CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1026: 2215-2222
К биологии размножения саксаульной сойки Podoces panderi
О.С.Сопыев
Второе издание. Первая публикация в 1964*
Саксаульная сойка Podoces panderi — эндемик Средней Азии - в Кара-Кумах оседлая и обычная ландшафтная птица. По биологии этого вида в литературе накоплен сравнительно большой материал (За-рудный 1896; Мензбир, Шнитников 1916; Дементьев и др. 1946, 1955; 1956; Лесняк 1959; Рустамов 1954, 1958; Ташлиев, Ермаков 1961; Сопыев 1962, 1964). Сведения эти, в частности по размножению саксаульной сойки, отрывочны, в связи с чем мы приводим имеющиеся у нас данные.
О сроках размножения саксаульной сойки конкретное представление даёт таблица 1, из которой видно, что период размножения у неё длится с февраля (вторая половина) по май (по крайней мере, 20-е числа). Если учесть литературные сведения (Рустамов 1954), то можно считать, что размножение продолжается до середины июня, так как кладки найдены также и в третьей декаде мая.
Следует отметить, что факт раннего размножения саксаульной сойки (готовое гнездо у Репетека нами найдено 25 февраля) в литературе отмечается впервые и хорошо согласуется с общим тезисом о раннем размножении оседлых птиц в Кара-Кумах (Рустамов 1954). Массовая откладка яиц приходится на вторую половину марта и первую половину апреля. Из 43 осмотренных гнёзд в 26 (60.5%) откладка яиц происходила именно в это время.
Гнездование и гнездо. В Восточных и Центральных Кара-Кумах саксаульная сойка гнездится на зарастающих барханах с кустарниковой растительностью, избегая места с густыми зарослями саксаула. Так, за время работы у Репетека, где сохранились хорошие насаждения чёрного саксаула, мы не нашли в них ни одного гнезда сойки. Гнёзда найдены на кустарниках 8 видов и в одном случае — в загоне для скота. Растения, на которых найдены гнезда, следующие: кандым (25 гнёзд), черкез (7), песчаная акация (2), белый саксаул (2), полынь (2), солянка кустарниковая (2), эфедра (1), астрагал (1). Гнёзда располагались на высоте 12-130 см, большинство — на высоте 30-70 см, обычно на кустах, возвышающихся над местностью.
* Сопыев О. 1964. К биологии размножения саксаульной сойки (Podoces panderi Fischer) // Изв. АН ТуркмССР 4: 56-62.
Таблица 1. Гнёзда саксаульной сойки Podoces рашйвп, найденные в Кара-Кумах в 1958 -1962 годах
Номер гнезда Дата Место Содержимое гнезда
Яйца, число и состояние Птенцы, число и возраст
1 12.03.1960 Репетек 5, ненасиженные -
2 15.03.1962 Репетек 5, слабонасиженные -
3 16.03.1958 Колодец Совма 6 -
4 17.03.1958 Колодец Совма Отложено первое яйцо -
5 17.03.1958 Колодец Совма Отложено первое яйцо -
6 17.03.1958 Колодец Совма 6, ненасиженные -
7 21.03.1960 Репетек 5, насиженные -
8 22.03.1958 Колодец Совма - 6. однодневные
9 24.03.1958 Колодец Совма 5, ненасиженные -
10 27.03.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
11 29.03.1961 Репетек 5, ненасиженные -
12 30.03.1959 Колодец Совма - 4, однодневные
13 31.03.1959 Колодец Совма 4, ненасиженные -
14 01.04.1960 Репетек 5 -
15 02.04.1961 Репетек 4, ненасиженные -
16 02.04.1959 Колодец Совма 3 -
17 02.04.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
18 02.04.1959 Колодец Совма - 5, однодневные
19 04.04.1959 Колодец Совма 4, насиженные -
20 04.04.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
21 04.04.1961 Репетек 5, ненасиженные -
22 04.04.1961 Репетек 4, ненасиженные -
23 05.04.1958 Колодец Совма 5, ненасиженные -
24 06.04.1959 Колодец Совма 3, ненасиженные -
25 06.04.1958 Колодец Совма 5, ненасиженные -
26 07.04.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
27 10.04.1960 Репетек 5, насиженные -
