CC BY
44
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 583: 1211-1225
Экология и годовой цикл юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье. 1. Предгнездовой и гнездовой периоды
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 22 июня 2010
Юрок Fringilla montifringilla - обычная гнездящаяся перелётная птица лесных и лесотундровых ландшафтов Северной Евразии, поэтому многие авифаунистические сводки (не перечисляю) по регионам Средней и Северной России содержат достаточно крупные очерки экологии вида. Общим свойством очерков является фрагментарность и односторонность материала, на основании которого они написаны. Это или преимущественно результаты учётов в разные периоды весеннелетнего сезона, или гнездовая биология и экология, основанные на находках гнёзд, или результаты обработки записей полевых дневников о встречах и наблюдениях этих птиц.
Материалы, имеющиеся в моём распоряжении, собраны на относительно небольшой территории Нижнего Приобья, но сочетание разных методов его сбора (отлов паутинными сетями и ловушками с последующей прижизненной обработкой; мечение и повторные отловы; содержание юрков в неволе при разных фотопериодических условиях), длительный период исследований в течение всего сезона позволяют рассмотреть экологию юрка детальнее, чем это делалось ранее, в том числе и в нашей сводке (Данилов и др. 1984).
Материал и методы
Основной район сбора материала - окрестности города Лабытнанги (Приобская лесотундра, стационар Октябрьский) и среднее течение реки Собь на Полярном Урале, где в 1976-1989 годах отлавливали молодых и взрослых юрков на разных этапах линьки, в том числе птиц, ранее окольцованных в гнездовое время птенцами и взрослыми. Там же набирали птенцов для выкармливания и дальнейшего содержания при разных фотопериодических условиях.
В моём распоряжении имеется небольшой гнездовой материал (68 гнездовых карточек), данные по отловам птиц паутинными сетями и ловушкой рыбачинского типа с размерами входа 28x8 м в течение всего периода пребывания юрков в нашем районе; результаты ежедневных учётов птиц на пробной площадке в 24 га в 1978-1983 годах в период занятия территорий, на площади в 36 га (увеличенной за счёт приграничной полосы) в 2002-2004 годах; результаты маршрутных учётов птиц в долине Соби в 1977, 2002-2004 годах, результаты вскрытия птиц, погибших
в сетях; материалы экспериментов по передержке взрослых и молодых юрков в неволе при разных фотопериодических режимах. При определении дат начала откладки яиц использовали сведения по гнёздам, найденным в период кладки, а также делали расчёт исходя из сроков вылупления первого птенца. Во втором случае дату начала кладки вычисляли, используя среднюю продолжительность периода насиживания. Продолжительность насиживания определяли по гнёздам, найденным с неполной кладкой, а продолжительность периода нахождения птенцов в гнезде - исходя из сроков вылупления первого птенца и ухода из гнезда последнего слётка.
Описание состояния оперения проводили по методике, подробно описанной в работе Г.А.Носкова и Т.А. Рымкевич (1977), где имеется полная схема расположения птерилий и их отделов. Анализ весьма растянутого процесса замены оперения требует его деления на ряд этапов — стадий (Блюменталь, Дольник 1966). У воробьиных птиц при полной линьке обычно выделяют 11 стадий, где стадией считают период от выпадения одного махового пера до выпадения следующего махового. Первые 9 стадий соответствуют замене первостепенных маховых, на 10-й и 11-й стадиях заменяются второстепенные маховые и завершается рост контурного пера. При частичной линьке стадии выделяют по участию в ней различных птерилий (Гагинская 1973). Для юрка можно выделить 6 стадий частичной постюве-нальной линьки и 11 стадий полной послебрачной линьки. Средние за много лет даты начала, окончания, длительности линьки в природе определяли по уравнениям регрессии (Pimm 1976) с помощью программы Microsoft® Excel 2002.
Часть содержавшихся в летний период юрков (5 первогодков и 6 самцов в возрасте 2 года и старше) осенью перевезли в лабораторию, где содержали до следующего лета. У всех особей каждые десять дней определяли массу тела, жирность. 4 первогодка содержались в клетках с импульсными счётчиками прыжков и 2 — с регистраторами ночного беспокойства. Помещение лаборатории имело маленькие окна, поэтому 10 ч в сутки в лаборатории горели электрические лампы. Когда в октябре длина дня за окном сократилась до 10 ч и продолжала сокращаться дальше, фотопериодический режим в клетках оставался без изменений до середины марта, т.е. до увеличения длины светового дня свыше 10 ч.
