётные самки; 5 — местные самцы 2 лет и старше; 6 — пролётные самцы 2 лет и старше
Непостоянство соотношения старых самцов и первогодков характерно для всей северо-западной части ареала чечевицы. Так, это соотношение составляло 3:1 (^Ье^ 1970), в 1971-1972 годах - 6:1 (Peiponen 1974), на Педасельгском стационаре - варьировало от 1.2:1 в 1973 году до 4.2:1 в 1977 году, а в среднем за 1971-1977 годы составило равно 2:1.
Многолетнее кольцевание на одном месте позволяет точно фиксировать время прилёта местных особей, меченных в предыдущие годы. Кроме того, отлов в течение всего весенне-летнего периода, маркирование цветными кольцами и постоянная регистрация меченых птиц в гнездовое время помогают выявить местных особей среди впервые отловленных в данный сезон. К местным мы относим также птиц, пойманных на стационаре в разгар гнездового сезона. «Пролётными» считались однократно отловленные в предгнездовой период особи и птицы, задержавшиеся
на месте отлова на 1-3 дня и позднее не обнаруженные в районе наблюдений. Следует отметить, что среди птиц, первоначально отнесённых к «пролётным», отдельные особи в последующие годы были найдены гнездящимися на стационаре. Общее количество таких птиц не превышает 2.5% от всех окольцованных взрослых чечевиц.
В первую декаду после начала миграции чечевиц в исслеуемом районе основу их населения составляют пролётные особи (66.4%; табл. 2). В 3-й пятидневке соотношение местных и пролётных птиц в отловах выравнивается. В дальнейшем количество пролётных птиц сокращается, и к моменту начала гнездования они составляют 21% от всех особей, причём 4/5 — это самки и самцы-первогодки.
Таблица 2. Динамика отловов местных и пролётных чечевиц в предгнездовой период (Педасельгский стационар, 1973-1977 годы)
Половые и возрастные группы Число птиц по пятидневкам со дня прилёта передовых
I II III IV V VI
Самцы двух лет и старше 23 21 23 11 2 8
12 30 42 49 51 54
7 32 14 14 11 10
Самки 1 3 5 16 21 30
Самцы-первогодки 4 4 4 3 4 15
0 1 5 8 8 11
В числителе — количество отловленных пролётных особей; в знаменателе — местные птицы, впервые отловленные в данную пятидневку плюс ранее прилетевшие.
Местные старые самцы, по данным отловов и визуальной регистрации маркированных цветными кольцами птиц, иногда отмечаются уже в день появления передовых особей (1974, 1977 годы) или на 3-6-й день (1973, 1975, 1976 годы). Во 2-й пятидневке количество местных птиц увеличивается более чем вдвое и в дальнейшем быстро нарастает. С началом гнездования число пролётных старых самцов резко сокращается, а возрастание количества местных приостанавливается.
Самки чечевиц в разные годы отмечались на 2-11-й день после прилёта первых самцов. Самый ранний срок появления местных особей — спустя 3 дня после начала пролёта (1977 год). Обычно же прилёт местных самок задерживался до 3-4-й пятидневки. В это время большинство старых самцов уже находится на местах гнездования. Доля пролётных самок остаётся на достаточно высоком уровне и после начала гнездования чечевиц (5-6-я пятидневки), что свидетельствует о значительной растянутости их весенней миграции.
Самцы-первогодки, отдельные местные особи которых иногда ловятся во 2-й пятидневке, в основном прилетают несколько позднее самок. Точные даты их прилёта отмечены только дважды, на 10-й и 12-й день после регистрации первых чечевиц (1973, 1976 годы).
Среди птиц, отловленных до начала периода гнездования, повторные отловы и возвраты получены от 40% самцов и 11% самок, что также указывает на более раннее появление местных самцов на гнездовых участках в Карелии.
Таким образом, население чечевиц стационара первоначально формируется за счёт пролётных особей. Местное население в течение двух недель после начала миграции чечевиц в Карелии состоит преимущественно из старых самцов и единичных самок и самцов-первогодков. Местная гнездовая популяция окончательно стабилизируется уже после начала размножения передовых особей, а весь процесс её формирования длится не менее месяца с начала пролёта. Эти данные документально подтверждают высказанную в орнитологической литературе гипотезу о растянутости сроков прилёта птиц на места гнездования.