28 12.04.1959 Колодец Совма - 6, перед вылетом
29 14.04.1959 Колодец Совма 4, насиженные -
30 15.04.1960 Репетек 5, ненасиженные -
31 15.04.1961 Репетек 4, насиженные -
32 16.04.1959 Колодец Совма 3, насиженные -
33 16.04.1961 Репетек 5, ненасиженные -
34 16.04.1961 Репетек 4, ненасиженные -
35 20.04.1959 Колодец Совма 2, ненасиженные -
36 20.04.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
37 20.04.1959 Колодец Совма 4. ненасиженные -
38 22.04.1959 Колодец Совма 5, насиженные -
39 23.04.1959 Колодец Совма 5, ненасиженные -
40 25.04.1959 Колодец Совма 4, ненасиженные -
41 26.04.1959 Колодец Совма 4, ненасиженные -
42 03.05.1960 Репетек - 4 мая вылетели
43 04.05.1962 Репетек 4, насиженные -
Отмечается известная привязанность отдельных пар к гнездовым участкам. Например, гнёзда № 9 и № 41 в 1958 и 1959 годах были на одном и том же кусте, гнездо № 10 (1959 год) находилось в 20 м от гнезда № 6 (1958); в 5 м от гнёзд №№ 17, 19, 32 находились старые гнёзда. Расстояние между гнёздами составляло от 200 до 800, в среднем 400-450 м (по наблюдениям 1959 года). В Центральных Кара -Кумах у колодца Совма в марте и апреле 1959 года на площади 700800 га подсчитано 20 гнёзд, причём примерно 50-60% этой площади занято такырами и сыпучими песками — участками, не подходящими для гнездования этой птицы.
Гнездо чашеобразной формы с «крышей» из ветвей кустарников. Наружная стенка убрана неаккуратно, от неё торчат концы веточек, и это способствует постепенному слиянию гнезда с кроной куста, что делает его малозаметным. К тому же гнездовой материал по общей ок -раске сливается с серым тоном куста. Вес самого крупного из найденных нами гнёзд — 450 г (№ 31). Судя по весу и состоянию гнездового материала, оно использовалось, по-видимому, не один год. Средние размеры и вес измеренных 39 гнёзд: высота 128.8 мм (90-175 мм); диаметр 141.7 мм (107-175 мм); глубина лотка 77.6 мм (55-110 мм); диаметр лотка 96.6 мм (65-112 мм); толщина стенки гнезда 22.4 мм (1040 мм); вес гнезда (по 6 гнёздам) - 156.5 г (100-200 г).
Примечательно, что стенки мартовских гнёзд гораздо толще (2047 мм), чем апрельских (10-25 мм), о чём писал ещё А.К.Рустамов (1954). Им отмечено, что значительная толщина стенки гнезда служит в качестве изоляции от резких суточных колебаний температуры, характерных для пустыни.
В 6 гнёздах удалось определить 19 видов растений и 7 видов другого строительного материала (табл. 2). Во всех постройках встречены части черкеза, белого саксаула, песчаной акации, эремоспартона, селина; нередко в гнёздах встречаются веточки кандыма, колючелист-ника, шерсть зайца, верблюда и паутина из норки тарантула; в 3 гнёздах встречены костёр кровельный, юринея, в 2 -смирновия.
Яйца. В кладке 3-6, в среднем 4.6 яйца; длина яиц (по 157 шт.) от 24.3 до 31.0, в среднем 27.6 мм; ширина от 18.8 до 22.7, в среднем 20.2 мм; вес (по 100 шт.) - 5-7, в среднем 5.8 г. Добавим, что А.К.Рустамов (1954) приводит несколько более мелкие размеры для яиц саксаульной сойки: длина 24.1-29.1 мм, ширина 18.7-21.3 мм. Яйца, как неоднократно отмечалось и другими авторами (Рустамов 1954; Лесняк 1959), светло-голубоватого цвета с зеленоватой примесью. На поверхности скорлупы имеются бурые пятна, различной величины, сконцентрированные на тупом конце. Голубая окраска ярче у первых яиц одной и той же кладки. Иногда яйца, отложенные в конце кладки, имеют еле заметный голубой фон. Яйца одной кладки отличаются также
по размерам. Первые яйца длиннее последних примерно на 2-3 мм. Ежедневно саксаульная сойка откладывает по одному яйцу. Иногда последнее яйцо может быть отложено с перерывом в один день (гнездо № 25).
