CC BY
31
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2016 БИОЛОГИЯ Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 581.526.52
Э. Р. Боровик, JI. М. Абрамова
Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Уфа, Россия
НАТУРАЛИЗАЦИЯ ИНВАЗИВНЫХ ВИДОВ XANTHIUM
ALBINUM И BIDENS FRONDOSA В ПРЕДУРАЛЬЕ
РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Приводятся данные о натурализации в Предуралье Республики Башкортостан двух инвазивных видов из семейства Asteraceae - Bidens frondosa L. и Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz. Выявлены и обследованы 26 ценопопуляций данных видов, которые внедряются в естественные пойменные экосистемы в среднем и нижнем течении р. Белой и ее притоков и доминируют в сообществах с долей участия вида от 18 до 97%. Прогнозируется дальнейшее расселение Xanthium albinum и Bidens frondosa по берегам других рек Предуралья и занятие ими лидирующих позиций в прибрежных экосистемах.
Ключевые слова: инвазивный вид; ценопопуляция; Bidens frondosa L.; Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz; натурализация.
E. R. Borovik, L. M. Abramova
Botanical Garden-Institute Research Center RAS, Ufa, Russian Federation
NATURALIZING PROCESS OF THE INVASIVE SPECIES OF
XANTHIUM ALBINUM AND BIDENS FRONDOSA IN THE CIS-
URAL REGION OF THE REPUBLIC OF BASHKORTOSTAN
There is some data on the naturalizing process of two invasive species from the Asteraceae family -Bidens frondosa L. and Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz in the Cis-Ural region of the Republic of Bashkortostan. 26 coenopopulations of these species were detected and explored. The species penetrate into natural alluvial ecosystems in middle and lower reaches of the river Belaya and its influxes and dominate in the communities with the species proportion from 18 to 97%. Further distribution of Xanthium albinum and Bidens frondosa in other riverbanks of the Cis-Ural region and their occupation of the leading positions in local ecosystems is expected.
Key words: invasive species; coenopopulation; Bidens frondosa L.; Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz; naturalizing process.
Введение
В результате интенсификации торговых связей, глобализации происходит стирание границ между естественными природно-климатическими зонами, исчезают барьеры, сдерживающие распространение адвентивных видов [Борисова, 2010; Тохтарь, Волобуе-ва, 2011; Панасенко, 2012]. Инвазивные виды растений, т.е. активно расселяющиеся агрессивные чужеродные виды с высокой конкурентной способностью и репродуктивным успехом, нередко натурализуются в естественных фитоценозах, занимая местообитания нативных видов растений [Лисицына, 1990; Барка-лов, 1992; Глазкова, 2005; Инфантов, 2005; Гельтман,
2006; Афанасьев, 2008; Соловьева, 2009; Виноградова, 2010, 2011; Васильева и др. 2011; Папченков, 2011; Абрамова, 2012; Гладунова, 2016].
В настоящее время на территории Республики Башкортостан наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen, и др. [Абрамова, 2003, 2009, 2011, 2014; Абрамова и др., 2007; Абрамова, Ануфриев, 2008].
Объект и методы исследований
Два инвазивных вида - Bidens frondosa L. и
© Боровик Э. Р., Абрамова JL М, 2016
Xanthium albinum (Widd.) Н. Scholz - появились и распространяются в экосистемах Башкирского Предуралья, при этом данные виды натурализуются в естественных сообществах пойм рек [Абрамова, Ануфриев, 2005; Абрамова, Нурмиева, 2013; Боровик и др., 2014, 2015а, б].
Xanthium albinum (Widd.) H.Scholz - однолетнее травянистое растение высотой до 80-120 см. Стебель прямостоячий, у крупных растений ветвистый, с жестким шероховатым опушением. Листья очередные, черешковые, яйцевидные или широкояйцевидные, трехлопастные, шероховато-опушенные. Корзинки однополые, собранные в соцветия на верхушке стебля и в пазухах листьев. Зрелые соплодия соломенного или красновато-бурого цвета.
Bidens frondosa L. недавно (1997 г.) обнаружен в Республике Башкортостан (РБ), но уже активно расселяется по ее территории. Это также однолетнее травянистое растение, побеги прямостоячие, ветвящиеся, почти голые. Листья супротивные, 3-5-рассеченные. Доли листа ланцетовидные или продолговато-ланцетовидные, крупнозубчатые. Экологические условия, в которых обитает череда облиственная во вторичном ареале, очень разнообразны. Чаще всего она произрастает по берегам водоемов, но встречается и на рудеральных местообитаниях. В Башкортостане популяции Bidens frondosa выявлены в центральном и южном Пре-дуралье, в основном по р. Белой и ее притокам.
