CC BY
70
ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИВИДОВОМ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА МАТЕРИАЛАХ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ КГПУ им. В.П. АСТАФЬЕВА
STUDY OF INTRASPECIFIC VARIATION BY MEANS OF ZOOLOGICAL MUSEUM OF KRASNOYARSK STATE PEDAGOGICAL UNIVERSITY NAMED AFTER V.P. ASTAFIEV
A.A. Баранов, A.C. Близнецов, Л.А. Майорова A.A. Baranov, A.S. Bliznetsov, L.A. Mayorova
Виды-двойники, возрастная изменчивость, полиморфизм, половой диморфизм, сезонная изменчивость, географическая изменчивость.
Статья посвящена изучению таксономических аспектов биологии на материалах орнитологической коллекции зоологического музея Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева. В работе приводятся примеры коллекционных экспонатов птиц, которые могут быть использованы при изучении различных форм внутривидовой изменчивости.
Sibling species, age variability, polymorphism, sex dimorphism, seasonal variation, geographic variation.
The paper considers some taxonomic aspects of biology basingon the materialsoftheornithological collection of the Zoological Museum of Krasnoyarsk State Pedagogical University named after V.P. Astafiev. This paper presents the examples of collection items of birds that can be used to study various forms of intraspecific variation.
Одной из основных задач в популяционной биологии, теории эволюции и систематике является изучение внутривидовой стенотипической изменчивости и популяционной организации вида [Майр, 1968; Краткий..., 1977]. Выявление популяций в природе, определение их границ, изучение внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии [Шварц, 1980].
Определение роли фенотипической изменчивости в процессе внутривидовой дифференциации, а также в освоении видом различной среды обитания считается одной из основных задач, встающих при изучении явления внутривидовой изменчивости. В этой связи полагается, что успешное решение данной задачи возможно «только на основе исследования различных форм изменчивости, ибо каждая из них играет свою специфическую роль в жизни популяции и вида в целом» [Шварц, 1963, с. 431].
Важную роль в изучении систематики, морфологии и зоогеографии, а также преподавании целого ряда зоологических дисциплин играют коллекционные фонды зоологических музеев.
Собранные в течение десятков лет, они являются документами, характеризующими прошлое и настоящее фауны того или иного района. В основе представленной работы лежит изучение изменчивости конкретных видов на коллекционных материалах зоологического музея Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева,
Исследования каждого вида начиналось с изучения литературы по его внутривидовой таксономии. По возможности все отраженные в литературе сведения проверены на серийном коллекционном материале.
Виды птиц неоднородны: отдельные особи более или менее отчетливо отличаются друг от друга. Эти отличия определяются проявлением индивидуальной, возрастной, половой и сезонной изменчивости, которая свойственна всем особям каждого вида, хотя степень проявления этих различий у разных популяций может варьировать в некоторых пределах.
Значительные трудности для систематиков представляет выявление так называемых видов-двойников (sibling species). Это группы популяций,
обычно очень нечетко, или практически совсем не различимые морфологически, иногда более явно разграниченные экологически, встречающиеся на одной территории, но изолированные репродук-тивно.
Виды-двойники встречаются во всех группах животных. У птиц к видам-двойникам относится менее 5 % всех видов [Майр, 1968]. В орнитологической коллекции зоомузея КГПУ им. В.П. Астафьева примерами видов-двойников могут служить: обыкновенная Cuculus canorus и глухая С. saturatus кукушки, жемчужный Leucosticte brandti и сибирский L. arctoa горные вьюрки, забайкальский Anthus godlewskii, степной A. richardi и полевой A. campestris коньки, сибирский Lanius cristatus и рыжехвостый Lanius isabellinus жуланы, городская ласточка Delichori urbica и восточный воронок D. dasypus, обыкновенная Falco tinnunculis и степная F. naumani пустельги.
Из-за внешнего морфологического сходства обнаружение видов-двойников возможно лишь благодаря всестороннему тщательному анализу.
