CC BY
91
УДК 561.284; 615.272
Изучение гипогликемического действия полисахаридов
гриба Pleurotus ostreatus
Е. В. АНТОНЦЕВА1, С. С. СОРОКИН1, канд. техн. наук М. М. ШАМЦЯН1, канд. биол. наук
С. Г. ЧЕфУ2, д-р мед. наук Н. Н. пЕТРИЩЕВ2,
канд. мед. наук В. Г. КОНУСОВА3 1 Санкт-Петербургский государственный технологический институт (технический университет) 2Первый Санкт-Петербургский государственный медицинский университет им. акад. И. П. Павлова 3ФГУП «Государственный научно-исследовательский институт особо чистых биопрепаратов» ФМБА России E-mail: [email protected]
Изучено влияние препарата, полученного из глубинной биомассы гриба P. Ostreatus, на гипергликемию у животных. Произведено выделение водорастворимого р-глюкан содержащего препарата с помощью последовательной спиртовой и водной экстракции. В полученном препарате было определено содержание р-глюканов. Исследование возможного гипогликемического действия на здоровых животных показало, что прием препарата не изменяет уровень глюкозы в крови. У животных со стрептозотоцин-индуцированным диабетом при введении препарата концентрация глюкозы в крови была значительно ниже, чем у таких же животных не получающих препарат. Был описан возможный механизм гипогликемического действия. Полученный препарат, содержащий р-глюканы гриба P. ostreatus, может служить основой для разработки биологически активной добавки и функциональных пищевых продуктов гипогликемического действия.
Ключевые слова: Pleurotus ostreatus, Р-глюканы, глубинное культивирование, диабет, гипогликемическое действие, стептозотоциновая модель диабета.
Информация о статье:
Поступила в редакцию 27.12.2018, принята к печати 03.04.2019 DOI: 10.17586/1606-4313-2019-18-2-72-78 Язык статьи — русский Для цитирования:
Антонцева Е. В., Сорокин С. С., Шамцян М. М., Чефу С. Г., Петрищев Н. Н., Конусова В. Г.
Изучение гипогликемического действия полисахаридов гриба Pleurotus ostreatus // Вестник Международной академии холода. 2019. № 2. С. 72-78.
Hypoglycemic effects of Pleurotus ostreatus polysaccharides
Е. V. ANTONTCEVA1, S. S. SOROKIN1, Ph. D. М. M. SHAMTSYAN1, Ph. D. S. G. CHEFU2, D. Sc. N. N. PETRISCHEV2, Ph. D. V. G. KONUSOVA3
1 Saint-Petersburg State Institute of Technology 2St. Petersburg I. P. Pavlov State Medical University 3State Research Institute of Highly Pure Biopreparations E-mail: [email protected]
The effect of the preparation obtainedfrom submerged biomass ofPleurotus ostreatus fungus on hyperglycemia in animals is studied. Preparation containing water-soluble p-glucans has been obtained by the method of sequential ethanolic and aqueous extraction. The content of p-glucans in the obtained preparation has been determined. A study ofpossible hypoglycemic action on healthy animals shows that taking the preparation does not affect the serum glucose level. Te blood serum glucose level of diabetic animals receiving p-glucan containing preparation is significantly lower than for diabetic animals without receiving the preparation. A reduction of serum glucose level in diabetic animals is shown. A possible mechanism for this action is described. The preparation containing p-glucans of the fungus P. ostreatus can be used as the basis for the development of biologically active supplement and functional foods with hypoglycemic action.
Keywords: Pleurotus ostreatus, p-glucans, submerged cultivation, diabetes, hypoglycemic action, streptozotocin induced diabetes.
Article info:
Received 27/12/2018, accepted 03/04/2019 DOI: 10.17586/1606-4313-2019-18-2-72-78 Article in Russian For citation:
Antontceva E. V., Sorokin S. S., Shamtsyan M. M., Chefu S. G., Petrischev N. N., Konusova V. G. Hypoglycemic effects of Pleurotus ostreatus polysaccharides. VestnikMezhdunarodnoi akademii kholoda. 2019. No 2. p. 72-78.
