CC BY
75
Фотосинтетические пигменты фитопланктона южного колена Кольского залива (Баренцево море) в зимне-весенний период
1 1 12 В.В. Трофимова , А.А. Олейник , П.Р. Макаревич '
1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
2 Биологический факультет МГТУ, кафедра биоэкологии
Аннотация. Приведены результаты исследований содержания фотосинтетических пигментов и видового состава фитопланктона южной части Кольского залива в зимне-весенний период. Максимальная концентрация хлорофилла а в период гидрологической зимы в поверхностном горизонте достигала
0.043.мкг/л, весной - 0.159 мкг/л. В придонном слое зимой этот показатель составил 0.043 мкг/л, в весенний период 0.119 мкг/л. Судя по концентрации хлорофилла а, феофитина а, индексу Маргалефа и соотношению каротиноиды/хлорофилл а, являющимися показателями физиологического состояния фитопланктона, фитоценоз в период наблюдений обладал низкой фотосинтетической и продукционной активностью. Невысокая численность и биомасса микроводорослей соответствуют сделанным выводам. Активное функциональное состояние фитопланктонного сообщества в период полярной ночи и отсутствие в южном колене Кольского залива характерного для прибрежья Баренцева моря пика ранневесеннего цветения микроводорослей, объясняются особенностями развития эстуарного пелагического фитоценоза.
Abstract. The investigation results of phytoplankton photosynthetic pigments and species composition in the southern part of the Kola bay in the winter-vernal period have been presented. The maximal chlorophyll а concentration during hydrological winter in the surface layer reached 0.043 pg/l, in spring - 0.159 pg/l. In the bottom layer this index was 0.043 pg/l, in the vernal period - 0.119 pg/l. On the basis of chlorophyll а concentrations, pheophytin а, Margalef index and carotenoids/chlorophyll а ratio - the indices of the phytoplankton physiological state - during the observation period phytocenosis possessed low photosynthetic and production activity. Low abundance and biomass of micro-algae have corresponded to the conclusions. The active functional state of phytoplankton community during the Polar night and lack of typical for the Barents Sea coastal zone early-vernal micro-algae blossom peak in the southern part of the Kola bay have been explained by the development peculiarities of the estuary pelagic phytocenosis.
1. Введение
Исследования фотосинтетических пигментов имеют большое практическое значение, в том числе и для оценки физиологического состояния фитопланктона. Данных о содержании хлорофилла в прибрежных водах Баренцева моря в зимне-весенний период немного (Жизнь и условия..., 1985; Кузнецов, Шошина, 2003). Более подробно изучены пигменты в весенне-летний и летне-осенний сезон (Соколова, Соловьева, 1971; Ведерников, Соловьева, 1972; Соловьева, 1973; 1975; 1976; Соловьева, Чурбанова, 1980; Бобров, 1982; Савинов, 1997; Кузнецов, Шошина, 2003). Фитопланктон Кольского залива, с точки зрения содержания и динамики фотосинтетических пигментов, изучен недостаточно (Трофимова, 2003).
Основная цель нашей работы заключалась в исследовании фотосинтетической активности фитопланктонного сообщества южной части Кольского залива (Баренцево море) в зимне-весенний период.
2. Материалы и методы
Материал был собран с декабря 2004 г. по май 2005 г. в стационарной точке (68°58Ч80 с.ш., 33°03'620 в.д.) южной части Кольского залива. Акваторию Кольского залива, в соответствии с особенностями морфометрии, подразделяют на три участка: северное, среднее и южное колено, которые совпадают с экологическим районированием пелагической зоны Кольского залива с использованием структурного анализа сообществ микропланктона (Матишов и др., 2000). На основании этого анализа южное колено Кольского залива квалифицируют как эстуарную экосистему (Матишов и др., 2000). Характерные черты эстуария прослеживаются в гидродинамическом режиме вод, устойчивой стратификации водных масс, и смешении в этом отрезке залива двух типов вод - речных (обусловленных впадением рек Туломы и Колы) и морских вод Баренцевоморского бассейна (Кольский залив..., 1997).