Поиск очагов инвазии и исследования биологических особенностей дурнишника эльбского и череды облиственной проводились в 2014-2015 гг. в среднем и нижнем течении р. Белой (от г. Мелеуз до р. Быстрый Танып), а также в нижнем течении
притоков р. Белой - р. Уфы и Демы в окрестностях г. Уфы, а также р. Чермасан, Мелеуз, Нугуш. Нами выявлены 31 и обследованы 26 ценопопуляций (ЦП) этих инвазивных видов. Ценопопуляции названы по близлежащему населенному пункту или другому географическому объекту.
Исследования проводились методом учетных площадок (площадь 1 м2). Определялись следующие основные популяционные параметры: плотность популяции, высота растений, надземная биомасса и биомасса сопутствующих видов. На пробных площадях также проводилось изучение морфометрических особенностей исследуемых видов. На 25 модельных растениях каждой из ЦП, согласно методу В.Н. Голубева [1965], изучены следующие основные параметры: длина побега, число ветвлений, толщина стебля, длина корня, число листьев, длина и ширина листа, число соплодий или корзинок.
Результаты и их обсуждение
Результаты исследования представлены в табл. 1-2. Общее проективное покрытие в ЦП варьировало от 80 до 100%, при средней высоте травостоя 36-170 см. Показатели биомассы колебались от 0.11±0.18 до 1.82±0.14 кг/м2 для Bidens frondosa и от 0.22±0.02 до 2.32±0.15 кг/м2 для Xanthium albinum. Также следует отметить высокие значения доли участия инвазивного вида в сообществе (18-97%): этот показатель лишь в 4-х популяциях ниже 50%, а в 17 популяциях - выше 80%, что указывает на доминирование инвазивных видов в исследуемых фитоценозах (табл. 1). Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [1995].
Таблица 1
Характеристика некоторых ценопопуляций Xanthium albinum и Bidens frondosa
ЦП Высота растений, см Наземная биомасса инвазивного вида, кг/м2 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 Доля биомассы инвазивного вида в сообществе, % Плотность растений на 1 м2
Xanthium albinum
Юмагузино 38.9±1.68 0.51±0.14 0.03±0.02 94 46.5±1.21
Ташлыкуль 63.4±2.00 0.87±0.07 0.06±0.05 93 31.0±2.72
Мелеуз-1 36.9±0.05 0.69±0.07 0.14±0.05 83 32.4±1.24
Нугуш 27.2±0.34 0.32±0.02 0.06±0.05 84 26.2±3.40
Сабашево 63.0±1.95 0.55±0.12 0.48±0.07 53 54.2±0.69
Ишимбай 32.5±1.24 0.31±0.21 0.11±0.03 73 42.3±0.34
Табынское 86.5±0.69 2.32±0.15 0.06±0.02 97 5.Ш.24
Дема 23.0±0.41 0.51±0.16 0.07±0.02 88 96.0±2.40
Уфа 45.3±0.69 0.31±0.21 1.35±0.24 18 45.3±0.69
Кушнаренково 28.5±0.21 0.40±0.24 0.08±0.06 85 31.0±6.20
Саярыш 17.5±0.18 0.48±0.07 0.08±0.02 85 11.2±0.32
Чермасан 19.5±0.32 0.22±0.02 0.13±0.02 65 13.6±0.44
Бирск-1 87.7±1.52 1.12±0.03 0.05±0.02 95 61.2±0.22
Бирск-2 20.4±0.43 0.46±0.02 0.07±0.22 86 28.7±2.21
Дюртюли 22.7±0.21 0.35±0.12 0.03±0.02 92 11.2±0.80
Окончание табл. 1
ЦП Высота растений, см Наземная биомасса инвазив-ного вида, кг/м2 Биомасса сопутствующих видов, кг/м2 Доля биомассы инвазивного вида в сообществе, % Плотность растений на 1 м2
Bidens frondosa
Кумертау 85.8±1.69 0.37±18.2 0.08±0.20 82 25.6±0.29
