CC BY
41
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
161
2014. Вып. 1
Краткие сообщения
УДК 581.9 + 581.524.4
Е.В. Пикалова, Л.М. Абрамова
К БИОЛОГИИ AMBROSIA TRIFIDA L. В ПОЙМЕННЫХ И РУДЕРАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ ЮЖНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ (ОРЕНБУРГСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Приведены результаты исследования изменчивости морфометрических параметров инвазивного вида Ambrosia trífida в рудеральных и пойменных ценопопуляциях Южного Предуралья. Различия в вариации признаков обусловлены климатическими особенностями каждого конкретного района исследования и экологическими условиями местообитания ценопопуляций. Установлено, что ценопопуляции A. trifida на территории Оренбургской области отличаются высоким уровнем изменчивости морфологических признаков, что, по-видимому, способствует более успешной адаптации инвазивного вида к новым условиям обитания. Отмечено, что наиболее благоприятные условия обитания для A. trifida формируются в поймах рек степной зоны, поскольку пойменные це-нопопуляции имеют более высокие средние значения всех изученных морфометрических параметров по сравнению с рудеральными ценопопуляциями. Подчеркивается успешность натурализации данного инвазивного вида североамериканского происхождения и активное внедрение его в естественные и нарушенные растительные сообщества региона.
Ключевые слова: инвазивный вид, Ambrosia trifida L., ценопопуляция, морфометрические параметры, коэффициент вариации, дисперсионный анализ.
Инвазии чужеродных видов давно стали глобальной экологической проблемой, потому во всем мире возрастает интерес к изучению процессов инвазии. Работы, посвященные внедрению инвазив-ных видов, за рубежом достаточно многочисленны и разнообразны [1-11]. Совокупность видов, определяемых как «инвазионные» или «инвазивные», является частью обширного заносного (адвентивного) элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные [12; 13]. Как подчеркивал Ч. Элтон [14], основной причиной массового распространения ин-вазивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов. В последние десятилетия активизировались исследования инвазий чужеродных видов в Восточной Европе [15-19], где отмечено усиление внедрения агрессивных видов семейства Asteraceae Dumort., занесенных с территории Северной Америки.
Материалы и методы исследований
К наиболее агрессивным инвазивным видам этого семейства относятся виды рода Ambrosia L. -карантинные сорные растения, внесенные в объекты специального контроля во многих регионах России и за рубежом. В пределах южного Предуралья одним из наиболее распространенных представителей рода является A. trifida L. - амброзия трехраздельная [19; 20]. Для понимания причин успеха инвазии а. трехраздельной в новых местообитаниях важное значение имеет изучение биологических особенностей вида. Целью данной работы был анализ морфометрических параметров A. trifida в разных типах экотопов южного Предуралья в пределах Оренбургской области.
Исследования инвазионных ценопопуляций (ЦП) A. trifida проводились в 2013 г. на территории 11 административных районов Центрального Оренбуржья. Было обследовано около 97 сельских поселений и окружающих их территорий, в 52 из них обнаружены очаги A. trifida, а в 14 сельских поселениях из общего числа обследованных зафиксированы единичные экземпляры [20].
В 8 ЦП, произрастающих в двух основных типах экотопов: рудеральных (4 ЦП) и пойменных (4 ЦП), на 25 модельных растениях согласно методу В.Н. Голубева [21] было проведено изучение основных морфометрических параметров вида. При обработке материала использовались стандартные статистические методы [22]. Для сравнения рудеральных и пойменных ЦП использован одно-факторный дисперсионный анализ.
2014. Вып. 1
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Результаты и их обсуждение
Результаты исследований морфометрических параметров A. trífida в южном Предуралье приведены в табл. 1. Согласно данным табл. 1, значения биоморфологических параметров растений A. trífida, произрастающих на территории Оренбургской области, характеризуются различным уровнем вариабельности. Коэффициенты вариации варьируют от среднего (Cv=13-20 %) до высокого уровней изменчивости.
Высокие значения коэффициента вариации (CV>40 %) в рудеральных ценопопуляциях A. trífida отмечаются для высоты растения и длины корня в ЦП Караванный; длины корня, длины листа и числа мужских корзинок в ЦП Донское 2. Варьирование признаков в ЦП Каменка и Покровка лежит в пределах от среднего до высокого уровней изменчивости. В пойменных ценопопуляциях признаки варьируют намного значительнее. В ЦП Родничный дол и ЦП Подгорный отмечаются очень высокие значения коэффициента вариации (Cv>40 %) для всех признаков. Более высокие значения Cv (31-40 %) характерны для длины корня, диаметра стебля, числа листьев и числа боковых ветвлений в ЦП Новобикку-лово; для числа боковых ветвлений, числа мужских и женских цветков в ЦП Имангулово второе. Такие различия в вариации признаков обследованных ценопопуляций обусловлены климатическими особенностями каждого конкретного района исследования, а также тем, что изученные ЦП различаются по экологическим условиям местообитания. Рудеральные ЦП Караванный 1 и Покровка занимают затененные местообитания вдоль дороги, ЦП Каменка расположена на окраине огородов, ЦП Донское 2 занимает слегка пониженное местообитание (небольшой овраг). Пойменные ценопопуляции находятся в поймах рек степной зоны с различным, часто переменным режимом увлажнения: самое удачное местообитание занимает ЦП Родничный Дол (пойма + унавоженный субстрат), а самое неблагоприятное среди них - ЦП Имангулово второе (пересыхающий приток р. Салмыш).