Пространственное и биотопическое распределение
В Нижнем Приобье юрок гнездится от южной границы ЯмалоНенецкого автономного округа до северной оконечности островных и пойменных лесов на 68° с.ш. Наиболее северные известные места гнездования юрка — верховья Ядаяходаяхи, Хадытаяхи и левых притоков Щучьей (Данилов и др. 1984). По восточному склону Полярного Урала юрок проникает до верховьев Байдараты. Здесь эти птицы населяют высокорослые ивняки и куртины ольхи. При этом они предпочитают те заросли, где растут отдельные деревья, а лесные участки на горных склонах предпочитают прибрежным лесам (Головатин, Пасхальный 2005). Южнее, в лесотундре, юрки являются обычными обитателями лесов речных долин, где они выбирают смешанные негустые древостои из ольхи, берёзы и ели. Лиственничные леса пользуются у них меньшим успехом. Лиственничных редколесий юрки, по всей видимости, избегают, т.к. в лиственничниках лесотундрового стационара
Харп (окрестности Лабытнанги) эпизодически гнездилось не более одной пары этих птиц. В долине Оби к предпочитаемым гнездовым биотопам юрков относятся парковые ивняки речных долин, нерегулярно затопляемые в половодье.
Плотность гнездования зависит от биотопа и в некоторых местах может быть высокой. Значительное количество сведений о плотности юрков в разных типах местообитаний Полярного Урала приводят М.Г. Головатин и С. П. Пасхальный (2005): от 1.4±0.4 пар/км2 в зарослях высокорослых кустарников до 35.4±4.2 в лесах паркового типа, 41.6±5.5 в лесах горных склонов, локально плотность населения юрка может достигать 52±14.4 пар/км2. По нашим данным, в долине Соби на участке смешанного леса «137-й км» в 1977 году юрки гнездились с плотностью 51 пар/км2, у станции Красный камень (141 км) в 2002 и 2003 годах плотность населения вида составляла 16.3-33.3 пар/км2 (Рыжановский, Пасхальный 2007).
В пойменном лесу Хадытаяхи в разные годы (п = 8) юрки гнездились с плотностью 28.6-35.7, в среднем 33.0±1.3 пар/км2 (Рябицев 1993). В долине среднего течения реки Щучьей, в устьях Тарседаяхи и Хея-хи, в 1973 году плотность гнездования была 10 и 20 пар/км2 (Кучерук и др. 1975). На стационаре Октябрьский в 1978-1983 годах регистрировали плотность от 36.4 до 81.8, в 2002-2004 - 42.1-73.6, средняя плотность за 8-летний период составила 62.8±5.7 пар/км2. На границе лесотундры и северной тайги, на территории стационара «Войкар», средняя за 15 лет наблюдений плотность гнездования рассматриваемого вида составила 22.6±3.0, причём локально в пойменном лесу она достигала 96.8±14.9 пар/км2 (Головатин, Пасхальный 2005). Отмечу, что в северной и средней тайге Обь-Енисейского междуречья плотность гнездования юрков обычно не выше, чем в лесотундре: 46-56 особей на 1 км2 в сосново-лиственнично-тёмнохвойной тайге (Вартапе-тов 1998), 77 ос./км2 — в многоярусных приречных лесах долины Енисея (Рогачёва 1988). К северу от Полярного круга плотность гнездования юрка в пойменных лесах снижается: в пойме Хадытаяхи и Щучьей она ниже, чем на Октябрьском стационаре, а на участке самого северного леса поймы Ядаяходаяхи за время недельных учётов в конце июля 1982 года мы юрков не видели. Они там есть (встречены в 1976 году В.К.Рябицевым и С.В.Шутовым), но в очень небольшом числе.
Весенняя миграция
Прилёт юрков почти всегда начинался в мае, в годы с ранней весной (1982) в начале месяца, но чаще — во второй его половине: 31 мая 1971, 23 мая 1973, 23 мая 1975, 31 мая 1976, 23 мая 1977, 28 мая 1978, 30 мая 1979, 31 мая 1981, 6 мая 1982, 3 июня 1983, 20 мая 1986, 24 мая 1987, 25 мая 1988, 26 мая 1989, 17 мая 2002, 14 мая 2003, 23 мая 2004.
Средняя дата прилета — 24 мая (п = 17). По данным С.П.Пасхального (2002), юрок относится к видам, которые в 1986-2002 годах стали появляться раньше, чем в предшествующие 15 лет (1970-1985). Сдвиг средней даты прибытия в район Лабытнанги составил 5 дней: 16 и 21 мая, соответственно. Небольшое смещение дат прилёта на более ранние сроки в начале XXI века, по сравнению с 1970-ми годами, связанное с общим потеплением климата, прослеживается и на наших материалах.