Мелеуз-1 68.8±2.79 0.21±0.20 0.32±0.67 39 32.1±0.23
Мелеуз-2 136.0±21.62 1.82±0.14 0.21±0.32 89 42.3±0.71
Сабашево 76.8±7.71 1.33±0.21 0.05±0.21 96 153.2±7.21
Ишимбай 58.2±12.62 0.32±0.24 0.42±0.20 43 58.3±0.69
Вельское 124.8±0.64 0.98±0.34 0.08±0.10 92 132.2±0.40
Дема-1 66.7±12.80 0.30±0.11 0.49±0.21 37 48.2±0.07
Дема-2 31.5±0.71 0.45±0.50 0.21±0.40 68 28.3±0.44
Уфа 142.5±14.6 1.12±0.20 0.25±0.16 82 36.4±0.24
Благовещенск 32.2±0.21 0.11±0.18 0.10±0.32 51 7.3±0.89
Бирск-1 85.3±2.42 1.48±7.20 0.06±0.30 96 188.2±2.46
Самыми мощными ценопопуляциями Xanthium albinum являются ЦП Бирск-1 и Ташлыкуль, здесь отмечены наибольшие значения по высоте и биомассе растений; по плотности максимальные значения выявлены для ЦП Дема и Бирск-1. Самые низкие показатели по высоте растений - в ЦП Чермасан, Саярыш, а по биомассе минимальные значения - в ЦП Чермасан, Ишимбай и Уфа.
Для Bidens frondosa максимальные значения
высоты отмечены в ЦП Уфа, Мелеуз-2, минимальные - в ЦП Дема-2 и Благовещенске. Максимальные значения по плотности и биомассе были зарегистрированы в ЦП Бирск, Мелеуз-1 и Сабашево. Минимальные значения популяционных параметров характерны для ЦП Благовещенск, где отмечается начало внедрения вида.
Результаты измерения основных морфометри-ческих параметров растений приведены в табл. 2.
Таблица 2
Некоторые морфометрические показатели Xanthium albinum и Bidens frondosa
ЦП Высота побега, см Толщина побега, мм Длина корня, см Число ветвлений I порядка, шт. Число листьев, шт. Число соплодий/ корзинок, шт. Длина листа, см Ширина листа, см Длина черешка, мм
Xanthium albinum
Сабашево 65,9±10,92 4,9±1,04 9,0±1,61 3,0±1,56 13,9±1,05 22,2±11,85 9,2±1,45 6,7±2,88 4,3±1,83
Ишимбай 58,6±9,07 5,2±0,46 15,6±4,87 2,3±1,03 13,2±2,43 12,6±6,28 8,3±1,65 7,8±2,87 5,8±1,92
Мелеуз 45,7±6,31 3,9±0,46 11,8±2,35 3,5±0,75 8,6±0,94 1,3±0,77 8,8±1,34 4,7±1,86 2,3±1,88
Юмагузино 42,3±6,35 3,6±0,42 13,3±2,34 2,7±0,67 8,9±0,67 1,3±0,73 7,8±2,66 5,5±0,96 5,5±0,96
Табынское 55,6±9,04 5,1±0,54 17,6±4,83 2,3±1,09 13,2±2,42 12,6±6,26 5,7±0,92 4,6±1,17 4,4±1,35
Ташлыкуль 68,7±4,56 4,1±0,47 13,4±2,54 5,3±1,24 7,8±0,95 2,6±0,73 7,6±2,67 4,5±0,83 4,5±0,90
Цв. Башкирии 45,3±6,38 3,2±0,33 12,8±3,18 3,8±0,56 8,6±0,91 1,3±0,78 6,8±1,33 4,7±1,84 4,3±1,62
Дема 58,7±9,03 4,2±0,62 12,2±5,27 4,3±1,27 15,1±1,07 6,9±4,35 7,8±0,94 6,5±0,82 5,2±0,74
Уфа 51,4±6,34 7,1±1,73 19,3±3,12 8,4±2,28 24,3±7,39 12,6±5,64 7,7±2,61 5,5±0,78 4,5±0,93
Bidens frondosa
Сабашево 61Д±1Д5 4,9±1,04 12,8±2,40 8,1±0,55 25,3±34,34 25,6±0,71 5,7±0,16 3,5±0,75 1,8±0,27
Мелеуз 122,0±21,62 5,2±0,46 9,8±1,81 9,9±4,84 27,3±11,81 41,0±12,81 5,5±2,83 2,9±0,67 2,7±0,46
Ангасяк 42,6±0,77 3,2±0,33 8,8±1,32 7,2 ±0,26 19,8±0,44 19,8±0,68 5,5±0,17 2,0±1,56 1,8±0,65
Табынское 58,2±12,65 3,2±0,33 10,5±4,11 10,7±2,93 31,7±9,53 21,7±6,92 3,9±1,88 2,3±1,03 3,3±1,88
Кумертау 85,8±1,69 4,2±0,62 9,8±1,42 9,7±4,84 27,3±11,85 38,0±11,65 4,9±0,85 3,3±0,75 3,3±1,83
Вельское 124,8±0,64 4,3±0,64 8,8±1,63 7,8±2,86 26,8±11,92 19,1±14,46 2,5±0,56 2,7±0,67 0,7±0,26
