CC BY
42
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 582.26.08(265.54)
С.П. Захарков, Т.Н. Гордейчук, Е.А. Штрайхерт, Ю.В. Шамбарова*
Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Балтийская, 43
ИЗУЧЕНИЕ СУКЦЕССИИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ЯПОНСКОМ МОРЕ (ПО СПУТНИКОВЫМ И СУДОВЫМ ДАННЫМ)
Изучалось распределение и сукцессия диатомовых водорослей в поверхностном слое воды в отдельных районах Японского моря с применением хлорофилль-ного индекса. Хлорофилльный индекс был рассчитан как отношение хлорофилла а, определенного спутниковым методом, к биомассе, определенной с помощью алгоритма (tsm dark). За биомассу принималась величина, равная количеству общего взвешенного вещества, определенного по спутниковым данным, за вычетом неорганических взвешенных частиц, определенных эмпирически. В исследованиях in situ показана тесная связь содержания диатомовых в сообществе фитопланктона с хлорофилльным индексом, а также применимость метода tsm dark для оценки концентрации общего взвешенного вещества в Японском море.
Ключевые слова: сукцессия, диатомовые водоросли, общее взвешенное вещество, алгоритм tsm clark, хлорофилл, биомасса, модель, спутниковые данные, вихревая структура.
Zakharkov S.P., Gordeychuk T.N., Shtrajhert E.A., Shambarova J.V. Study on diatom algae succession in the Japan Sea (on satellite and shipboard data) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 172-184.
Distribution and succession of diatom algae in the surface layer of some areas in the Japan Sea are considered with special attention to chlorophyll index (ratio of chlorophyll a concentration to phytoplankton biomass at sea surface defined from satellite observations). The phytoplankton biomass was determined as the total concentration of suspended matter minus the concentration of inorganic particles defined empirically (Clark algorithm). Close relationship between the portion of diatoms in phytoplankton community and chlorophyll index is shown for shipboard in situ data that confirms the Clark algorithm applicability for the Japan Sea.
Key words: phytoplankton succession, diatom, suspended matter, Clark algorithm, chlorophyll, phytoplankton biomass, satellite data, eddy structure.
Введение
Изучение сукцессии диатомовых водорослей в Японском море представляет несомненный научный и практический интерес. По численности и биомассе
* Захарков Сергей Петрович, кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник, e-mail: zakharkov@poi.dvo.ru; Гордейчук Татьяна Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: tgordeichuk@ poi.dvo.ru; Штрайхерт Елена Аркадьевна, кандидат географических наук, научный сотрудник, e-mail: straj@poi.dvo.ru; Шамбарова Юлианна Вениаминовна, аспирант, e-mail: shambar88@mail.ru.
(БМ) диатомовые водоросли доминируют в составе фитопланктона на акватории Японского моря (Мещерякова, 1954; Коновалова, 1972; Орлова, 1990; Шунтов, 2001). Попытки оценить БМ диатомовых водорослей из космоса предпринимаются специалистами NASA (http://gdata1.sci.gsfc.nasa.gov/daac bin/ G3/gui.cgi?instance_id=ocean_model/). Однако для Японского моря данные не приводятся, так как в модели NOBM Diatoms (Океаническая биохимическая модель, предложенная HACA) используются открытые океанические участки Мирового океана, глубина которых превышает 200 м. Японское море не является открытой частью Мирового океана, и для него эта модель не может быть использована. Кроме того, разрешение модели составляет 1,25° по долготе и 0,66° по широте и не позволяет подробно изучать распределение диатомовых водорослей в мезомасштабных гидрологических образованиях, таких как антициклонические вихри. Кроме указанной модели при решении задач дистанционного определения структурных групп фитопланктона используются и другие подходы. Для определения различия между доминирующими группами фитопланктона вод 1-го типа (Ерлов, 1980), в том числе диатомовыми водорослями, Alvain с соавторами (2005) получили спектральные характеристики хлорофилла а (ХЛ) для 5 каналов в видимой области для фитопланктона с разным видовым составом. Полученные результаты показали, что измерения цвета океана могут использоваться для определения различия между доминирующими группами фитопланктона при наличии достаточных данных для установления необходимых эмпирических отношений между спектральными характеристиками восходящего излучения и видовым составом фитопланктона. Однако такой подход требует очень большого и разнообразного набора данных для каждого исследуемого региона. Gregg и Casey (2007) использовали глобальную трехмерную модель, чтобы определить распределение кокколитофорит как первичных источников океанического кальция, что важно для геохимии океана и перспективно для изучения глобального углеродного цикла. Достоверность применяемой модели была показана при сравнении модельных данных концентрации суммарного хлорофилла и биогенных элементов на поверхности с судовыми и спутниковыми наблюдениями.
В Японском море определение видового состава и концентрации БМ микроводорослей в приповерхностном слое воды проводилось А.И. Алексаниным с соавторами (2008). Решение задачи основывалось на алгоритмах распознавания типов водорослей по спектрам восходящего излучения. Получены характеристики излучения двух видов диатомей, которые могут быть использованы для идентификации районов, где эти микроводоросли составляют основной объем БМ.
