CC BY
17СЕЛЕКЦИЯ, СЕМЕНОВОДСТВО И БИОТЕХНОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ SELECTION, SEED FARMING, AND PLANT BIOTECHNOLOGY
Научная статья
УДК 633.34:631.523.2 + 575.22 https://doi.org/10.24412/2949-2211-2023-1-2-81-88
ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХЛОРОПЛАСТНОГО ГЕНОМА В КОЛЛЕКЦИИ РАННЕСПЕЛЫХ СОРТОВ СОИ
Валерия Вадимовна Александрович1, Марина Георгиевна Синявская1, Олег Дмитриевич Левданский1, Егор Александрович Мишук1, Елена Анатольевна Аксенова1, Олег Георгиевич Давыденко2
1 ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси», г. Минск, Республика Беларусь;
2 ООО «Соя-Север Ко», агрогородок Колодищи, Минский район, Минская обалсть, Республика Беларусь, cytoplasmic@mail.ru
Аннотация. В лаборатории нехромосомной наследственности Института генетики и цитологии НАН Беларуси на протяжении многих лет проводятся исследования по генетике и селекции сои. Получены авторские свидетельства для 18 сортов сои, из них в 6 сортах Институт генетики и цитологии является непосредственным автором. В Институте имеется большая рабочая коллекция ультрараннеспелых сортов сои, насчитывающая более 300 образцов. С целью оценки внутривидовой изменчивости хлоропластных геномов раннеспелых сортов сои, активно используемых в селекции в Беларуси, проведено полногеномное секвенирование и биоинформатический анализ последовательностей геномов пластид 24 раннеспелых сортов сои. Объектами исследования являлись 24 раннеспелых сорта сои разнообразного географического происхождения, включая сорта белорусской селекции. ДНК ор-ганелл была выделена методом фенол-хлоформной экстракции из органельной фракции, полученной путем дифференциального центрифугирования из 7-дневных этиолированных проростков сои. Пробоподготовка библиотек проводилась с помощью Illumina DNA Prep library preparation kit. Пар-ноконцевое секвенирование проводили на приборе Illumina MiSeq с использованием MiSeq Reagent Kit v3 (600-cycle). Было обнаружено 8 полиморфных сайтов, неоднородно распределенных по хлоро-пластному геному: 2 SSR-локуса, 1 INDEL и 5 SNP. Все изученные сорта сои разделяются по локусам изменчивости хпДНК на 2 гаплотипа. В результате исследования обнаружен крайне низкий уровень изменчивости пластидной ДНК у изученных сортов сои. Информация о типах органельной ДНК сортов сои будет полезна для подбора родительских пар при гибридизации, т.к. различные сочетания ядерных и цитоплазматических геномов могут изменять продуктивность растений, частоты гамет и частоты рекомбинаций в ядерных локусах.
Ключевые слова: соя, селекция, изменчивость, хлоропластная ДНК.
Для цитирования: Александрович В. В., Синявская М. Г., Левданский О. Д., Мишук Е. А., Аксенова Е. А., Давыденко О. Г. Изучение изменчивости хлоропластного генома в коллекции раннеспелых сортов сои // Агронаука. 2023. Том 1. № 2. C. 81-88. https://doi.org/10.24412/2949-2211-2023-1-2-81-88.
