CC BY
113
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
УДК 551.464.7:574.583(262.54) DOI 10.23683/0321-3005-2018-3-88-97
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ В ФИТОПЛАНКТОНЕ АЗОВСКОГО МОРЯ
© 2018 г. Ю.В. Косенко1, Т.Е. Баскакова1, Т.О. Барабашин12, Л.М. Сафронова1
1Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, Ростов-на-Дону, Россия, 2Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия
THE PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS IN THE PHYTOPLANKTON OF THE AZOV SEA
J.V. Kosenko1, T.E. Baskakova1, T.O. Barabashin12, L.M. Safronova1
1Azov Research Institute of Fisheries, Rostov-on-Don, Russia, 2Southern Federal University, Taganrog, Russia
Косенко Юлия Владимировна - кандидат биологических наук, заведующая лабораторией гидрохимии, Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21в, г. Ростов-на-Дону, 344002, Россия, e-mail: kosenko-i@yandex.ru
Баскакова Татьяна Евгеньевна - старший научный сотрудник, лаборатория гидрохимии, Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21в, г. Ростов-на-Дону, 344002, Россия, e-mail: bask-45@mail.ru
Барабашин Тимофей Олегович - кандидат биологических наук, руководитель управления океанографии и природоохранных исследований, Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21в, г. Ростов-на-Дону, 344002, Россия; доцент, Южный федеральный университет, г. Ростов н/Д, 344090, Россия, e-mail: ba-rabashin_t_o@azniirkh. ru
Сафронова Людмила Михайловна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория гидрохимии, Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21в, г. Ростов-на-Дону, 344002, Россия, e-mail: safronova_l_m@azniirkh.ru
Julia V. Kosenko - Candidate of Biological Sciences, Head of Laboratory of Hydrochemistry, Azov Research Institute of Fisheries, Beregovaya St., 21V, Rostov-on-Don, 344002, Russia, e-mail: kosenko-i@yandex.ru
Tatyana E. Baskakova - Senior Researcher, Laboratory of Hy-drochemistry, Azov Research Institute of Fisheries, Bere-govaya St., 21V, Rostov-on-Don, 344002, Russia, e-mail: bask-45@mail. ru
Timofey O. Barabashin - Candidate of Biological Sciences, Head of the Department of Oceanography and Environmental Researches, Azov Research Institute of Fisheries, Beregovaya St., 21V, Rostov-on-Don, 344002, Russia; Associate Professor, Southern Federal University, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: barabashin_t_o@azniirkh.ru
Lyudmila M. Safronova - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Laboratory of Hydrochemistry, Azov Research Institute of Fisheries, Beregovaya St., 21V, Rostov-on-Don, 344002, Russia. e-mail: safronova_l_m@azniirkh.ru
На примере Азовского моря приведены данные о составе фотосинтетических пигментов в зависимости от систематической принадлежности водорослей, а также проанализированы взаимосвязи между спектрами поглощений фитопигментов и концентрацией биогенных веществ в воде. Исследования были выполнены в летнее время года (июль-август) в период 2010-2017 гг. по стандартной сетке станции, охватывающей всю акваторию собственно моря и Таганрогского залива. Показано, что кислородный максимум как в собственно море, так и в Таганрогском заливе совпадал с максимумом светопоглощения хлорофилла в синей области спектра в вечерние и сумеречные часы. В собственно море и Таганрогском заливе формирование кислородного максимума соответствует повышению доли хлорофилла «а» в сестоне. В собственно море диатомовые содержат больше хлорофилла «а», чем динофитовые, для которых характерно увеличение доли хлорофилла «Ь». Содержание хлорофилла «с» достоверно не различалось у диатомовых и динофитовых групп водорослей. Значимое преобладание в Таганрогском заливе хлорофилла «а» связано с доминированием сине-зеленых водорослей. В летний период года незначительная феофитинизация хлорофилла в собственно море и Таганрогском заливе является показателем высоких продукционных возможностей фитопланктона. При высоком содержании в воде биогенных веществ отмечено благоприятное физиологическое состояние фитопланктона (индекс Маргалефа <3), а при их истощении - старение клеток фитопланктона (индекс Маргалефа >3) и накопление в воде первичного органического вещества.