Развитие клоакальных выступов у самцов к ак п о к аз а те л ь го т о в н о с ти к р аз м н о ж е н и ю
По степени развития клоакального выступа удаётся достаточно точно определить готовность самцов к размножению. Зная максимальные размеры клоакального выступа чечевицы (7-8x6-7.6 мм), можно и не прибегая к непосредственному измерению оценивать степень его развития визуально по четырём градациям (4-балльная система): «нет» — клоака не увеличена, «мало» — клоака увеличенных размеров, но меньше половины максимальных (1/3), «средне» — клоака больше половины, но меньше максимальных размеров (2/3), «много» — клоака максимальных размеров. Имея достаточный опыт визуальной оценки размеров клоаки, нетрудно выделить промежуточные баллы («больше мало», «меньше много» и т.п.).
Благодаря отловам в ранневесенний период было установлено, что все старые самцы прилетают в Карелию с увеличенными клоакальными выступами, размеры которых быстро нарастают, так что к моменту массового спаривания (период гнездостроения — откладки яиц) среди отловленных самцов преобладают особи с максимально развитыми клоаками (рис. 2). Они в большом количестве встречаются во всех июньских отловах, но уже во второй половине июня появляются самцы с редуцирующимися клоакальными выступами. Разные самцы не в одно и то же время приходят в состояние готовности к спариванию (табл. 3). Таким образом, растянутость периода начала гнездования отдельных пар че-чевиц, помимо неодновременности прилёта на места гнездования, является также следствием индивидуальных различий в готовности самцов к спариванию.
Местные самцы уже в день прилёта (первого отлова) имели увеличенные клоакальные выступы, оценивавшиеся нами как «больше мало» или «меньше средне», то есть достигшие почти половины наибольшей
величины. Отсюда следует, что развитие клоакальных выступов самцов начинается ещё до прилёта на места гнездования (табл. 3).
Рис. 2. Динамика развития клоакальных выступов у самцов чечевиц Педасельгского стационара. 1 — самцы двух лет и старше, 2 — самцы-первогодки, 3 — период начала кладки в разных гнёздах
Таблица 3. Относительные размеры клоаки у самцов чечевиц разного возраста
Градации визуальной оценки
Возраст самцов
Число птиц по пятидневкам (отсчёт со дня прилёта передовых особей)
I
II
III
IV
V
VI
VII
Нет Мало Средне Много
Старые - - - - - - -
1 год - - - 1 - - -
Старые 23 15 1 1 - - 2
1 год 4 2 3 4 - - 4
Старые 11 13 16 11 2 4 5
1 год - 8 6 12 11 6 5
Старые - 2 14 8 9 16 8
1 год - - - 2 6 9 2
Количество старых самцов с максимально увеличенной клоакой нарастает гораздо быстрее по сравнению с первогодками. К началу периода спаривания на Педасельгском стационаре (3-4-я пятидневки) из 79 отловленных самцов полностью развитые клоакальные выступы имели 22 старых и только 2 молодых, то есть раннее гнездование фактически осуществляется без участия самцов-первогодков. Среди последних даже в разгар гнездового периода встречаются особи с недоразвитыми и слаборазвитыми клоаками. За все годы наблюдений в Карелии нами установлено только несколько достоверных случаев, когда пары были обра-
зованы самцами-первогодками. Обычно первогодки активно поют на гнездовых участках старых самцов и часто вместе с ними преследуют самок. Такие «триады» встречаются и сохраняются нередко до вылета птенцов из гнёзд. Однако о роли первогодков в «триадах» пока трудно высказать определённое мнение: нет достоверных данных об участии их в спаривании, неизвестно, насколько они постоянны. Правда, Д.Н.Нан-кинов (1974), наблюдавший подобное присоединение молодых самцов к гнездовым парам в Ленинградской области, отмечает, что на пару взрослых иногда приходится до 4-5 первогодков. Он указывает на некоторое участие их в выкармливании птенцов.
Все отловленные в гнездовой период самки чечевиц, включая особей, которые, судя по состоянию маховых перьев, были первогодками, имели развитые наседные пятна. Следовательно, в отличие от самцов, годовалые самки чечевиц активно размножаются. Подобные различия в участии годовалых птиц разного пола в размножении ранее были установлены также для скворцов, пингвинов и некоторых других видов птиц (Лэк 1957).