Original article
STUDY OF CHLOROPLAST GENOME VARIATION IN AN EARLY MATURING SOYBEAN VARIETY COLLECTION
Valeria V. Aleksandrovich1, Marina G. Sinyavskaya1, Okeg D. Levdansky1, Egor A. Mishuk1, Elena A. Aksenova1, Oleg G. Davydenko2
1 State Scientific Institution Institute of Genetics and Cytology of the National Academy
of Sciences of Belarus, Minsk, Republic of Belarus; 2 LLC Soya-Sever Co.,
agro-town Kolodishchi, Minsk district, Minsk region, Republic of Belarus, cytoplasmic@mail.ru
© Александрович В.В., Синявская М.Г., Левданский О.Д., Мишук Е.А., Аксенова Е.А., Давыденко О.Г., 2023
Агронаука. 2023. Том 1, № 2 / Agroscience. 2023. Vol. 1, no. 2 - 81
Abstract. The Laboratory of Cytoplasmic Heredity at the Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus has been conducting research studies on soybean genetics and selection for many years. It has obtained certificates of authorship for 18 soybean varieties, and the Institute of Genetics and Cytology is the author of six varieties. The Institute has a large working collection of ultra-early maturing soybean varieties comprising over 300 samples. To evaluate the intraspecies variation of chloroplast genomes of early maturing soybean varieties that are actively used for selection in Belarus, the authors performed a whole genome sequencing and bioinformatic analysis of plastid genome sequences of 24 early maturing soybean varieties. The study subjects were 24 early maturing soybean varieties of different geographic origin, including the varieties of Belarusian selection. Organellar DNA was isolated using phenolchloroform extraction from the organelle fraction obtained through differential centrifugation from seven-day-old etiolated soybean seedlings. Library samples were prepared using the Illumina DNA Prep library preparation kit. Pair-end sequencing was performed via the Illumina MiSeq sequencer with the MiSeq Reagent Kit v3 (600-cycle). There were found eight polymorphic sites heterogeneously distributed throughout the chloroplast genome: two SSR loci, one INDEL locus, and five SNP loci. All the soybean varieties under study are divided into two haplotypes by the cpDNA variation loci. The study revealed extremely low plastid DNA variation in the examined soybean varieties. Information on the organelle DNA types of soybean varieties will be useful for the selection of parental pairs for hybridization, since various combinations of nuclear and cytoplasmic genomes can change plant productivity, gamete frequencies, and recombination frequencies in nuclear loci.
Keywords: soybean, selection, variation, chloroplast DNA.
For citation: Aleksandrovich VV, Sinyavskaya MG, Levdansky OD, Mishuk EA, Aksenova EA, Davydenko OG. Izuchenie izmenchivosti khloroplastnogo genoma v kollektsii rannespelykh sortov soi [Study of chloroplast genome variation in an early maturing soybean variety collection]. Agronauka. - Agroscience. 2023; 1; 2: 81-88. (in Russ.). https://doi.org/10.24412/2949-2211-2023-1-2-81-88.
Введение
Соя является белково-масличной культурой мирового значения, это древнейшее растение, которое культивируется человеком более пяти тысяч лет.
Соя сегодня возделывается в различных климатических зонах. С 40-х годов XX века началась селекция раннеспелых сортов, нейтральных к увеличению фотопериода, что позволило возделывать сою и в условиях умеренного климата, в том числе в Республике Беларусь [1].
В Институте генетики и цитологии НАН Беларуси на протяжении многих лет проводятся исследования по генетике сои: маркирование хромосом при помощи SSR-мар-керов, маркирование генов, отвечающих за реакцию растений на изменение продолжительности фотопериода, а также изучение органельной ДНК [2-4]. Более 30 лет ведутся работы по созданию сортов сои для климата Беларуси. Получены авторские свидетельства на 18 сортов сои, из которых у 6 сортов Институт генетики и цитологии является непосредственным автором. Сорт Припять (ИГЦ НАН Беларуси, ООО «Соя-Север Ко») находится в ряду наиболее активно выращиваемых сортов отечественной селекции, занимает огромные площади в России. В Институте имеется большая рабочая коллекция ультрараннеспелых сортов сои, насчитывающая более 300 образцов.
Одним из ключевых вопросов селекции большинства культур является выявление источников изменчивости используемого материала. По сравнению с огромным количеством информации про изменчивость генома ядра сои, вариабельность органельных геномов данной культуры практически не изучена и пока не учитывается в практической селекции. В связи с этим пополнение данных об изменчивости ядерных геномов информацией о полиморфных локусах геномов органелл, а также разработка оптимальных путей их широкомасштабного исследования является актуальным направлением исследований.