Ключевые слова: Азовское море, хлорофиллы «а», «Ь», «с», каротиноиды, феофитин, индекс Маргалефа, фитопланктон, кислород, биогенные вещества.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
The data on the composition ofphotosynthetic pigments according to the systematic affiliation of algae are presented using the example of the Azov Sea, with the relationships analyzed between the phytopigment absorption spectra and the concentration of nutrients in water. The study was performed in summer (July-August) in 2010-2017 by the standard grid of stations covering the entire area of the sea proper and the Taganrog Bay. The oxygen maximum concentration both in the sea and the Taganrog Bay was shown to coincide with the maximum light absorption of chlorophyll in the blue region of the spectrum in the evening and twilight hours. In the sea proper and the Taganrog Bay, the formation of the oxygen maximum concentration corresponded to an increase in the chlorophyll "a" concentration in seston. In the sea proper the diatoms contained more chlorophyll "a" compared to the dinophyceae, the increase in the chlorophyll " b" concentration is typical of the latter. The content of chlorophyll "c" did not significantly differ between the diatoms and the dinophlagellates. Great amounts of the chlorophyll "a" in the Taganrog Bay can be explained by the blue-green algae domination. In the summer, a slight phe-ophytinization of the chlorophyll in the sea and the Taganrog Bay was an indicator of high production capacity of phyto-plankton. With high content of nutrients in the water, a favorable physiological state of phytoplankton (Margalef index was <3) was noted, and with their depletion the aging of phytoplankton cells was observed (Margalef index was >3), moreover, the primary organic matter accumulated in water.
Keywords: Azov Sea, chlorophyll "a", "b", "c", carotenoids, pheophytin, index of Margalef, phytoplankton, oxygen, nutrients.
Актуальность
Световой режим является одним из наиболее важных природных факторов, влияющих на процессы фотосинтеза. Скорость поглощения солнечной радиации и степень проникновения света в воде зависят от многих факторов: высоты солнца, меняющейся с географической широтой, сезона года и времени суток, количества растворенных органических веществ, цветности воды, облачности и состояния поверхности водоема.
Фитопланктон составляет основу трофической цепи водной экосистемы. Определение фотосинтетических пигментов в фитопланктоне является важной частью гидрохимических и гидробиологических исследований, отражающих его продукционные возможности. По данным литературы, известно, что хлорофилл «а» и каротиноиды являются обязательной составляющей фотосинтетического комплекса, при этом только хлорофилл «а» служит непосредственным донором энергии для фотосинтетических реакций, тогда как остальные пигменты участвуют в процессах поглощения и миграции энергии [1].
Применение косвенных методов оценки развития фитопланктона, в частности спектрофото-метрическое определение пигментов фотосинтеза, получило широкое распространение еще с середины прошлого столетия [2]. В настоящее время данная методика не теряет своей актуальности, поскольку анализ поглощения спектра солнечного света позволяет выявить такие пигментные характеристики фитопланктона, как хлорофиллы «а», «Ь», «с», феопигменты, каротиноиды, а также пигментные индексы [3, 4].
Для Азовского моря исследование пигментных характеристик фитопланктона представляет особый интерес в связи с его уникальными особенностями -высокой трофностью, мелководностью, прогреваемостью водной толщи в летний период года, от-
носительно большим притоком пресных вод и отдаленной связью с Мировым океаном. По физико-географическим и гидрологическим признакам его разделяют на два района - собственно море, считающееся, по мнению некоторых исследователей, придаточным водоемом Черного моря, и Таганрогский залив, являющийся эстуарием реки Дон [5, 6]. Такое физико-географическое различие в значительной степени определяет особенности развития таксономических групп фитопланктона в собственно море и Таганрогском заливе.
В настоящее время в Азовском море недостаточно изучены состав фотосинтетических пигментов в зависимости от систематической принадлежности доминирующих групп водорослей, а также взаимосвязи между спектрами поглощений фотосинтетических пигментов и концентрацией биогенных веществ в воде, что и явилось целью нашей работы.
Материал и методика
Проведенные исследования по содержанию пигментов фотосинтеза в фитопланктоне основывались на анализе многолетних материалов, полученных в Азовском море в летний период 20102017 г. на 32 стандартных станциях, охватывающих всю акваторию собственно моря и Таганрогского залива (рис. 1). Для детального исследования в качестве примера использованы данные 2017 г.
Отбор проб воды осуществляли батометром Молчанова с поверхностного горизонта (0-5 м) согласно ГОСТ 17.1.5.05-85 и ГОСТ 31861-2012. Определение фотосинтетических пигментов проводили спектрометрическим методом по ГОСТ 17.1.04.02-90. Метод основан на спектрофотомет-рировании ацетоновых экстрактов пигментов до и после подкисления раствором соляной кислоты. Пробы фильтровали под вакуумом с использова-
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
нием стекловолоконных фильтров с диаметром пор 0,7 мкм.
Рис. 1. Расположение станций мониторинга на акватории Азовского моря / Fig. 1. Location of monitoring stations in the water area of the Azov Sea
Концентрацию хлорофиллов «а», «Ы, «с» определяли согласно уравнению Джефри и Хамри [7]. Содержание феофетина рассчитывали по уравнениям Лоренцена [8]. Концентрацию каротиноидов оценивали по формуле Парсонса и Стрикленда для диатомовых, динофитовых, золотистых и разножгутиковых водорослей [9] с введением поправки 2,5 при доминировании зеленых или сине-зеленых водорослей.