Для изучения сукцессии диатомовых водорослей в Японском море мы использовали иной подход. Актуальность его вызвана тем, что в настоящее время недостаточно судовых измерений по распределению диатомовых водорослей на акватории этого бассейна. За последние годы нам известно всего три российских рейса по изучению этого параметра на значительной части Японского моря, охватывающей различные гидрологические районы. Данные этих рейсов были использованы в настоящей работе. Основанием для такого подхода явилось то, что диатомовые из-за наличия относительно большого скелета имеют большую площадь поверхности и обладают более низким содержанием ХЛ на единицу БМ (иногда на порядок и более) относительно остальных отделов микроводорослей, составляющих фитоценоз Японского моря (Darley, 1977). Известно, что для культур микроводорослей пресноводных водоемов наиболее низкие значения отношения ХЛ к БМ получены для синезеленых (0,37-0,62 %) и диатомовых водорослей (0,43-0,81 %), а наиболее высокие — для зеленых (1,0-2,0 %) (Пырина, Елизарова, 1971; Tolstoy, 1979). Для природных сообществ морского фитопланктона также были отмечены низкие значения отношения ХЛ к БМ (0,1-0,3 %) у диатомовых водорослей (Zakharkov et al., 1997; Захарков и др., 2001).
На основе имеющихся судовых наблюдений, проведенных в нашем институте, а также спутниковых данных о концентрации ХЛ, общей взвеси, определенной по алгоритму Clark (tsm clark), и БМ фитопланктона нами была разработана эмпирическая методика дистанционной качественной оценки концентрации диатомовых водорослей в поверхностном слое воды и проведено исследование сукцессии этого отдела микроводорослей на акватории Японского моря. Методика и результаты исследования представлены в настоящей работе.
Материалы и методы
Для анализа пространственного распределения взвеси (tsm clark) и ХЛ использовалась спутниковая информация, полученная в Центре космического мониторинга ИАПУ ДВО РАН (www.satellite.dvo.ru) и в Центре хранения и обработки спутниковой информации NASA-GSFC (Goddard Space Flight Center — www.oceancolor.gsfc.nasa.gov). Данные по отношению ХЛ к tsm clark были рассчитаны с использованием программы Glance, разработанной сотрудниками центра космического мониторинга ИАПУ ДВО РАН. Судовые данные о концентрации ХЛ, общего взвешенного вещества (ОВВ), БМ и видовом составе фитопланктона были получены во время ряда рейсов, проведенных ТОИ ДВО РАН в период 2000-2005 гг. в Японском море. Подспутниковые измерения включали зондирование с помощью СТД-зонда Neil Brown MK-III, отбор проб воды системой Rosette 1015 с пластиковыми батометрами Нискина объемом 5 л, выполнение основных анализов на борту судна и консервацию проб для последующего анализа на берегу. Пробы на пигментный состав фитопланктона отбирались с горизонтов, выбранных после предварительного CTD-зондирования в эвфотичес-кой зоне. Концентрация ХЛ определялась спектрофотометрическим методом (Кобленц-Мишке, 1983). Пробы воды для анализа фитопланктона фиксировали раствором Утермеля до светло-желтого цвета и концентрировали методами обратной фильтрации через нуклепоровые фильтры с диаметром пор 2 мкм. Подсчет клеток наннопланктона производили в камере Ножотта, объемом 0,07 мл, микропланктона — объемом 1,0 мл. БМ водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объема клеток каждого вида и считая удельный вес водорослей равным единице (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986).
С целью дистанционного изучения сукцессии диатомовых водорослей нами были выделены наиболее контрастные районы Японского моря с координатами: 41о23,4'-41 о49,2'с.ш. 133о10,8'-133о36,6' в.д. — 1-й район; 39о25,8'-39о52,8' с.ш. 131о03,6'-131о30,6' в.д. — 2-й район; 42о00,6'-42о26,2' с.ш. 135о06,2'-135о32,2' в.д. — 3-й район, занимающие в изображениях программы Glance 200 х 200 пикселей, и район вихря (с центром около 40о40' с.ш. 130°30' в.д.) (рис. 1). Район вихря был разделен на два подрайона: центр и периферия — размером 50 х 50 пикселей в изображениях программы Glance. Во время наблюдения координаты районов не изменялись, тогда как координаты вихря менялись в зависимости от его миграции и развития. Выбор районов исследования осуществлялся с учетом того, что Японское море представляет собой структурированную экосистему. Оно делится на две зонально-географические области, бореальную и субтропическую, которые разделяет Субарктический фронт (Японское море ..., 2003). Область фронта и большая часть акватории Японского моря характеризуются интенсивной синоптической динамикой вод, формированием струйных вторжений и вихревых образований, что определяет значительную пространственную неоднородность распределения физических, химических и биологических параметров (Гинзбург и др., 1998; Никитин и др., 2002; Nikitin, 2006; Лобанов и др., 2007).