Введение
В настоящее время сахарный диабет является одним из наиболее распространенных заболеваний, приобретающих все большее социальное значение. В 2015 г. по данным ВОЗ в мире зарегистрировано приблизительно 415 млн людей, болеющих диабетом, а к 2040 г. предполагается увеличение случаев заболевания до 642 миллионов [1]. Сахарный диабет — хроническое заболевание, характеризующееся высоким содержанием глюкозы в крови, приводящим к системному нарушению всех видов метаболизма и поражению микро- и макрососудистой системы организма [2]. Большинство исследователей выделяют следующие факторы, способствующие развитию диабета 2 типа: диетические нарушения, связанные с потреблением высококалорийной жирной пищи с большим содержанием легкоусвояемых углеводов, и малоподвижный образ жизни. Согласно современным исследованиям, длительное употребление жирной пищи с большим содержанием углеводов приводит к нарушению композиционного состава микрофлоры кишечника, что ведет к развитию «низко-дифференцированного воспаления» (low grade inflammation). Как показано рядом исследователей, в конечном итоге это приводит к развитию инсулинорезистентности в инсулинзависимых тканях (мышцах, печени и жировой ткани), т. е. к системному снижению чувствительности к анаболическому гормону — инсулину [3, 4].
Пищевые грибы являются источником не только полноценного белка, витаминов, аминокислот, микроэлементов, но и могут обладать выраженным лечебным действием. В основном фармакологические эффекты пищевых грибов связывают с Р-1,3-1,6-глюканами — природными высокомолекулярными полисахаридами, являющимися структурными компонентами клеточных стенок всех видов грибов. Согласно современным представлениям грибные Р-глюканы относятся к так называемым «патоген-ассоциированным молекулярным образам» (pathogen-associated molecular patterns, PAMP), являющимися архитипическими структурами клеточных стенок всех видов грибов и обладающим способностью активировать систему врожденного иммунитета [3]. В настоящее время изучению фармакологических свойств пищевых грибов посвящено огромное количество исследований. Наиболее изученными и доказанными биологическими эффектами грибных полисахаридов считаются иммуномодулирующее, антиоксидантное и противовоспалительное действия [5, 6]. Следует отметить, что в последние годы активно изучается влияние Р-глюканов, экстрагируемых из пищевых грибов с фармакологическим потенциалом, на микробиоту кишечника. Становится очевидным, что грибные полисахариды, даже в небольших количествах, обладают пребиотическими свойствами за счет иммунорегуляторного механизма, обеспечивающего подавление воспалительной реакции в кишечнике и стимуляции роста пробиотической микрофлоры [4, 7].
Для грибов Pleurotus ostreatus, Grifola frondosa, Schizophyllum commune, Sclerotium rolfsii, Lentinus edodes, Ganoderma lusidum, Hericium erunaceus и полученных из них полисахаридов было показано терапевтическое действие в отношении метаболического синдрома, кото-
рый характеризуется гипергликемией, связанной с диабетом, нарушением липидного обмена, гиперлипидеми-ей, ожирением и гипертонией [5, 6, 8].
В случае диабета выделяют следующие критерии, которые важны при исследованиях антидиабетического действия: уровень глюкозы в плазме крови, уровень различных типов липопротеинов, воздействие на иммунитет, антиоксидантное действие, уровень инсулина в плазме крови, влияние на микробиоту кишечника, структурные изменения в ß-клетках поджелудочной железы и др. [3].
В различных исследованиях сообщается, что полисахариды грибов уменьшают симптомы заболеваний, связанных с метаболическим синдромом [9]. Антидиабетические свойства при исследовании на грызунах ранее были отмечены для следующих культур грибов: Agaricus brasiliensis, Agrocybe chaxingu, Catathelasma ventricosum, Grifola frondosa, Phellinus linteus, Pleurotus eryngii, Pleurotus florida, Pleurotus sajor-caju, Tremella fuciformis, Ganoderma lucidum, Lentinus strigosus, Pleurotus tuber-regium, Sparassis crispa и Tremella aurantialba [3].
Neyrinck и др. изучали эффективность грибного хи-тин-глюканового комплекса в коррекции микробиоты кишечника, а также в метаболизме глюкозы и липидов у мышей, страдающих ожирением и находящихся на диете с высоким содержанием жиров. Хитин-глюкановый комплекс значительно снижал прирост массы тела, развитие жировой массы, непереносимость глюкозы, гипергликемию, нарушение жирового обмена. Употребление препарата в пищу положительно влияло на метаболизм, в частности, замедляло развитие ожирения и связанных с ним нарушений обмена веществ, что объяснялось восстановлением состава и активности кишечной микробиоты [10, 11].