Пигментый индекс Маргалефа (Е430/Е664) рассчитывали исходя из оптических плотностей ацетонового экстракта пигмента в областях длинно- и коротковолнового максимумов поглощения света хлорофиллом «а» (X - 664 нм) и коротковолновых максимумов для каротиноидов (X - 430 нм). Для работы использовали спектрофотометр ЮНИКО 1201.
Пробы фитопланктона фиксировали 40%-м формальдегидом до 2%-й концентрации. Для сгущения
NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
проб использовали осадочный метод. Камеральную обработку проб проводили под световым микроскопом «Микмед-1». Для подсчета численности клеток использовали специальные счетные стекла Гензена или камеру типа Нажотта объемом 0,1 мл. Биомассу водорослей определяли объемно-весовым методом. Расчет биомассы фитопланктона (мг/м3) проводили по специальной программе «Фитопланктон», разработанной специалистами АзНИИРХа.
Результаты работы
Фотосинтетическая реакция специфична по своим требованиям к качеству света, хлорофилл поглощает красные и синие части спектра. Наличие в спектре поглощения хлорофилла двух главных пиков говорит о том, что существует два наиболее вероятных для данной молекулы синглетных уровня: более высокий при поглощении синего света и более низкий - при поглощении красного. Каждый поглощенный молекулой хлорофилла квант красного света переводит электрон из основного состояния в возбужденное, причем вся энергия кванта поглощается в этом процессе электроном. Поглощение кванта синего света переводит электрон в еще более возбужденное состояние, однако, попав на более высокий энергетический уровень, электрон падает обратно на красную орбиту, причем слишком быстро, чтобы совершить при этом какую-либо полезную химическую работу [10].
В нашем исследовании установлено значимо более высокое поглощение спектра хлорофилла в синей области спектра относительно красной (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика светопоглощения хлорофиллом в Азовском море в летнии период 2010-2017 гг. / Characteristics of light absorption by chlorophyll in the Azov Sea in the summer of 2010-2017
Год Длина волны, нм
410 | 430 | 480 | ХСиняя | 630 | 647 | 664 | ^Красная | £С/К
Собственно море
2010 0,21 0,27 0,19 0,68 0,03 0,03 0,10 0,17 4,1
2011 0,18 0,27 0,21 0,66 0,03 0,03 0,11 0,18 3,6
2012 0,20 0,26 0,16 0,62 0,03 0,04 0,09 0,16 3,9
2014 0,16 0,21 0,12 0,50 0,02 0,03 0,08 0,14 3,6
2015 0,26 0,32 0,19 0,76 0,03 0,04 0,13 0,20 3,8
2017 0,23 0,22 0,11 0,56 0,03 0,04 0,08 0,15 3,7
Среднее 0,21 0,26 0,16 0,63 0,03 0,04 0,10 0,17 3,8
Таганрогский залив
2010 0,26 0,35 0,26 0,87 0,04 0,05 0,17 0,26 3,3
2011 0,28 0,34 0,29 0,91 0,05 0,06 0,20 0,31 2,9
2012 0,34 0,44 0,27 1,05 0,05 0,06 0,21 0,32 3,2
2014 0,18 0,23 0,15 0,56 0,03 0,03 0,10 0,16 3,4
2015 0,26 0,34 0,22 0,83 0,04 0,05 0,16 0,25 3,3
2017 0,32 0,46 0,28 1,06 0,06 0,07 0,23 0,35 3,0
Среднее 0,27 0,36 0,25 0,88 0,04 0,05 0,18 0,28 3,2
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
Это согласуется с литературными данными о том, что поглощение света в воде обратно пропорционально длине световых волн. Поэтому красный свет очень быстро затухает под водой, а синий (голубой), наоборот, хорошо проникает на глубину. По этой причине считается, что для фотосинтеза водных растений важную роль играет синяя область спектра света [11, 12].