Так, сходство в окраске между Д. campestris, А. ricardi, A. godlewskii проявляется в расцветке вентральной стороны тела, окрашенной в желтовато-белый цвет, с желтоватым налетом на груди (рис. 1). Основной тон оперения на дорсальной стороне тела всех трех видов светлый песочно-бурый, у степного конька более насыщенный, с болотным оттенком.
Наиболее заметные отличия в окраске оперения среди трех видов имеет A. campestris. У него наиболее бледная окраска спинной стороны. Для этого же вида характерна полная или почти полная редукция рисунка на вентральной стороне тела, в то время как у A. ricardi, A. godlewskii в дефинитивном состоянии хорошо развит продольно-пестрый рисунок в виде пестрин черновато-бурого оттенка (см. рис. 1). У A. ricardi, A. godlewskii кроющие перья головы имеют четкий продольный рисунок, а кроющие спины имеют более темный в сравнении с основным фоном черновато-бурый оттенок перьев, окаймленный светлой полосой. У А. campestris эта часть тела окрашена почти однотонно. Основной тон рулевых перьев такой же, как в целом у оперения верхней части тела. Крайние рулевые, как и у большинства коньков, белого цвета. У A. ricardi, A. godlewskii в дефинитивном состо-
янии развиты так называемые «усы». Отличительной особенностью степного конька является более насыщенный, с болотным оттенком тон оперения на спинной стороне тела (см. рис. 1).
Рис. 1. Окраска оперения вентральной (А) и дорсальной (Б) стороны тела трех видов-двойников. Слева направо: АпШ досИешзкИ, АпШ$ псагсИ, АпШ$ сатре&т
Таким образом, несмотря на явное сходство, взрослые особи степного, полевого и забайкальского коньков все же идентифицируются по ряду окрасочных признаков.
У всех видов птиц вылупившийся из яйца птенец резко отличается по размерам, пропорциям и окраске. У части видов молодые птицы, достигнув размеров взрослых, надевают перьевой наряд, сходный по окраске с оперением взрослых. У некоторых видов молодые птицы по окраске похожи на самок или на взрослых в годовом наряде (часть куриных, гусеобразных, голенастых, многих воробьиных). У других птиц молодые в первом наряде довольно резко отличаются от взрослых (часть голенастых, хищников, чайки, мухоловки и др.).
Примером возрастной изменчивости может служить явление морфизма в окраске оперения молодых и взрослых птиц даурской галки (Corvus dauuricus), подробнейшим образом описанное в статье В.А. Ничаева (1975). В коллекционном фонде зоологического музея КГПУ им. В.П. Астафьева представлены лишь две возрастные морфы этого вида. Взрослые птицы белые с черными головой, крыльями и хвостом. Молодые черные с серой грудью и брюхом, темно-серой шеей и зашейком, иногда почти не отличимые от обыкновенной галки (рис. 2).
Рис. 2. Возрастная изменчивость даурской галки Со гу и б ЬаиипсиБ (Тува, Тесхемский район)
Исключительно широко распространенной формой внутривидовой изменчивости является полиморфизм. Этот термин Э. Майр (1970) определяет как наличие двух или нескольких различных дискретных фенотипов внутри единой скрещивающейся популяции. Наиболее часто описывается полиморфизм в окраске, так как этот признак наиболее заметен. В данном случае под полиморфизмом понимается проявление двух и более цветовых вариаций окраски особей, одновременно существующих в популяции. Для птиц довольно обычны два альтернативных типа окраски с дискретным фенотипическим эффектом - это темная и светлая цветовые вариации окраски оперения. У птиц известно более ста случаев, когда морфы первоначально описывали как отдельные виды [Майр, 1974
В орнитологической коллекции зоологического музея КГПУ им. В.П. Аствфьева примерами полиморфных видов служат: мохноногий курган-
ник Buteo hemilasius, обыкновенный канюк Buteo buteo, сплюшка Otus scops pulchllus, глухарь Tetrao urogallus, оляпка Cinclus cinclus baicalensis, обыкновенная кукушка Cu cu I us conorus conorus.