Сравнение морфометрических параметров Ambrosia trífida в разных условиях местообитания было проведено с помощью однофакторного дисперсионного анализа, отдельно для рудеральных и пойменных ЦП, а также всей совокупности рудеральных и пойменных ЦП между собой. Результаты приведены в табл. 2.
Анализ показывает, что рудеральные популяции достоверно различаются между собой по 9 параметрам из 10. Недостоверно различие по числу мужских цветков (0,018). Максимальные значения уровня факторизации характерны для длины корня (0,751), длины растения (0,710), числа женских цветков (0,669), числа листьев (0,432).
Анализируя полученные данные, можно сказать, что среди рудеральных популяций наибольшие значения по морфометрическим показателям растений выявлены в ЦП Каменка, где отмечены максимумы по длине растения, длине корня, диаметру стебля, длине листа, ширине листа, длине соцветия, числу мужских цветков. Близкими, но несколько меньшими параметрами растений характеризуется ЦП Караванный 1. Самые низкие показатели габитуса растений выявлены в ЦП Покровка, так как она расположена вдоль дороги на уплотненном субстрате и антропогенно нарушена, в ней отмечены минимальные значения диаметра стебля, числа листьев, количества ветвлений, длины соцветия, числа мужских и женских цветков.
Пойменные популяции также достоверно различаются по 9 признакам, недостоверно различие по ширине листа (0,003). Максимальное значение уровня факторизации отмечено для длины корня (0,779), длины листа (0,648), диаметра стебля (0,594), числа женских цветков (0,463). Среди пойменных популяций наибольшими морфометрическими показателями отличается ЦП Подгорный, ЦП Родничный Дол немного уступает ей, однако здесь наблюдаются наибольшие значения по диаметру стебля, длине соцветия и числу женских цветков. Самые низкие показатели габитуса растений отмечены в ЦП Имангулово второе, где отмечены минимальные значения по большинству параметров, кроме длины и ширины листа, что связано с уже упомянутой переменностью водного режима.
Пойменные ЦП имеют более высокие средние значения показателей по всем изученным параметрам по сравнению с рудеральными ЦП. Это обусловлено тем, что пойменные ЦП произрастают в более благоприятных условиях, которые характеризуются, прежде всего, присутствием влаги в течение всего вегетационного развития, что важно в условиях степной зоны Предуралья.
Анализ межпопуляционных различий показывает, что рудеральные и пойменные популяции достоверно отличаются друг от друга по всем параметрам, причем эти различия значительно выше, чем внутри групп. Максимальные значения уровня факторизации отмечены для длины растения (0,901), длины листа (0,827), диаметра стебля (0,755) и числа листьев (0,739).
Таблица 1
Характеристика биоморфометрических параметров Ambrosia trifida в южном Предуралье Оренбургской области
Ценопопуляции/ Средние значения параметров
Параметры Высота Длина Диаметр Число Длина Ширина Число Длина Число Число
растения, корня, стебля, листьев, листовои листовой боковых мужского мужских женских
см см см шт. пластинки, пластинки, ветвлений соцветия, корзинок, цветков,
см см шт. см шт. шт.