Среднесуточная температура воздуха в день встречи первой в году птицы в 1978-1983 годах колебалась от 0 до 7.5°С и в среднем составила 2.8°С. Обычно появление первых юрков наблюдали за 1-3 дня до устойчивого потепления, во время которого начинают свой прилёт большинство воробьиных лесотундры и прилетает основная часть местной популяции юрков (рис. 1). Однако в 1982 году птицы первой волны появились при положительных температурах, вторая волна с максимальным числом пойманных юрков растянулась на 4 дня, когда среднесуточная температура колебалась от 0.7 до 2.9°С. Понижение температуры ниже нуля на прилёт влияет в том случае, если холод сопровождается снегопадом и сильным ветром. В такие дни прекращается движение юрков в северном направлении, стайки птиц начинают беспорядочно перемещаться по пойменному лесу.
Период пролёта юрков, по результатам отловов сетями в 1978-1983 годах и рыбачинской ловушкой в 1987-1989, продолжался: в 1978 году 24 дня, в 1979 — 27, в 1980 — 11, в 1981 — 26, в 1982 — 36, в 1983 — 17, в
1987 — 19, в 1988 — 19, в 1989 — 16 дней. Отлов большой ловушкой несколько исказил оценку длительности периода прилёта, т.к. в сети попадали и местные юрки (уже занявшие здесь участки), но короткий период прилёта в 1980 году и растянутый в 1982 году, несомненно, отражают реальные различия (рис. 1). В долине Оби основная масса юрков летит над лесной полосой склона коренного берега, вдвое реже птицы регистрировались над лиственничным редколесьем плакора и над прибрежными покосами и полянами. Над участками тундры пла-кора стай юрков не встречали. Не регистрировали их во время весенней миграции и над территорией лесотундрового стационара Харп.
Поскольку юрки мигрировали лесной полосой, в нижней части которой в 1978-1982 годах на постоянной позиции стояла линия паутинных сетей длиной 50-70 м., было рассчитано общее число юрков, которые должны быть пойманы 100-метровой линией сетей за период прилёта. Максимальная оценка — 275 особей — относится к 1978 году, в 1979-1982 число птиц в расчёте на 100 м сетей было, соответственно, 73, 50, 65 и 67. Следует отметить, что весна 1978 года отличалась поздним, дружным и массовым прилётом многих лесных и кустарниковых воробьиных: в пересчёте на 100 м сетей весной поймано 4107
£
ж
£
£
ьо
о
о
о
я
о
я
43
и
Е
я
<<
От
00
со
Поймано птиц/сутки
го
со
со
00
143
ьо
I—1
от
Поймано птиц/сутки ^ го со
О ■ I со
"0 я "0 я "0 я 00
ь ь —1
со го
Поймано птиц/сутки
поймано птиц/сутки
ю
О
СО
о
го
о
со
о
Поймано птиц/сутки
СО
00
о
"0 "0 "0
Ю Ю Ю
ь ь ь
со |\) ^
СО
-ч
со
"0 "0 "0
ю ю ю
ь ь ь
со 14) ^
1978 г.
о
20
о
х 10 го 10
о
1=
21.5
30
10
-о-
1983 г.
Ряд1 ■ Ряд2 О Ряд3
н__•
31.5
10.6
20.6
30.6
^/УУл
с 21.5
31.5
10.6
20.6
30.6
10.7
1987 г.
о Ряд1 ■ Ряд2
10.7
1988 г.
—Ряд1 ■ Ряд2 О Ряд3
=1 30
I-
0
1 20 н
§ 10
СО
I 0
ЛулАд—...
21.5
31.5
10.6
20.6
30.6
1989 г.
Ряд1 ■ Ряд2
0
0
Рис. 1. Динамика прилёта юрков (1), сроки откладывания яиц в контрольных гнёздах (2), сроки окончания периода отрицательных круглосуточных температур (3) в разные годы в Нижнем Приобье.
воробьиных птиц против 512-715 птиц в последующие годы. Юрки, возможно, были увлечены на север волной массовой миграции чечёток Acanthis flammea, на долю которых пришлось 69% численности потока. В последующие годы чечётки были малочисленны, количество пролетающих юрков снизилось и держалось на одном уровне.
