CC BY
83
УДК 581.9 + 581.524.4
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ИНВАЗИВНОГО ВИДА AMBROSIA TRIFIDA L. В ПРИУРАЛБЕ (РЕСПУБЛИКА БАШКОРТОСТАН)
©2013 Л.М. Абрамова, А.Г. Есина, C.B. Нурмиева
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 27.05.2013
Приводятся результаты исследований иивазивиого вида Ambrosia trífida L. в Приуралье РБ. Отмечено, что данный вид отличается широким экологическим диапазоном и встречается в сообществах 5 классов синан-тропной и естественной растительности. Показаны достоверные различия рудеральных и пойменных ценопо-пуляций вида. Прогнозируется дальнейшее продвижение Ambrosia trífida на север региона.
Ключевые слова: инвазивные виды. Ambrosia trífida L., популяция, сообщество, классификация.
Виды рода Ambrosia L. относятся к так называемым инвазивным видам, т.е. таким адвентивным (чужеземным) растениям, которые образуют потомство в очень большом количестве, обладают потенциальной способностью распространения на значительной территории и становятся доминантами растительных сообществ и [1, 2]. Это серьезная экологическая проблема, поскольку инвазии неофитов не только засоряют территорию чужеродными элементами флоры, но и нередко приводят к утрате биологического многообразия, т.к. они замещают аборигенные виды растений в природных местообитаниях.
В последние десятилетия на юге Республики Башкортостан (РБ) наблюдается активизация инвазий агрессивных неофитов из рода Ambrosia [3-6], являющихся карантинными сорняками. Это, в первую очередь, A. trifida L. (амброзия трехраздель-ная), а также A. psylostachya DC. (амброзия многолетняя, или голометельчатая). Внедрение амброзий происходит, по преимуществу, с юга - с территории прилегающих районов Оренбургской области. Кроме отрицательного воздействия на растительные сообщества, вредоносность амброзий определяется тем, что их пыльца является сильнейшим аллергеном, что создает серьезную угрозу для здоровья населения региона.
A. trifida - однолетник 40-150 см высотой. Стебель прямой, бороздчатый, ветвистый, грубошеро-ховатый от покрывающих его коротких и жестких волосков, к концу вегетации деревенеющий. Листья супротивные, черешковые; нижние - глубоко трех- или пятираздельные, верхние трехраздельные или цельные, овально-ланцетовидные, зубчатые или цельнокрайние. Черешки листьев расширенные, узкокрылатые. На одном растении представлены тычиночные цветки (корзинки 3-5 мм диаметром) в верхушечном метельчатом соцветии и пестичные цветки - по 1-3 шт. в пазухах листьев,
Абрамова Лариса Михайповна, д.б.н., профессор, зав. лабораторией, e-mail: abramova.lm(a!mail.rii; Есина Анна Геннадьевна, к.б.н., младший научный сотрудник, e-mail: esina.anuta(a)yandex.ru; Нурмиева Светлана Васнлъевна, к.б.н., младший научный сотрудник, e-mail: svetlana. nurmieva. 84 ©mail, ru
кисти мужских корзинок длинные - до 20 см, а женские корзинки имеют 2-4 мм в диаметре, цветоложе голое. Зрелые обертки обратнояйцевидной формы с выраженным шипиком на верхушке и с 48 менее развитыми шипиками по краям. От боковых шипиков вниз к основанию идут выпуклые ребра. Цвет оберток от бледно-желтого до коричневого и бурого, иногда они пятнистые, на верхушке редко опушенные. Плоды-семянки плотно срастаются с оберткой и трудно от нее отделяются [7].