Рудеральные ценопопуляции
Каменка 106,7±9,9 16,9±0,5 3,7±0,7 9,8±0,4 10,9±0,4 9,7±0,6 8,4±0,2 9,9±0,6 61,3±3,4 20,2±1,0
Cv 38,5 27,5 21,1 22,9 18,5 21,6 23,6 40,4 23,8 39,1
Караванный 1 98,1±7,1 10,2±3,4 3,2±0,5 9,1±0,9 9,1±0,2 8,7±0,5 9,2±0,1 8,9±0,4 57,4±3,0 21,4±0,6
Ov 50,2 44,1 31,2 32,2 33,5 34,5 34,2 17,9 19,8 37,3
Покровка 84,3±9,8 10,1±0,9 2,7±0,1 7,1±0,1 9,8±0,5 8,6±0,3 7,9±0,7 6,4±1,0 56,4±3,1 15,4±0,8
Cv 39,9 29,8 21,4 30,6 27,8 24,3 23,4 24,0 27,4 34,1
Донское 2 64,3±13,7 10,1±0,1 3,4±0,2 9,8±0,5 8,7±0,6 7,8±0,4 8,5±0,7 7,4±0,8 57,3±2,7 17,3±0,8
Cv 25,3 40,6 29,5 37,9 40,5 34,9 31,7 33,7 43,6 39,5
Среднее значение 86,8±10,3 11,7±1,3 3,2±0,4 8,9±0,4 9,6±0,4 8,7±0,4 8,5±0,4 8,1±0,7 58,1±3,0 18,5±0,8
параметров
Пойменные ценопопуляции
Подгорный 135,6±14,3 12,8±0,3 5,0±0,3 12,9±0,4 14,5±0,9 10,3±0,6 11,8±0,1 10,2±0,3 77,8±9,1 26,0±0,5
Cv 67,7 49,2 44,3 69,9 47,9 50,5 64,7 47,1 59,1 43,0
Родничный Дол 129,8±10,2 14,7±0,3 5,1±0,1 10,9±0,3 10,7±0,4 9,9±0,4 10,7±0,5 12,7±1,1 75,4±3,8 34,9±0,7
Gv 63,9 59,9 44,3 41,3 71,2 51,1 45,8 43,8 45,1 49,2
Новобиккулово 119,3±10,2 19,6±0,8 4,4±0,5 11,6±0,8 11,2±0,3 9,7±0,2 9,7±0,6 9,9±0,8 66,1±3,1 28,5±2,4
Cv 53,4 33,9 36,8 38,4 47,3 48,2 38,4 45,5 48,2 42,1
Имангулово второе 117,6±10,0 11,1±0,4 3,1±0,8 10,6±0,1 12,8±0,7 10,1±0,9 8,7±0,7 9,5±0,3 62,1±2,3 16,1±0,9
Cv 51,9 47,4 42,9 42,7 41,7 42,6 35,2 47,8 38,5 39,0
Среднее значение 125,5±11,1 16,5±0,5 4,6±0,4 11,4±0,4 12,6±0,6 11,0±0,6 10,2±0,4 11,3±0,6 76,2±5,5 26,5±1,2
параметров
2014. Вып. 1
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 2
Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфологических параметров Ambrosia trifida в рудеральных и пойменных ценопопуляциях
Показатели Сила влияния факто ра
для 4 рудеральных ЦП для 4 пойменных ЦП сравнение рудеральных и пойменных ЦП
Длина растения, см 0,710*** 0,300*** 0,901***
Длина корня, см 0,751*** 0,779*** 0,518***
Длина соцветия, см 0,485*** 0,396*** 0,727***
Количество ветвлений, шт. 0,113** 0,308*** 0,632***
Длина листа, см 0,352*** 0,648*** 0,827***
Ширина листа, см 0,227*** 0,003 0,643***
Число мужских цветков, шт. 0,018 0,345*** 0,729***
Число женских цветков, шт. 0,669*** 0,463*** 0,663***
Диаметр стебля, мм 0,407*** 0,594*** 0,755***
Число листьев, шт. 0,432*** 0,136** 0,739***
Примечания: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001, **- влияние фактора
достоверно при уровне значимости р<0,01. Заключение
Результаты наших исследований показывают, что ЦП A. trifida на территории южного Преду-ралья Оренбургской области, относящейся к степной зоне с преобладанием засух и суховеев [23], отличаются высоким уровнем изменчивости морфологических признаков, который, по-видимому, способствует более успешной адаптации инвазивного вида к новым условиям обитания. Также следует отметить, что процесс инвазии Ambrosia trifida L. в Оренбуржье набирает свои обороты и протекает достаточно успешно, поскольку идет активное внедрение вида в естественные и в большей степени нарушенные растительные сообщества с вытеснением аборигенных видов растений. При этом именно естественные и нарушенные пойменные ЦП A. trifida отличаются максимальными значениями параметров растений, что свидетельствует о благоприятных для вида условиях произрастания. Все это создает необходимость более тщательной разработки мер по контролю численности данного вида
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Biological invasions. A global perspective. SCOPE 37. Eds. Drake J.A., Mooney H.A., di Castri F., Groves R.H., Kruger F.J., Rejmanek M., Williamson M. Chichester: John Wiley & Sons, 1989. 525 p.
2. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. F. di Castri, A.J. Hansen, M. Debussche. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990. 428 p.
3. Chytry M., Maskell L., Pino J., Pysek P., Vila M., Font X., Smart S. Habitat invasions by alien plants: a quantitative comparision between Mediterranean, subkontinental and oceanic regions of Europe // J. Appl. Ecol. 2008. Vol. 45, № 2. P. 448-458.