В Финляндии «серые» самцы чечевиц гнездятся в менее благоприятных для вида условиях среды (Peiponen 1974). Это легко объяснить тем, что первогодки прилетают на места размножения, когда старые птицы уже занимают лучшие гнездовые участки, а сроки готовности молодых самцов к спариванию в основном приходятся на период массового насиживания кладок или даже выкармливания птенцов. В такой ситуации первогодки, видимо, могут принимать участие в размножении главным образом во второй половине репродуктивного периода и на участках, менее пригодных для гнездования.
Биологическое значение «вытеснения» первогодков в менее благоприятные условия заключается в освоении видом новых местообитаний, тем более что в последующие годы молодые самцы гнездятся там же, где провели лето после первой зимовки. В итоге расширяется диапазон пригодных для вида биотопов и степень его эврибионтности. В пограничных областях ареала это способствует увеличению общей численности вида и создаёт возможности для дальнейшего его расселения.
Кроме того, самцы-первогодки, вероятно, представляют собой резерв, который потенциально может включиться в гнездование при складывающихся неблагоприятных для популяции условиях (повышенная смертность старых рано прилетевших самцов во время длительных весенних похолоданий и т.п.). Наличие такого резерва у чечевиц, чувствительных к отрицательным температурам, видимо, биологически оправдано.
Следует указать также на различия в размерах клоаки у местных и пролётных птиц. Так, в 1977 году, когда предгнездовой период был самым продолжительным за все годы наблюдений, 21 из 23 местных самцов, отловленных за время от прилёта до массового гнездостроения, уже
имели средние и полностью развитые клоаки, тогда как у большинства пойманных пролётных особей клоакальные выступы были увеличены слабо или средне (у 16 из 18 птиц).
Анализ результатов повторных отловов местных особей показал, что скорость увеличения клоакальных выступов самцов составляет от 0.3 до 0.6 мм в сутки.
Ф о р м и р о в ан и е н а се д н о го п я т н а у с ам о к
Местные и пролётные самки чечевиц появляются в Карелии без признаков наседного пятна. Обычно период встречаемости таких самок составлял в различные годы 16-20 дней, но в 1977 году, когда прилёт был растянут, а сроки размножения поздними, они отлавливались в течение 25 дней. В среднем за 5 лет наблюдений этот период равен 20 дням. С началом гнездостроения и откладки яиц на Педасельгском стационаре лишь 7.7% самок не имели никаких признаков наседного пятна (рис. 3). Видимо, это поздно прилетевшие особи.
Рис. 3. Соотношение стадий развития наседного пятна со сроками размножения. 1 — динамика откладки яиц, 2 — динамика встречаемости птиц с данной стадией наседного пятна (в скобках указан период встречаемости таких птиц); 3 — период начала кладки в разных гнёздах
Минимальный срок, необходимый самкам для освобождения брюшной аптерии от пуха (1-я стадия), судя по данным повторных отловов, составляет 5 дней. Стадия васкуляризации кожи протекает, по всей вероятности, быстрее. Так, самки, первоначально пойманные без насед-ных пятен, при повторных отловах через 7-9 дней имели уже 2-ю стадию
наседного пятна. Максимальная скорость васкуляризации кожи составляла 3 дня, минимальная — 7-9 дней. Примерно такое же время уходит и на образование отёка (3-я стадия). Птицы, пойманные с 1-й стадией наседного пятна, через 6-9 дней имели чётко выраженную 3-ю стадию. Таким образом, на формирование наседного пятна у чечевиц в условиях Карелии требуется 10-15 дней. Стадия отёка продолжается в течение всего периода насиживания кладки и в первые дни выкармливания птенцов. Она занимает немногим более 2 недель. Правда, уже в конце периода насиживания наседное пятно начинает сморщиваться, а отдельные участки кожи подсыхать и шелушиться, что, в общем, характерно для следующей, 4-й стадии. Точная продолжительность последней не установлена, так как наши чечевицы покидают район гнездования до начала зарастания наседного пятна (5-я стадия).