Проводилась оценка влияния лиофилизированных порошков из биомассы гриба P. cystidiosus на здоровых добровольцах и больных с диабетом 2 типа. При приеме препарата в течение месяца у больных с диабетом наблюдалось снижение уровня глюкозы в сыворотке крови и повышение уровня инсулина. Механизм гипогликеми-ческого действия, по мнению авторов, связан с повышением активности глюкокиназы и стимулированием секреции инсулина, в результате чего увеличивается потребление глюкозы периферическими тканями и синтез гликогена [12].
При исследовании антидиабетических эффектов некоторых видов грибов на мышах и крысах с диабетом, вызванным аллоксаном, стрептозотоцином или частичной панкреатэктомией, было продемонстрировано положительное влияние на состояние поджелудочной железы: наблюдалось повышение функциональной полноценности ß-клеток, увеличивалась клеточность островков Лан-герганса и их явное заселение ß-клетками и, как следствие, увеличивалась продукция инсулина [13-16].
В последние годы исследователи обращают внимание на роль кишечной микробиоты в метаболизме глюкозы. Например, в работе Cao и др. исследовали влияние ß-глюканов из культуры пекарских дрожжей Saccharo-myces cerevisiae на мышей со стрептозотоциновой моделью диабета, находящихся на гиперлипидемической диете. У мышей увеличивался синтез гликогена в печени, и снижалось накопление липидов. Препарат проявлял
значительную гипогликемическую активность, сопровождавшуюся улучшением метаболизма. Предположительно, механизм гипогликемического действия может быть связан с изменением кишечной микробиоты [17].
По мнению большинства исследователей можно выделить насколько возможных ключевых механизмов действия природных полисахаридов на сахарный диабет: повышение уровня инсулина в плазме и снижение активности глюкагона поджелудочной железы (уменьшение распада гликогена и глюконеогенеза); повышение чувствительности инсулинового рецептора, приводящее к уменьшению резистентности к инсулину; усиление синтеза гликогена в печени; улучшение использования глюкозы периферическими тканями; противовоспалительное действие; антиоксидантное и антирадикальное действие [18, 19].
В настоящее время лечение сахарного диабета осуществляется либо с помощью заместительной терапии инсулином, либо назначением пероральных гипоглике-мических препаратов, таких как производные сульфо-нилмочевины, бигуаниды, тиазолидиндионы и ингибиторы альфа-глюкозидазы. Однако эти лекарственные средства имеют большое количество нежелательных побочных эффектов: повышают давление, вызывают сухость во рту, запор, головную боль, приводят к развитию пороков сердца и ожирению [20]. Поэтому на сегодняшний день все еще остается актуальным поиск натуральных нетоксических средств, способных оказывать профилактическое и лечебное антидиабетическое действие.
В последние годы активно изучается обогащение различных пищевых продуктов, таких как макаронные изделия, хлопья, злаковые продукты, хлебобулочные издания, напитки и кисломолочные продукты ß-глюка-нами растительного происхождения (овес, ячмень) в качестве пищевых волокон [21]. Многие исследования показали возможность использования ß-глюканов из различных источников в качестве загустителей, структуро-образователей и даже заменителей жира [22, 23]. Согласно литературным данным полисахариды, полученные из культуры P. ostreatus могут быть использованы для разработки продуктов функционального назначения [24, 25]. При включении их в продукты эти препараты могут обеспечивать дополнительные профилактические и функциональные свойства, такие как иммуностимулирующее, антиоксидантное, противоопухолевое, противовоспалительное и др. [26].
Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm или вешенка обыкновенная является грибом, плодовые тела которого употребляются в пищу и культивируются в промышленных масштабах во многих странах мира.
Ранее нами было показано гиполипидемическое и гипохолестерольное действия вешенки обыкновенной [27]. Также у P. ostreatus известны противоаллергенное, противоопухолевое, противовоспалительное, антибактериальное, радиопротекторное, антипролиферативное, иммуномодулирующее, пребиотическое, антиоксидантное свойства [3, 11, 28-31]. Многие из этих биологических активностей связаны с полисахаридами клеточной стенки ß-глюканами [11], которые являются перспективными кандидатами для придания дополнительных свойств продуктам функционального назначения.