Рис. 1. Расположение районов исследования районов, 4 — район антициклонического вихря)
Fig. 1. Arrangement of studied areas in the Japan Sea (1 area 3; 4 — the area of anticyclonic eddy)
Японском море
номера
area 1; 2 — area 2; 3
Результаты и их обсуждение
Количественное определение взвешенных частиц в глобальном масштабе было получено как эмпирическое соотношение между данными радиометра MODIS и данными сухой взвеси и варьирует в зависимости от размера и формы частиц. В настоящее время не существует архива данных этого параметра — это чисто эмпирический алгоритм — TSM (tsm clark), разработанный с помощью статистических корреляций радиометрических измерений in situ и TSM-измерений. К сожалению, алгоритм TSM (tsm clark) никогда не был опубликован в рецензируемых журналах; ссылку на алгоритм Clark сделал на презентации: http://modis.gsfc.nasa.gov/sci_team/meetings/200207/ presentations/clark.pdf.
Нами были проанализированы данные по ОВВ, полученные в нашем институте во время рейсов, и данные по алгоритму Clark (tsm clark). Для выявления применимости спутниковых данных о суммарной взвеси для оценок БМ микроводорослей была составлена таблица по данным, полученным в ходе 30-го рейса НИС "Академик М.А. Лаврентьев". Измерения проводились в период с 26 февраля по 9 марта 2003 г. Станции, данные которых использованы в таблице, отображены на рис. 2. В большинстве случаев на глубинах менее 100 м величина
БМ, полученная по судовым данным, превосходит спутниковые данные по взвеси, определенной по методу Clark (см. таблицу). Это, возможно, связано с потоком ОВВ со дна, что ограничивает применимость данного метода глубинами, превышающими 100 м.
Распределение хлорофилла а, биомассы фитопланктона, отношение хлорофилла а к биомассе, доля диатомовых от общего количества микроводорослей (определенных по судовым данным), общего взвешенного вещества (tsm clark) и разницы между последним параметром и биомассой Distribution of chlorophyll a, phytoplankton biomass, ratio of chlorophyll a and phytoplankton biomass, and portion of diatom algae in phytoplankton defined from shipboard data, total suspended matter concentration defined from satellite data, and difference between the total suspended matter concentration and phytoplankton biomass
Станции Долгота, °E Широта, °N Глубина, м ХЛ, мг/м3 БМ, мг/м3 ХЛ/БМх, х1000 Доля диатомовых, % tsm clark, мг/л tsm clark-БМ, мг/л
1 131,96 42,92 58 3,60 57063,0 0,06 99,60 0,79 -56,27
2 132,00 42,82 72 1,56 39313,7 0,04 99,85 0,76 -38,55
3 132,00 42,66 76 0,61 15958,9 0,04 99,33 0,65 -15,31
4 132,00 42,49 97 0,62 639,5 0,97 94,74 0,41 -0,23
5 131,99 42,38 880 0,43 57,6 7,47 36,37 0,36 0,30
6 131,99 42,30 2327 0,35 16,2 21,60 33,33 0,37 0,35
7 132,01 42,12 2778 0,34 36,5 9,32 92,30 0,34 0,30
8 131,80 42,50 68 0,46 820,7 0,56 93,98 0,43 -0,39
9 131,51 42,57 75 0,88 36073,5 0,02 99,83 0,52 -35,55
11 131,50 42,37 682 0,33 407,0 0,81 96,68 0,37 -0,04
12 131,50 42,27 1710 0,67 2971,2 0,23 99,21 0,40 -2,57
13 131,52 42,12 2737 0,30 170,3 1,76 53,84 0,34 0,17
14 131,51 41,85 3066 0,45 421,1 1,07 88,37 0,34 -0,08
15 131,52 41,51 3252 0,58 639,3 0,91 97,66 0,34 -0,30
16 132,35 41,01 3074 0,47 138,3 3,40 86,47 0,35 0,21
17 132,35 41,34 3386 0,45 66,1 6,81 63,64 0,34 0,27
18 132,33 41,75 1620 0,30 25,8 11,63 50,00 0,30 0,27
19 132,33 42,00 2777 0,24 28,6 8,39 50,00 0,34 0,31
20 132,34 42,20 2756 0,38 145,3 2,62 50,00 0,34 0,19