В случае неудачного размножения последовательность смены стадий формирования наседного пятна не нарушается. Лишь после гибели птенцов ткани заново обводняются, но кожа остаётся морщинистой и шелушится. По этому признаку легко отличить повторно размножающихся птиц.
В предгнездовой период (откладка яиц 28 мая - 4 июля) в отловах преобладают самки, не имеющие наседных пятен (81% особей), и лишь у незначительной части птиц начинается выпадение пуха на брюшной аптерии (табл. 4). В период гнездостроения и откладки яиц число самок без наседного пятна резко сокращается (7.7%), но всё же они встречаются до середины июня. Очевидно, это поздно приступающие к постройке гнёзд особи. Лишь единичные самки впервые начинают гнездиться в последней декаде июня (2 особи за все годы), в то время как основную массу поздно размножающихся чечевиц составляют птицы, повторно гнездящиеся после неудачного размножения.
Таблица 4. Встречаемость самок чечевиц с наседными пятнами на разных стадиях формирования (Педасельгский стационар, 1971 -1977 годы)
Стадия развития наседного пятна Май Июнь Июль Август
II III I II III I II III I II
0 11 36 9 2
I - 9 12 5 1
II - 1 9 10 1
III - - 2 14 11 15 4 5 1 -
IV - - - 10 10 25 18 22 4 4
1-Ш — декады! месяца.
Таким образом, при массовых отловах данные по состоянию насед-ного пятна вполне могут быть использованы для уточнения сроков размножения птиц в исследуемом районе.
В о з в р а ще н и е н а м е ст а гн е з д о в а н и я и р о ж д е н и я
Территория, на которой меченые птицы контролировались путём отлова паутинными сетями, составляла 55-60 га. Предельные расстояния повторных отловов от точки первого кольцевания достигали 800-1000 м. Так как паутинные сети размещались по территории стационара равномерно, включая периферийные части, то следовательно, отловом дополнительно контролировалось ещё около 1.2 км2 пригодных для гнездования чечевиц сосново-лиственных молодняков, окружающих пробные площади. За пределами облавливаемой территории меченые особи регистрировались визуально, и самые дальние встречи отмечены в 1.61.8 км от стационара. Таким образом, общая площадь, на которой велись наблюдения за мечеными чечевицами, составляла 2-2.5 км2.
Всего за 1972-1977 годы от окольцованных чечевиц получено 106 возвратов: 67 самцов и 39 самок гнездились на стационаре по 2-5 лет подряд (табл. 5).
Таблица 5. Возвраты чечевиц на место кольцевания (Педасельгский стационар, 1972 -1977 годы)
Половые и возрастные группы Число окольцованных птиц % возврата
Всего Из них вернувшихся
Самцы 2 лет и старше 140 55 39.3 ± 4.1
Самцы-первогодки 91 12 13.2 ± 3.5
Самцы (всего) . 231 67 28.9 ± 3.0
Самки (всего) 194 39 20.1 ± 2.9
Взрослые особи старше 1 года 425 106 24.9 ±2.1
Гнездовые птенцы 63 - —
Сеголетки 160 — —
Возрастные и половые различия в количестве чечевиц, вернувшихся на место кольцевания, статистически значимы. Как следует из данных таблицы 5, ни гнездовые птенцы, ни молодые птицы, пойманные в период послегнездовых перемещений, в последующие годы ни разу в районе наблюдений не встречены. Самцы-первогодки возвращаются на место, где они провели первое лето после зимовки, и гнездятся здесь в последующие годы. При оценке показателей следует иметь в виду, что их расчёт производился от общего числа окольцованных на стационаре чечевиц, часть которых была явно пролётной. Отсюда фактический процент возврата должен быть выше приведённого в таблицах 5 и 6.
Таким образом, население чечевиц в районе исследований ежегодно обновляется на 60-80%, но не менее четверти его составляют уже гнездившиеся здесь особи. Это свидетельствует о достаточно прочном закреплении вида на исследуемой территории, несмотря на то что она расположена неподалёку от северо-западных границ ареала вида.
В о з р а с т ч е ч е в и ц п о д а н н ым к о л ь це в а н и я
Наличие относительно большого числа возвратов чечевиц на место кольцевания позволило определить возраст отдельных особей. Для 12 самцов-первогодков установлена точная продолжительность жизни: 8 из них последний раз были отловлены в 2-летнем возрасте, 1 - в 3-летнем, 1 — в 4-летнем и 2 прожили по 5 лет (табл. 6).