В ходе исследования пробы отбирались в фазу полной воды (Европейские воды., 2004), 2-3 раза в месяц с поверхностного и придонного горизонта (глубина 8 м). Все мероприятия по отбору, фильтрации и дальнейшей обработке проб проводились в соответствии с межгосударственным стандартом. Объем профильтрованной воды в зимние месяцы составлял 20-30 литров (при низких
концентрациях хлорофилла), весной сократился до 10-20 литров. Фитопланктон осаждали на фильтры Whatman GF/F (диаметром 90 и 49 мм). Спектрофотометрирование экстракта осуществляли на UV-Visible спектрофотометре Nicolett Evolution 500 фирмы "Spectronic Unicam", Великобритания. Концентрации пигментов (хлорофилла а, феофитина а - продукта распада хлорофилла а, каротиноидов, индекс Маргалефа - D430/D664) рассчитывали по формулам, приведенным в ГОСТе (Вода..., 2001).
Параллельно, согласно стандартным гидробиологическим методикам (Суханова, 1983; Федоров, 1979; Соловьева, 1976; Makarevich et al, 1993), изучали видовой состав, численность и биомассу фитопланктонного сообщества.
По концентрации хлорофилла а косвенным методом (Шемшура и др., 1990) был проведен расчет первичной продукции фитоценоза поверхностного горизонта. Для этого использовали уравнение, полученное В.Е. Шемшура с соавт. (1990) по экспериментальным данным из различных районов Мирового океана для поверхностного слоя моря:
lgP0 = 1.56 + 0.92 lgC0 (r = 0.87, стандартная ошибка регрессии 0.33), где P0 - первичная продукция, мг С м-3*день-1, С0 - концентрация хлорофилла а, мкг/л.
3. Результаты и обсуждение
В течение гидрологической зимы (период с ноября по март (Гидрометеорологические условия..., 1992)) в поверхностном горизонте зарегистрированы крайне низкие значения концентрации хлорофилла а от 0.009 до 0.043 мкг/л, при среднем значении за этот период 0.024 мкг/л. Весной этот показатель постепенно увеличивался от 0.059 до 0.159 мкг/л (при среднем 0.132 мкг/л) (табл. 1). Численность фитопланктона в зимний период составила порядка 6 тыс. кл./л, биомасса не более 10 мкг/л. Поверхностный горизонт пелагиали заселен комплексом преимущественно диатомовых водорослей пресноводного происхождения - Asterionella formosa, Fragilaria sp., Melosira jurgensii., M. nummuloides и морскими формами мелких жгутиковых (Gymnodiniacea). В ранневесенний период происходит постепенное увеличение численности (до 100 тыс. кл./л) и биомассы (до 150 мкг/л), в основном за счет развития неидентифицированных Pennatophyceae размерной фракции менее 30 мкм. В меньшей степени в сообществе представлены более крупные формы микроводорослей Diatoma elongatum, Melosira jurgensii, M. nummuloides, M. varians, M. granulata. Известно (Матишов и др., 2000), что присутствие в пелагиали южного колена Кольского залива видов как морского, так и пресноводного происхождения свидетельствует о типичном эстуарном характере структуры сообщества.
Таблица 1. Хлорофилл а и первичная продукция (рассчитанная косвенным методом) в южном колене Кольского залива в зимне-весенний период 2004-2005 гг.
Год, месяц *С хл. а, мкг/л **Р0, мг С-м-3-день-1
горизонт поверхностный придонный поверхностный
2004/12 0.024 0.043 0.043 0.015 1.17 1.99
2005/01 0.016 0.013 0.013 0.012 0.80 0.64
2005/02 0.043 0.017 0.021 0.026 2.01 1.03
2005/03 0.009 0.015 0.039 0.017 0.011 0.015 0.49 1.82 0.58
среднее за зимний период 0.024 0.019 1.17
2005/04 0.059 0.022 0 086 0.009 0086 0.018 2.70 3.82
2005/05 0.194 0.013 0 159 0 119 0.159 8.02 6.69 6.69
среднее за весенний период 0.132 0.036 5.41
Примечание: *С хл.а - концентрация хлорофилла а (с поправкой на феофитин а), **Р0 - первичная продукция.