21 132,34 42,34 1746 0,28 123,6 2,27 85,71 0,37 0,25
22 132,35 42,39 562 0,34 7,8 43,59 50,00 0,37 0,36
23 132,34 42,50 100 - 1064,8 0,00 98,91 0,46 -0,60
24 132,33 42,65 88 1,00 4096,6 0,24 98,83 0,57 -3,53
25 132,17 42,63 98 0,67 881,9 0,76 96,34 0,65 -0,23
26 133,17 42,54 622 0,35 203,3 1,72 75,00 0,38 0,18
27 133,17 42,50 1353 0,17 138,2 1,23 66,00 0,37 0,23
28 133,19 42,33 2440 0,54 28,3 19,08 43,48 0,35 0,32
29 133,20 41,98 3400 0,37 38,3 9,66 69,25 0,31 0,27
30 133,17 41,65 3444 0,33 176,4 1,87 57,89 0,30 0,12
31 133,16 41,33 3441 0,20 31,3 6,39 19,99 0,29 0,26
32 133,34 41,09 3300 0,72 60,0 12,00 39,53 0,35 0,29
33 133,36 40,84 3420 0,58 24,3 23,87 58,33 0,32 0,30
35 133,35 40,31 3319 1,07 51,5 20,78 31,59 0,73 0,68
36 133,32 40,00 2352 0,74 60,1 12,31 34,89 0,37 0,31
37 132,51 40,67 3366 0,48 217,8 2,20 66,67 0,35 0,13
38 132,88 40,72 3390 0,30 16,5 18,18 100,00 0,34 0,32
39 133,16 40,72 3400 0,30 358,5 0,84 73,91 0,34 -0,02
40 133,41 40,69 3416 0,24 76,9 3,12 64,27 0,32 0,24
41 133,67 40,70 3440 0,25 142,2 1,76 53,34 0,32 0,18
42 133,99 40,69 3455 0,50 62,8 7,96 84,09 0,35 0,29
43 134,00 41,00 3480 0,11 27,0 4,07 69,99 0,32 0,29
44 133,99 41,32 3484 0,22 33,1 6,65 69,24 0,33 0,30
45 133,99 41,66 3488 0,22 57,8 3,81 62,54 0,29 0,23
46 133,98 41,99 3326 0,33 15,0 22,00 0,00 0,31 0,30
47 133,99 42,32 3314 0,38 41,2 9,22 31,57 0,32 0,28
48 134,01 42,51 1821 0,30 58,8 5,10 64,10 0,34 0,28
49 133,99 42,58 1136 0,38 50,7 7,50 73,59 0,35 0,30
50 134,00 42,67 284 0,20 37,5 176 5,33 71,18 0,37 0,33
Окончание таблицы Table finished
_ Дол- Ши- Глу- .. „ „.„ Доля tsm tsm
Стан- гота, рота, бина, ^ 3 ^з диатомо- clark, clark-БМ,
ции °E °N м мг/м3 мг/м3 х1000 вых, % мг/л мг/л
51 134,00 42,83 125 0,50 293,1 1,71 93,58 0,42 0,13
52 135,10 43,39 103 0,34 31,7 10,73 94,78 0,37 0,34
53 135,22 43,30 455 0,52 200,0 2,60 81,91 0,34 0,14
54 135,28 43,25 1312 0,36 37,8 9,52 44,46 0,35 0,31
55 135,38 43,20 3339 0,80 152,5 5,25 63,90 0,34 0,19
56 135,69 42,96 3460 0,30 80,1 3,75 33,99 0,32 0,24
57 135,99 42,75 3365 0,22 145,3 1,51 36,20 0,32 0,17
58 136,28 42,61 1415 0,19 22,7 8,37 77,28 - -0,02
59 135,33 42,17 3590 0,22 23,8 9,24 30,00 0,29 0,27
60 131,92 42,08 1496 0,26 23,7 10,97 76,96 0,34 0,32
61 132,00 42,22 2675 0,38 14,3 26,57 24,98 0,34 0,33
63 132,00 42,50 98 2,04 14339,2 0,14 98,60 0,41 -13,93
64 132,00 42,67 70 0,40 28138,0 0,01 99,47 0,73 -27,41
65 132,00 42,84 71 0,57 27414,7 0,02 98,90 0,76 -26,65
66 132,00 43,00 40 0,73 14864,0 0,05 97,82 0,76 -14,10
Рис. 2. Расположение гидрологических станций в ходе 30-го рейса НИС "Академик М.А. Лаврентьев" и распределение пигментного индекса за 27.02.2003 г.
Fig. 2. Scheme of oceanographic stations in 30th cruise of RV Academician M.A. Lavrentev, and an example of pigment index distribution for February 27, 2003
Концентрация ОВВ, определенная сотрудником нашего института А.Н. Чар-киным для большой акватории Японского моря в ходе 38-го рейса НИС "Академик М.А. Лаврентьев" в октябре 2005 г., и спутниковые данные (tsm clark), полученные с использованием программы Glance для этих же точек, показали удовлетворительную связь. Коэффициент корреляции был значимым для доверительного интервала 0,999 и положительным (0,479) для 46 измерений (Джонсон, Лион, 1980), что подтверждает применимость алгоритма Clark для Японского моря. Отношение между средними значениями этих параметров (ОВВ по судовым и tsm dark по спутниковым данным) составило 0,67.