Таблица 2. Гнездовой материал саксаульной сойки Podoces рашйвп
Материал Число встреч %
Селин (старые стебли, листья, корень и волокна) 6 100.0
Черкез (веточки, кора) 6 100.0
Белый саксаул (веточки) 6 100.0
Песчаная акация (веточки и листья) 6 100.0
Эремоспартон (веточки, кора и волокна) 6 100.0
Кандым (веточки, плод) 4 66.6
Колючелистник (веточки) 4 66.6
Костёр кровельный (стебельки, семена) 3 50.0
Наголоватка (семена) 3 50.0
Смирновия (веточки, плод) 2 33.3
Чёрный саксаул (веточки) 1 16.6
Эфедра (веточки) 1 16.6
Астрагал малопарный (плод) 1 16.6
Серпоносик (плод) 1 16.6
Костёр (плод) 1 16.6
Малькольмия завитая (плод) 1 16.6
Липучка (плод) 1 16.6
Турнефорция (лист) 1 16.6
Гелиотроп (лист) 1 16.6
Шерсть зайца 4 66.6
Шерсть верблюда 4 66.6
Паутина из норки тарантула 4 66.6
Перья 3 50.0
Бумага 2 33.3
Пеньковая веревка 1 16.6
Хитин жука 1 16.6
Примечание: гнездовой материал (по 6 гнёздам) определён Т.И.Дыбской.
Насиживание начинается после откладки третьего или четвёртого яйца. На яйцах сидит только самка, самец в это время держится в районе гнёзда, что совпадает с литературными данными (Рустамов 1954, 1958). Насиживающую самку кормит самец, а также сигнализирует ей об опасности.
Продолжительность насиживания 17-18 дней, что также совпадает с литературными данными (Рустамов 1954, 1958). Так, 30 марта в гнезде № 14 было отложено третье яйцо и в этот же день сойка начала сидеть на яйцах. Птенцы в гнезде вывелись 18 апреля 1960. Начальный вес этой кладки 29.4 г, к концу периода насиживания — 23.3 г. Снижение веса яиц, таким образом, составляет 20%.
Наблюдения за насиживанием проводились дважды; 8 апреля 1958 (гнездо № 23) за 9 ч наблюдений сойка прилетала насиживать 5 раз.
Наименьший срок нахождения птицы в гнезде составил 15 мин, наибольший — 2 ч 10 мин. Из 9 ч птица насиживала 5 ч 47 мин; самец за это время 8 раз прилетал с кормом. Яйца данной кладки были средней насиженности. Другое наблюдение: 5 апреля 1959 (гнездо № 20) из 8 ч сойка сидела на яйцах 5 ч 44 мин, наибольший сеанс насиживания 1 ч 2 мин, наименьший — 2 мин (рис. 1).
8 апреля 1958
I-1-1-1-1-1-1-1-1-1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
5 апреля 1959
-1-1-1-1-1-1-1-1-
8 9 10 11 12 13 14 15
Время суток, ч
Рис. 1. Насиживание у саксаульной сойки Podocesрапйвп (схема). Колодец Совма в Центральных Кара-Кумах. Условные обозначения: ■ — птица в гнезде.
Постэмбриональный рост изучался на 59 птенцах в 13 гнёздах. Полученные данные по этому вопросу сведены в таблицу 3.