Было установлено, что добавление полисахарида P. ostreatus в форме гидрогеля при производстве йогурта не ингибировало ферментационную способность йогуртовых культур и не оказывало отрицательного влияния на сенсорную приемлемость (внешний вид, цвет, консистенцию, вкус) полученных продуктов. Авторы предполагают, что регулярное ежедневное потребление инновационных молочных продуктов со средней дозой ß-глюканов 5 мг, будет способствовать снижению числа рецидивирующих или хронических инфекционных, а также аутоиммунных и онкологические заболевания [32]. При добавлении водных экстрактов P. ostreatus в йогурт с низким содержанием жира улучшались структурно-механические свойства продукта, увеличивалось содержание полифенолов, и полученные образцы демонстрировали более высокую антиокси-дантную активность на протяжении всего срока хранения [33].
Целью данной работы явилось изучение возможного гипогликемического действие водорастворимого препарата, содержащего ß-глюканы, полученного из мице-лиальной биомассы гриба P. ostreatus, выращенной глубинным способом культивирования, на экспериментальной модели диабета, вызванного стрептозотоцином.
Материалы и методы
Препарат полисахаридов был получен из биомассы гриба P. ostreatus, выращенной глубинным способом [34]. Технология выделения была подробно описана нами ранее [35].
Содержание ß-глюканов в препарате было определено с помощью стандартного набора (Megazyme, USA). Метод определения содержания ß-глюканов основан на определении количества глюкозы, образовавшейся в результате ферментативного и кислотного гидролиза исследуемых образцов [36].
Изучение гипогликемического действия препарата, содержащего ß-глюканы, проводилось на крысах-самцах линии Wistar (питомник «Рапполово») массой от 210 до 250 граммов. Животные содержались на неограниченном потреблении корма (стандартный рацион для лабораторных крыс ПК-120, ООО «Лабораторкорм», Москва, Россия) и воды. В течение всего эксперимента соблюдался 12-часовой световой режим содержания крыс. Температура и относительная влажность воздуха поддерживались в оптимальных пределах.
Животные, включенные в эксперимент, были разделены на 4 группы:
1 группа (7 крыс) — интактный контроль;
2 группа (8 крыс) — оценка влияния ß-глюкансодер-жащего препарата P.ostreatus на здоровых животных;
3 группа (15 крыс) — животные с индуцированным диабетом без лечения;
4 группа (16 крыс) — животные с индуцированным диабетом, получающие ß-глюкансодержащий препарат P.ostreatus.
Для исследования гипогликемического действия препарата была реализована наиболее часто используемая в исследованиях стрептозотоциновая модель диабета у животных. Модель основана на токсическом действии антибиотика стрептозотоцина, который вызывает де-
< 7,0
4
0
Ц 6,0
CD
5 5,0 ч
^ 4,0
1 3,0
2 ч
rc 2,0 и
1,0
CD
i 0,0
1 7 14 21 28 35 42
■ Группа №1 (Контроль)
Продолжительность эксперимента, сутки ■ Группа №2 (Препарат)
±Г H
rrfb1 к Ь t и
Продолжительность эксперимента, сутки □ Группа №3 (Диабет) □ Группа №4 (Препарат)
Рис. 1. Концентрация глюкозы в плазме крови здоровых лабораторных животных Fig. 1. Serum glucose level in the blood plasma of healthy rats
Рис. 2. Концентрация глюкозы в плазме крови лабораторных
животных со стрептозотоциновой моделью диабета Fig. 2. Serum glucose level in the blood plasma of streptozotocin-induced diabetic rats
5 35,0
30,0
S 25,0
20,0
° 15,0
10,0
a. 5,0
0,0
7
14
21
28
35
42
струкцию ß-клеток островков Лагнерганса поджелудочной железы, синтезирующих гормон инсулин [37].
Стрептозотоцин (Sigma, USA) вводили ненаркоти-зированным крысам внутрибрюшинно из расчета 45 мг в 1 мл лимоннокислого буфера (pH 4,5) на 1 кг массы. Динамику развития патологического процесса контролировали ежедневно по уровню глюкозы, определяемой в кровотоке животных с помощью глюкозооксидазного метода прибором Accu-Chek Performa Nano (Германия). Цельную кровь для анализа получали путем прокола кожи кончика хвоста с помощью ланцета Accu-Chek Softclix (Германия). Через 14 дней у подопытных животных развивался диабет. В эксперимент отбирали крыс с диабетом средней тяжести.