Таблица 6. Возраст чечевиц по данным возвратов на места гнездования (Педасельгский стационар, 1972-1977 годы)
Пол Число птиц, пойманных в возрасте Всего
п + 1 п + 2 п + 3 п + 4
Самцы 37 20 7 3 67
Самки 18 9 5 4 36
Всего 55 29 12 7 103
п — возраст в год кольцевания. Поскольку в таблице использованы данные по взрослым птицам, то п >1. В число самцов включены первогодки, для которых п = 1.
Чечевицы, возвращающиеся на Педасельгский стационар, — это в основном 2-3-летние особи (81.6% от общего числа). Птицы старше 3 лет среди самок встречаются немного чаще (25.0±7.2%), чем среди самцов (14.9±4.3%). Наши материалы, однако, не подтверждают большей долговечности самок, поскольку результаты сравнения статистически незначимы. Максимальный возраст возвратившихся на Педасельгский стационар чечевиц составляет по крайней мере 5 лет.
П о с т о я н с т в о уч а с тк о в о б и т а н и я и перемещения птиц в гнездовой период
Наши данные позволяют утверждать, что возвратившиеся на место предыдущего гнездования чечевицы достаточно консервативны в выборе гнездовых участков и мест кормёжки. Одни и те же особи по 2-4 года подряд отлавливались в одних и тех же пунктах. Среди 75 птиц, пойманных на стационаре через 1-4 года после кольцевания, 60 обнаружены не далее 50-100 м от мест встреч в предыдущие годы. Места повторных отловов 7 самцов отстояли от точек их мечения на 150 м, а 4 самок — на 200-400 м. Только 3 самца найдены в 300, 400 и 500 м от прошлогодних участков, а одна самка за 5 лет переместилась от места первой регистрации на 600 м.
В районе наблюдений гнездовые участки чечевиц разобщены с местами их кормёжки. Предельное удаление меченых птиц от гнёзд при сборе корма для птенцов достигало 800 м. 185 повторных отловов чече-виц по расстоянию от места предыдущего отлова в течение одного гнездового сезона распределялись следующим образом: на месте кольцева-
ния — 106 особей, в 50-100 м — 30, в 101-300 м — 19, в 301-500 м — 18, далее 500 м — 12. При этом следует указать, что расстояние между крайними точками установки паутинных сетей на Педасельгском стационаре составляло 1.1 км.
Основное число повторных отловов получено на зерновой прикормке (106). Обилие чечевиц, посещавших прикормку в гнездовой период, указывает, что она служила местом кормёжки птиц, гнездящихся не только в непосредственной близости от стационара. Если учесть, что в одном лишь 1976 году на прикормке за период от постройки гнёзд до окончания выкармливания птенцов поймано около 80 самцов чечевиц, а средняя численность их в районе наблюдений, по данным абсолютных количественных учётов — 35 пар на 1 км2, то прикормка, очевидно, привлекала особей, гнездящихся на территории радиусом не менее 1 км.
Отмеченное нами разобщение гнездовых участков и мест кормёжки характерно не только для чечевиц, селящихся в лиственно-сосновых мо-лодняках Педасельги, не отличающихся обилием и разнообразием лесных злаков и разнотравья. Исследованиями в 1978 году установлено, что и на Ладожском стационаре в гнездовой период чечевицы могут летать за кормом на расстояние до 3-4 км от гнезда.
О т л ё т и о с е н н и й п р о л ё т
В Карелии чечевица покидает места гнездования одной из первых. Типичные пролётные крики этих птиц в отдельные годы можно услышать уже 12 июля. Массовый отлов взрослых чечевиц происходит в конце июля. К концу месяца исчезают почти все старые самцы. Самые поздние даты встреч с ними отмечены на Педасельгском стационаре 28 июля 1977 и 2 августа 1974, в Гумбарицах — 4 августа 1971 и 10 августа 1972. Основная часть самок (80%) также улетает до начала вгуста, но некоторые особи, очевидно, поздно размножавшиеся, встречаются в первой декаде этого месяца (16%), а отдельные задерживаются до 21 августа. В первой половине августа заканчивается и отлёт годовалых самцов. Такое же раннее исчезновение взрослых чечевиц отмечено в Финляндии (Ре1ропеп 1974).