В пределах ареала мохноногого курганника отмечено существование темной и светлой цветовых морф, которые лишь частично локализованы географически (рис. 3). Известно, что на севере Монголии преобладает светлая морфа, на юге на высокогорье Восточного Тибета - темная [Козлова, 1975]. В популяции из Убсу-Нурской котловины также преобладает светлая морфа: 76,7 % -взрослые птицы, 62 % - гнездовые птенцы [Баранов, 2007].
Рис. 3. Морфизм в окраске оперения Ви1ео ЬетИа$1ш (темная морфа слева, светлая - справа)
Полиморфизм можно рассматривать на примере цветовых морф оляпки (СтсШ с'тс1и5). На территории Средней Сибири она представлена подвидом Ьо/со/еп5/5. Это фенотипически очень сложная раса, для которой свойственно явление морфизма в окраске оперения (рис. 4).
Рис. 4. Морфизм в окраске оперения Cinclus cinclus baicalensis (Восточный Саян)
Л.С. Степанян [1990] выделяет четыре типа окраски данного подвида, которые следует признавать в качестве цветовых морф. Однако на территории Средней Сибири в популяциях доминирует тип окраски, свойственный подвиду 1еисодоБ1ег, для которого характерна белая окраска горла, груди и живота.
При изучении коллекционного материала было установлено, что в окраске оперения оляпок, в особенности брюшной стороны тела, сильно выражена индивидуальная изменчивость. Горло, грудь и живот белые, однако они в различной степени затемнены примесью бурых или коричневато-бурых тонов (см. рис. 4). Имеющиеся фотоматериалы также подтверждают широко развитую индивидуальную изменчивость.
Любое разнообразие симпатрических форм увеличивает эффективность использования ресурсов среды живыми организмами (Майр, 1970), поэтому совершенно очевидно, что существование двух или нескольких цветовых вариаций окраски повышает способность популяции к выживанию и конкуренции. Адаптивный характер полиморфизма свойственен и популяции Сиси1иБ сапогиБ сапогиБ, обитающей в пределах региона, у которой в популяциях существуют две морфы: «ястребиная» и «пустельговая», с количественным преобладанием ястребиной мимикрии (рис. 5).
га). У многих же видов он выражен более или менее отчетливо. В этом случае, как правило, самцы окрашены ярче самок и превосходят их по размерам (куриные: глухарь, тетерев, белая и тундряная куропатки; гусеобразные: кряква, шилохвость, красноносый нырок, горбоносый турпан, чирок свистунок и трескунок, многие воробьино-образные).
У кряквы самец и самка настолько различны, что Линней первоначально описал самца как Anos boschos, а самку как Anos platyrhynchos (рис. 6).
Рис. 6. Половой диморфизм кряквы Anas platyrhynchos
Ярким примером полового диморфизма может служить пестрый каменный дрозд (МопИсо1о бохоИНб). На территории Средней Сибири представлен подвидом ШгкеБ1оп1сиБ (рис. 7).
Рис. 5. Морфизм в окраске оперения Сиси1иБ сапогиБ сапогиБ (Тува, Эрзинский район). Ястребиная (А) и пустельговая (Б) морфы
<32*
Частным случаем полиморфизма можно считать половой диморфизм. У части видов он не выражен. У других самцы могут быть немного крупнее самок, реже самки крупнее самцов (мохноногий курганник, балобан, обыкновенная пустель-
Рис. 7. Половой диморфизм Montícola saxatilis turkestanicus (Тува, урочище Цаган-Тологой)
У взрослого самца голова и шея голубые, передняя часть спины голубовато-серая, задняя часть спины белая, надхвостье серовато-голубое, длинные кроющие хвоста рыжие. Маховые и верхние кроющие крыла черные с беловатыми каемками перьев (на оббитом пере часто незаметны). Грудь, брюхо, подкрылья и подхвостье ржавчато-рыжие, в свежем пере с беловатыми краями перьев.
Средняя пара рулевых бурая, у основания рыжая, остальные рулевые рыжие.
Взрослая самка имеет спинную сторону тела сероватую с неясным голубым оттенком и с темными и светлыми пестринами, хвост ржавчато-рыжий с примесью темно-бурого у вершины перьев. Горло белое, остальной низ охристый, с темными поперечными пестринами, образованными темными предвершинными полосками на перьях. Клюву обоих полов черный, ноги и радужина бура?