В исследованиях, проведенных в Охотском море (Захарков и др., 2001), нами было показано, что разница в содержании ХЛ и БМ, вызванная изменением видового состава фитопланктона (в частности, доля диатомовых водорослей), может быть использована для определения различных гидрологических структур. Аналогичная информация о распределении диатомовых (чем выше отноше-
ние ХЛ/БМ, т.е. хлорофилльный индекс, тем меньше доля диатомовых, см. таблицу) получена нами в исследованиях по Японскому морю (Захарков и др., в печати). По результатам 30-го рейса НИС "Академик М.А. Лаврентьев" (конец зимнего сезона) коэффициент корреляции между отношением ХЛ/БМ, определенным по судовым данным, и численностью диатомовых водорослей в процентном отношении от общей численности фитопланктона был значимым для доверительного интервала 0,99 и отрицательным (-0,42) для 50 измерений (Джонсон, Лион, 1980).
При анализе данных таблицы выявлено, что типичная разница между ОВВ и БМ микроводорослей (неорганическая взвесь) для открытых районов Японского моря в зимний период составляла около 0,25 мг/л. Это позволило нам составить простое уравнение для характеристики распределения водорослей:
1сЫ = еЫ ос 3/^т с1агк - 0,25).
Хлорофилльный индекс (1сЫ1) показывает отношение ХЛ, определенного спутниковым методом по алгоритму ос 3, к БМ, определенной с применением алгоритма tsm с1агк. За БМ принималась величина, определенная по алгоритму с1агк, за вычетом неорганических взвешенных частиц, определенных эмпирически. Величина неорганической взвеси может меняться в зависимости от поступления пыли из атмосферного аэрозоля (MisЫukov et а1., 2004; Коре^кЫ et а1., 2005; Букин и др., 2007), что необходимо учитывать для более точных оценок. В первом приближении, как нами было показано выше, оценка равнялась 0,25.
Применимость хлорофилльного индекса для качественной оценки доли численности диатомовых водорослей в процентах от всего фитопланктона была проверена с использованием данных, полученных в ходе 30-го рейса НИС "Профессор Гагаринский", проходившего в октябре-ноябре 2000 г. также в Японском море. Данные по численности диатомовых водорослей были любезно предоставлены участником этого рейса сотрудником Института биологии моря Т.Ю. Орловой (Звалинский и др., 2006). Коэффициент корреляции между хлорофилльным индексом и долей диатомовых водорослей был достоверным, с уровнем значимости 99 % и отрицательным для 37 измерений (-0,48) (Джонсон, Лион, 1980), это означает: чем выше значение индекса, тем меньше доля диатомовых и наоборот. Таким образом, предложенный нами индекс применим в разные сезоны и может быть использован для изучения сукцессии диатомовых водорослей в Японском море.
По приведенной формуле были построены распределения этого параметра по всей акватории Японского моря. Дистанционные наблюдения проводились с августа 2002 г. по апрель 2003 г. — время существования мезомасштабного антициклонического вихря. Для исследований выбирались дни качественных изображений с MODIS-Aqua.
Свой подход для дистанционного анализа развития диатомовых водорослей мы продемонстрируем с помощью графиков, включающих концентрацию ХЛ и хлорофилльный индекс. На акватории 1-го района (рис. 3, а) с августа 2002 по январь 2003 г. наблюдалось постепенное возрастание концентрации ХЛ с небольшим подъемом в октябре (по-видимому, это осенний пик цветения водорослей). При этом также постепенно до декабря месяца происходило снижение величины хлорофилльного индекса. Это говорит о том, что рост фитопланктона в рассматриваемый период происходил в основном за счет диатомовых водорослей. Далее пик развития фитопланктона приходился на январь 2003 г., хлоро-филльный индекс повышался, численность диатомей снижалась. В феврале хло-рофилльный индекс продолжал повышаться, что указывает на дальнейшее снижение количества диатомей, но при этом происходило и снижение концентрации ХЛ. В марте повышение хлорофилльного индекса и вместе с ним ХЛ указывало на замещение диатомовых водорослей видами других отделов микроводорослей.
CO
/
30 1 25 -20 15 ] 10 5 i 0
/ У f ./ / / J
f /
Jr
Г)
Г
/ ///// //
/ b<f <>«v / / / / / / / / / / * J*
30 25 20 15 10 5 0
J?
8
/ У У / JT / / / * / / / / / ' /
/ ✓ ^ *><?
S /
S>
/
<4*
Рис. 3. Изменение концентрации XJl (7, х 30) и значений хлорофилльного индекса (2, х 5000) в выбранных акваториях (а — 1-й район, б — 2-й район, в — 3-й район), в центре (г) и на периферии (д) антициклонического вихря в период его существования
Fig. 3. Changes of Chi a concentration (1, x 30) and chlorophyll index (2, x 5000) in the studied areas (a — area 1; б — area 2; в — area 3; г — central part of anticy-clonic eddy; д — periphery of anticyclonic eddy) during the eddy development
В апреле на фоне резкого повышения концентрации ХЛ (весеннее цветение фитопланктона) величина хлорофилльного индекса снижалась, что указывает на увеличение доли диатомовых водорослей в составе фитопланктона.