Дема-2 31,9±0,71 4,1±0,47 12,0±2,65 11,3±8,71 36,3±8,74 26,0±11,31 3,3±0,82 2,6±1,09 2,5±0,48
Уфа-1 142,0±1,49 3,2±0,33 10,7±2,64 12,4±1,55 32,3±17,0 32,2±5,24 5,5±0,54 2,7±0,29 0,7±0,29
Сравнение полученных данных для Xanthium albinum показало, что максимальные значения по большинству морфометрических параметров наблюдались в ЦП Сабашево, минимальные значения - в ЦП Цветы Башкирии.
Для Bidens frondosa максимальные значения большинства параметров характерны для ЦП Уфа, а для ЦП Мелеуз выявлено максимальное количе-
ство корзинок. В этих ценопопуляциях складываются наиболее благоприятные для вида условия обитания. Минимальные значения по значениям параметров отмечены для ЦП Вельское.
Заключение
Таким образом, в среднем и нижнем течении р.
Белой и ее притоков нами выявлены и обследованы 26 ЦП инвазивных видов семейства Asteraceae - Xanthium albinum и Bidens frondosa. Отмечена высокая плотность и доля участия видов в сообществах (до 97%), что свидетельствует о доминировании инвазивных видов и их инвазионном успехе. Можно прогнозировать дальнейшее расселение Xanthium albinum и Bidens frondosa по берегам других рек Предуралья и занятие ими лидирующих позиций в прибрежных экосистемах.
Хочется выразить благодарность моему отцу, Р.Г. Ягафарову. Его поддержка, мудрость и полет инженерной мысли очень меня вдохновляют.
Библиографический список
Абрамова Л.М. Экспансия американских неофитов семейства Asteraceae в южных районах Республики Башкортостан // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.; Тула, 2003. С. 7-9. Абрамова Л.М. Распространение инвазивных неофитов семейства Asteraceae в Башкортостане // Биоразнообразие растений на Южном Урале и при интродукции. Тр. Ботан. сада-института УНЦ РАН к 75-летию образования. Уфа, 2009. С. 191-208.
Абрамова Л.М. Чужеродные виды растений на Южном Урале // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции. СПб., 2011. С. 5-10. Абрамова Л.М. Экспансия чужеродных видов растений на Южном Урале (Республика Башкортостан): анализ причин и экологических угроз // Экология. 2012. № 5. С. 1-7. Абрамова Л.М. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестник АН РБ. 2014. Т. 19, № 4. С. 16-27.
Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Bidens frondosa L. - новый вид Башкортостана // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: материалы всерос. науч.-практ. конф. Бирск, 2005. С. 3-4.
Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестник АН РБ. 2008. № 4. С. 34-43. Абрамова Л.М., Нурмиева C.B. К биологии инва-зивного вида Bidens frondosa L. в Предуралье Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15, № 3(1). С. 358-360. Афанасьев В.Е. Анализ мест натурализации адвентивных растений в Астраханской области // Вестник АГТУ. 2008. №6 (47). С. 238-241. Баркалое В.Ю. Род Череда - Bidens L. II Сосуди-
стые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1992. Т. 6. С. 30-36.
Борисова Е.А. Особенности распространения инвазионных видов растений по территории Верхневолжского региона // Российский журнал биологических инвазий. 2010. № 4. С. 2-8.