У значительного числа видов птиц более или менее четко проявляется сезонное изменение окраски. Брачный наряд этих видов более яркий, образуется после частичной или полной предбрач-ной линьки, которая может идти осенью, на зимовке или ранней весной. У некоторых видов брачный наряд образуется без линьки в результате снашивания тускло окрашенных кромок опахал контурного пера. В этом случае сезонные изменения окраски оперения проявляются менее четко. Так, оперение самцов большой чечевицы после осенней линьки имеет общий тон окраски глубокий и насыщенный (рис. 8А). К весне при обнашивании вершин перьев окраска делается блестящей, светлей и ярче (рис. 8Б).
Рис. 8. Осенний (А) и зимний (Б) наряды самца большой чечевицы (Сагровасиз гиЫсШа коЬвепз'я)
Межбрачный или годовой наряд у птиц, напротив, более тусклый и скромный. Он образуется после периода размножения в результате послег-нездовой линьки.
Наиболее ярко выраженную сезонную изменчивость демонстрирует белая куропатка (1адори$ ¡одарив Ьгешови'^), серийная коллекция которой представлена в фондах зоологического музея КГПУ
им. В.П. Астафьева. В течение года самцы носят четыре, самки три хорошо выраженных и довольно четко отличных один от другого сезонных наряда (рис. 9).
Рис. 9. Сезонная изменчивость белой куропатки 1адориз 1адори$ Ъгву'!г051п5. Вентральная (сверху) и дорсальная (снизу) стороны тела
В зимний период взрослые самец и самка одеты в белоснежный наряд и цевка до пальцев включительно покрыта густым оперением (см. рис. 9 А). Среди белого оперения контрастно выделяются лишь черные глаза, клюв, а при полете темные рулевые и стержни маховых перьев. Весной, в период спаривания самцы легко отличимы наличием каштаново-рыжей окраски передних частей тела, резко контрастирующей с белым туловищем (см. рис. 9 Б сверху). К концу мая каштаново-рыжие перья весеннего наряда охватывают грудь и спину (см. рис. 9 Б снизу).
Летом общая окраска самцов охристо-бурая, с черными поперечными полосами и пятнами. Летний наряд самца всегда содержит примесь белых зимних перьев и ряд весенних перьев (на голове, шее, груди), брюхо нередко остается белым (см. рис. 9 Г).
У самок весной начинает развиваться сразу летний наряд желтовато-коричнево-черного и бе-
лого цветов, и лишь у отдельных особей на голове, зобу, горле, шее и верхней стороне иногда встречаются одиночные рыжеватые перья, впоследствии заменяющиеся типичными летними (см. рис. 9 Д).
У многих видов популяции из разных частей ареала более или менее явно отличаются по размерам, деталям окраски, срокам периодических явлений, степени оседлости, плодовитости и биотопической приуроченности. Эту изменчивость называют географической [Карташев, 1974].
Географическая изменчивость внутри вида — неизбежное следствие различий в условиях среды. Признаки и фенотипы популяций изменяются в различный частях ареала вследствие накопления приспособлений к разным условиям обитания в результате изменения направлений действия естественного отбора.
Так, процессы, происходящие в третичный и особенно в четвертичный периоды на территории Алтае-Саянского экорегиона и определившие современный облик его биоразнообразия, повлекли образование целого ряда форм в подвидовом ранге с ярко выраженным популяционным мор-фофизиологическим типом. У некоторых птиц ранее единый ареал исходной формы был разделен на две или более частей, в которых образовались самостоятельные формы. Ареалы их в настоящее время в результате расселения сомкнулись или образуют зону симпатрии. У таких форм в результате длительной географической изоляции и эволюционных процессов возникли так называемые надви-довые комплексы типа superspecies и ex-conspesies либо виды-двойники [Степанян, 1983].