По многолетним оценкам показано, что в Таганрогском заливе светопоглощение хлорофиллом в синей и красной областях солнечного света выше в среднем на 39,7 ^<0,05) и 64,7 % ^<0,01) соответственно, чем в собственно море. Это связано с высоким содержанием хлорофилла и большей биомассой фитопланктона в заливе. При этом соотношение суммы синих и красных длин волн (£С/К) в
25
« £
Интенсивность процесса фотосинтеза в различных участках спектра, оцениваемая по выделению кислорода, получила название спектра действия. Спектр поглощения (удельное поглощение) отображает относительное поглощение света с различной длиной волны тем или иным пигментом, который можно характеризовать удельным поглощением света, нормированным по хлорофиллу «а». На рис. 3 показан суточный ход спектра действия (по кислороду) и спектра поглощения, которые совпадают и подтверждают основной вывод К.А. Тимирязева о том, что спектр действия солнечного света при фотосинтезе соответствует спектру поглощения хлорофиллом [14]. В нашем исследовании показано, что максимум фотосинтеза как в собственно море, так и в Таганрогском заливе совпадает с максимумом све-топоглощения хлорофиллом в синей области спектра в вечерние и сумеречные часы (17:00-19:00 - собственно море и 19:00-21:00 - Таганрогский залив).
NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
собственно море и Таганрогском заливе достоверно не отличалось (табл. 1).
Хлорофилл имеет модификации «а», «b», «с», которые отличаются структурным строением и спектром поглощения световых волн. Удельное поглощение, выраженное £С/К, для каждого типа хлорофиллов неодинаково. На примере Азовского моря показано, что хлорофиллы типа «с» и «Ь» используют преимущественно синюю область спектра, а хлорофилл «а» - красную (рис. 2). Известно, что дополнительные пигменты («b» и «с») не участвуют в фотосинтетических реакциях, но им принадлежит роль дополнительных светосборщи-ков, передающих поглощенную световую энергию хлорофиллу «а», благодаря чему наиболее более полно используется видимый спектр [13].
5
При анализе суточного хода хлорофиллов (рис. 4) установлено, что в вечерние часы в период максимума образования кислорода и в собственно море, и в Таганрогском заливе закономерно увеличивается содержание в сестоне хлорофилла «а». В Таганрогском заливе в вечерние часы отмечен также максимум содержания вспомогательного хлорофилла «с». При этом в собственно море в вечерние часы отмечается увеличение другого вспомогательного пигмента фотосинтеза - хлорофилла «Ь» (рис. 4). Известно, что при снижении освещенности синтезируется больше молекул хлорофилла «Ь» и, таким образом, увеличивается интенсивность фотосинтеза [15].
Основную массу морского фитопланктона составляют диатомовые и динофитовые водоросли, которые содержат хлорофиллы «а» и «с». Наличие хлорофилла «Ь» в фитопланктоне обусловливается развитием мелких жгутиковых (зеленых), эвглено-вых, а также динофитовых водорослей [2].
Рис. 2. Светопоглощение разными типами хлорофилла в Азовском море на примере летнего периода 2017 г. / Fig. 2. Light absorption by different types of chlorophyll in the Azov Sea, exemplified by the summer period in 2017
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2018. No. 3
Время, ч
Рис. 3. Суточный ход спектра светопоглощения хлорофиллом и образования кислорода в воде Азовского моря на примере летнего периода 2017 г.: 1 и 2 - удельное поглощение, усл.ед., в Таганрогском заливе и собственно море; 3 и 4 - растворенный кислород, % насыщения, в Таганрогском заливе и собственно море / Fig. 3. The daily course of the light absorption spectrum of chlorophyll and the formation of oxygen in the Azov Sea water, exemplified by the summer period in 2017: 1 and 2 - specific absorption, conventional unit, at Taganrog Bay and Sea; 3 and 4 - oxygen, % saturation, in Taganrog Bay and Sea
Время, ч
Время, ч
Рис. 4. Суточный ход изменений пигментов в воде Азовского моря, мг/м3, на примере летнего периода 2017 г. / Fig. 4. Daily course of pigment changes in the Azov Sea water, mg/m3, exemplified by the summer period in 2017
Известно, что диатомовые водоросли избегают ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развиваются на глубине 2-3 м. Кроме того, диатомовые водоросли неспособны к активному передвижению, их миграции направлены на ослабление фотоингибирования и поддержание способности эффективно осуществлять фотосинтетическую функцию [16]. Свет более высокой интенсивности угнетает рост популяций диатомовых водорослей и приводит к снижению эффективности утилизации поглощенной пигментным аппаратом энергии. Поэтому максимум фотосинтеза и увеличение доли хлорофилла «а» в собственно море, где доминируют диатомовые водоросли, наступают в вечерние часы (рис. 3, 4).
Подвижные жгутиковые динофитовые водоросли, способные к активному передвижению, могут совершать светозависимые миграции (фототакси-
сы), регулируя количество необходимого освещения. При усилении солнечной радиации их биомассы достигают максимума. Этим фактом может быть объяснено увеличение уровня хлорофилла «с» в собственно море в полуденные часы (рис. 4).