Молодые птицы начинают перемещаться со второй декады июля: на Педасельгском стационаре самые ранние даты поимки сеголетков в разные годы приходились на 18-31 июля, в Гумбарицах — на 12 июля —3 августа. Среди 52 сеголетков, окольцованных в Педасельге во время по-слегнездовых перемещений, только 10 ловились повторно. Большинство однократно отловленных особей, вероятнее всего, были пролётными. Продолжительность задержки на месте кольцевания для сеголетков, окольцованных во второй декаде июля, достигала 14 дней, а в конце месяца сократилась до 2-7 дней. Окольцованные в гнёздах птенцы в обоих пунктах наблюдений встречались в отловах до 31 июля. Возраст
местных молодых птиц, отловленных в последний раз, не превышал 43 дней. Дорастание юношеского оперения, по данным повторных отловов окольцованных птенцов, заканчивается к 35-40 дням. Около половины сеголетков отлетает к концу июля, но остальные встречаются у нас до конца августа (26 августа 1976) - начала сентября (8 сентября 1971).
Таблица 7. Динамика отлова чечевиц после начала осенних перемещений
Половые и возрастные группы Июль Август Сентябрь
II III I II III I
Взрослые, всего 56 76 21 3 1 -
Самцы 2 лет и старше 16 30 4 - - -
Самцы-первогодки 9 7 3 1 - -
Самки 31 39 14 2 1 -
Сеголетки 14 89 44 26 25 5
Всего 70 165 65 29 26 5
В таблицу включены данные отловов в Гумбарицах (1968-1972, 1976-1977 годы) и на Педасельгском стационаре (1971-1977 годы).
Рис. 4. Соотношение сроков размножения и осенней миграции чечевиц. 1 — динамика вылета птенцов в южной Карелии (128 гнёзд); 2 — динамика вылета птенцов в южной Финляндии, рассчитанная для 50 гнёзд (по: НааЛтап 1969); 3 — динамика отловов чечевиц на Ладожско-Онежском перешейке
Сопоставление данных по динамике отловов чечевиц, сроков их размножения и исчезновения из района наблюдений показывает, что взрослые птицы покидают места гнездования практически сразу после прекращения выкармливания слётков (табл. 7, рис. 4). Интересно, что кривая отлова чечевиц идёт почти параллельно кривой динамики вылета птенцов из гнёзд. Одновершинный характер кривой отлова и корреляция её со сроками вылета птенцов в южной Карелии и Финляндии указывают на относительную однородность группы отлавливаемых особей, внутри которой нет птиц, резко уклоняющихся по срокам прохождения
и продолжительности отдельных фаз годового цикла. Параллельный ход кривых, очевидно, обусловлен близостью района наблюдений к северо-западным границам видового ареала. По всей вероятности, на территории, расположенной северо-западнее района наших работ, сроки и продолжительность основных фаз годового цикла (от прилёта до отлёта) примерно одинаковы.
С е з о н н а я д и н ам и к а ж и р о в ы х р е з е р в о в
Подкожные жировые резервы чечевиц в течение всего периода наблюдений оценивались нами визуально по методике Т.И.Блюменталь и В.Р.Дольника (1962). Из 262 чечевиц, отловленных в предгнездовой период, 41.2% не имели запасов подкожного жира. При этом количество «тощих» птиц было велико как среди местных (48.6%), так и среди пролётных (35.7%). Среди «жирных» особи с незначительными жировыми резервами (от «больше нет» до «мало») явно преобладали (81%). Баллы жирности от «больше мало» до «средне» зарегистрированы в основном у пролётных чечевиц — 21 случай из 97 (21.6%) и только у 2 местных птиц из 57 отловленных (3.5%). Таким образом, хотя пролётные чечевицы весной в целом имеют большие запасы подкожного жира, среди них преобладают особи с незначительными жировыми резервами (86% из 151 особи) (табл. 8).