Таблица 3. Постэмбриональный рост птенцов саксаульной сойки Podoces panderi
Возраст птенцов, сут Вес птенцов, г Длина, мм
Клюва от угла рта Цевки 4-го махового Опахала 4-го махового Крайнего рулевого Опахала крайнего рулевого
0 4.4 (3.6-5.5) 8.9 (8.5-9.0) 7.3 (6.5-8.0) - — — —
2 7.8 (6.5-8.4) 10.2 (9.5-10.7) 8.1 (7.5-8.7) — — — —
4 12.2 (9.9-14.3) 12.6 (11.4-13.5) 10.4 (9.0-11.8) — — — —
6 19.5 (14.5-30.2) 15.3 (13.5-17.8) 14.2 (12.5-17.5) 0.5 (0.5-1.3) — — —
8 27.3 (17.6-41.3) 17.4 (15.5-20.5) 17.5 (14.0-24.0) 2.2 (0.5-5.8) — — —
10 37.6 (28.1-51.0 20.0 (17.5-22.0) 22.9 (18.5-29.5) 6.3 (3.2-11.5) — — —
12 49.9 21.2 28.9 14.5 1.9 3.4 —
(36.5-59.5) (19.8-24.5) (22.8-33.4) (7.5-23.5) (0.3-6.0) (1.0-8.0)
14 58.0 24.0 33.6 22.8 5.3 7.0 1.5
(45.5-66.6) (22.8-25.0) (31.0-37.5) (16.0-30.7 (2.5-8.5) (3.0-11.5) (0.5-2.5)
16 56.3 24.3 36.0 31.1 10.9 12.5 3.6
(35.0-68.3) (23.0-26.0) (32.0-38.5) (18.0-40.0) (4.9-16.5) (5.5-17.5) (1.0-6.0)
Птенцы вылупляются незрячими и голыми, без видимого эмбрионального пуха. Кожа у них мясного цвета с желтоватым оттенком. На конце надклювья у птенцов имеется яйцевой «зуб» белого цвета. На местах будущих маховых и рулевых перьев у только что вылупившихся молодых можно видеть маленькие щетинообразные «пушинки», которые, как известно, предшествуют появлению перьевых пеньков (Лес-няк 1959). Новорождённые реагируют на шорох, создаваемый движением рук; вес их в среднем 4.4 г. На 3-й день у птенцов намечаются пеньки будущих перьев в виде бугорков. Глаза несколько приоткрываются. Максимальный прирост веса наблюдается между 1 -м и 3-м днями жизни птенцов (100%). Птерилии выделяются более тёмным фоном. У 4-дневных птенцов на местах будущих перьев можно видеть тёмные точечки. Веки птенцов полностью раскрываются на 6-й день их жизни. Появляются пеньки будущих перьев на всех птерилиях и на больших кроющих крыльев. Хорошо заметны пеньки маховых, а на рулевых птерилиях они появляются на 2-3 дня позже.
В возрасте 10 дней молодые начинают покрываться гнездовым нарядом. Появляются пеньки рулевых. Когти начинают темнеть. В 12 -дневном возрасте при сложенных крыльях птенцы напоминают взрослых. Опахала пеньков разворачиваются на 13-й день, то же отмечается на рулевых. К 14 -15-м дням птенцы в полном гнездовом наряде. Основания маховых и рулевых ещё в пеньках. В этом возрасте птенцы достигают предельного веса - 60.7 г (от 51.9 до 68 г). В возрасте 17-18 дней молодые оставляют гнездо. Выводки сойки после вылета из гнезда находятся под присмотром родителей, они хорошо бегают.
У только что вылупившихся птенцов клюв (8.5-9.0 мм) длиннее цевки (6.5-8.0 мм, см. табл. 3). Цевка в росте начинает обгонять клюв с 8-дневного возраста. Это обстоятельство, по-видимому, связано с повышением функции цевки, так как птенцы к этому возрасту начинают часто стоять. К этому же сроку клюв достигает 70% предельной длины, а цевка - около 50%.
Гибель яиц и птенцов. Под наблюдением находилось 129 яиц и 85 птенцов; 7 яиц (в 4 кладках) оказались «болтунами», 24 яйца (в 5 кладках) пропали по неизвестной причине, 17 (в 6 кладках) - оставлены птицами, 2 кладки (8 яиц) разорены пустынными воронами и одна кладка (5 яиц) погибла от резкого и внезапного похолодания в середине марта 1960 года. Таким образом, гибель яиц составляла 47.3%, отход птенцов - 52,9%. Один выводок (4 птенца) разорён лисицей, 3 гнезда с 14 птенцами - пустынными воронами, 10 птенцов в 2 гнёздах найдены мёртвыми и наполовину съеденными, остальные 17 птенцов (в 4 гнёздах) пропали по неизвестной причине. О значительной гибели яиц и птенцов упоминается также А.К.Рустамовым (1954). Он писал, что в Западных и Северо-Западных Кара-Кумах в 1945 году эмбрио-
нальная и детская смертность у одной пары саксаульной сойки за гнездовой период составила 40-50%.