Различия суточного хода хлорофиллов в собственно море и Таганрогском заливе обусловлены разным составом, соотношением и биомассой основных групп фитопланктона. Показано, что в Таганрогском заливе в летний период 2017 г. преобладающей группой водорослей являлись сине-зеленые (доминирующие виды - Mycrocystis aeruginosa,, Mycrocystis pulverea), общая биомасса которых составляла 3270 мг/м3, а также диатомовые водоросли (доминирующие виды - Coscinodiscus jonesianus, Navicula sp.) с биомассой 830 мг/м3. В собственно море преобладали динофитовые (основной вид - Prorocentrum micans) и диатомовые
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
водоросли (доминирующие виды - Созстойгзсш gigas, СегМаыПпа pelagia), биомасса которых составляла 990 и 870 мг/м3 соответственно. Сине-зеленые водоросли в собственно море в летний пе-
NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
риод года в связи с высокой соленостью на данной акватории были представлены незначительно. В табл. 2 отражены биомасса и численность фитопланктона в Азовском море в летний период 2017 г.
Таблица 2
Количественный состава фитопланктона в Азовском море в летний период 2017 г. / Quantitative composition of phytoplankton in the Azov Sea in the summer of 2017
Параметр Cyanophyta Bacillariophyta Dinophyta Chlorophyta Euglenophyta
Таганр. залив Море Таганр. залив Море Таганр. залив Море Таганр. залив Море Таганр. залив Море
Биомасса, мг/м3 3270 150 830 870 490 990 162 5 38 46
Численность, млн экз./м3 3670 75 816 2570 118 659 1551 58 8 23
В Таганрогском заливе массовое развитие сине-зеленых водорослей обусловливает высокое содержание хлорофилла «а» в общей биомассе фитопланктона (табл. 3). Содержание хлорофилла «а» в заливе в 4,4 раза выше, чем в собственно
море (табл. 3, 4). Установлено также, что в Таганрогском заливе на станциях, характеризуемых преобладанием сине-зеленых водорослей, отмечен высокий уровень вспомогательного пигмента хлорофилла «с».
Таблица 3
Содержание фотосинтетических пигментов при разном соотношении групп фитопланктона в Таганрогском заливе в летний период 2017 г. / The content of photopigments at different ratios of phytoplankton groups in the Taganrog Bay in
the summer of 2017
Bacillariophyta Cyanophyta Доля станций с данным распределением основных групп фитопланктона Хлорофилл «а» в общей биомассе Хлорофилл «b» в общей биомассе Хлорофилл «с» в общей биомассе X Хлорофилл
% мг/м3
5 92 67 58 0,2 10,0 68
24 50 11 17 0,1 3,6 22
32 10 11 7 0,6 5,1 13
57 1 11 3 0,4 0,6 4
Среднее 21 0,3 4,8 27
В собственно море при равном соотношении доминирующих групп микроводорослей - диатомовых и динофитовых - также выявлены определенные особенности в содержании разных типов хлорофилла. Показано, что при доминировании диатомовых содержание хлорофилла «а» в сестоне выше (4,7-6,6 мг/м3), чем при доминировании динофитовых (3,8-4,0 мг/м3), для которых характерно увеличение доли хлорофилла «Ь» (до 1,4 мг/м3). Это согласуется с данными литературы о том, что методическое определение даже небольшого количества хлорофилла «Ь» указывает на развитие жгутиковых. Содержание хлорофилла «с» достоверно не различалось у диатомовых и
динофитовых групп водорослей, поскольку при доминировании динофитовых его содержание составляет 1,9 мг/м3, а при доминировании диатомовых - 2,1 (табл. 4).
Таким образом, роль различных типов хлорофилла в процессе фотосинтеза неодинакова у диатомовых, динофитовых и сине-зеленых водорослей, и состав фотосинтетических пигментов определяется систематической принадлежностью водорослей.