Второй район (рис. 3, б) находился в области Субарктического фронта, и характер распределения ХЛ на этой акватории отличался от распределения в первом районе интенсивностью роста фитопланктона. Осенний пик цветения микроводорослей в 2002 г. наблюдался также в октябре, но по интенсивности он был в 2,2 раза выше, чем в первом районе. Хлорофилльный индекс с августа до декабря 2002 г. понижался незначительно. Нарастание биомассы микроводорослей происходило за счет диатомовых водорослей. В декабре концентрация ХЛ несколько уменьшалась, при этом снижался и хлорофилльный индекс, а в январе 2003 г. мы наблюдали второй пик развития фитопланктона одновременно с повышением хлорофилльного индекса. Весенний максимум цветения микроводорослей во 2-м районе наступал в марте и продолжался до апреля. При этом резких колебаний величины хлорофилль-ного индекса не наблюдалось, структурный состав фитопланктона не претерпевал больших изменений, доминирующими были диатомовые водоросли.
В августе на акватории 3-го района хлорофилльный индекс был так же высок, как в области 1-го района, и продолжал увеличиваться до сентября (рис. 3, в). Концентрация ХЛ в этом районе была самой низкой среди всех исследуемых акваторий. С сентября по декабрь 2002 г. величина хлорофилльного индекса резко уменьшалась, достигая минимального значения в декабре, а концентрация ХЛ, напротив, возрастала, достигая в декабре осеннего максимума. В январе 2003 г. на фоне снижения ХЛ возрастал хлорофилльный индекс, в феврале он снижался, а ХЛ начинал возрастать. В марте концентрация ХЛ не менялась, хлорофилльный индекс повышался. Время весеннего цветения микроводорослей в 3-м районе наступало позже, чем в других районах, в апреле, и также за счет диатомовых водорослей: возрастание ХЛ происходило на фоне снижения хлорофилльного индекса.
Из анализа графического рисунка центра вихря (рис. 3, г) следует, что развитие фитопланктона с пиком цветения водорослей в октябре 2002 г. и январе 2003 г. было обусловлено увеличением доли диатомовых водорослей в общей структуре фитопланктона. С повышением концентрации ХЛ происходило снижение хлорофилльного индекса. В феврале наблюдалась ситуация, аналогичная таковой в 1-м районе: снижение ХЛ происходило на фоне повышения хлорофилльного индекса. Затем в марте и апреле начинался бурный рост фитопланктона (весеннее цветение). Хлорофилльный индекс не менялся.
На периферии вихря (рис. 3, д) в изучаемый период осенний рост БМ микроводорослей наблюдался в октябре-декабре. Своего пика в декабре он достигал при доминирующем развитии диатомей, о чем свидетельствует резкое снижение хлорофилльного индекса по сравнению с его величинами в августе, сентябре и октябре. В январе и феврале 2003 г. снижалось содержание ХЛ и повышался хлорофилльный индекс. В марте подъем концентрации ХЛ сопровождался повышением хлорофилльного индекса, т.е. общая БМ водорослей возрастала при снижении доли диатомовых. В апреле при наступлении интенсивного цветения водорослей диатомеи составляли основную массу фитопланктона.
При изучении сукцессии диатомовых водорослей, их распределения необходимыми факторами, которые следует учитывать, являются сезонность и динамика вод. Сезонные гидрологические изменения выражаются в колебаниях температуры, солености, плотности и, как следствие этих изменений, в вертикальном движении воды. Изменение указанных параметров в свою очередь определяет колебание БМ фитопланктона, которое часто определяется по изменению концентрации ХЛ.
Проведенные ранее исследования сезонной изменчивости распределения ХЛ в Японском море (Kim et al., 2000; Yamada et al., 2004; Ashjian et al., 2006) показали два основных максимума повышения его концентрации: в течение вес-
ны (в апреле-мае) и осенью. Осенние пики развития фитопланктона в зависимости от географического положения районов исследования фиксировались с октября по январь. При этом отмечалась межгодовая изменчивость в величине цветения микроводорослей. Нами за исследуемый период также было зафиксировано два (в 1-, 3-м районах и на периферии вихря), а во 2-м районе и центре вихря — три подъема концентрации ХЛ (рис. 3). Осенний максимум развития микроводорослей начинался с октября 2002 г. практически в каждом рассматриваемом районе и достигал своего пика в декабре 2002 — январе 2003 г. Максимальная концентрация ХЛ по сравнению с другими районами наблюдалась во 2-м районе. Высокой она была и в районе вихря. Возможно, это связано с прибрежным апвеллингом в Восточно-Корейском теплом течении (Ashjian et al., 2006). Учитывая динамику вод Субарктического фронта, можно предположить, что поток с повышенным содержанием ХЛ распространялся к северу от Восточно-Корейского течения, затем в восточном направлении и участвовал в образовании вихря. Подобную картину распределения ХЛ наблюдали Ashjian с соавторами (2006) во время экспедиций 1999-2000 гг. На рис. 4 представлены дистанционные изображения мезомасштабного антициклонического вихря, исследуемого нами, на 22 марта 2003 г. По изображению поверхностной температуры моря (ТПО) (рис. 4, а) и ХЛ (рис. 4, б) видно, как теплая струя, богатая ХЛ, с юга проникает в центр вихря. Наблюдается увеличение ХЛ в центре и по восточному краю вихря с транспортировкой его на север. Координаты центра вихря в это время были 41о2' с.ш. 133о3' в.д.