Гипогликемическое действие полученного препарата было изучено в ходе эксперимента на здоровых лабораторных животных и животных с индуцированным диабетом.
Лечение животных начинали с 15 дня от начала эксперимента и продолжали в течение 28 дней. Животным экспериментальных групп № 2 и № 4 ежедневно интра-гастрально через зонд вводился препарат полисахаридов P. ostreatus. Препарат полисахаридов P. ostreatus растворяли в воде в концентрации 15 мг/мл и вводили в дозе 15 мг/кг массы тела животного. В связи с тем, что ежедневное зондирование вызывает у животных стресс, который может влиять на уровень глюкозы, то для чистоты эксперимента животным контрольных групп № 1 и № 3 вместо препарата вводилась вода.
Стандартные отклонения были рассчитаны и показаны на графиках. Статистическая обработка результатов была выполнена с помощью программы Microsoft Office Excel.
Обсуждение результатов
Было установлено, что исследуемый препарат содержит 31,5±0,4% глюканов, включая 7,6±0,2% a-глюканов и 23,9 ±0,2% ß-глюканов.
Для проверки возможного развития гипогликемии у животных при приеме препарата, изучалось его воздействие на концентрацию глюкозы в плазме крови здоровых животных. Животных разделили на две группы: животным из группы № 1 интрагастрально вводили воду,
группа № 2 интрагастрально получала препарат. Концентрации глюкозы в плазме крови здоровых подопытных животных в ходе эксперимента показаны на рис. 1.
Из представленных данных видно, что введение здоровым животным испытуемого препарата не вызывало изменения концентрации глюкозы в плазме крови (концентрация глюкозы 5,9±0,2 ммоль/л) по сравнению с животными, не получавшими препарата (концентрация глюкозы 5,9±0,4 ммоль/л). Очевидно, что прием препарата здоровыми животными в исследованных дозах не оказывал влияния на содержание сахара в крови.
Для изучения влияния препарата на животных с диабетом, контролировались изменения содержания глюкозы у животных групп № 3 и № 4. Изменения уровня глюкозы у подопытных животных со стрептозотоциновой моделью диабета в ходе эксперимента представлены на рис. 2.
Из полученных результатов видно, что уже через 14 дней приема препарата (на 28-й день после начала эксперимента) уровень глюкозы в плазме крови животных, получавших препарат (группа № 4), ниже, чем у животных, не получавших препарат (группа № 3). По окончании эксперимента уровень глюкозы в плазме крови крыс, получавших препарат, существенно снизился (7,7±0,6 ммоль/л) и был приблизительно в три раза ниже концентрации глюкозы в крови животных из контрольной группы (23,9±7,9 ммоль/л).
Препараты грибного происхождения, которые оказывают гипогликемическое действие, скорее всего, обладают полифункциональным эффектом. Один из возможных механизмов действия — восстановление передачи сигнала от инсулинового рецептора внутрь клетки через восстановление сигнального пути фосфатидили-нозитол-3-киназы/протеинкиназы В. В исследованиях было показано, что введение животным р-глюканов грибов приводило к увеличению количества мРНК фосфа-тидилинозитол-3-киназы, протеинкиназы В и белка-переносчика глюкозы Glut 4 [38].
В недавних исследованиях было показано, что Р-глю-каны могут выступать в качестве агонистов рецепторов, активизируемых пероксисомными пролифераторами (Peroxisome proliferator-activated receptors, PPARs), а значит работать по такому же принципу как антидиабети-
ческие препараты последнего поколения класса тиазо-лидиндионов. В результате активации PPARs рецепторов улучшается чувствительность тканей к инсулину, активизируется утилизация глюкозы и снижается активность процесса глюконеогенеза [19].