Боровик Э.Р., Голованов ЯМ., Абрамова Л.М. Фито-ценотическая приуроченность инвазивного вида Bidens frondosa L. в Республике Башкортостан // Актуальные вопросы современного естествознания Южного Урала: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Челябинск, 2014. С. 91-95.
Боровик Э.Р., Голованов Я.М., Абрамова Л.М. К биологии инвазивных видов Xanthium albinum (Widd.) Н. Scholz и Bidens frondosa L. в среднем течении реки Белой и ее притоков // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: материалы II всерос. науч.-практ. конф. Самара, 2015а. С. 172-176.
Боровик Э.Р., Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Натурализация инвазивного вида Xanthium albinum (Widd.) Н. Scholz в среднем и нижнем течении реки Белой и Демы // Современные тенденции развития науки и технологий. 20156. № 3-2. С. 13-16.
Васильева И.В. Некоторые особенности онтогенеза череды олиственной (Bidens L.), способствующие её расселению // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 75-78.
Васильева Н.В., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной В. frondosa на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 15-22.
Виноградова Ю.К., Галкина М.А., Майоров С.Р. Изменчивость таксонов рода Bidens L. и проблема гибридизации // Российский журнал биологических инвазий. 2013. № 4. С. 2-16.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 494 с.
Гельтман Д. В. О понятии «инвазивный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 8. С .1222-1224.
Галкина М.А. Онтогенез череды облиственной (Bidens frondosa L.) II Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2013. Т. 7. С. 147-150.
Галкина М.А., Виноградова Ю.К. Биоморфология некоторых таксонов рода Bidens L. // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: материалы IV Между -нар. науч. конф. Ижевск, 2012. С. 59-62.
Гладунова Н.В., Хапугин A.A., Варгот E.B. Bidens frondosa L. (Asteraceae) в республике Мордовия (Россия) // Российский журнал биологических инвазий. 2016. Т. 9, № 1. С. 41-52.
Глазкоеа Е.А. Bidens frondosa L. (Asteraceae) но-
вый адвентивный вид флоры северо-запада России и история его расселения в Восточной Европе // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 10. С. 1525-1540.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 286 с.
Инфантов А.А., Золотухин А.И. Синантропизация флоры малого города (на примере г. Балашова) // Поволжский экологический журнал. 2005. № 3. С. 190-194.
Исайкина Н.В., Андреева В.Ю. Сравнительное анатомо-морфологическое исследования видов рода Bidens L. // Бюллетень сибирской медицины. 2011. №5. С. 56-61.
Крылова Е.Г., Васильева Н.В. Прорастание семян и развитие проростков представителей рода Bidens (Asteraceae) в растворах сульфата меди // Вестник Томского государственного университета. 2011. Вып. 352. С. 207-210.
Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bidens frondosa h.(Compositae) - новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1990. Т. 95, вып. 4. С. 110-111.
Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. М.: Наука, 2000. 237 с.
Панасенко Н.Н. и др. Растения-трансформеры // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № (1) 4. С. 1092-1095.
Папченков В.Г. Динамика популяций Bidens frondosa L. и её гибридов на водохранилищах Верхней и Средней Волги // Материалы I Меж-дунар. науч. конф. Астрахань, 2011. С. 37-41.
Соловьева В. В. Адвентивная флора естественных и искусственных водоемов // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1(4). С. 611-616.
Тохтарь В.К., Волобуева Ю.Е. Особенности распространения инвазионных видов Ambrosia artemisiifolia L., Iva xanthiifolia L., Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz на Юго-Западе Среднерусской возвышенности // Научные ведомости. Сер. Естеств. науки. 2011. №9 (104), вып. 15/1. С. 201-205.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
References
Abramova L.M. [The Expansión of American neophytes of the family Asteraceae in southern areas of the Re-public of Bashkortostan], Problemy izucenija adven-tivnoj i synantropnoj flory v regionach SNG. Materi-aly nauenoj konferencii. Moscow-Tula, 2003, pp. 7-9. (in Russ.).
Abramova L.M. [The Spread of invasive neophytes of the Asteraceae family in Bashkortostan], Bioraznoo-
brazie rastenij na Juznom Urale i pri introdukcii. Tr. Botaniceskogo sada-instituta. Ufa, 2009, pp. 191-208. (in Russ.).
Abramova L.M. [Alien plant species in the southern Urals]. Sornye rastenija v izmenjajuscemsja mire: ak-tual'nye voprosy izucenija raznoobrazija, proischozdenija evoljucii. St. Petersburg, 2011, pp. 5-10. (in Russ.).