В придонном горизонте зимой содержание хлорофилла а составляло 0.012-0.043 мкг/л (среднее 0.019 мкг/л). В апреле-мае концентрация исследуемого пигмента изменялась от 0.009 до 0.119 мкг/л, при среднем значении за этот период 0.036 мкг/л (табл. 1). Численность фитопланктона в зимние месяцы в придонном горизонте составила 3-9 тыс. кл./л, биомасса 10-20 мкг/л. На 50 % эти показатели формируют мелкие жгутиковые (Flagellata и Gymnodiniacea), остальная часть сообщества представлена пресноводными и морскими диатомовыми микроводорослями Biddulphia aurita, Gyrosigma fasciola, Rhabdonema minutum, Melosira jurgensii, M. moniliformis. С конца апреля численность возросла до 100150 тыс. кл./л, биомасса до 100 - 140 мкг/л. В этот период основными доминантами являются морские виды весеннего комплекса Melosira nummuloides, M. jurgensii, Chaetoceros socialis, C. furcellatus, Thalassiosira nordenskioeldii, T. gravida.
Представленные за зимний период значения концентрации хлорофилла а соответствуют нижней границе этого показателя (0.01 мкг/л), указанной для Баренцева моря в зимние месяцы (Жизнь и условия..., 1985). Предшествующие исследователи прибрежья Баренцева моря (Кузнецов, Шошина, 2003) сообщают, что хлорофилл а вплоть до марта присутствовал в следовых количествах. Вероятно, наблюдаемая нами картина типична для зимнего состояния пелагического альгоценоза прибрежной зоны Баренцева моря. По литературным данным известно, что весенняя активизация в развитии фитопланктона Баренцева моря обычно происходит в апреле и приурочена к губам, заливам и районам мелководий (Роухияйнен, 1961). Так, например, первый пик развития водорослей в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в 1984 г. начался со второй декады апреля, концентрация хлорофилла а при этом составила 2.7 мкг/л (Кузнецов, Шошина, 2003). В среднем колене Кольского залива в 1994 г. первый пик развития фитопланктона был отмечен в конце апреля (Кольский залив.., 1997). Данные нашего исследования (концентрация хлорофилла, численность и биомасса фитопланктона) не позволяют говорить о вспышке активного развития водорослей в весенний период, фотосинтетическая активность фитопланктона еще невелика. Начиная с апреля, идет постепенное нарастание содержания хлорофилла а в поверхностном горизонте. В придонном слое концентрация исследуемого пигмента остается на уровне зимних месяцев.
Отсутствие в южном колене Кольского залива характерного для прибрежья Баренцева моря пика ранневесеннего цветения, возможно, связано с особенностями эстуарного (автохтонного) фитопланктонного сообщества исследуемого района, которое, как отмечено в работе (Muylaert et al, 2000), развивается летом при повышении температуры воды. Подобное предположение подтверждает мониторинг Кольского залива 2003 г. (Трофимова, 2003), в ходе которого не было выявлено весеннего цветения водорослей, а пик развития фитопланктона наблюдался в летние месяцы.
Показателем общего обилия фитопланктона служит количество хлорофилла. В настоящее время разработаны косвенные методы оценки первичной продукции морского фитопланктона по хлорофиллу а, как менее трудоемкие и более экспрессные по сравнению со стандартным радиоуглеродным методом. Полученные расчетным путем (Шемшура и др., 1990) значения первичной продукции для поверхностного горизонта представлены в табл. 1. В течение гидрологической зимы среднее значение этого показателя составило 1.17 мг С-м-3-день-1, в апреле-мае увеличилось до 5.41 мг С-м-3-день-1. О продукционном цикле фитопланктона в прибрежных водах Мурмана известно следующее: в период полярной ночи продуцирование в пелагиали за счет фотосинтеза полностью прекращается, и только в конце марта - начале апреля происходит резкое преобладание процессов продукции над деструкцией и достижение первого весеннего максимума развития водорослей (Жизнь и условия..., 1985). По нашим данным, продукционная деятельность фитопланктона в период исследования невелика, однако не прекращается полностью даже в зимние месяцы, что, по мнению П.Р. Макаревича (2004), является отличительной чертой именно эстуарных пелагических фитоценозов. Так, например, в 2000-2001 гг. в южной части акватории Кольского залива в период полярной ночи фитоценоз находился в состоянии активного функционирования (Макаревич и др., 2004). Его основу составляли организмы, характеризующиеся автотрофным типом питания (хлорофилл в клетках находился в активном состоянии). Подобный факт доказывает, что минимальный уровень солнечной радиации во время полярной ночи оказывается достаточным для протекания в клетках процесса фотосинтеза (Макаревич, 2004). Самые низкие величины первичной продукции, описанные для прибрежья Баренцева моря в марте (губа Дальнезеленецкая), - 0.53 мг С м-3-день-1 (Жизнь и условия..., 1985), соизмеримы с рассчитанными нами данными за этот период.