Существенных отличий в сроках прилёта самцов и самок у юрка не
обнаружено. За 10-летний период отлова на стационаре Октябрьский самцы появлялись на 1-3 дня раньше самок в течение 4 лет, в 1981 году первой была поймана самка, в остальные годы первые самцы и самки пойманы одновременно. Только в 1983 году в первой и второй декадах с начала прилёта соотношение полов было практически равным, в другие годы доминировали самцы (рис. 2). Суммарно за все годы в две декады прилёта пойманы 615 самцов и 384 самки. Доля самцов по пятидневкам: 61.2, 63.5, 61.2 и 56.6%. Доля самцов по годам: 1978 - 56.5%, 1979 - 69.4%, 1980 - 70.0%, 1981 - 71.4%, 1982 - 56%, 1983 - 54.5%, 1986 - 59.8%, 1987 - 60.3%, 1988 - 63.4%, 1988 - 64.9%.
0
1
£
о
С
140 -
120 -100 -80 -00 -40 -20 -0 -
і II
и
і
□ Самцы ■ Самки
1978 1979 1980 1981 1982 1983 1986 1987 1988 1989
Рис. 3. Соотношение полов у юрка в период прилёта в разные годы в долину Оби.
У самцов юрков по контрасту в окраске больших верхних кроющих второстепенных маховых весной и летом можно отличить первогодков (до первой полной послебрачной линьки) от птиц старше года. В период прилёта из 304 классифицированных по этому признаку самцов первогодков было 179 (58.8 %). На небольшое преобладание первогодков во время весеннего пролёта юрков через Куршскую косу указывает В.А.Паевский (2008). Он же приводит сведения о доминировании юрков старших возрастных групп в первые пятидневки миграции. В Нижнем Приобье в 1978-1981 годах прилёт был растянут, поэтому появилась возможность сопоставить возрастную структуру в первую и вторую декады прилёта. В первые 10 дней со дня начала прилёта из 113 птиц было 57 самцов в возрасте 2 года и старше (51.4%); во вторую декаду таких птиц было 28 (40%) из 70, что совпадает с данными В. А. Паевского.
Среди отловленных весной юрков время от времени встречались самки с наседными пятнами, причём регистрировались они уже в первые дни прилёта, в конце мая — начале июня, когда самцы только
занимали гнездовые участки. Наседное пятно этих птиц было либо на второй стадии развития (соответствует фазе откладки яиц), либо на четвёртой стадии (соответствует фазе вождения выводка). Доля таких самок могла быть значительной (Рыжановский 2008). В частности, в
1988 году из 18 самок юрка наседные пятна имело 8 птиц, в 1989 - 6 из 15, в 1981 - 4 из 12, в 1983 - 2 из 28, в 1986 - 2 из 83. В 1978, 1980, 1982 и 1987 годах самок с наседными пятнами мы не ловили. Как правило, птицы с наседными пятнами попадали в сети и ловушку в составе стаи, где соотношение полов было почти равным. Например, 10 июня 1981 паутинной сетью поймана стайка юрков: 4 самца и 4 самки с наседными пятнами на 4-й стадии. В 1989 году на третий день с начала прилёта поймана стайка юрков, включавшая 14 самцов и 10 самок, из последних 6 имели наседные пятна на 4-й стадии развития.
Возникает вопрос: почему в некоторые годы так велика доля самок с наседными пятнами? Линия паутинных сетей, общей длиной от 50 до 70 м в разные годы, стояла в нижней части склона коренного берега среди невысоких ив, ольх, берёз и елей перпендикулярно направлению движения мигрантов. Рыбачинская ловушка стояла на первой надпойменной террасе, в куртине из ольхи и берёзы между нижней кромкой леса склона коренного берега и берегом реки, и ловила почти исключительно мигрантов. Поскольку партии пойманных птиц были небольшие, на фоне нескольких тысяч мигрирующих по долине юрков трудно говорить о репрезентативности выборки. Однако в среднем за все годы 8.2%, а в 1981, 1988, 1989 годах - свыше 30-40% самок юрков летели с наседными пятнами. Можно представить утрату кладки вследствие разорения гнезда на стадии откладывания яиц и начала насиживания у 5-10% прилетающих в лесотундру самок, но 30-40% кажутся невероятными. Объединение пар в стаю в период миграции по признаку утраты кладки также представляется нереальным. Возможно другое объяснение: локальное резкое ухудшение погоды (снегопад, длительный холодный дождь) принуждает сразу много пар бросить гнёзда, после чего они объединяются в стаю и вновь включаются в миграцию. Иными словами, в общую стаю объединяются юрки из одной местности, где произошли неблагоприятные изменения погоды. Более того, отмечено совпадение годов наличия или отсутствия на-седных пятен у самок чечёток и юрков, что также подтверждает «погодную» гипотезу. Можно также предположить, что самки с наседными пятнами на 1-2-й стадиях предпринимали попытку гнездования в северной тайге и в южной лесотундре, а самки с пятнами на 4-й стадии -в средней тайге. Вероятно, у юрков при неудачной попытке гнездования пары не распадаются и мигрируют дальше на север.