Кроме хлорофилла, в составе пигментов фитопланктона Азовского моря присутствуют феофитин и каротиноиды. Состав пигментов фитопланктона в Азовском море представлен в табл. 5.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
Таблица 4
Содержание фотосинтетических пигментов при разном соотношении групп фитопланктона в собственно море в летний период 2017 г. / The content of photopigments at different ratios of phytoplankton groups in the sea in the summer of 2017
Bacillariophyta Dinophyta Доля станций с данным распределением основных групп фитопланктона Хлорофилл «а» в общей биомассе Хлорофилл «b» в общей биомассе Хлорофилл «с» в общей биомассе X Хлорофилл
% мг/м3
15 80 13 3,8 1,4 1,9 7,0
28 61 29 4,0 0,6 1,1 6,1
52 40 42 4,7 0,9 1,5 6,3
71 27 16 6,6 0,3 2,1 9,3
Среднее 4,8 0,8 1,7 7,2
Таблица 5
Содержание фотосинтетических пигментов в общей биомассе фитопланктона Азовского моря в летний период 2010-2017 гг. / The pigment content in the total biomass of the Azov Sea in the summer period 2010-2017
ХСхл, Сфео, Сфео, % Схл «а»/ Скар, Ск/ ХСхл, Сфео, Сфео, % Схл«а»/ Скар, Ск/
Год мг/м3 мг/м3 Сфео мг/м3 ХСхл мг/м3 мг/м3 Сфео мг/м3 ХСхл
Собственно море Таганрогский залив
2010 16 2 14 6 21 1,3 49 10 26 4 26 0,54
2011 20 1 7 15 24 1,2 62 2 5 26 28 0,45
2012 14 5 35 2 19 1,4 86 16 16 5 39 0,45
2014 14 2 17 6 14 1,0 40 6 16 6 19 0,48
2015 13 6 38 2 17 1,3 64 8 15 7 30 0,47
2016 17 1 14 10 12 0,7 69 6 10 10 27 0,39
2017 8 4 44 1 8 1,0 32 10 27 3 15 0,46
Среднее 14 3 24 6 16 1,1 57 8 16 9 26 0,46
Известно, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла, тем самым выполняя функцию дополнительных пигментов фотосинтеза [17]. Другой важнейшей функцией каротино-идов является защита хлорофилла от окисления свободными радикалами [18, 19]. Каротиноиды представляют собой более стабильный компонент пигментной системы, в отличие от хлорофилла «а». Усиление в клетках процессов каротиногенеза или разрушения хлорофилла свидетельствует о замедлении уровня метаболизма и ухудшении физиологического состояния водорослей, при этом возрастает отношение каротиноидов к хлорофиллу (Ск/£Схл) [20]. По среднемноголетним оценкам в Азовском море это соотношение довольно стабильно - в интервале 0,7— 1,4 в собственно море и 0,39—0,54 в Таганрогском заливе (табл. 5).
Для характеристики физиологического состояния водорослевого сообщества большое значение имеют данные о содержании феофитина — первичного продукта распада хлорофилла. Старение или распад хлоропластов ведут к разрушению хлорофилла, теряется ион Mg, что, в свою очередь, приводит к образованию феофитина. Отношение хло-
рофилла «а» к феофитину (Схл«а»/Сфео) <1 указывает на отмирание и разложение водорослей [21]. По данным табл. 5 видно, что данное соотношение не снижалось ниже 1, составляя в среднем 6 в собственно море и 9 — в Таганрогском заливе. Поэтому в летний период года феофитизация хлорофилла в Азовском море незначительна.
Согласно данным литературы, доля феофитина менее 40 % соответствует активному состоянию фитопланктона с высоким продукционным потенциалом. В диапазоне 40—65 % феофитина от общей суммы пигментов фитопланктон находится в угнетенном состоянии с пониженной физиологической активностью и низким продукционным потенциалом. При доле феофитина более 65 % клетки водорослей не обладают нужным для фотосинтеза потенциалом и отмирают [22]. В Азовском море доля феофитина в среднем за период 2010—2017 гг. составляла в собственно море 24 % при диапазоне колебаний от 7 до 44 %, в Таганрогском заливе — 16 % при варьировании от 5 до 27 % (табл. 5), что соответствует высоким продукционным возможностям фитопланктона.
Важнейшим условием для жизнедеятельности и фотосинтеза фитопланктона является достаточное
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
количество биогенных веществ в воде (минеральные соединения азота, фосфора и кремния). Поэтому исследование процесса ассимиляции фитопланктоном биогенных веществ представляет особый интерес. В результате статистического анализа взаимосвязей между спектрами поглощений и концентрацией биогенных веществ в собственно море и Таганрогском заливе отмечены некоторые особенности. В частности, показаны корреляционные взаимосвязи индекса Маргалефа с биогенными веществами и общими формами азота и фосфора. Полученные связи имеют достаточно высокие коэффициенты корреляции (Я2=0,60-0,74, р<0,001) для биологических процессов. Наибольший коэффициент корреляции получен для кремнекислоты, которая не участвует в окислительных процессах, но играет важнейшую роль в развитии диатомовых водорослей.
Индекс Маргалефа используется в качестве маркера физиологического состояния фитопланк-
NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
тона (С430/С664). Из литературных источников известно, что это отношение обычно мало (от 1 до 2) в молодых культурах или во время цветения водорослей, когда дыхание невелико, и составляет 35 в стареющих культурах или планктонных сообществах в конце лета [23].
Полученные в нашей работе показатели индекса Маргалефа <3 наблюдались в условиях высокой концентрации фосфатов в воде и соответствовали активному фотосинтезу, а при снижении концентрации фосфатов до уровня их истощения индекс Маргалефа характеризовался значениями >3. Подобные закономерности характерны для кремне-кислоты и азота аммонийного.