Использование в качестве характеристик физиологического состояния фитопланктона содержания феофитина а, индекса Маргалефа и соотношения каротиноиды/хлорофилл а позволяет более полно оценить процессы, происходящие в сообществе фотосинтетиков.
В поверхностном горизонте показатель индекса Маргалефа в период "зима-весна" находился на очень высоком уровне (от 2.82 до 5.58) (табл. 2). Аналогично изменялись параметры и в придонном
горизонте (от 3.02 до 6.25). Индекс Маргалефа работает как маркер отношения гетеротрофного метаболизма в сообществе к автотрофному. Это отношение обычно мало (от 1 до 2) в молодых культурах или во время цветения водорослей, когда дыхание невелико, и составляет 3-5 в стареющих культурах или планктонных сообществах в конце лета, при интенсивном дыхании (Одум, 1975). Полученные в нашей работе на обоих горизонтах значения индекса Маргалефа более 3 свидетельствуют о низкой фотосинтетической активности планктона и преобладании процессов гетеротрофного метаболизма в сообществе в целом.
Этот вывод подтверждает и то, что в поверхностном горизонте на протяжении гидрологической зимы, а в придонном слое - всего периода исследований, соотношение каротиноиды/хлорофилл а находилось на очень высоком уровне (в среднем 6.69 - поверхностный и 5.93 - придонный горизонт) (табл. 2). И только в поверхностном слое весной это соотношение уменьшилось и в среднем составило 2.39. Известно (Курейшевич и др., 1999), что отношение содержания каротиноидов к хлорофиллу а является показателем уровня функциональной активности фитоценоза. Повышение этого соотношения свидетельствует об угнетенном состоянии водорослей (Курейшевич и др., 1999) либо о старении сообщества (Елизарова, 1973). По неопубликованным авторским данным мониторинга Кольского залива 2003 г., это соотношение равно 1-2 в период активного развития водорослей в летний период.
Среднее содержание в поверхностном слое феофитина а в течение гидрологической зимы составило 79.6 %, и лишь весной снизилось до 52.9 % (табл. 2). Для придонного горизонта не выявлено тенденции к уменьшению количества феофитина к концу весны, в течение всего периода наблюдений содержание феофитина а составляло 70-80 % (табл. 2).
Скорее всего, наблюдаемое нами соотношение хлорофилла а и феофитина а в поверхностном слое характерно для зимы и свидетельствует о низкой активности фитопланктонного сообщества (литературные данные для сравнения по данному сезону в прибрежной части Баренцева моря, и в южном колене Кольского залива в частности, отсутствуют). При этом для морского фитопланктона характерно постоянное повышенное содержание неактивных форм пигментов около 60 % (Бульон, 1978). Сведений о содержании феопигментов в придонном горизонте в районе наших работ нет. По данным В.В. Бульона, хлорофилл, накапливающийся ниже термоклина, представлен преимущественно неактивными формами. Можно только предполагать, что подобная картина типична для рассматриваемого сезона года в придонном горизонте южного колена Кольского залива.
Таблица 2. Индекс Маргалефа, каротиноиды/хлорофилл а, феофитин а в южном колене Кольского залива в зимне-весенний период 2004-2005 гг.