4. Hobbs R.J., Humphries S.E. An integrated approach to the ecology and management of plant invasions // Conserv. Biol. 1995. Vol. 2, № 4. P. 761-770.
5. Hulme P.E. Biological Invasions in Europe: drivers, pressuyres, states, impact and responses // Biodiversity under threat. Cambridge, 2007. P. 56-80.
6. Invasive alien species: a toolkit for best prevention and management practices / Eds. R. Wittenberg, M.J.W. Cock. Wallingford: CABI, 2001. 228 p.
7. Johnstone I.M. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential // Biological Review. 1986. Vol. 61. P. 369-394.
8. Lodge D.M. Biological invasions: lessons for ecology // Trends in Ecol. Evol. 1993. Vol. 8. P. 133-137.
9. Lonsdale M. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. 1999. Vol. 80, № 5. P. 1522-1536.
10. Plant invasions: General Aspects and Special Problems (Eds. Pysek P. et al.). The Hague: SPB Academic Publishing, 1995. P. 3-13.
11. Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions: merging the concept of species invasiviness and community invisibility // Progr. Phis. Geogr. 2006. Vol. 30, № 3. P. 409-431.
К биологии Ambrosia trifida L. в пойменных и рудеральных местообитаниях.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
165
2014. Вып. 1
12. Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 8. С. 1222-1231.
13. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга России. М.: Геос, 2010. 512 с.
14. Элтон Ч.С. Экология нашествий животных и растений. М.: Иностр. лит., 1960. 231 с.
15. Абрамова Л.М. Ambrosia artemisiifolia и Ambrosia trifida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 66-74.
16. Абрамова Л.М. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз // Экология. 2012. № 5. С. 1-7.
17. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН РБ. 2008. Т. 13, № 4. С. 34-43.
18. Абрамова Л.М., Есина А.Г., Нурмиева С.В., Трофимов И.В. О проблеме инвазивных видов на Южном Урале // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2009. № 10. Спецвып. «Проблемы экологии Южного Урала». Ч. 1. С. 18-20.
19. Пикалова Е.В., Сафонов М.А. Распространение и биология Ambrosia trifida L. в Центральном Оренбуржье // Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development: Papers of the 4th International Scientific Conference. Stuttgart, 2013. Р. 3-4.
20. Пикалова Е.В., Стецук Н.П., Нурмиева С.В., Абрамова Л.М. К биологии инвазивного вида Ambrosia trifida L. в Предуралье // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2013. № 10 (159). С. 214-216.
21. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / Тр. Центральночерноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7. 602 с.
22. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
23. Чибилев А.А. Природа Оренбургской области. Оренбург: Изд.-полигр. комплекс «Южный Урал», 1995. 128 с.
Поступила в редакцию 29.01.14
E. V. Pikalova, L.M. Abramova
TO THE BIOLOGY OF AMBROSIA TRIFIDA L. IN THE FLOODPLAIN AND RUDERAL HABITATS OF THE SOUTHERN CIS-URALS (ORENBURG REGION)
The research results of variability of morphometric parameters of invasive species Ambrosia trifida in ruderal and floodplain cenopopulations of the southern Cis-Urals are presented. Differences in variation of signs are caused by climatic features each particular area of research and ecological conditions of habitat of cenopopulations. It is established that A. trifida at the territory of Orenburg region differs by a high level of variability of morphological features, which, apparently, promotes more successful adaptation of invasive species to new conditions of dwelling. It is noted that optimum conditions of dwelling for A. trifida are formed in flood plains of rivers of steppe zone as floodplain cenopopulations have higher average values of all studied morphometric parameters in comparison with ruderal cenopopulations. Success of naturalization of this invasive species of North- American origin and its active introduction in the natural and broken vegetative communities of region is emphasized.
Keywords: invasive species, Ambrosia trifida L., cenopopulation, morphometric parameters, coefficient of variation, variance analysis.
Пикалова Екатерина Васильевна, аспирант кафедры общей биологии, экологии и методики обучения биологии
ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» 460844, Россия, г. Оренбург, ул. Советская, 19 E-mail: pikalova.e.v@mail.ru
Абрамова Лариса Михайловна, доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
ФГБУН Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН
450080, Россия, г. Уфа, ул. Менделеева, д. 195/3, E-mail: abramova.lm@mail.ru
Pikalova E.V.,
postgraduate student of the Department of General biology, ecology, and methods of teaching biology
Orenburg State Pedagogical University 460844, Russia, Orenburg, Sovetskaya st., 19 E-mail: pikalova.e.v@mail.ru
Abramova L.M.,
Doctor of Biology, Professor,
Head of Laboratory of Wild Flora and Introduction
of Herbaceous Plants
Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Centre of Russian Academy of Sciences 450080, Russia, Ufa, Mendeleeva st., 195/3 E-mail: abramova.lm@mail.ru
