CC BY
16
ИЗУЧЕНИЕ ВРЕМЕНИ НАСТУПЛЕНИЯ ФАЗ РАЗВИТИЯ ЯРОВЫХ ОКТОПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ С ДОМИНАНТНЫМИ ГЕНАМИ VRN-A1, VRN-B1, VRN-D1 И VRN-D4 И СПОНТАННЫХ ЯРОВЫХ
МУТАНТОВ СИРС 57/2/4 И ЦЕКАД 90/5 В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА И ОТКРЫТОГО ГРУНТА
© Емцева М.В.*, Стёпочкин П.И/
ФБГНУ Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции, г. Краснообск
В условиях искусственного климата и открытого грунта изучено время наступления фаз развития у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4, и у спонтанных яровых мутантов гексаплоидных тритикале Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5, генотипы по генам Vrn которых не известны. В обоих условиях выращивания доминантные гены Vrn сокращали продолжительность вегетационного периода и межфазного периода «кущение - первый узел» у линий октоплоидных тритикале в такой же последовательности, какая была ранее выявлена у линий мягкой пшеницы: Vrn-A1 > Vrn-D1 > Vrn-D4 > Vrn-B1. Яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 незначительно различались по длительности периода до колошения: в условиях искусственного климата они различались по этому признаку на 1 день, в открытом грунте - на 3-4 дня. Эти мутанты также незначительно различались по длине межфазных периодов. У всех растений во второй повторности сократился межфазный период «посев - 3-лист» и удлинился период «кущение -первый узел».
Тритикале является новой сельскохозяйственной культурой, объединяющей в себе ценные свойства пшеницы (Triticum spp.) и ржи (Secale spp.). Эта культура показывает хорошие результаты при использовании в качестве зернофуражной и кормовой культуры, а также используется в хлебопекарной, пивоваренной промышленности.
В Сибири возделываются только озимые сорта тритикале. В связи с непредсказуемым изменением климата может представлять интерес создание яровых форм тритикале на основании изучения продолжительности их вегетационного периода. Наибольшее влияние на длину вегетационного периода злаков оказывают гены типа развития Vrn (от англ. response to vernalization) [1].
* Младший научный сотрудник.
* Старший научный сотрудник, доктор сельскохозяйственных. наук, заведующий лабораторией отдалённых гибридов.
Целью работы является изучение времени наступления фаз развития у линий октоплоидных (8х) тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4 и у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 в условиях искусственного климата и открытого грунта.
Материалы и методы. Материалом исследования служили разные семьи линий 8х тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4, полученных путём скрещивания изогенных по этим генам линий мягкой пшеницы Triple Dirk [2] с озимой диплоидной рожью Короткостебельная 69 [3], и спонтанные яровые мутанты, выделенные из популяций озимых сортов гекса-плоидных (6х) тритикале Сирс 57 и Цекад 90, обозначенные Сирс 57/2/4 и Це-кад 90/5. Генотипы по генам Vrn этих яровых мутантов не известны.
Эксперименты проводили в камере ускоренного выращивания растений ФБГНУ СибНИИРС с декабря 2013 г. по март 2014 г. и в условиях открытого грунта в пос. Краснообск летом 2014 г. Растения высевали в двух повтор-ностях, с интервалом в 1-2 недели. Отмечали фазы развития: 3-й лист, 4-й лист, кущение, первый узел, выход в трубку, колошение [4]. Статистическая обработка была проведена по методике, изложенной Б.А. Доспеховым [5].
Изучение фаз развития 8х и 6х тритикале в условиях искусственного климата. В условиях искусственного климата, согласно числу дней до колошения, доминантные гены Vrn в линиях 8х тритикале можно расположить в ряд: Vrn-A1 (52,5±4,79) > Vrn-D1 (60,33±12,5) > Vrn-D4 (62,5±3,32) > Vrn-B1 (76±5,72). В аналогичный ряд эти доминантные гены располагались при изучении линий пшеницы [6, 7]. По времени наступления всех фаз развития, доминантные гены Vrn в линиях тритикале можно расположить в аналогичный ряд (рис. 1).
80 70 60 50 « 40 30 20 10 0
—#— 8х^п-А1
—ш— 8xVrn-B1
—А - 8xVrn-D1
—• - 8xVrn-D4
— * — Сирс 57/2/4
— * - Цгкад 90/5
Рис. 1. Время наступления фаз развития линий октоплоидных тритикале с доминантными генами ¥гп-А1, ¥гп-Б1, ¥гп-Б1 и ¥гп-Б4 и спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 в камере ускоренного выращивания растений (ФБГНУ СибНИИРС, декабрь 2013 г. - март 2014 г.)