Первая волна прилетающих юрков, судя по жирности, состоит из особей с развитым миграционным состоянием. В первую декаду при-
лёта подкожные жировые резервы 21 птицы (8.7%) оценены баллом «много»; с баллом «средне» было 33.4%; остальные отнесены к баллу «мало» и «нет». Во второй декаде доля жирных юрков снизилась до 2.7%; доля среднежирных не изменилась (35.2%), а в последующие дни лета мы больше не ловили очень жирных птиц; доля среднежирных птиц в разные декады летних месяцев колебалась между 0 и 5-10% (Рыжановский 2004).
Занятие территорий и образование пар
Самцы юрка занимали участки начиная с первой волны прилёта. В 1979 году учёты на контрольной территории начались 9 июня, через декаду после отлова сетями первого юрка (рис. 2). К этому времени участки заняли 8 самцов (из 17 загнездившихся), на следующий день участок занял ещё один юрок, 13 июня участки заняли 5 самцов. Остальные 3 самца заняли участки 15 июня (2 участка) и 19 июня. В
1980 году первые 4 самца (из 18) зарегистрированы на площадке 28 мая, в сети первый юрок попался 31 мая; в 1981 первые 3 самца (из 8) появились на площадке 1 июня, а в сеть первая самка залетела 31 мая, первый самец — 1 июня; в 1982 первые самцы пойманы 22 мая, но на гнездовых участках первые 5 птиц (из 18) отмечены 25 мая.
20
0 ® I “I—I—I—I—I—I—I—I—1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I
1 6 11 16 21 26 Число дней от начала прилёта
Рис.2. Динамика занятия самцами юрка гнездовых территорий на учётной площадке площадью 22 га в 1979-1982 годах.
В течение последующей недели (в 1980-1982 годах) гнездовые участки занимались постепенно, раз в 2-3 дня добавлялось по одному территориальному самцу. Затем был второй период массового занятия территорий продолжительностью 2-4 дня. Таким образом, в 1980 году
местное население контрольного участка сформировалось за 21 день, в
1981 — за 10 дней, в 1982 — за 20 дней; в 1979 году население формировалось не менее 2 недель, а более вероятно — 20 дней, с 31 мая по 19 июня, и тоже было два периода занятия территорий. Во всех случаях рассматриваются самцы, занявшие участки и отмеченные на них в последующие дни. Предполагается, что это одни и те же птицы. В первые дни формирования гнездового поселения очертания территорий, на которых пели самцы, были весьма непостоянными, наблюдались драки и погони, нарушение соседними самцами территориальных границ. В эти дни, по данным В.К.Рябицева (1993), в пойменном лесу Ха-дытаяхи величина защищаемых участков в двух случаях составляла 1.77 и 2.36 га, несколько позднее, в период, соответствующий гнездо-строению, площадь участков составила 0.97-2.07, в среднем 1.51± 0.22 га (п = 4); в период откладки яиц - 0.59-1.34, в среднем 0.98± 0.1 га (п = 6). В период насиживания самцы пели уже на изолированных территориях, границы которых не перекрывались.
Как показали опыты В.К.Рябицева (1993), в отдельные годы (1978) юрки в избытке прилетают в пойму Хадытаяхи, находящуюся на северном пределе ареала. После отстрела территориальной пары птиц освободившаяся территория занималась повторно, иногда занятие участка новыми птицами происходило через несколько минут. Однако в 1979-1986 годах освобождённые таким образом территории не занимались. Территорию могут занимать пары, сформированные на пролёте (Рябицев 1993) или при первой попытке гнездования, как предполагалось выше. Интересно, что в пойме Хадытаяхи население юрков не достигало плотности выше 5 пар на 14 га учётной территории (36 пар/км2). Плотность не была выше даже в 1978 году, хотя «свободных» птиц, не занявших гнездовые участки, было более чем достаточно. На нашем стационаре плотность гнездования юрков в 1978 году была на треть ниже максимальной, наблюдавшейся в 1980 году, однако именно в 1978 году отмечено максимальное число юрков, пролетевших весной через линию отлова (см. выше) и юрков, пойманных на участке за 40 дней гнездового периода (109 особей).