Несмотря на большое количество проводимых в мире исследований сопряженной изменчивости геномов клетки, в настоящее время неясны тонкие механизмы взаимодействия ядра и органелл. Поскольку от эффективности фотосинтеза и функционирования митохондрий напрямую зависит продуктивность и урожайность, то исследование изменчивости органелл, наряду с научным, имеет важный практический аспект. Совершенствование методов исследования геномов органелл ведет к прогрессу в знаниях об особенностях их изменчивости и эволюции, что способствует выяснению возможных закономерностей их преобразований и функционирования.
Первая полная нуклеотидная последовательность генома хлоропластов сои получена
в 2005 г. Saski и коллегами путем «shotgun» секвенирования [5]. Было показано, что пла-стидный геном сои (Glycine max (L.) Merr., 1917) имеет размер 152 218 п.н. и характеризуется типичной для геномов наземных растений организацией. Пластом содержит два инвертированных повтора (IR) размером 25 574 п.н., разделяющих малый (SSC - small single copy) и большой (LSC - large single copy) однокопийные районы размером 17 895 п.н. и 83 175 п.н. соответственно. ГЦ-состав хло-
ропластного генома сои составляет 34% [5].
Было показано, что пластидная ДНК сои включает 111 уникальных генов, из них 77 протеин-кодируюищих, 30 генов тРНК и 4 гена рРНК. 17 генов дуплицированы в инвертированных повторах: 6 протеин-кодирую-щих генов (гр/2, гр/23, ycf2, ndhB, ^7, ус{15), 7 генов тРНК и все гены рРНК. Гены р19 и ус находящиеся на границах дуплицированы частично [5] (рисунок 1)
Рисунок 1 - Генетическая карта хлоропластного генома Glycine max
Порядок генов в хлоропластной ДНК (хпДНК) сои отличается от такового у большинства покрытосеменных из-за наличия инверсии в 51 т.п.н., затрагивающей большой однокопийный район. Данная инверсия, меняющая порядок генов между accD и ^пК, характерна для пластидных геномов большинства представителей семейства Fаbаceаe и
возникла, предположительно, 56 миллионов лет назад [5, 6].
Примечательно, что для пластидных геномов многих представителей бобовых характерны различные перестройки. Кроме инверсии в 51 т.п.н., известны инверсии размером 78 т.п.н. (Phaseo/us, V'гдпа), 36 т.п.н. ^иртш) и 5,6 т.п.н. (М'г/Ша). У представителей
рода Medicago описана утрата одного из инвертированных повторов. Еще одной характерной чертой для бобовых и сои в том числе является отсутствие в хпДНК генов infA и rpl22 ввиду их транслокации в ядерный геном [6].
При сравнительном анализе последовательностей хпДНК G. max и различных многолетних видов сои (G. syndetika, G. dolichocarpa, G. canescens и др.) не было выявлено значительных различий между ними, что говорит об относительно высокой консервативности последовательности хлоропластного генома сои [6].
Ранее для изучения изменчивости геномов органелл применялся ПДРФ метод - рестрикция препаратов хлоропластной или ми-тохондриальной ДНК с последующей (или без нее) гибридизацией по Саузерну. По рестрик-ционному профилю Shimamoto с коллегами в 1998 г. [7] разделили хпДНК сои на три типа. Хлоропластные геномы типов I и II встречаются в основном у возделываемых сортов сои, тип III хпДНК - у диких форм. Впоследствии Kanazawa с коллегами [8] определили, что рестрикционный профиль, определяющий дифференциацию хпДНК на несколько типов, связан с двумя однонуклеотидными заменами: SNP в сайте EcoRI в межгенной области rps11-rpl36 разделяет тип III хпДНК от I и II, а SNP в сайте ClaI в кодирующей последовательности rps3 разграничивает тип I от II и III.