Abramova L.M. [Expansion of alien plant species in the South Urals (Republic of Bashkortostan): the analysis of the causes and environmental threats]. Ekologija,. 2012, N5, pp. 1-7. (in Russ.).
Abramova L.M. [New data on biological invasions of alien species in the Republic of Bashkortostan], Vest-nik Akademii nauk RB, 2014, v. 19 (4), pp. 16-27. (in Russ.).
Abramova L.M., Anufriev O.N. [Bidens frondosa L. - a new kind of Bashkortostan], Rastitel'nye resursy: opyt, problemy i perspektivy. Birsk, 2005, pp. 3-4. (in Russ.).
Abramova L.M., Anufriev O.N. [Aggressive neophytes of the Republic of Bashkortostan: biological threat].
Vestnik Akademii nauk RB, 2008, N 4, pp. 34-43. (in Russ.).
Abramova L.M., Nurmieva C.V. [To biology of the invasive species Bidens frondosa L. in the Urals of the Bashkortostan Republic] Izvestija Samarskogo nauc-nogo centra RAN, 2013, v. 15, N 3(1), pp. 358-360. (in Russ.).
Afanasyev E.V. [The analysis of the place of naturalization of adventive plants in the Astrakhan region], Vestnik AGTU, 2008, No. 6(47), pp. 238-241. (in Russ.).
Barkalov V.Yu. [A Series of Rod - Bidens L.]. Sosudistye rastenija sovetskogo Dal'nego Vostoka. St. Petersburg, Nauka, 1992, v. 6, pp. 30-36. (in Russ.).
Borisova E.A. [Peculiarities of distribution invasive plant species on the territory of the upper Volga region], Rossijskij zurnal biologiceskich invazij, 2010, N 4, pp. 2-8. (in Russ.).
Borovik, E.R, Golovanov Ya.M., Abramova L.M. [Phy-tocenotic confinement of invasive species Bidens frondosa L. in the Republic of Bashkortostan], Ak-tual'nye voprosy sovremennogo estestvoznanija Juznogo Urala. Materialy Vserossijskoj konferencii. Chelyabinsk, 2014, pp. 91-95. (in Russ.).
Borovik E.R, Golovanov Ya.M., Abramova L.M. [Biology of invasive species Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz and Bidens frondosa L. in the middle reaches of the Belaya river and its tributaries] Struk-turno-iunkcionaTnaja organizacija i dinamika ras-titel'nogo pokrova. Materialy II Vserossijskoj konferencii. Samara, 2015a, pp. 172-176. (in Russ.).
Borovik E.R, Golovanov Ya.M., Abramova L.M. [Naturalization of invasive species Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz in the middle and lower reaches of the Belaya river and the Demos]. Sovremennye tendencii rasvitija nauki i technology, 2015b, N 3-2, pp. 13-16. (in Russ.).
Vasilyeva N.V. [Some peculiarities of ontogenesis leafy Bidens (Bidens L.), contributing to its settlement]. Izvestija Samarskogo naucnogo centra RAN, 2011, v.
13, N 5, pp. 75-78. (in Russ.).
Vasilyeva N.V., Papchenkov V.G. [Mechanisms of B. frondosa invasive impacts on native species succession] Rossijskij zurnal biologiceskich invazij, 2011, N 1, pp. 15-22. (in Russ.).
Vinogradova Yu.K., Galkina M.A., Mayorov S.R [Variability of taxa of the genus Bidens L. and the problem of hybridization], Rossijskij zurnal biologiceskich invazij, 2013, N 4, pp. 2-16. (in Russ.).
Vinogradova Ju.K., Majorov S.R., Horun L.V. Cher-naja kniga flory Srednej Rossii (Chuzherodnye vidy rastenij v jekosistemah Srednej Rossii) [The black book of flora of Central Russia (Alien species of plants in the ecosystems of Middle Russia)]. Moscow, GEOS Publ., 2009. 494 p. (in Russ.).
Geltman, D.V. [On the concept of "invasive species" as applied to vascular plants]. Botaniceskij zurnal, 2006, v. 91, N 8, pp. 1222-1224. (in Russ.).
Galkina M.A. [Ontogeny of a succession of foliated (Bidens frondosa L.)]. Ontogeneticeskij atlas rastenij, Yoshkar-Ola, 2013, v. VII, pp. 147-150. (in Russ.).