Год, месяц Индекс Маргалефа (0430/0664) Каротиноиды/хл. а феофитин а (% от суммы с чистым хл.а)
горизонт* 1 2 1 2 1 2
2004/12 4.27 3.24 5.65 4.56 79.9 80.8
4.21 6.25 3.40 4.60 64.6 67.3
2005/01 5.58 4.62 7.65 6.05 84.0 78.3
3.33 4.22 6.41 6.72 84.5 77.5
2005/02 3.87 3.95 4.82 5.21 72.5 75.0
4.96 4.30 7.73 4.10 79.5 61.8
3.95 3.95 8.21 6.93 88.1 86.2
2005/03 3.01 4.12 3.32 4.32 73.8 67.7
5.14 4.84 12.99 4.95 89.3 86.2
среднее за зимний период 4.26 4.39 6.69 5.27 79.6 75.7
2005/04 3.62 3.07 4.05 3.25 6.15 9.81 65.5 81.7 92.2
3.47 5.35 1.28 4.11 38.3 71.0
3.49 5.36 1.33 5.69 25.0 75.5
2005/05 3.71 3.02 2.21 3.86 54.5 81.3
2.82 3.89 81.2
среднее за весенний период 3.42 4.17 2.39 5.93 52.9 80.4
Примечание: *1 - поверхностный, 2 - придонный горизонт.
0.80
0.70
0.60
0.50
1-Г
it 0.40
о 0.30
о 0.20
&
и 0.10
0.00
у= 1.05х - 0.07
R = 0.34
0.00 0.20 0.40 0.60 Феофитина, мкг/л
0.S0
0.00 0.20 0.40
Феофитина, мкг/п
0.60
Рис. 1. Корреляция между каротиноидами и феофитином а в поверхностном (А) и придонном (Б)
горизонте
Как указывает В.В. Бульон (1978), увеличение доли феопигментов сопровождается возрастанием доли желтых пигментов (каротиноидов), которые разрушаются медленнее, чем хлорофилл. В нашей работе выявлена положительная корреляция между содержанием каротиноидов и феопигментов (в поверхностном горизонте коэффициент корреляции Я2 = 0.84, в придонном Я2 = 0.96) (рис. 1), что напрямую связано с отмеченным ранее высоким отношением каротиноиды/хлорофилл а.
4. Заключение
Содержание фотосинтетических пигментов морского фитопланктона в зимне-весенний период характеризует фитопланктонное сообщество южного колена Кольского залива Баренцева моря как обладающее низкой фотосинтетической и продукционной активностью, которая, тем не менее, не прекращается полностью даже в период полярной ночи. Этот вывод подтверждают измеренные в зимний период в поверхностном горизонте концентрации хлорофилла а (до 0.043 мкг/л), а также результаты количественных показателей сообщества в этот сезон (численность - в пределах 6 тыс. кл./л, биомасса не более 10 мкг/л). В конце весны отмечено увеличение концентрации хлорофилла а до 0.159 мкг/л, биомассы (до 150 мкг/л) и численности (до 100 тыс. кл./л). В придонном горизонте эти показатели характеризовались сходной динамикой и абсолютными значениями. Однако, как и в предшествующий год, в районе исследований отсутствовала характерная для прибрежья Баренцева моря вспышка ранневесеннего цветения пелагических микроводорослей, сопровождающаяся резким скачком количественных показателей. В течение всего периода исследований отмечены повышенные значения таких характеристик физиологического состояния фитопланктона, как содержание феофитина а, индекса Маргалефа и соотношение каротиноиды/хлорофилл а, что рассматривается как показатель низкой фотосинтетической активности фитопланктонного сообщества.
Выявленные в южном колене Кольского залива специфические черты развития фитоценоза (функциональная активность в период полярной ночи, отсутствие характерного для прибрежья Баренцева моря пика ранневесеннего цветения), скорее всего, связаны с особенностями сезонной вегетации сообщества эстуарного фитопланктона.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 05-04-48346а).