Значительно расширило знания в области изменчивости хлоропластных геномов сои развитие методов, основанных на поли-меразной цепной реакции (ПЦР). В частности, анализ хлоропластных микросателлитов (SSRs - Simple sequnce repeat) используется для изучения разнообразия и филогении культурных и диких форм сои [9].
С развитием методов секвенирования нового поколения (NGS - Next Generation Sequencing) стало возможным получение качественно новых данных об изменчивости геномов ядра и органелл растений [10, 11]
С. Lin с коллегами в 2014 [12] провели сравнительное изучение хлоропластного генома стерильной линии сои и ее линии-закрепителя. Парноконцевое полногеномное секвенирование хпДНК проведено на платформе Illumina Hiseq 2000. Авторами выделено 19 SNP в областях генов, а также ряд замен в некодирующих последовательностях, отличающих исследованные формы.
В опубликованном в 2023 г. исследовании У. Yue и соавторы [13] проанализировали последовательности органельных геномов 2580 образцов сои различного географического происхождения и обнаружили 182 полиморфных локуса в хпДНК сои, из которых 113 SNP и 27 INDEL (insertion/deletion). Авторы выделили 44 гаплотипа среди изученных культурных и диких форм сои. Культурные формы были разделены на 22 гаплотипа, среди которых гаплотипы СТ1 и СТ2 оказались наиболее частыми: 71,7 и 18,1% изученных сортов соответственно. Гаплотипы Ст3-22 хпДНК встречались в основном среди распространенных в Китае линий, характеризующихся наибольшей степенью разнообразия органельных геномов. В исследованную выборку входило и 42 линии из Российской Федерации. В ходе сравнительного анализа обнаружено, что все линии российской селекции несут хпДНК только двух типов - СТ1 и СТ2 [13].
Целью исследования являлась оценка внутривидовой изменчивости хлоропластных геномов раннеспелых сортов сои, перспективных для использования в качестве родительских форм при селекции в Беларуси.
Материалы и методы исследований
Объектами исследования являлись 24 раннеспелых сорта сои разнообразного географического происхождения, включая сорта белорусской селекции (Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, лаборатория нехромосомной наследственности; ООО «Соя-Север Ко») (таблица 1).
Выделение органельной ДНК проведено методом фенол-хлоформной экстракции из органельной фракции, полученной путем дифференциального центрифугирования из 7-дневных этиолированных проростков сои [14]. Протокол выделения ДНК был оптимизирован для получения препарата хлоропластной ДНК сои высокого качества для проведения NGS. Качество выделенной ДНК проверялось методом ПДРФ-анализа с использованием различных ферментов рестрикции (EcoRI, BamHI либо HindIII) (рисунок 2).
Для приготовления ДНК-библиотеки использовали набор реагентов Illumina® DNA Prep, (M)Tagmentation (24 Samples) и Nextera XT IndexKit v2 Set A (96 indexes, 384 samples) в соответствии с рекомендациями производителя. Количество используемой ДНК со-
Таблица 1 - Сорта сои, взятые в исследовании
Сорт Родословная Оригинатор сорта
Амазонка Major х Вилана ООО «Соя-Север Ко»
Аннушка Юг-30 х 4346 Научная селекционно-семеноводческая фирма «Соевый век»(Украина)
Антрацит Bravalla х Белоснежка Полтавский государственный аграрный университет
Gaillard Отбор из Ozzie Cerela inc. (Канада)
Гал1 - Институт масличных культур НААУ
Китросса Отбор из Хэй 05-1671 ФГБНУ ВНИИ сои, Хэйхэйское отделение Хэйлунцзянской академии сельскохозяйственных наук (КНР)
Любаша Оресса х Hudson ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»