Известно, что структура фитопланктона в Японском море (за исключением прибрежных районов) контролируется сезонными изменениями стратификации и освещенности. Ю.И. Зуенко (2008) отмечает, что в летний период в зал. Петра Великого сукцессия происходит в направлении замещения диатомей на жгутиковые. Осенняя вспышка развития фитопланктона обусловлена разрушением стратификации и благоприятна для развития любых водорослей, но особенно для диатомовых, поскольку установлено, что при достаточном наличии питательных веществ и света они будут доминировать, подавляя развитие других видов (Gregg, Casey, 2007). Анализируя полученные нами данные, можно полагать, что с августа до декабря-января в зависимости от местоположения района происходило изменение летнего состава фитопланктона (по данным Ю.И. Зуенко (2008), это могут быть динофлагелляты) на диатомовые водоросли. На этот факт указывает резкое снижение хлорофилльного индекса при повышении концентрации ХЛ. В зимний период, после достижения максимальной концентрации ХЛ, хлорофилль-ный индекс несколько повышается, что указывает на уменьшение численности диатомей. По всей видимости, снижение освещенности в январе, а также неспособность крупных диатомовых клеток в условиях зимней конвекции удерживаться в поверхностном слое моря приводят к замещению их более мелкими формами фитопланктона, вносящими свой вклад в создание БМ.
С началом формирования летней стратификации в марте наблюдался подъем концентрации ХЛ во всех изученных районах, за исключением 3-го. При этом величина хлорофилльного индекса изменялась неоднозначно. Значительно с февраля он повышался в 3-м районе и на периферии вихря, незначительно — в 1-м районе, т.е. численность диатомовых водорослей в этих районах уменьшалась. В 3-м районе не наблюдалось роста фитопланктона, весеннее цветение там начиналось позже, чем в других районах. По всей видимости, это обусловлено более северным, по отношению к другим изучаемым территориям, расположением района. Выбор времени весеннего цветения зависит от напряжения ветра и вертикальной стратификации (Yamada et al., 2004, 2005), при этом известно, что ТПО является ее индикатором. В 1-м районе и на периферии вихря структурный состав фитопланктона в марте изменялся в направлении уменьшения диатомовых и увеличения других групп фитопланктона. Во 2-м районе и в центре вихря
Рис. 4. Распределение ТПО (а) и ХЛ (б) в Японском море 22 марта 2003 г. Fig. 4. SST (а) and Chl a (б) distribution in the Japan Sea on March 22, 2003
изменения носили невыраженный характер. Структурный состав фитопланктона не претерпевал значительных изменений. В апреле резкое улучшение внешних условий (формирование перемешанного слоя, хорошая освещенность, достаток питательных элементов) инициировало развитие микроводорослей во всех районах. Наблюдался второй годичный максимум повышения концентрации ХЛ, хлорофилльный индекс понижался, происходило бурное развитие диа-томей. В августе хлорофилльный индекс в 1- и 3-м районах был высок изначально, что указывает на неблагоприятные условия развития для диатомовых водорослей (в частности, исчерпание запаса биогенных элементов). В теплых водах 2-го района и на периферии вихря, образованного с участием этих вод, численность диатомей менялась незначительно, резких колебаний хлорофилль-ного индекса не наблюдалось.
Заключение
Таким образом, применение хлорофилльного индекса позволяет в общих чертах изучить распределение диатомовых водорослей и их сукцессию на разных типах участков акватории Японского моря с использованием дистанционных мето-
182
дов наблюдения. Поскольку этот метод используется в практике исследований впервые, то очевидна необходимость дальнейшей его доработки и уточнения.
Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН Т.Ю. Орловой и Т.В. Морозовой за предоставленные данные по численности диатомовых водорослей, полученные в ходе совместных рейсов, а также сотруднику нашего института А.Н. Чаркину за определенные им данные по содержанию ОВВ на большой акватории Японского моря.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 10-05-00160-а.
Список литературы
Алексанин А.И., Орлова Т.Ю., Фомин Е.В., Шевченко О.Г. Перспективы определения видового состава фитопланктона по данным радиометра MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса : сб. науч. статей. — М. : Азбука-2000, 2008. — Т. 2, вып. 5. — С. 22-29.
Букин О.Ф., Павлов П.А., Салюк Ю.Н. и др. Особенности высотного распределения аэрозоля во время прохождения пылевых бурь над заливом Петра Великого в 2006 г. и их воздействие на фитопланктонные сообщества Японского моря // Оптика атмосферы и океана. — 2007. — Т. 20, № 4. — С. 341-348.