Литература
Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhkov N.V. Mean weights of dominant phytoplankton species of the
Barents Sea. Альгология, v.13, N 1, p.103-106, 1993. Muylaert K., Sabbe K., Vyvermann W. Spatial and temporal dynamics of phytoplankton communities in a
freshwater tidal estuary (Schelde, Belgium). Estuarine, Coast. and Shelf Sci, v.50, N 5, p.673-687, 2000. Бобров Ю.А. Первичная продукция фитопланктона Белого и прибрежной зоны Баренцева морей.
Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты, КФ АН СССР, c.3-24, 1982. Бульон В.В. Содержание феопигментов в планктоне (Обзор). Гидробиол. журн., т.14, № 3, c.62-69, 1978.
Ведерников В.И., Соловьева А.А. Первичная продукция и хлорофилл в прибрежных водах Баренцева моря. Океанология, т.12, вып. 4, с.669-676, 1972.
Гидрометеорологические условия Кольского залива Баренцева моря. Баренцево море. Под ред. В.А. Потанина. Ленинград, МФ НАМИИ, т.6, вып.5, с.1-30, 1992.
Государственный контроль качества воды. М., ИПКИздательство стандартов, с.551-563, 2001.
Европейские воды России. М., Изд-во Главного управления навигации и океанографии, с. 10-12, 2004.
Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища. Гидробиол. журн., т.9, № 2, с.23-33, 1973.
Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, КФАН СССР, с.105-116, 1985.
Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты, КНЦРАН, 265 с., 1997.
Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты, КНЦ РАН, с.48-75, 2003.
Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище. Гидробиол. журн., т.35, № 2, с.49-62, 1999.
Макаревич П.Р. Структура и функционирование планктонных альгоценозов эстуарных экосистем шельфовых морей. Автореф. дис. . доктора биол. наук. Мурманск, 45 с., 2004.
Макаревич П.Р., Ларионов В.В., Дружкова Е.И. Динамика фитопланктона в эстуарных областях северных морей в период полярной ночи. Альгология, № 2, с.137-142, 2004.
Матишов Г.Г., Дружков Н.В., Макаревич П.Р., Дружкова Е.И., Намятов А.А. Экологическое районирование пелагической зоны Кольского залива (Баренцево море) с использованием структурного анализа сообществ микропланктона. Докл. РАН, т.327, с.568-570, 2000.
Одум Ю. Основы экологии. М., "Мир", 84 с., 1975.
Роухияйнен М.И. Особенности весеннего развития фитопланктона в 1955-1957 гг. Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск, с.98-109, 1961.
Савинов В.М. Фотосинтетические пигменты и первичная продукция Баренцева моря: пространственное распределение. Планктон морей Западной Арктики. Апатиты, КНЦ РАН, с.127-145, 1997.
Соколова С.А., Соловьева А.А. Первичная продукция в губе Дальнезеленецкой (прибрежье Мурмана) в 1967 г. Океанология, т.11, вып.3, с.460-469, 1971.
Соловьева А.А. Динамика численности фитопланктона и содержания хлорофилла а в губе Дальнезеленецкой (Баренцево море). Гидробиол. журн., т.11, № 4, с.26-31, 1975.
Соловьева А.А. Первичная продукция и фитопланктон в прибрежных водах Баренцева моря. Биология Белого и Баренцева морей. Апатиты, КФАН СССР, с.25-32, 1976.
Соловьева А.А. Первичная продукция фитопланктона заливов восточного Мурмана. Гидробиол. журн., т.9, № 4, с.14-19, 1973.
Соловьева А.А., Чурбанова И.В. Суточная динамика фитопланктонного сообщества в прибрежье Баренцева моря. Гидробиол. журн., т.16, № 2, с.15-20, 1980.
Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М., Наука, с.97-108, 1983.
Трофимова В.В. Сезонная динамика содержания хлорофилла а в пелагической экосистеме Кольского залива. Материалы XXII конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, Мурманск, ММБИ КНЦ РАН, с.172-178, 2004.
Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., МГУ, 168 с., 1979.
Шемшура В.Е., Финенко З.З., Бурлакова З.П., Крупаткина Д.К. Оценка первичной продукции морского фитопланктона по хлорофиллу а, относительной прозрачности и спектрам восходящего излучения. Океанология, т.30, вып.3, с.479-485, 1990.