Помимо этого, ß-глюканы могут положительно влиять и на другие звенья патогенеза диабета. К антидиабетическим факторам действия ß-глюканов можно отнести их антиоксидантное и противовоспалительное действие. Так как диабет можно охарактеризовать как низкодиффе-ренцированное воспаление, то важной является способность ß-глюканов влиять на экспрессию транскрипционного фактора NF-kB, в результате чего снижается продукция провоспалительных цитокинов: TNF-a, IL-6 и фактора привлечения макрофагов, что приводит к уменьшению воспаления [30]. Также известно, что при диабете усиливаются реакции свободно-радикального окисления и перекисного окисления липидов. Грибные ß-глюканы способствуют восстановлению активности одного из главных антиоксидантных ферментов супероксиддисмутазы и снижению уровня малонового альдегида [28, 39,40].
Возможным механизмом также является предполагаемое влияние на состояние поджелудочной железы: индукция пролиферации островковых ß-клеток, регенерация островков Лангерганса, увеличение количества ß-клеток [13-16].
В последнее время много внимания уделяется ми-кробиоте и ее роли в метаболизме. Глюканы грибов могут действовать в качестве пребиотиков, увеличивая количество Т-регуляторных клеток, которые обладают противовоспалительным действием. Вследствие этого состав микробиоты может корректироваться, и ослаблять гипергликемию и ожирение [3, 4].
Выводы
Препарат, содержащий ß-глюканы P. ostreatus, при введении здоровым экспериментальным животным интр-агастрально в дозе 15 мг/кг массы тела с помощью зонда в течение 28 дней не оказывал влияния на содержание глюкозы в плазме крови.
Однократное введение стрептозотоцина в дозе 45 мг/ кг веса животных к 21 суткам приводило к стойкому повышению содержания глюкозы в крови (16,4±4,0 ммоль/л), по сравнению с исходными уровнем (5,9±0,3 ммоль/л). Использованная нами экспериментальная модель адекватно отражает состояние гипергликемии, наблюдаемое у больных диабетом.
Препарат, содержащий ß-глюканы P. ostreatus, вводимый крысам с гипергликемией интрагастрально с помощью зонда в дозе 15 мг/кг массы тела в течение 28 дней приводил к снижению уровня глюкозы в кровотоке до значения 7,7±0,6 ммоль/л. У животных, не получавших лечения, повышение концентрации сахара наблюдалось в течение всего срока наблюдения, и к концу эксперимента уровень глюкозы составлял 23,9±7,9 ммоль/л.
Препарат, содержащий ß-глюканы P. ostreatus, может быть основой для разработки композиции БАД для профилактики развития диабета у лиц с метаболическим синдромом и инсулинорезистентностью. Устойчивость получаемого нами полисахарида к температурному воздействию позволяет предложить его также для создания
различных функциональных пищевых продуктов (хлеба,
молочных продуктов и т. д) с гипогликемической направленностью.
Литература/References
1. World Health Organization et al. Global report on diabetes. World Health Organization, 2016. Global report on diabetes [Electronic resource]: URL: http://apps.who.int/iris/bitstre am/10665/204871/1/9789241565257_eng.pdf. (Date accessed 20.12.2018)
2. American Diabetes Association et al. Diagnosis and classification of diabetes mellitus. Diabetes care. 2014. Vol. 37. No Supplement 1. pp. S81-S90. DOI: 10.2337/dc14-S081
3. Friedman M. Mushroom polysaccharides: chemistry and antiobesity, antidiabetes, anticancer, and antibiotic properties in cells, rodents, and humans. Foods. 2016. Vol. 5. No. 4 (80). pp. 1-40. DOI: 10.3390/foods5040080
4. Jayachandran M., Xiao J., Xu B. A critical review on health promoting benefits of edible mushrooms through gut microbiota. International journal of molecular sciences. 2017. Vol. 18. No. 9. p. 1934. DOI: 10.3390/ijms18091934
5. Wasser S. Medicinal mushroom science: Current perspectives, advances, evidences, and challenges. Biomedical journal. 2014. Vol. 37. No. 6. pp. 345-356. DOI: 10.4103/2319-4170.138318
6. Su C. H. et al. Comparative characterization of physicochemical properties and bioactivities of polysaccharides from selected medicinal mushrooms. Applied microbiology and biotechnology. 2016. Vol. 100. No. 10. pp. 4385-4393.
7. Chang C J. et al. Ganoderma lucidum reduces obesity in mice by modulating the composition of the gut microbiota. Nature communications. 2015. Vol. 6. p. 7489.