Таблица 8. Жирность чечевиц в предгнездовой период
Балл жирности Местные птицы Пролётные птицы
Число особей % Число особей %
Нет 54 50.5 54 35.8
Мало 51 47.7 90 59.6
Средне 2 1.8 7 4.6
Много — — — —
Всего 107 100.0 151 100.0
Таблица 9. Жирность чечевиц в период их пребывания на местах гнездования в Карелии, число особей
Балл жирности Май Июнь Июль Август
Нет 60 100 127 24
Мало 108 74 76 52
Средне 10 1 10 15
Много — — — —
Имеющийся в нашем распоряжении материал по суточной динамике жирности чечевиц не обнаруживает различий между утренними и вечерними запасами жира. Очевидно, достигшие периферии ареала птицы не нуждаются в дальнейших миграционных бросках и способны
перемещаться без больших жировых резервов. Визуальные наблюдения подтверждают это: весной чечевицы нередко летят на небольшой высоте и с частыми остановками.
Обращает внимание относительное обилие птиц с незначительными подкожными запасами жира (в основном «больше нет» и «меньше мало») в течение всего гнездового сезона (41.5% особей). Причём это отмечено и у заведомо гнездящихся особей, имеющих кладки и птенцов. Большое количество подкожного жира (до «больше средне») иногда накапливается у гнездовых птенцов чечевиц, что было особенно заметно в холодные периоды 1976 года. Возможно, как указывала для линяющих птиц на севере Т.И.Блюменталь (1967), летнее жиронакопление также является адаптацией к низким ночным температурам, которые на обширных пространствах вырубок и молодняков Карелии даже в июле могут достигать отрицательных значений (табл. 9).
В послегнездовой период количество жирных птиц возрастает (73.9% пойманных).. Увеличивается также встречаемость чечевиц со средними запасами жира (11.6% против 1.6% в гнездовое время) и даже появляются очень жирные особи (0.9%). Тем не менее, на побережье Ладожского озера большими рыбачинскими ловушками отлавливаются чечевицы, вообще не имеющие подкожных жировых резервов или накапливающие их «мало». Эти группы птиц доминируют, даже в августовских отловах составляя 80.6%.
С о о тн о ше н и е о тд е л ь н ых фаз го д о в о го ци к л а
Продолжительность пребывания местных взрослых птиц в южной Карелии составила, по данным кольцевания и повторных отловов, 7483 дня, что несколько меньше максимальной продолжительности встречаемости взрослых чечевиц — 78-89 дней. Время от прилёта до начала откладки яиц в разные годы в зависимости от характера погоды изменялось от 13 дней (1973 год) до 15-20 дней (1974-1976 годы). Только в 1977 году при затяжной холодной весне откладка яиц в известных нам гнёздах началась через 31 день после появления передовых самцов.
Как было показано выше, послегнездовой период, который у большинства воробьиных протекает неподалёку от мест рождения и гнездования и включает послегнездовые перемещения и линьку, у чечевиц в Карелии отсутствует. Взрослые птицы исчезают из района гнездования сразу же после докармливания слётков. Это обусловлено тем, что после-брачная и постювенальная линька у чечевиц обследуемой популяции проходит на зимовках. Адаптивное значение смещения линьки на зимний период заключается в экономии времени, необходимого птицам, гнездящимся на значительном удалении от мест зимовки. Такое смещение линьки может способствовать освоению видом новых территорий, лежащих за пределами ареала.
Отловами и кольцеванием было установлено, что отдельные фазы годового цикла карельских чечевиц совмещаются друг с другом из -за неодновременного прилёта и начала размножения разных особей в популяции. В разгар гнездового сезона встречаются чечевицы, которые, судя по состоянию клоакального выступа и наседного пятна, ещё не полностью готовы к размножению; большинство взрослых птиц уже покидает район гнездования, тогда как другие не закончили насиживания кладки или выкармливания птенцов. Растянутость сроков прилёта и размножения является одним из проявлений экологической неоднородности популяции. Индивидуальные различия в сроках прохождения разными особями фаз годового цикла, по-видимому, бывают полезны в условиях неустойчивой весенне-летней погоды обследуемого региона. В итоге такая растянутость сроков прилёта и размножения расширяет приспособительные возможности вида, что особенно важно для расселяющихся птиц (в том числе и для обыкновенной чечевицы) при освоении новых территорий.