Galkina M.A., Vinogradova Yu.K. [Biomorphology some taxa of the genus Bidens L.]. Problemy izuce-nija adventivnoj i sinantropnoj flor Rossi i stran bliznego zarubezja. Materialy IV Mezdunarodnoj konferencii. Izhevsk, 2012, pp. 59-62. (in Russ.).
Gladunova N.V., Khapugin A.A., Vargot E.V. [Bidens frondosa L. (Asteraceae) in the Republic of Mordovia (Russia)] Rossijskij zurnal biologiceskich invazij, 2016, v. 9, N 1, pp.41-52. (in Russ.).
Glazkova E.A. [Bidens frondosa L. (Asteraceae), a new adventive species in the flora of North-West Russia and the history of its settlement in Eastern Europe]. Botaniceskij zurnal, 2005, v. 90, N 10, pp. 1525,-1540. (in Russ.).
Golubev V.N. Ekologo-biologiceskie osobennosti travja-nistych rastenij i rastitel'nych soobscestv lesostepi [Ekologo-biological features of herbaceous plants and plant communities of forest-steppe]. Moscow, Nauka, 1965. 286 p. (in Russ.).
Infantov A.A., Zolotukhin A.I. [Synantropization flora of the small city (on the example of g. Balashova)]. Po-volzskij ekologiceskij zurnal, 2005, N 3, pp. 190-194.
(in Russ.).
Isaykina N.V., Andreeva Y.V. [Comparative anatomo-morphological study of species of the genus Bidens L.]. Bjulleten' sibirskoj mediciny, 2011, N 5, pp. 56-61. (in Russ.).
Krylova E.G., Vasilyeva N.V. [The germination of seeds and development of seedlings of the genus Bidens (Asteraceae) in solutions of copper sulphate]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 2011, iss. 352, pp. 207-210. (in Russ.).
Lisitsyna L.I., Artemenko V.I. [Bidens frondosa L. (Compositae) - a new species of the flora of the Lower Volga region], Bjulleten'MOIP. Otd. biologii, 1990, v. 95, iss. 4, pp. 110-111. (in Russ.).
Lisitsyna, L.I., Papchenkov V.G. Flora vodoemov Rossii [Flora the water bodies of Russia]. Moscow, Nauka, 2000. 237 p. (in Russ.).
Panasenko N.N., Kharin A.V., Ivenkova I.M., Eliseenko E.P. [Plant-transformers]. Izvestija Samarskogo naucnogo centra RAN, 2012, v. 14, N (1) 4, pp. 1092-1095. (in Russ.).
Papchenkov V.G. [Dynamics of populations of Bidens frondosa L. and its hybrids in reservoirs of the Upper and Middle Volga]. Materialy I Mezdunarodnoj naucnoj konferencii. Astrakhan, 2011, pp. 37-41. (in Russ.).
Solovyova V.V. [Adventive flora of natural and artificial reservoirs] Izvestija Samarskogo naucnogo centra RAN, 2009, v. 11, N 1(4), pp. 611-616. (in Russ.).
Tokhtar V.K., Volobuyeva Yu.E. [Peculiarities of distribution of invasive species Ambrosia artemisiifolia L., Iva xanthiifolia L., Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz in the South-West upland]. Naucnye vedomo-sti. Serija Estestvtnnye nauki, 2011, N 9 (104), iss. 15/1, pp. 201-205. (in Russ.).
Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossi ii sopre-del'nych gosudarstv (v predelach byvsego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent States (within former USSR)]. St. Petersburg, 1995. 992 p. (in Russ.).
Поступила в редакцию 07.06.2016
Об авторах
Боровик Эмма Рафаиловна, аспирант Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3; emmanuel80@mail.ru; (347)2281355
Абрамова Лариса Михайловна, доктор биологических наук, профессор Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3; abramova.lm@mail.ru; (347)2281355
About the authors
Borovik Emma Rafailovna, Postgraduate student Botanical Garden-Institute. 195/3, Mendeleev str., Ufa, Russia, 450080; emmanuel80@mail.ru; (347)2526033
Abramova Larisa Mikhaylovna, doctor of biology, professor
Botanical Garden-Institute. 195/3, Mendeleev str., Ufa, Russia, 450080; abramova.lm@mail.ru; (347)2526033