Maple Donovan Maple Arrow x Harcor Ottawa Research and Development Centre (Канада)
McCall (Acme x Chipeva) x Hark Миннесотский университет
Мезенка Белор х Л02 ФНЦ зернобобовых и крупяных культур
Optimus AC Proteus x Maple Glen Prograin (Канада)
Оресса (ВИР 600090 х IHAR-NK) х Вилана ООО «Соя-Север Ко»
Припять LF-19 х (Б006 x линия12) ООО «Соя-Север Ко»
Птичь McCall x Major ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»
Снежок Giеso x Comet ООО «Соя-Север Ко»
Соер 6 Отбор из местной линии 79/123 (Алжир) ФГБНУ «ФАНЦ Юго-Востока»
Соер 7 Отбор из местной линии (Чехия) ФГБНУ «ФАНЦ Юго-Востока»
Умка Heihe 23 x КЗ-671 G.soya ФГБНУ ВНИИ сои
Устя Белоснежка х Жемчужная ННЦ «Институт земледелия Национальной академии аграрных наук Украины»
Василиса Maple Ridge х Вилана ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси», ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I»
Venus Prograin (Канада)
Вилия Fiskeby IY x Horosoy ООО «Соя-Север Ко»
Ясельда Чайка х Szwedska 4-75. ООО «Соя-Север Ко»
Злата Вилана х L266 ФНЦ Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта
ставляло примерно 1 нг на образец. После приготовления и смешивания библиотек, полученную смесь разбавляли до концентрации около 10 рМ и денатурировали в соответствии с рекомендациями производителя. Парноконцевое секвенирование проводили на приборе Illumina MiSeq с использованием MiSeq Reagent Kit v3 (600-cycle).
NGS-данные были обработаны согласно алгоритму, разработанному ранее в лаборатории нехромосомной наследственности [15]. В качестве референсной последовательности использовали сборку хлоропластного генома сорта Bragg (идентификатор NCBI GenBank -MW357264.1).
1, 2 - хлоропластная ДНК сои разных сортов, 3 - Маркер A/EcoRI, 4 - Маркер A/HindШ, 5-12 - хлоропластная ДНК раннеспелых сортов сои после рестрикции EcoRI (хпДНК/EcoRI)
Рисунок 2 - Электрофорез в 0,8% агарозном геле хлоропластной ДНК сои
Были разработаны специфические комбинации праймеров к полиморфным районам хлоропластного генома для верификации обнаруженных после NGS отличий. Секвени-рование по Сэнгеру проводилось с использованием набора BrilliantDye™ Terminator (v3.1) Cycle Sequencing Kit (NimaGen).
Результаты исследований и обсуждение
Сравнительный анализ 24 последовательностей хлоропластных геномов выявил низкий уровень изменчивости пластидной
ДНК у изученных сортов сои. Было обнаружено 8 полиморфных сайтов, неоднородно распределенных по всему геному: 2 SSR-локуса, 1 INDEL и 5 SNP. Четыре из пяти выявленных SNP находились в кодирующих областях генов atpB, rps4, accD и rps3, все они являлись синонимичными. Все 8 точек изменчивости идентифицированы только у трех изученных сортов (Любаша, Китросса и Оресса). Последовательности пластидных геномов остальных сортов оказались идентичными рефе-ренсной последовательности хпДНК сорта Bragg (таблица 2).
Таблица 2 - Локусы изменчивости пластидного генома сои по результатам полногемного секвенирования
Позиция в референсном геноме Референсный аллель Альтернативный аллель Сорта сои, несущие
(MW357264.1) альтернативный аллель
8408 atpB G A
15507 rps4 T A
38504 Интрон rpoCI (A)4 (A)5 Китросса Любаша Оресса
51525 atpA - trnR (A)« (A)13
57873 accD C A
75657 Интрон petD (T)l4 (T)l5
82035 rps3 G T
116598 Интрон ndhA T A
Выявленная нами однонуклеотидная замена в позиции 82035 в кодирующей последовательности гена rps3 была описана ранее как полиморфный локус, позволяющий разделить тип I хлоропластных геномов сои от типа II [8]. Также в работе С. Lin и соавторов данный локус обнаружен у форм сои с цито-плазматической мужской стерильностью [12].