Гинзбург А.И., Костяной А.Г., Островский А.Г. Поверхностная циркуляция Японского моря (спутниковая информация и данные дрейфующих буев) // Исследование Земли из космоса. — 1998. — № 1. — С. 66-83.
Джонсон Н., Лион Ф. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке. Методы обработки данных : монография. — М. : Мир, 1980. — 510 с.
Ерлов Н. Оптика моря : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1980. — 248 с.
Захарков С.П., Лобанов В.Б., Гордейчук Т.Н. и др. Пространственная изменчивость хлорофилла а и видового состава фитопланктона в северо-западной части Японского моря в зимний период // Океанол. (в печати).
Захарков С.П., Орлова Т.Ю., Ванин Н.С., Штрайхерт Е.А. Пигментный и видовой состав фитопланктона на северо-востоке Охотского моря в марте-апреле 1998 г. // Океанол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 711-718.
Звалинский В.И., Лобанов В.Б., Захарков С.П., Тищенко П.Я. Хлорофилл, замедленная флуоресценция и первичная продукция в северо-западной части Японского моря осенью 2000 г. // Океанол. — 2006. — Т. 46, № 1. — С. 135-145.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 227 с.
Кобленц-Мишке О.И. Экстрактный и безэкстрактный методы определения фотосинтетических пигментов в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М. : Наука, 1983. — С. 114-125.
Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, № 1. — С. 123-128.
Лобанов В.Б., Пономарев В.И., Салюк А.Н. и др. Структура и динамика синоптических вихрей северной части Японского моря // Дальневосточные моря. Т. 1: Океанологические исследования. — М. : Наука, 2007. — С. 450-473.
Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 84-96.
Нестерова Д.А., Василенко Л.С. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной части Чёрного моря // Гидробиол. журн. — 1986. — Т. 22, № 3. — С. 16-21.
Никитин А.А., Лобанов В.Б., Данченков М.А. Возможные пути переноса теплых субтропических вод в район Дальневосточного морского заповедника // Изв. ТИН-РО. — 2002. — Т. 131. — С. 41-53.
Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО АН СССР, 1990. — 26 с.
Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофилла а в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. — Л. : Наука, 1971. — С. 56-66.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Японское море. Гидрометеорологические условия : Проект "Моря". — Т. 8, вып. 1. — СПб. : Гидрометеоиздат, 2003. — 398 с.
Alvain S., Moulin C., Dandonneau Y., Breon F.M. Remote sensing of phytoplank-ton groups in case 1 waters from global SeaWiFS imagery // Deep-Sea Res. I. — 2005. — Vol. 52. — P. 1989-2004.
Ashjian C., Arnone R., Davis C. et al. Biological structure and seasonality in the Japan/East Sea // J. Oceanography. — 2006. — Vol. 19, № 3. — P. 122-133.
Darley W.M. Biochemical composition // The biology of diatoms. Bot. Monog. — Berkley; Los Angeles : Univ. of California press, 1977. — P. 198-223.
Gregg W.W., Casey N.W. Modeling coccolithophores in the global oceans // Deep-Sea Res. II. — 2007. — Vol. 54. — P. 447-477.
Kim S.W., Saitoh S.I., Ishizaka J. et al. Temporal and spatial variability of phy-toplankton pigment concentrations in the Japan Sea derived from CZCS images // J. Oceanography. — 2000. — Vol. 56. — P. 527-538.
Kopelevich O.V., Burenkov V.I., Sheberstov S.V. et al. Mean monthly distribution of bio-optical characteristics in the Barents, White, Caspian, Black and Japan Sea from the data of the SeaWiFS satellite ocean color scanner [Электронный ресурс] // Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова РАН. — М., 2005. — CD-ROM.
Mishukov V.F., Medvedev A.N., Neroda A.S. Sources of Chemical Elements in the Air over Vladivostok // Pacific Oceanography. — 2004. — Vol. 2, № 3. — P. 109-116.
Nikitin A.A. Main features of spatial patterns of surface thermal fronts in the Japan Sea and their variability // Earth Research from Space. — 2006. — № 5. — P. 49-62. (In Rus.)
Tolstoy A. Chlorophyll a in relation to phytoplankton volume in some Swedish lakes // Arch. Hydrobiol. — 1979. — Vol. 85, № 2. — P. 133-151.
Yamada K., Ishizaka J., Nagata H. Spatial and temporal variability of satellite estimated primary production in the Japan Sea from 1998 to 2002 // J. Oceanography. — 2005. — Vol. 61. — P. 857-869.
Yamada K., Ishizaka J., Yoo S. et al. Seasonal and interannual variability of sea surface chlorophyll a concentration in the Japan/East Sea (JES) // Progress in Oceanography. — 2004. — Vol. 61. — P. 193-211.
Zakharkov S.P., Orlova T.Y., Sovetnikova L.N. The distribution of phytoplankton on Okhotsk Sea shelf after the ice thawing // 12 Intern. Sympos. "Okhotsk Sea & Sea Ice". — Mombetsy, Hokkaido, Japan, 1997. — P. 262-267.
Поступила в редакцию 15.02.11 г.