Основные места распространения A. trifida в Приуралье РБ располагаются в южных и юго-западных районах Предуралья, отдельные очаги достигают окрестностей г. Уфы, в Зауралье вид единично отмечен в районе г. Сибая, а также обнаружен в 2-х пунктах Хайбуллинского района РБ, по р. Сакмаре. Нами выявлено также, что A. trifida широко натурализовалась в поймах южных степных рек РБ, к примеру, в среднем течении р. Белой, по рр. Нугуш, Б. Ик, Б. Сурень, Чумаза, Касмарка и др. Таким образом, амброзия трехраздельная встречается в республике в 2-х основных типах экотопов - рудеральных, в сельских населенных пунктах и в городах, и в естественных и нарушенных пойменных местообитаниях. В общей сложности выявлено около 70 локалитетов вида в Приуралье РБ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для характеристики сообществ с амброзией трехраздельной в степной и лесостепной зонах Приуралья РБ в 2000-2012 гг. было выполнено около 100 геоботанических описаний сообществ с ее участием на пробных площадках площадью 4-100 м2, в зависимости от размеров и однородности фи-тоценозов. Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксоно-мического анализа [8, 9] с использованием дедуктивного метода Копечки-Гейны [10, 11]. Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG [12]. В результате классификации описаний сообществ с участием амброзии трехраздельной был составлен продромус, включающий 1 ассоциацию с 3 вариантами и 5 дериватных сообществ [13].
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (4)
Для сравнения рудеральных и пойменных цено-популяций (ЦП) A. trífida на 8 пробных площадях (4 - в рудеральных и 4 - в пойменных местообитаниях) проводилось изучение морфометрических параметров A. trífida согласно методу В.Н. Голубе-ва [14] на 25 модельных растениях каждой из ЦП. В дальнейшем применялся метод однофакторного дисперсионного анализа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Продромус, полученный в результате классификации reo ботанических описаний сообществ с участием А trífida, выглядит следующим образом:
Класс Stellarietea mediae R.Tx. et al. ex von Rochow 1951
Порядок Sisymbrietalia J. Tx. 1961 Союз Atriplicion Passarge 1978 Ассоциация Ambrosietum trifidae Abramova 2011 Вариант typica
Вариант Chenopodium album Вариант Atriplex tatarica Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow1951
I [орядок Agropyretalia repentis Müller et Görs 1969 Дериватное сообщество Ambrosia trífida [Agropyretalia]
Класс Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 Дериватное сообщество Ambrosia trífida [Galio-Urticetea]
Класс Bidentetea tripartitae R.Tx. et al. in R.Tx. 1950 Дериватное сообщество Ambrosia trífida [Bidentetea] Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937
Дериватное сообщество Ambrosia trifida-Bromopsis inermis [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea]
Дериватное сообщество Ambrosia trífida [Molinio-Arrhenatheretea /Artemisietea]
Анализ показывает, что A. trífida обладает широким экологическим диапазоном (встречается в 5 классах растительности разного сукцессионного статуса, режима увлажнения и богатства почв и антропогенной нагрузки).
Наиболее типичные сообщества, которые образуются на рудеральных экотопах (чаще всего нит-рофильных субстратах вокруг ферм) отнесены к ассоциации Ambrosietum trifidae. остальные рассмотрены в качестве дериватных сообществ. Первые три класса представляют плакорную рудеральную растительность, два последующих - низинные или пойменные местообитания с разной степенью пастбищной нагрузки - от ненарушенных участков до сбитых пастбищ.
Проведенный дисперсионный анализ морфометрических параметров A. trífida в разных условиях местообитания (табл.) показал, что совокупность ЦП рудеральных и пойменных местообитаний достоверно различаются. Максимальные значения уровня факторизации зафиксированы для показателей длины растения и длины соцветия (23,8738,69%). Недостоверны различия по количеству ветвлений (0,4%) и числу листьев (5,42%). В пойменных ЦП наблюдаются более высокие средние показатели по всем изученным параметрам по сравнению с рудеральными ЦП, за исключением длины соцветия. В наибольшей степени различаются популяции по высоте растений, которая значительно больше в пойменных ЦП. В целом нами отмечено, что пойменные ЦП более мощные, по сравнению с рудеральными. Это объясняется более благоприятными экологическими условиями произрастания, и, прежде всего, наличием достаточного количества влаги в течение всего сезона вегетации.