Таким образом, на основании различий хлоропластной ДНК изученных раннеспелых
сортов нами было выделено 2 плазматипа G. max. Выявленные нами SNP в позициях 8408, 57873, 82035 и 116598 совпадают с описанными Yue и коллегами [13] sNp, отличающими CT1 и CT2 гаплотипы хлоропластной ДНК. В связи с чем обнаруженные нами 2 гаплотипа хпДНК можно охарактеризовать как хлоро-пластные геномы CT1 и СТ2 по классификации Yue и соавторов.
Все выявленные полиморфные локу-
сы органельной ДНК были подтверждены секвенированием по Сэнгеру. На основе данных NGS и их верификации были получены полные нуклеотидные последовательности хлоропластного генома 24 изученных раннеспелых сортов сои. Полногеномные последовательности включены в базу данных NCBI GenBank под предварительными идентификационными номерами 0Q148707-0Q148730.
Выводы
В результате проведенного исследования нами получены новые полные последовательности хлоропластных геномов сои (Glycine max). Проведено сравнительное изучение внутривидовой изменчивости геномов органелл у 24 раннеспелых сортов сои. Выявлены полиморфные локусы пластомов, позволяющие разделить исследованную группу сортов на 2 гаплотипа.
Полученная информация о дифференциации раннеспелых сортов сои из коллекции Института генетики и цитологии НАН Беларуси на гаплотипы является ценной для разработки новых селекционных программ и подбора родительских форм при гибридизации, что будет способствовать повышению эффективности селекции раннеспелых сортов в Беларуси.
Информация о типах органельной ДНК сортов сои будет полезна для подбора родительских пар при гибридизации, т.к. различные сочетания ядерных и цитоплазматиче-ских геномов могут изменять продуктивность растений, частоты гамет и частоты рекомбинаций в ядерных локусах [16].
Работа выполнена в рамках ГПНИ «Биотехнологии 2», 2021-2025 г., подпрограмма «Геномика, эпигеномика, биоинформатика», задание 2.1.3.
Список источников
1. Соя: мировые урожаи - уже реальность / О. Давыденко, В. Розенцвейг, Д. Голоенко, О. Шаблин-ская // Наука и инновации, 2010. № 7. С. 22-23.
2. Модель засухоустойчивого сорта сои для климатических условий Беларуси / В. Е. Розенцвейг [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика: сб. науч. тр. / под ред. А.В. Кильчевский (гл. ред.) [и др.]. Минск: Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, 2020. Т. 28. С. 15-25.
3. Дифференциация сортов сои по генам фотопериодизма с использованием SSR маркеров / Е. А. Аксенова [и др.] // Тезисы Пятого съезд ВОГИС, г. Москва, 21-27 июня 2009. URL : https://karber.3dn. ru/publ/tezisy_v_sezda_vogismijun_2009/1-1-0-37
4. Методические подходы к созданию высокоадаптивных белорусских сортов сои / В. Е. Розенцвейг [и др.] // Материалы Мед. науч. конф., посвященной 45-летию основания Института генетики и цитологии НАН Беларуси (Минск, 25-29 октября 2010 г.) / ред.колл.: А.В. Кильчевский [и др.], Минск: Право и экономика, 2010. С. 74
5. Complete chloroplast genome sequence of Glycine max and comparative analyses with other legume genomes / C. Saski [et al.] // Plant Molecular Biology. 2005. № 59. P. 309-322.
6. Complete plastome sequences from Glycine syndetika and six additional perennial wild relatives of soybean / S. Sherman-Broyles [et al.] // G3: Genes, Genomes, Genetics. 2014. № 4(10). P. 2023-2033.
7. RFLPs of chloroplast and mitochondrial DNA in wild soybean, Glycine soja, growing in China / Y. Shimamoto [et al.] // Genetic Resources and Crop Evolution. 1998. № 45. P. 433-439.