Для общих форм азота и фосфора характерно максимальное их содержание при значениях индекса Маргалефа >3, что свидетельствует о накоплении свежеобразованного органического вещества и преобладании процессов гетеротрофного метаболизма в фитопланктонном сообществе в целом (рис. 5).
Рис. 5. Динамика биогенных веществ, мг/м3, в зависимости от индекса Маргалефа в Азовском море на примере летнего периода 2017 г. / Fig. 5. Dynamics of nutrients, mg/m3, depending on the Margalef index of the Azov Sea, exemplified by the summer period in 2017
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2018. No. 3
Таким образом, при высоком содержании в воде биогенных веществ отмечены благоприятное физиологическое состояние фитопланктона и активный процесс фотосинтеза (индекс Маргалефа <3). В то же время при истощении биогенных соединений наблюдались старение клеток фитопланктона (накопление в них каротиноидов, индекс Маргале-фа >3) и накопление в воде первичного органического вещества.
Выводы
1. Кислородный максимум как в собственно море, так и в Таганрогском заливе совпадал с максимумом светопоглощения хлорофиллом в синей области спектра в вечерние и сумеречные часы.
2. В собственно море и Таганрогском заливе формирование кислородного максимума соответствует повышению доли хлорофилла «а» в сестоне.
3. В Таганрогском заливе ведущим пигментом оказывается хлорофилл «а», что связано с преобладанием сине-зеленых водорослей.
4. В летний период года в собственно море и Таганрогском заливе отмечена незначительная фео-фитинизация хлорофилла в сообществе фитопланктона, что является отражением его высоких продукционных возможностей.
5. При высоком содержании в воде биогенных веществ отмечено благоприятное физиологическое состояние фитопланктона, а при их истощении -старение клеток фитопланктона и накопление в воде первичного органического вещества.
Литература
1. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: Мир, 1985. Т. 2. 368 с.
2. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // J. of Siberian Federal University. Biology. 2008. № 2. С. 162-177.
3. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотомет-рическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных водоемов / под ред. Ю.И. Штегмана. Л.: Наука, 1971. С. 56-65.
4. Сигарева Л.Е., Ляшенко О.А. Значимость пигментных характеристик фитопланктона при оценке качества воды // Водные ресурсы. 2004. № 4. С. 475-480.
5. Зенкевич А.А. Биология морей СССР. М.: АН СССР, 1963. 415 с.
6. Студеникина Е.И., Алдакимова А.Я., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов н/Д.: Эверест, 1999. 175 с.
7. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometry eguations for determing chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants algae and natural phytoplankton // Biochem. Phys. Pflanz. 1975. № 2. P. 191-194.
8. Lorenzen G.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometry equations // Limnology and Oceanography. 1967. № 2. P. 343-346.
9. Parsons T.R., Strickland J.H.D. Discussion of spectrophotometry determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids // J. Marine Res. 1963. № 21. P. 155-163.
10. Биофизика фотосинтеза / под ред. А.Б. Рубина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. 222 с.
11. Камнев А.Н. Экологическая физиология водных фототрофных организмов // Жизнь растений : в 6 т. / под ред. А.Л. Тахтаджяна, гл. ред. А.А. Федоров. М.: Просвещение, 1974.
12. Безруков Ю.Ф. Океанология. Ч. 1: Физические явления и процессы в океане. Симферополь: Таврический национальный ун-т им. В.И. Вернадского, 2006. 159 с.
13. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 503 с.
14. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990. 208 с.
15. Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H. Physiological Plant Ecology I: Responses to the Physical Environment. Springer-Verlag, 1981. Vol. 12A. P. 628.
16. Финенко З.З. Адаптация планктонных водорослей к основным факторам океанической среды // Биология океана. Т. 1 : Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С. 9-18.
17. Скопинцев В.Г. Физиология растений и животных. СПб.: Проспект науки, 2013. 368 с.
18. Damm I., Steinmetz D., Grimme L.H. Multiple functions of p-carotene in photosystems I // Physiol. plant. 1989. № 3, pt. 2. Р. 85.
19. Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophill zeaxantin // Bio-chem. et Biophys. Acta Bioenergy. 1990. Vol. 1020, № 4754. Р. 1106.
20. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1975. 24 с.
21. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.
22. Мошаров С.А., Демидов А.Б., Симакова У.В. Особенности процессов первичного продуцирования в Карском море в конце вегетационного периода // Океанология. 2016. Т. 56, № 1. С. 90-100.
23. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
References
1. Lenindzher A. Osnovy biokhimii [Fundamentals of biochemistry]. Moscow: Mir, 1985, vol. 2, 368 p.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2018. No. 3
2. Sidelev S.I., Babanazarova O.V. Analiz svyazei pigmentnykh i strukturnykh kharakteristik fitoplanktona vysokoevtrofnogo ozera [The link analysis of pigment and structural characteristics of high-eutrophic lake phy-toplankton]. J. of Siberian Federal University. Biology. 2008, No. 2, pp. 162-177.
3. Pyrina I.L., Elizarova V.A. [Spectrophotometry determination of chlorophylls in cultures of some algae]. Biologiya i produktivnost' presnovodnykh vodoemov [Biology and productivity of freshwater bodies]. Ed. Yu.I. Shtegman. Leningrad: Nauka, 1971, pp. 56-65.
4. Sigareva L.E., Lyashenko O.A. Znachimost' pig-mentnykh kharakteristik fitoplanktona pri otsenke kachestva vody [Significance of pigment characteristics of phytoplankton in water quality assessment]. Vodnye resursy. 2004, No. 4, pp. 475-480.
5. Zenkevich A.A. Biologiya morei SSSR [Biology of the USSR seas]. Moscow: AN SSSR, 1963, 415 p.
6. Studenikina E.I., Aldakimova A.Ya., Gubina G.S. Fitoplankton Azovskogo morya v usloviyakh antropo-gennykh vozdeistvii [Phytoplankton in the conditions of anthropogenic impacts]. Rostov-on-Don: Everest, 1999, 175 p.
7. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophoto-metric eguations for determing chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and natural phytoplankton. Bio-chem. Phys. Pflanz. 1975, No. 2, pp. 191-194.
8. Lorenzen G.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometry equations. Limnology and Oceanography. 1967, No. 2, pp. 343-346.
9. Parsons T.R., Strickland J.H.D. Discussion of spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids. J. Marine Res. 1963, No. 21, pp. 155163.
10. Biofizika fotosinteza [Biophysics of photosynthesis]. Ed. A.B. Rubin. Moscow: Izd-vo Mosk. un-ta, 1975, 222 p.
11. Kamnev A.N. [Ecological physiology of aquatic phototrophic organisms]. Zhizn' rastenii [Plant life]: in 6 vol. Ed. A.L. Takhtadzhyan, A.A. Fedorov. Moscow: Prosveshchenie, 1974.
12. Bezrukov Yu.F. Okeanologiya [Oceanologia]. Ch. 1: Physical phenomena and processes in the ocean. Simferopol: Tavricheskii natsional'nyi un-t im. V.I. Ver-nadskogo, 2006, 159 p.
13. Kretovich V.L. Biokhimiya rastenii [Biochemistry of plants]. Moscow: Vysshaya shkola, 1986, 503 p.
14. Shuvalov V.A. Pervichnoe preobrazovanie svetovoi energii pri fotosinteze [Primary conversion of light energy in photosynthesis]. Moscow: Nauka, 1990, 208 p.
15. Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H. Physiological Plant Ecology I: Responses to the Physical Environment. Springer-Verlag, 1981, vol. 12A, p. 628.
16. Finenko Z.Z. [Adaptation of planktonic algae to the primary factors of the ocean environment]. Biologiya okeana [Biology of ocean]. Vol. 1: Biological structure of the ocean. Moscow: Nauka, 1977, pp. 9-18.
17. Skopintsev V.G. Fiziologiya rastenii i zhivotnykh [Physiology of plants and animals]. Saint Petersburg: Prospekt nauki, 2013, 368 p.
18. Damm I., Steinmetz D., Grimme L.H. Multiple functions of p-carotene in photosystems I. Physiol. plant. 1989, No. 3, pt. 2, p. 85.
19. Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophill zeaxantin. Bio-chem. et Biophys. Acta Bioenergy. 1990, vol. 1020, No. 4754, p. 1106.
20. Elizarova V.A. Soderzhanie fotosinteticheskikh pigmentov v fitoplanktone vodoemov raznogo tipa: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [The content of photosyn-thetic pigments in phytoplankton of reservoirs of different types]. Moscow, 1975, 24 p.
21. Britton G. Biokhimiya prirodnykh pigmentov [Biochemistry of natural pigments]. Moscow: Mir, 1986, 422 p.
22. Mosharov S.A., Demidov A.B., Simakova U.V. Osobennosti protsessov pervichnogo produtsirovaniya v Karskom more v kontse vegetatsionnogo perioda [Features of processes of primary production in the Kara sea at the end of the vegetation period]. Okeanologiya. 2016, vol. 56, No. 1, pp. 90-100.
23. Odum Yu. Osnovy ekologii [Basics of ecology]. Moscow: Mir, 1975, 740 p.
Поступила в редакцию /Received
28 августа 2018 г. /August 28, 2018