Питание птенцов изучалось на 20 птенцах в 5 гнёздах. Саксаульная сойка приносит корм молодым крупными порциями. За один прилёт кормит 2-3 птенцов, поэтому прилетает к гнезду сравнительно редко. Наблюдая за кормлением двухнедельных птенцов (гнездо № 3, 7 апреля 1958), мы зарегистрировали за 9 ч (9-18 ч) всего 20 прилётов сойки; 4 апреля 1958 (гнездо № 6) 4-5-дневным птенцам за такое же время сойки принесли корм 15 раз. В гнезде № 20 (13 апреля 1959), за которым велись наблюдения, пять 6-7-дневных птенцов, в течение 11 ч (8-19 ч) отмечен частый (41) прилёт родителей, видимо потому, что рядом находился термитник, где они добывали насекомых (рис. 2).
т
От-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
8 10 12 14 16 18 20 Время суток, ч
Рис. 2. Интенсивность кормления птенцов саксаульной сойки Podoces раЫвп. 13 апреля 1959, 5 птенцов в возрасте 6-7-сут.
Состав пищи изучался путём перевязывания у птенцов пищевода (Мальчевский, Кадочников 1953), причём это делалось в часы самого активного кормления. Птенцам накладывалась лигатура в течение 23 ч. Из пищеводов этих птенцов (разновозрастных) извлечены остатки растительной и животной пищи (896 экз.). Установлено такое соотношение компонентов в пищи птенцов: животные корма 76.8%, растительные (в основном, семена селина) — 23.2%. Среди животных кормов преобладают насекомые - 93.9%, позвоночные составляют 2.32%, пауки вместе с мокрицами - 3.7%. Среди насекомых гусеницы бабочек - 21.8%, термиты - 11.05%, яйца насекомых - 6,7%. В пище птенцов немаловажное значение имеют саранчовые, растительные клопы, жуки (чернотелки, щелкуны, долгоносики, хрущи), бабочки-совки, перепончатокрылые (муравьи), двукрылые (мухи, ктыри, тахины). Более
подробный анализ питания птенцов саксаульной сойки приводится в другой нашей статье (Сопыев 1964). Изучение питания птенцов позволяет считать, что саксаульная сойка играет положительную роль в уничтожении вредных насекомых (главным образом вредителей кустарников — закрепителей песчаной пустыни).
Выражаю благодарность профессору А.К.Рустамову за помощь и руководство при обработке материала и написании статьи.
Литер атур а
Дементьев Г.П., Рустамов А.К., Спангенберг Е.П. 1946. Новые сведения по распространению позвоночных в Туркмении // Природа 10: 82-83. Дементьев Г.П., Рустамов А.К., Спангенберг Е.П. 1955. Материалы по фауне наземных позвоночных Юго-Восточной Туркмении // Тр. Туркм. сель.-хоз. ин-та 7: 125-183. Дементьев Г.П., Рустамов А.К., Караев М.К., Карташев H.H. 1955. Птицы юго-
западной Туркмении // Учён. зап. Моск. ун-та 171: 53-172. Дементьев Г.П., Карташев H.H., Ташлиев А.О. 1956. Материалы- по фауне наземных
животных Северо-Восточной Туркмении // Тр. Ин-та биол. АН ТуркмССР 4: 77-119. Зарудный Н.А. 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 2: 1-555. Лесняк А.П. 1959. К биологии саксаульной сойки в Южном Прибалхашье // Тр. Ин-та
зоол. АН КазССР 10: 260-262. Мензбир М.А., Шнитников В.Н. 1915. Илийская саксаульная сойка Podoces panderi Fisch. subsp. ilensis Menzb. et Schnitnikov // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. Зоол. 14: 185-193. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые Corvidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 13-104.
Рустамов А.К. 1954. Птицы пустыни Кара-Кум. Ашхабад: 1-344. Рустамов А.К. 1958. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 2: 1-252.
Рустамов А.К., Птушенко Е.С. 1959. Фаунистические материалы по наземным позвоночным западных и северо-Восточных Кара-Кумов // Учён. зап. Туркм. ун-та 9, 3: 101-146.
Сопыев О. 1962. О календаре размножения птиц в Кара-Кумах // Материалы 3-й Всесо-
юз. орнитол. конф. Львов: 191-192. Сопыев О. 1964. О питании птенцов саксаульной сойки в Кара-Кумах // Проблемы орнитологии. Львов: 203-206. Ташлиев А.О., Ермаков С.А. 1961. Материалы по птицам местностей, прилегающих к трассе Каракумского канала // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. AH ТуркмССР 7: 5-42.