8. Kanazawa A., Tozuka A., Shimamoto Y. Sequence variation of chloroplast DNA that involves EcoRI and Clal restriction site polymorphisms in soybean // Genes & genetic systems. 1998. № 73. P. 111-119.
9. Diversity of chloroplast DNA SSRs in wild and cultivated soybeans: evidence for multiple origins of cultivated soybean / D. H. Xu, J. Abe, J. Y. Gai, Y. Shimamoto // Theor Appl Genet. 2002. № 105. P. 645-653.
10. Sequencing of Chloroplast Genomes from Wheat, Barley, Rye and Their Relatives Provides a Detailed Insight into the Evolution of the Triticeae Tribe / C. P. Middleton [et al.] // PLoS ONE. 2014. № 9. P. e85761.
11 - The study of organelle DNA variability in alloplasmic barley lines in the NGS era // M. G. Siniauskaya [et al.] // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020. № 24. P. 12-19.
12. Sequencing of the chloroplast genomes of cytoplasmic male-sterile and male-fertile lines of soybean and identification of polymorphic markers / C. Lin [et al.] // Plant Science. - 2014. - № 229. - P. 208-214.
13. Polymorphism analysis of the chloroplast and mitochondrial genomes in soybean / Y. Yue [et al.] // BMC Plant Biology. 2023. № 23. P. 1-12.
14. Triboush S. O., Danilenko N. G., Davydenko O. G. A method for isolation of chloroplast DNA and mitochondrial DNA from sunflower // Plant molecular biology reporter. 1998. № 16. P. 183-189.
15. Оценга изменчивости хлоропластных и митохондриальных геномов ячменя методом NGS-а-нализа органельных смесей / А. Е. Ермакович [и др.] // Вес. Нац. a^. навук Беларуа. Сер. бiял. навук. 2020. Т. 65. № 3. С. 358-364.
16. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов органелл // Мн.: Тэхналопя, 2003. 494 с.
References
1. Davydenko O, Rozentsveig V, Goloenko D, Shablinskaya O. Soya: mirovye urozhai - uzhe real'nost' [Soya: world crops are already a reality]. Nauka i innovatsii. - Science and Innovations, 2010 : 7 : 22-23. (in Russ.).
2. Rozentsveig VE, et al. Model' zasukhoustoichivogo sorta soi dlya klimaticheskikh uslovii Belarusi [Model of a drought-resistant soybean variety for the climatic conditions of Belarus]. Molekulyarnaya i prikladnaya genetika: sbornik nauchnykh trudov, pod red. A.V. Kil'chevskii [i dr.]] [Molecular and Applied Genetics: a collection of scientific papers, Kilschevskij AV (eds.)]. Minsk: Institut genetiki i tsitologii NAN Belarusi, 2020. Vol. 28. P. 15-25. (in Russ.).
3. Aksenova EA, et al. Differentsiatsiya sortov soi po genam fotoperiodizma s ispol'zovaniem SSR markerov [Differentiation of soybean varieties by photoperiodism genes using SSR markers]. Tezisy Pyatogo s"ezd VOGIS (Moskva, 21-27 iyunya 2009 g.) [Abstracts of the Fifth Congress of VOGIS (Moscow, June 21-27, 2009)]. URL : https://karber.3dn.ru/publ/tezisy_v_sezda_vogismijun_2009/1-1-0-37
4. Rozentsveig VE, et al. Metodicheskie podkhody k sozdaniyu vysokoadaptivnykh belorusskikh sortov soi [Methodical approaches to the creation of highly adaptive Belarusian soybean varieties]. Materialy Med. nauch. konf., posvyashchennoi 45-letiyu osnovaniya Instituta genetiki i tsitologii NAN Belarusi (Minsk, 2529 oktyabrya 2010 g.), red.koll.: A.V. Kil'chevskii [i dr.] [Materialy Med. scientific Conf. dedicated to the 45th anniversary of the founding of the Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus (Minsk, October 25-29, 2010), editorial staff: A.V. Kilchevsky AV. et al], Minsk : Pravo i ekonomika, 2010. P. 74. (in Russ.).