На примере линий пшеницы ранее была установлена прямая зависимость между продолжительностью фазы «кущение» и продолжительностью вегетационного периода [8, 9]. В нашей работе эти данные подтверждаются: более позднеспелые линии тритикале имели более продолжительный период «кущение - первый узел»: 8х¥гп-Л1 (3 дня) > 8х¥гп-Б1 (8 дней) > 8х¥т-Б4 (18 дней) > 8х¥гп-Б1 (22 дня) (рис. 2).
При втором сроке посева (через 1-2 недели) у линий тритикале происходило сокращение межфазного периода «всходы - 3-й лист» на 1-2 дня, и удлинение периода «кущение - первый узел»: у линии 8х¥гп-Л1 - на 11 дней, у линии 8х¥гп-Б1 - на 1 день, у линии 8х¥т-Б1 - на 21 день (рис. 2).
Спонтанные яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 по времени наступления фаз развития почти не отличались друг от друга, а также были близки по этому показателю к линии 8х тритикале с доминантным геном ¥гп-Б1 (рис. 1). По продолжительности всех межфазных периодов эти мутанты также почти не различались между собой (рис. 2).
8х¥гп-А1-1
8х¥гп-А1-П
&%Угп-В1-1
8х¥гп-Б1-П
8х¥гп-01-1
8х¥гп-В1-П
8х¥гп^04
Сирс 57/2/4
Цекад 90/5
дни
Рис. 2. Продолжительность межфазных периодов у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами ¥гп-Л1, ¥гп-Б1, ¥т-Б1 и ¥т-Б4,1 - первый срок посева (25.12.2013), II - второй срок посева (7.01.2014; для линии 8х¥гп-Б1 - 30.12.14) (камера ускоренного выращивания растений, ФБГНУ СибНИИРС, декабрь 2013 г. - март 2014 г.)
Изучение фаз развития 8х и 6х тритикале в условиях открытого грунта. Число дней до колошения у разных семей в пределах каждой линии тритикале с доминантными генами ¥гп-Л1, ¥гп-Б1, ¥т-Б1 и ¥гп-Б4 значительно колебалось: разные семьи в пределах линии 8х¥гп-Л1 выколашивались в интервале 60-77 дней, семьи линии 8х¥гп-Б1 - в интервале 72-94 дней, се-
мьи линии 8х¥т-Б1 - в интервале 70-97 дней, семьи линии 8х¥гп-Б4 - в интервале 68-103 дней (рис. 3). Различия по времени колошения семей в пределах линии с одним доминантным геном ¥гп можно объяснить тем, что при гибридизации с пшеницей в процессе создания тритикале могли попасть разные гаметы ржи (вследствие склонности ржи к перекрёстному опылению), а также анеуплоидией, характерной для 8х тритикале [10, 11].
дни
82,25 94 ^ 91 9" ,4т 84 ю:
72 70,5_ 76,6 79 X 72.3: 87 -70Г 67 1 1 7§Г 74.8 . 7Г5 , "6 71.63
68,6 60 т. ! 4- гЬ ГЛ "Г* Л ч ± 68 р 1 1 —
1
—
1 2; ::: I Е
Е
2;
8х Ггп-А] & Гт-В1 8х УпьО! &х Ут-В4
Рис. 3. Продолжительность периода «посев - колошение»
у разных семей линий октоплоидных тритикале с доминантными генами ¥гп-А1, ¥т-Б1, ¥т-Б1 и ¥гп-Б4 (открытый грунт, пос. Краснообск, май-сентябрь 2014 г.).
Как в условиях искусственного климата, так и в открытом грунте в линиях 8х тритикале с доминантными генами ¥гп-Б1 и ¥гп-Б4 встречались двуручки и озимые растения. Это можно объяснить элиминацией одной или двух доз хромосом 5Б вследствие деполиплоидизации 8х тритикале [11].
Так же как в условиях камеры ускоренного выращивания, в открытом грунте у более позднеспелых линий 8х тритикале была длиннее продолжительность межфазного периода «кущение - первый узел» (рис. 4).
Во второй повторности, посеянной через 18 дней, у всех растений период «посев - 3-й лист» сократился на 5-7 дней, а период «кущение - первый узел» удлинился: у разных семей линии 8х¥гп-А1 - на 6-11 дней, разных семей линии 8х¥гп-Б1 - на 1-3 дня, разных семей линии 8х¥гп-Б1 - на 4-21 день (рис. 4). Из этих данных видно, что в открытом грунте, как и в камере ускоренного выращивания, во второй повторности период «кущение - первый узел» сильнее удлинялся у линии с доминантным геном ¥гп-Б1.