Таблица. Результаты однофакторного дисперсионного анализа сравнения морфологических параметров Ambrosia trífida в рудеральных и пойменных ценопопуляциях
Показатели Сила влияния фактора, % Среднее значение
Рудеральные ЦП Пойменные ЦП
Высота растения, см 38,69*** 84,0±5,8 108,3±5,8
Длина корня, см 10,73*** 11,0±1,0 13,3±2,1
Длина соцветия, см 23,87*** 9,5±0,9 6,8±0,71
Количество ветвлений, шт. 4,0 6,2±0,1 6,4±0,7
Длина листа, см 3,29* 9,8±0,2 10,6±0,6
Ширина листа, см 9,58*** 5,7±0,3 6,4±0,3
Число мужских цветков, шт. 18,38*** 73,9±3,6 88,4±6,2
Число женских цветков, шт. И 42*** 20,1±2,2 28,7±6,1
Диаметр стебля, мм 5,59** 5,3±0,2 5,9±0,4
Число листьев, шт. 5,42 19,3±1,2 24,1±5,2
Прим. *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001, * - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05
Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что A. trífida широко распространена в южных и юго-западных районах РБ, несколько реже в южном Зауралье, обладает широким экологическим диапазоном, встречается в 5 классах синантропной и естественной
растительности. А. трехраздельная - мощный конкурент, становится доминантом или содоминантом в большинстве сообществ. Вид натурализуется в поймах степных рек, при этом пойменные ЦП достоверно отличаются от рудеральных по большинству морфометрических
параметров, в первую очередь - по высоте растений. А. трехраздельная отличается высокой пластичностью и адаптационной способностью, так что вполне возможно, что со временем отберутся более холодостойкие экотипы вида, и она продвинется еще дальше на север Республики Башкортостан.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 12-04-000336/12 и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат. науч. конф. Москва-Тула, 2003. С. 35-36.
2. Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. 2006. Т. 91. №8. С. 1222-1231.
3. Абрамова Л Al. Ambrosia artemisiifolia и Ambrosia trífida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 1. С. 66-74.
4. Абрамова Л.М. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз // Экология. 2012. № 5. С. 1-7.
5. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестник АН РБ. 2008. Т. 13. № 4. С. 34-43.
6. Абрамова Л.М., Есина А.Г., Нурмиева С.В., Трофимов II.В. О проблеме инвазивных видов на Южном Урале // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 10. Спецвыпуск «Проблемы экологии Южного Урала». Ч. 1. С. 18-20.'
7. Бур'яни Укра'ни / A.I. Барбарич, О.Д. Вююлша, М.Е. Воробйов та ш. Киев: Наукова думка, 1970. 507 с.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aull. Wien-New-York: Springer Verlag, 1964. 865 S.
9. Westhoff V., Maare I E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. ву R.H. Whittaker. The Hague, 1978. P. 287-399.
10. Kopecliy K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities// Vegetatio. 1974. V. 29. Nl.P 17-20.
11. Kopecliy K., Hejny S. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der straßenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostböhmens // Vegetatio. 1978. V. 36. N 1. S. 43-51.
12. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation ofplantsociological data. User's guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
13.Абрамова Л.М. Классификация сообществ с участием инвазивных видов. I. Сообщества с участием видов из рода Ambrosia L. // Растительность России. 2011. № 19. С. 3-29.
14. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 286 с.
SOME FEATURES OF BIOLOGY AND ECOLOGY OF INVASIVE SPECIES AMBROSIA TRIFIDA L. IN THE CIS-URALS (BASHKORTOSTAN REPUBLIC)
©2013 L.M. Abramova, A.G. Esina, S.V. Nurmieva
Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa
Results of researches of invasive species Ambrosia trifida L. in the Cis-Urals of the Bashkortostan Republic are given. It is noted that this species dilfers wide ecological range and meets in communities of 5 classes of sinantropic and natural vegetation. Reliable distinctions of ruderal and flood-plain coenopopulations of species are shown. Further advance of Ambrosia trifida to the north is predicted.
Keywords: invasive species, Ambrosia trifida L., population, community, classification.
Larisa Abramova, Doctor of Biology, professor, head of laboratory, e-mail: abramova.lm(S)mail.ru; Anna Esina, Candidate of Biology, junior researcher, e-mail: esina.anuta(S)yandex.ru; Svet-lana Nutmieva, Candidate of Biology, junior researcher, e-mail: svetlana.nunnie va. 84 (Staail. ru