5. Saski S, et al. Complete chloroplast genome sequence of Glycine max and comparative analyses with other legume genomes. Plant Molecular Biology, 2005. № 59. P. 309-322.
6. Sherman-Broeles S., et al. Complete plastome sequences from Glycine syndetika and six additional perennial wild relatives of soybean. G3: Genes, Genomes, Genetics, 2014 ; 4(10) : 2023-2033.
7. Shimamoto Y., et al. RFLPs of chloroplast and mitochondrial DNA in wild soybean, Glycine soja, growing in China. Genetic Resources and Crop Evolution, 1998 ; 45 : 433-439.
8. Kanazawa A, Tozuka A. Shimamoto Y. Sequence variation of chloroplast DNA that involves EcoRI and Clal restriction site polymorphisms in soybean. Genes & genetic systems, 1998 ; 73 : 111-119.
9. Xu DH, Abe J, Gai JY, Shimamoto Y. Diversity of chloroplast DNA SSRs in wild and cultivated soybeans: evidence for multiple origins of cultivated soybean. Theor Appl Genet, 2002 ; 105 : 645-653.
10. Middleton CP., et al. Sequencing of Chloroplast Genomes from Wheat, Barley, Rye and Their Relatives Provides a Detailed Insight into the Evolution of the Triticeae Tribe. PLoS ONE, 2014 ; 9 : e85761.
11. Siniauskaya MG., et al. The study of organelle DNA variability in alloplasmic barley lines in the NGS era. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2020 ; 24 : 12-19.
12. Lin C., et al. Sequencing of the chloroplast genomes of cytoplasmic male-sterile and male-fertile lines of soybean and identification of polymorphic markers. Plant Science, 2014 ; 229 : 208-214.
13. Yue Y., et al. Polymorphism analysis of the chloroplast and mitochondrial genomes in soybean. BMC Plant Biology, 2023 ; 23 : 1-12.
14. Triboush SO, Danilenko NG, Davydenko OG. A method for isolation of chloroplast DNA and mitochondrial DNA from sunflower. Plant molecular biology reporter, 1998 ; 16 : 183-189.
15. Ermakovich AE., et al. Otsenka izmenchivosti khloroplastnykh i mitokhondrial'nykh genomov yachmenya metodom NGS-analiza organel'nykh smesei [Evaluation of the variability of barley chloroplast and mitochondrial genomes by NGS analysis of organelle mixtures] / A. E. Ermakovich [i dr.] // Ves. Nats. akad. navuk Belarusi. Ser. biyal. navuk. - Ves. National acad. Sciences of Belarus. Ser. bial. navuk, 2020. Vol. 65, no 3. P. 358-364.
16. Danilenko N.G., Davydenko O.G. Miry genomov organell [Worlds of organelle genomes]. Minsk : Tekhnalogiya, 2003. 494 p.
Информация об авторах
В.В. Александрович - мл. науч. сотр.; М.Г. Синявская - канд. биол. наук; О.Д. Левданский - канд. биол. наук; Е.А. Мишук;
Е.А. Аксенова, канд. биол. наук;
О.Г. Давыденко - член-корр. НАН Беларуси,
профессор
Статья поступила в редакцию 13.02.2023; одобрена после рецензирования 26.04.2023; принята к публикации 15.05.2023
Information about the authors
V.V. Aleksandrovich - Junior Researcher; M.G. Sinyavskaya - Cand. Biol. Sci;. O.D. Levdansky - Cand. Biol. Sci.; E.A. Mishuk;
E.A. Aksenova - Cand. Biol. Sci.;
O.G. Davydenko - Corresponding Member of the
National Academy of Sciences of Belarus, Professor
The article was submitted 13.02.2023; approved aftee reviewing 26.04.2023; accepted for publication 15.05.2023