Выводы
Население чечевиц в Карелии первоначально формируется за счёт пролётных особей. В течение первых 2 недель после начала весеннего пролёта местные птицы представлены преимущественно старыми самцами в возрасте 2 лет и старше. Местные и пролётные самки, а также самцы-первогодки появляются гораздо позднее старых самцов. Весенний пролёт и прилёт местных птиц растянут не менее чем на месяц.
Состояние клоакального выступа и наседного пятна у отлавливаемых особей точно соответствует ходу размножения чечевиц на изучаемой территории. Эти признаки могут быть использованы для уточнения сроков размножения. Самки чечевиц появляются в Карелии без признаков развития наседного пятна, самцы - с увеличенными клоакальными выступами (от 1/4 до 1/2 максимальных размеров). Судя по состоянию наседного пятна, некоторые самки приступают к размножению только в конце июня, что обусловлено задержкой их прилёта.
Гнездовое население чечевиц ежегодно обновляется на 60-80%. Полное обновление происходит на 6-й год. Максимальная продолжительность жизни самцов и самок - 5 лет. Среди возвращающихся в Карелию особей преобладают 2-3-летние птицы (81.6% возвратов). Окольцованные нами гнездовые птенцы и сеголетки в последующие годы в районе наблюдений не обнаружены.
Относительная стабильность численности и состава гнездящихся в Карелии чечевиц свидетельствует о прочном закреплении вида на исследуемой территории, которую он начал осваивать в XIX столетии.
В сосново-лиственных молодняках Карелии гнездовые участки и места кормёжки чечевиц часто бывают разобщены. Собирая корм для птен-
цов, взрослые птицы удаляются от гнезда на расстояние до 0.8-4 км. Способность к значительным перемещениям в поисках корма для птенцов, обусловленная низкой частотой их кормления, позволяет чечеви-цам осваивать территории с плохо развитой травянистой растительностью (сосновые молодняки на песчаных почвах), но представляющие богатые возможности для размещения гнёзд.
Возвращающиеся в Карелию взрослые чечевицы демонстрируют строгую привязанность к прежним гнездовым участкам и местам кормёжки. Самцы-первогодки консервативны в отношении территорий, на которых они проводят лето после первого возвращения с зимовок.
В период гнездования чечевицы в Карелии способны накапливать некоторое количество подкожного жира, что, видимо, является адаптацией к неустойчивой температуре среды и ночным заморозкам.
Отлёт взрослых птиц начинается сразу после окончания выкармливания слётков: к концу июля — первым числам августа исчезают старые самцы. Самки и самцы-первогодки задерживаются до середины августа, а пролёт сеголетков продолжается до конца августа - начала сентября.
Перемещение послебрачной и постювенальной линьки на места зимовки позволяет сократить период пребывания чечевиц в районе гнездования и высвободить время, необходимое для осенней миграции с территорий, расположенных на значительном удалении от зимовок.
Литер атур а
Блюменталь Т.И. 1967. Географические различия в формировании миграционных суточных ритмов биоэнергетических процессов у зяблика (Fringilla coelebs) и пеночки-вес-нички (Phylloscopus trochilus) в Прибалтике // Физиология птиц. Таллин: 237-241. Блюменталь Т.И., Дольник В. Р. 1962. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология 4: 394-407. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1976. Результаты отлова и мечения птиц в гнездовой период
// Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Анненков В.Г. (1976) 2019. Влияние различных способов осветления лиственно-хвойных молодняков на орнитофауну // Рус. орнитол. журн. 28 (1811): 3865-3875. EDN: IQDFTO Кузьмин И.А, Стрелкова А.А. 1976. Почвы и растительность объектов исследований //
Воздействие 2.4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.
Нанкинов Д.Н. (1974) 2005. Об экологии обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus
в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 14 (303): 1010-1011. EDN: IBKBUT Наагtman L. von 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes // Comm. Biol. Soc. Sci. Fenn. 32.
Peiponen V.A. 1974. Food and breeding of scarlet rosefinch (Carpodacus e. erythrinus Pall.) in
southern Finland // Ann. Zool. Fenn. 11, 2: 155-165. Risberg E.L. 1970. Rosenfinkens Carpodacus erythrinus invancring till Sverige samt studier av dess häckningsbiologi // Vär Fägelvärld 34: 139-151.