8. Kundakovic T., Kolundzic M. Therapeutic properties of mushrooms in managing adverse effects in the metabolic syndrome. Current Topics in Medicinal Chemistry. 2013. Vol. 13. No. 21. pp. 2734-2744. DOI: 10.2174/15680266113136660196
9. Lo H. C., Wasser S. P. Medicinal mushrooms for glycemic control in diabetes mellitus: history, current status, future perspectives, and unsolved problems. International journal of medicinal mushrooms. 2011. Vol. 13. No. 5. pp. 401-426. DOI: 10.1615/IntJMedMushr. v13. i5.10
10. Neyrinck A. M. et al. Dietary modulation of clostridial cluster XIVa gut bacteria (Roseburia spp.) by chitin — glucan fiber improves host metabolic alterations induced by high-fat diet in mice. The Journal of nutritional biochemistry. 2012. Vol. 23. No. 1. pp. 51-59. DOI: 10.1016/j. jnutbio. 2010.10.008
11. Bashir K. M., Choi J. S. Clinical and physiological perspectives of P-glucans: The past, present, and future. International journal of molecular sciences. 2017. Vol. 18 (9). pp. 1906. DOI: 10.3390/ ijms18091906
12. W. J. A. Banukie N. Jayasuriya et al. Hypoglycaemic activity of culinary Pleurotus ostreatus and P. cystidiosus mushrooms in healthy volunteers and type 2 diabetic patients on diet control and the possible mechanisms of action. Phytotherapy research. 2015. Vol. 29. No. 2. pp. 303-309. DOI: 10.1002/ptr. 5255
13. Sohn J. H. et al. Effects of P-glucan and Folium mori extract combinations in STZ-induced diabetic rats: Effectiveness of various BGFM complex compositions in treating diabetes. Current Nutrition & Food Science. 2018. Vol. 14. No. 3. pp. 235246. DOI: 10.2174/1573401313666170609094842
14. Yamac M. et al. Hypoglycemic effect of Lentinus strigosus (Schwein.) Fr. crude exopolysaccharide in streptozotocin-induced
diabetic rats. Journal of medicinal food. 2008. Vol. 11. No. 3. pp. 513-517. DOI: 10.1089/jmf. 2007.0551
15. Li J. P., Lei Y., Zhan H. The effects of the king oyster mushroom Pleurotus eryngii (higher Basidiomycetes) on glycemic control in alloxan-induced diabetic mice. International journal of medicinal mushrooms. 2014. Vol. 16. No. 3. pp. 219-225. DOI: 10.1615/IntJMedMushr. v16. i3.20
16. Wang Y. et al. Agaricus bisporus lectins mediates islet P-cell proliferation through regulation of cell cycle proteins. Experimental Biology and Medicine. 2012. Vol. 237. No. 3. pp. 287-296. DOI: 10.1258/ebm. 2011.011251
17. Cao Y. et al. Hypoglycemic activity of the Baker's yeast P-glucan in obese/type 2 diabetic mice and the underlying mechanism. Molecular nutrition & food research. 2016. Vol. 60. No. 12. pp. 2678-2690. DOI: 10.1002/mnfr. 201600032
18. Wang P. C. et al. Anti-diabetic polysaccharides from natural sources: A review. Carbohydrate polymers. 2016. Vol. 148. pp. 86-97. DOI: 10.1016/j. carbpol. 2016.02.060
19. Vitak T. et al. Effect of medicinal mushrooms on blood cells under conditions of diabetes mellitus. World journal of diabetes. 2017. Vol. 8. No. 5. pp. 187-201. DOI: 10.4239/wjd. v8. i5.187
20. Luna B., Feinglos M. N. Oral agents in the management of type 2 diabetes mellitus. American family physician. 2001. Vol. 63. No. 9. pp. 1747-1756. PMID:11352285
21. Bhaskar D. et al. Effect of P-glucan fortification on physico-chemical, rheological, textural, colour and organoleptic characteristics of low fat dahi. Journal of food science and technology. 2017. Vol. 54. No. 9. pp. 2684-2693. DOI: 10.1007/ s13197-017-2705-6