Рис. 4. Продолжительность межфазных периодов у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами ¥гп-Л1, ¥гп-Б1, ¥гп-В1 и ¥гп-В4, I -первый срок посева (16.05.2014), II - второй срок посева (2.06.2014) (открытый грунт, пос. Краснообск, май-сентябрь 2014 г.).
По сравнению с камерой ускоренного выращивания, в открытом грунте у линий 8х тритикале вегетационный период удлинился на 2^0 дней.
Спонтанные яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 в открытом грунте, как и при выращивании в искусственном климате, незначительно отличались друг от друга по времени наступления фаз развития. Однако при первом сроке посева Сирс 57/2/4 выколосился на 3 дня позднее, чем Цекад 90/5 (85-й и 82-й день соответственно), а при втором сроке посева, через 7 дней, Сирс 57/2/4, наоборот, выколосился на 4 дня раньше, чем Цекад 90/5 (75-й и 79-й день соответственно) (рис. 5).
а) б)
Рисунок 5. Время наступления фаз развития у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5, а - первый срок посева (27.05.2014), б - второй срок посева (2.06.2014) (открытый грунт, пос. Краснообск, май-сентябрь 2014 г.).
Продолжительность межфазных периодов у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 также практически не различалась. При этом, как и у линий 8х тритикале с доминантными генами ¥гп, у этих мутантов во второй повторности, по сравнению с первой повторностью, период «посев - 3-й лист» сократился (на 7 дней), а период «кущение - первый узел» удлинился: у Сирс 57/2/4 - на 4 дня, у Цекад 90/5 - на 6 дней (рисунок 6 а и б).
а)
б)
Рис. 6. Продолжительность межфазных периодов у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 (а) и Цекад 90/5 (б) (открытый грунт, пос. Краснообск, май-сентябрь 2014 г.).
Как и у 8х тритикале, у яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 в открытом грунте, по сравнению с камерой ускоренного выращивания растений, на несколько дней удлинился вегетационный период.
Выводы.
1. Разные доминантные гены ¥гп сокращали продолжительность вегетационного периода 8х тритикале в такой же последовательности, как у линий пшеницы: ¥гп-А1 > ¥гп-Б1 > ¥гп-Б4 > ¥гп-В1, где линии с доминантным геном ¥гп-А1 самые раннеспелые, линии с доминантным геном ¥гп-В1 - самые позднеспелые.
2. Спонтанные яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 незначительно различались по времени колошения: в условиях искусственного климата эта разница составила 1 день, в условиях открытого грунта она колебалась от 3 до 4 дней.
3. Более позднеспелые линии тритикале имели более длительный межфазный период «кущение - первый узел», что подтверждает аналогичные данные у линий пшеницы.
4. У всех линий 8х тритикале с доминантными генами Vrn и у яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 при втором сроке посева сократился период «посев - 3-й лист» и удлинился период «кущение -первый узел».
Список литературы:
1. Стельмах А.Ф. Роль генетических систем в онтогенетической адаптации мягкой пшеницы // Экологическая генетика и эволюция. - Кишинёв, 1987. - С. 146-161.
2. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat // Euphyti-ca. - 1972. - V 21. - P. 547-552.
3. Стёпочкин П.И. Создание и изучение серии по генам VRN форм тритикале // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2009. - №. 11. -С. 26-32.
4. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений: учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов. - М.: Высш. Школа, 1982. - 343 с., ил.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Аг-ропромиздат, 1985. - 351 с.
6. Майстренко О.И. Цитогенетические исследования типа развития и времени колошения пшеницы // Генетика и благосостояние человечества: труды XIV Международного генетического конгресса (Москва, 21-30 августа 1978 года). - М.: Изд-во «Наука», 1981. - С. 439-451.
7. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. -Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2002. - 252 с.
8. Воронин А.Н., Стельмах А.Ф. Этапы органогенеза у почти изогенных по локусам Vrn1-3 линий мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюлл. ВСГИ. -1985. - № 1 (55). - С. 19-23.
9. Kosner J., Pánková K. Chromosome substitutions with dominant loci Vrn-1 and their effect on developmental stages of wheat // Czech J. Genet. Plant Breed. -2004. - V. 40, № 2. - P. 37-44.
10. Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М., Хвостова В.В. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов // Генетика. - 1967. - № 1 - С. 25-33.
11. Стёпочкин П.И., Владимиров Н.С. Характеристика линий С1 озимых гомогеномных октоплоидных тритикале по количеству хромосом, озернён-ности и морозостойкости // Генетика. - 1978. - Т. 14. - № 9. - С. 1597-1603.