Гнездовой консерватизм и филопатрия
Юрок относится к видам со слабой привязанностью к гнездовой территории. Из 17 окольцованных гнездящимися в долине Хадытаяхи птиц ни одна не была поймана на месте кольцевания в последующие годы (Рябицев 1993). На Кожимский стационар (Приполярный Урал) вернулись 5 взрослых юрков из 97 окольцованных (Шутов 1989). В Шведской Лапландии на место гнездования вернулся 1 взрослый юрок из 262 окольцованных; из 434 помеченных птенцов на место рождения не вернулось ни одного (Ы^в^ош 1987). На участок отлова в долине
Соби не вернулось в последующие годы ни одной особи из окольцованных 149 взрослых и 34 молодых юрков; на стационаре Октябрьский в последующие после мечения годы также не поймано ни одной птицы из 1175 взрослых, 52 молодых и 35 меченых птенцами в гнёздах. Следует отметить, что если в долине Оби среди помеченных юрков преобладали пролётные особи, то в долине Соби мы кольцевали преимущественно местных птиц, т.к. западный склон Урала, куда выходит долина, безлесен и миграционного движения юрков здесь не наблюдается. На основании приведённых материалов можно сделать вывод, что уровень привязанности наших юрков к определённой территории очень низкий, если он вообще есть.
Гнездовой период
Юрки прилетают с достаточно развитыми гонадами, у самцов хорошо развит клоакальный выступ. В первую пятидневку с начала прилёта у самцов, отстрелянных или погибших в сетях (п = 7), гонады весили 315-429, в среднем 382±16.5 мг, во вторую пятидневку — 270460, в среднем 351±26.0 мг (п = 8), в четвёртую пятидневку семенник одного самца весил 470 мг. При средней за весенний период величине клоакального индекса (произведение диаметра клоакального выступа на его высоту), равной 39.2±0.5 мм2 (п = 108), у птиц в первую пятидневку прилёта индекс был 38.8±1.9 (п = 16); во вторую - 35.8±1.5 (п = 33), в третью - 39.6±1.5 (п = 25), в четвёртую - 44.1±1.7 (п = 27), в пятую — 40.6±1.7 (п = 7). Клоакальные выступы максимальных размеров (значение индекса больше 50) наблюдались у птиц, пойманных из стай, в четвёрную пятидневку (10 из 23). Таким образом, самцы, прилетающие в хвосте миграционного потока, готовы к гнездованию в максимальной степени. Юрок относится к видам, которые по прилёте в Суб-арктику не нуждаются в фотостимуляции полярным днём. Самцы из первой волны прилёта, помещённые в условия короткого дня (14С: 10Т), начали линьку в те же сроки, что и самцы, жившие при поляр -ном дне в вольере, т. е. дополнительного пребывания в гнездовом районе для полового созревания, как это нужно, например, весничкам Phylloscopus trochilus, юркам не требуется (Рыжановский 2000).
Гнёзда юрков располагаются на деревьях на высоте от 0.5 до 9 м от поверхности земли. Из 65 гнёзд на высоте до 1 м располагалось 2 гнезда (3%), 1-2 м - 15.6 %, 2-3 м - 30.5%; 3-5 м - 28.5%, более 5 м - 22.4%. Древесная порода, на которой юрки строят гнёзда, зависит от состава растительности на гнездовой территории. В долине Хадытаяхи среди пород была велика доля ели и лиственницы. Из 53 гнёзд, большинство из которых найдено именно в этом районе, 47.2% располагалось на ели, 18.9% - на лиственнице, 15.15% - на берёзе, 13.2% - на ольхе, 3.8% - на иве, 1.8% (1 гнездо) - на сухостойной ели (Данилов и др.
1984). В районе стационара Октябрьский преобладают лиственные деревья. Из 23 гнёзд юрка, при описании которых указан вид дерева, 52.2% располагалось на берёзе, 17% - на высокорослых ивах, по 13% -на ольхе и ели, 4.3% (1 гнездо) — на рябине. Гнёзда большей частью располагаются у ствола, но на елях они нередко устраиваются в Густых лапах или совершенно открыто.
Строительство гнезда продолжается не менее 4 дней (п = 6). Гнездо делается в основном из мягкого материала: сфагнума, пуха ивы, шерсти, перьев, тонких сухих травинок. Наружная часть гнезда обычно инкрустирована лишайниками и берестой, так что некоторые гнёзда, особенно расположенные на берёзах, заметить очень трудно. Некоторые гнёзда весьма массивны, но большинство мелкие. По измерениям 10 гнёзд, внешний диаметр изменялся в пределах 10-17 см и в среднем составил 10.4 см, высота 8-15, в среднем 11.4 см, диаметр лотка 4-7, в среднем 5.9 см, глубина лотка 3.6-5, в среднем 4.2 см.