В коллекционном фонде зоологического музея имеется целый ряд видов, соответствующих вышеупомянутым надвидовым комплексам: серая куропатка Perdix perdix robusto - бородатая куропатка Perdix dauurico douurico, белая трясогузка Motocillo olbo dukhunensis - M. a. boicolensis - маскированная трясогузка - Motocillo personoto, черная ворона Corvus corone orientons - серая ворона Corvus cornix shorpie, обыкновенная овсянка Emberizo citrinella -белошапочная овсянка Emberizo leucocepholo, краснозобый дрозд Turdus ruficollis - чернозобый дрозд Turdus otrogularis, черноголовый щегол Cor-duel is corduelis - седоголовый щегол Corduelis coni-ceps, зимняк Buteo logopus - мохноногий курган-ник Buteo hemilosius, кречет Falco rusticolus - бало-
бан Falco cherrug, обыкновенный сверчок LocusteUo noevio - пятнистый сверчок Locustello lonceolata.
Модельными видами при изучении географической изменчивости могут служить Motacillo personoto и Motocillo olbo (boicolensis и dukhunensis), представленные в коллекционных фондах зоологического музея КГПУ им. В.П. Астафьева (рис. 10).
Ряд популяционных группировок некогда единого вида в результате оледенения были вытеснены в южные районы Азии, где и формировались в специфичных условиях. После потепления климата и отступления ледника в Средней Сибири эти популяции постепенно заселяли свои исконные территории в центральной части Среднесибирского региона. Так, видимо, под воздействием ледника на территории Евразии сформировались молодые виды и подвиды Motocillo personoto и М. alba [dukhunensis, boicolensis).
Рис. 10. Морфизм в популяциях Motacillo alba и M. personata
Motocillo olbo dukhunensis — слабо выраженный подвид. От номинативного подвида незначительно отличается несколько большим распространением белого цвета на крыле (см. рис. 10). Белые вершины средних и больших кроющих крыла и белая кайма второстепенных маховых занимают большее пространство, в результате чего темные центры кроющих оказываются скрыты под белым цветом. Некоторые из средних кроющих тоже имеют белые опахала.
Взрослые птицы Motocillo alba boicolensis в брачном оперении в общем сходны с таковыми номинативного подвида, но хорошо отличаются белым цветом подбородка и передней части горла, так что черный цвет, занимающий грудь и часть
горла, почти на сантиметр не доходит до нижнеи челюсти (см. рис. 10). Белый цвет на крыле развит несколько сильнее, чем у птиц, принадлежащих к номинативному подвиду. Иногда встречаются особи, у которых горло черное, но тем не менее черный цвет не доходит до нижней челюсти.
Взрослый самец Motacilla personata в летнем оперении очень четко отличается сильным развитием черного цвета на голове. Белыми остаются лоб, перья вокруг глаза и неширокая полоска, разграничивающая черный цвет темени и кроющих уха (рис. 10). Столь хорошая морфологическая обособленность маскированной трясогузки и незначительное число гибридов с подвидами Motacilla alba на значительной площади совместного гнездования стали основанием для выделения Motacilla personata в самостоятельный вид.
В целом, географическая изменчивость адаптивна и обеспечивает приспособленность каждой популяции к условиям соответствующей местности. Однако далеко не все внешние проявления обязательно имеют приспособительный характер.
Необходимы всесторонние исследования по выяснению механизмов и факторов, обусловливающих разные типы изменчивости. Важная роль в этом принадлежит коллекционным фондам зоологических музеев, хранящих десятки и сотни тысяч натуральных объектов природы, являющихся источником информации о биоразнообразии для систематиков всего мира.
Библиографический список
1. Баранов A.A. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птицАлтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: авто-реф. дис.... д-ра биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 48 с.
2. Карташев H.H. Систематика птиц: учеб. пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1974. 362 с.
3. Козлова Е.В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии // Тр. Зоол. ин-т АН СССР. Л.: Наука, 1975. Т. 59. 252 с.
4. Краткий очерк теории эволюции / H.B. Тимо-феев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1977. 303 с.
5. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 508 с.
6. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.
7. Ничаев В.А. Даурская галка — Coloeus dauuricus Pall. // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке, 1975. С. 114-160.
8. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР. М.: Наука, 1983. 296 с.
9. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
10. Шварц C.C. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 3. С. 417-433.
11. Шварц C.C. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.