В полной кладке от 2 до 7 яиц, в среднем 5.4±0.12 яйца. Из 68 гнёзд с полными кладками в 1 было 2 яйца, в 1 - 3, в 6 - 4, в 27 - 5, в 28 - 6, в 5 - 7 яиц.
Сроки откладки первого яйца в 1980, 1981, 1982, 1983, 1987 годах — вторая декада июня, в 1970, 1974, 1978, 1979 — начало третьей декады, а в 1988 и 1989 годах — середина первой декады (рис. 1). От начала прилёта до начала кладки в разные годы проходило 11-27, в среднем 19.3±2.0 дней (п = 8). От занятия самцом гнездового участка до появления в гнезде на его участке первого яйца прошло 14 и 19 дней.
За исключением двух лет, основной период откладки яиц приходился на вторую половину июня. Главный период кладки (Уаівапеп 1977), во время которого начинают кладку 80% птиц местной популяции, в нашем случае составил 6-11 дней, общий период, в течение которого птицы начинали кладки, варьировал от 8 до 20 дней и в среднем составил 10.6±1.5 (п = 8). Сезон откладки яиц длился от 15 до 25 дней, в среднем 17.6±1.2 (п = 8). В 1978-1982 годах кладки начинались через 9-26, в среднем 19.1±2.4 дня (п = 6) после устойчивого перехода среднесуточной температуры через 0°, при среднесуточной температуре 4.5-22.8, в среднем 10.9±1.1°С (п = 6). Поскольку яйцо формируется около 4 дней (Зимин 1988), температура воздуха в день начала формирования первого яйца была 7.4-14, в среднем 10.1±1.1°С (п = 6).
Насиживает кладку только самка. Судя по растянутости вылупле-ния в некоторых гнёздах, устойчивое насиживание может начинаться после откладывания второго-третьего яйца при кладке из 6 яиц. Чаще устойчивое насиживание начинается с предпоследнего яйца, но иногда (Рябицев 2001) — с первого. От откладки первого яйца до вылуп-ления последнего птенца проходило 17-21, в среднем 18.5±0.42 дня (п = 6), от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца —
8-14, в среднем 11.0±0.67 дня (n = 9). Последний показатель отражает длительность периода собственно насиживания, фактически — это время насиживания последнего яйца в условиях сформировавшегося инкубационного ритма. Нет отличий этого показателя от периода собственно насиживания у таких видов, как белая Motacilla alba и жёлтая M. flava трясогузки, весничка Phylloscopus trochilus, таловка Phyl-loscopus borealis, варакушка Luscinia svecica (Рыжановский 2001).
У юрка самцы кормят насиживающих самок, но последние способны высидеть и выкормить птенцов в одиночку. Самка, утратившая самца, насиживала кладку в течение 16 дней от последнего яйца, затем одна кормила птенцов (Рябицев, Шубенкин 1980; Рябицев и др. 1980). Кладку с погибшими эмбрионами самка продолжала насиживать 20 дней, до прекращения наблюдений (Данилов и др. 1984).
Обычно вылупление птенцов происходит в первую — начале второй декады июля: 13-15 июля 1878 (n = 4), 30 июня - 5 июля 1980 (n = 5), 523 июля 1981 (n = 3), 3-14 июля 1982 (n = 7), 4-8 июля 1983 (n = 4); 5-9 июля 1987 (n = 3); однако в 1989 году вылупление происходило с 24 июня по 13 июля (n = 4). Вылупление птенцов в гнезде обычно растягивается на сутки (n = 9), в одном гнезде оно растянулось на 3 дня, в другом - на 4. Потревоженные птенцы выскакивали из гнезда на 9-й день, ещё не умея летать. Не потревоженные выводки покидали гнёзда через 10-12, в среднем через 11.5±0.42 сут (n = 12) после вылупления. К 12-сут возрасту слётки были в состоянии отлететь от гнезда на 1020 м и более, в зависимости от высоты его расположения. Способность слётков к активному полёту приобретается к 18-20-сут возрасту. Выводки распадаются по достижению молодыми возраста 25-30 сут.
В гнёздах, находившихся под наблюдением с дня откладки первого яйца до вылета птенцов, общая длительность гнездового периода составила 27, 27, 29 дней. От откладки первого в данном году яйца до вылета последнего в данном году птенца проходило 39-61, в среднем 47.4±4.2 дня (n = 5).
Эффективность размножения
В 1971-1976 годах эффективность размножения, вычисленная по 20 гнёздам с 109 яйцами, найденным преимущественно в долине Ха-тытаяхи, составила 56.9%, в том числе успешность инкубации 58.7%, успешность выкармливания - 96.9% (Данилов и др. 1984). В 1979-1989 годах в окрестностях стационара Октябрьский прослежена судьба 54 гнёзд: от момента постройки (18 гнёзд), откладки яиц (17), насиживания (16), выкармливания (3). На стадии откладки яиц брошено 11 гнёзд, видимо, из-за беспокойства самок наблюдателями. Полную кладку юрки не бросали. Брошенные неполные кладки в дальнейших расчётах не участвуют, т.к. пара могла успешно загнездиться повторно.
Из 36 кладок с 189 яйцами вылупилось 77 птенцов в 20 гнёздах (успешность инкубации 40.7%), вылетели 62 птенца из 15 гнёзд (успешность выкармливания 80.5%). Общая эффективность размножения составила 32.8%. Основной фактор гибели полных кладок и выводков -хищничество серых ворон Corvus cornix, весьма многочисленных в пойменных лесах.
Оценка гибели кладок и выводков юрка, проведённая по методу Мейфилда (Mayfield 1961), составила 56%.
Литература
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых перелётных воробьиных птиц // Тр. Всесоюз. совещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюции. Свердловск: 319-332.
Вартапетов Л.Г. 1998. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1-327.
Гагинская А.Р. 1973. Методические указания к сбору и обработке материала главы «Линька» // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности видов в пределах ареала». Вильнюс: 87-92.
Гагинская А.Р. 1990. Юрок - Fringilla montifringilla L. //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 208-212.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1332.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184. Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 80, 1: 52- 64. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-235.
Пасхальный С.П. 2002. Сроки прилёта некоторых видов птиц в низовья Оби в 1970-2002 гг. // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным изменением климата. Казань: 151-156.
Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: 1-309.
Рыжановский В.Н. 2000. Гнездовой сезон как часть годового цикла воробьиных Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 3-22.
Рыжановский В.Н. 2008. О попытках гнездования некоторых вьюрковых на путях весенней миграции // Рус. орнитол. журн. 17 (418): 731-733.
Рыжановский В.Н., Пасхальный С.П. 2007. Динамика населения птиц Нижнего Приобья в связи с потеплением климата // Науч. вестн. Ямало-Ненецкого автоном. округа 6 (50), 2: 58-74.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-295.
Рябицев В.К., Шубенкин В.П. 1980. О длительности насиживания у юрка // Ин-форм. материалы ИЭРиЖ: Отчётная сессия зоол. лабораторий. Свердловск: 80-81.
Рябицев В.К., Головатин М.Г., Якимкенко В.В. 1980. Территориальность воробьиных в условиях весеннего половодья и экспериментального изъятия самцов // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: 49-60. Шутов С.В. 1989. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Приполярном Урале и некоторые закономерности их широтных изменений // Экология 4: 69-74.
Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 550. Lindstrom A. 1987. Breeding nomadism and site tenacity in the bramling, Fringilla montifringilla // Ornis. fenn. 64, 2: 50-56.
Mayfield H. 1961. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. 73: 255261.
Vaisanen R.A. 1977. Geographic variation in timing of breeding and egg size in eight European species of waders //Ann. zool. fenn. 14: 1-25.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 583: 1225-1228
К экологии обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus на Западном Алтае
Б. В. Щербаков
Союз охраны птиц Казахстана, проспект Ушанова,
д. 64, кв. 221, г. Усть-Каменогорск, 492024, Казахстан. E-mail: biosfera_npk@mail.ru Поступила в редакцию 28 мая 2010
Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus - спорадически гнездящийся вид степных предгорий и горно-таёжной части Западного Алтая в междуречье Убы, Ульбы и Бухтармы (Сушкин 1938; Кузьмина 1948, 1953, 1970; Лухтанов, Березовиков 2003; Березовиков и др. 1993, 2007; Щербаков 1996; Щербаков, Березовиков 2005). В лесной части предпочитает разреженные лиственные и хвойные насаждения, особенно по зарастающим гарям, вырубкам и опушкам леса. В горы заходит до высоты 1900 м над уровнем моря, поселяясь в кедроволиственничном редколесье.
Весной передовые самцы в селе Берёзовка на Иртыше отмечались 30 апреля 1974 и 1 мая 1973 (Березовиков и др. 2007). Самки появлялись несколько позднее. Выраженный пролёт в окрестностях Усть-Каменогорска в 1964-1974 годах наблюдался 2-14 мая. Пролёт одиночек затягивается до 16-23 мая (1963-1974). В горно-таёжной части