22. Raikos V. et al. Use of P-glucan from spent brewer's yeast as a thickener in skimmed yogurt: Physicochemical, textural, and structural properties related to sensory perception. Journal of dairy science. 2018. Vol. 101. No 7. pp. 5821-5831. DOI: 10.3168/ jds. 2017-14261
23. Khorshidian N. et al. An overview of P-Glucan functionality in dairy products. Current Nutrition & Food Science. 2018. Vol. 14. No. 4. pp. 280-292. DOI: 10.2174/15734013136661706 09092748
24. Giavasis I. Bioactive fungal polysaccharides as potential functional ingredients in food and nutraceuticals. Current Opinion in Biotechnology. 2014. Vol. 26. pp. 162-173. DOI: 10.1016/j. copbio. 2014.01.010
25. Lavelli V. et al. Circular reuse of bio-resources: The role of: Pleurotus spp. in the development of functional foods. Food & Function. 2018. Vol. 9. No. 3. pp. 1353-1372. DOI: 10.1039/ C7FO01747B
26. Khan M. A., Tania M. Nutritional and Medicinal Importance of Pleurotus Mushrooms: An Overview. Food Reviews International. 2012. Vol. 28. No. 3. pp. 313-329. DOI: 10.1080/87559129.2011.637267
27. Shamtsyan M. et al. Hyperlipidemic and hypocholesterolic action of submerge cultured mushrooms. Journal of Hygienic Engineering and Design. 2014. Vol. 7. pp. 96-99
28. Kozarski M. et al. Antioxidants of edible mushrooms. Molecules. 2015. Vol. 20. No. 10. p. 19489-19525. DOI: 10.3390/ molecules201019489
29. Facchini J. M. et al. Antitumor activity of Pleurotus ostreatus polysaccharide fractions on Ehrlich tumor and Sarcoma 180. International journal of biological macromolecules. 2014. Vol. 68. pp. 72-77. DOI: 10.1016/j. ijbiomac. 2014.04.033
30. Du B. et al. An insight into anti-inflammatory effects of fungal beta-glucans. Trends in Food Science & Technology. 2015. Vol. 41. No. 1. pp. 49-59. DOI: 10.1016/j. tifs. 2014.09.002
31. Llauradô G. et al. Haematopoiesis radioprotection in Balb/c mice by an aqueous mycelium extract from the Basidiomycete Pleurotus ostreatus mushroom. Natural product research. 2015. Vol. 29. No. 16. pp. 1557-1561. DOI: 10.1080/14786419.2014.983918
32. Hozova B., Kuniak L., Kelemenova B. Application of beta-D-glucans isolated from mushrooms Pleurotus ostreatus (Pleuran) and Lentinus edodes (Lentinan) for increasing the bioactivity of yoghurts. Czech Journal of Food Sciences-UZPI (Czech Republic). 2004. Vol. 22. No. 6. pp. 204-214
33. Vital A. C. P. et al. Microbiological, functional and rheological properties of low fat yogurt supplemented with Pleurotus ostreatus aqueous extract. LWT-Food Science and Technology. 2015. Vol. 64. No. 2. pp. 1028-1035. DOI: 10.1016/j. lwt. 2015.07.003
34. Антонцева Е. В. и др. Подбор условий глубинного культивирования Pleurotus ostreatus // Вестник Международной академии холода. 2019. № 1. С. 34-38. [Antontceva et al. Selection of conditions for submerged cultivation of Pleurotus ostreatus. Vestnik Mezhdunarodnoi akademii kholoda. 2019. No 1. pp. 34-38. (in Russian)]
35. Antontceva E. et al. Influence of Pleurotus ostreatus preparations on fermentation products of lactic acid cultures. Journal of Hygienic Engineering and Design. 2018. Vol. 22. pp. 47-52.
36. McCleary B. V., Draga A. Measurement of P-glucan in mushrooms and mycelial products. Journal of AOAC International. 2016. Vol. 99. No. 2. pp. 364-373. DOI: 10.5740/ jaoacint. 15-0289
37. Furman B. L. Streptozotocin-induced diabetic models in mice and rats. Current protocols in pharmacology. 2015. Vol. 70. No. 1. 5.47. pp. 1-20. DOI: 10.1002/0471141755. ph0547s70
38. Onyango A. N. Cellular Stresses and Stress Responses in the Pathogenesis of Insulin Resistance. Oxidative medicine and cellular longevity. 2018. Vol. 2018. pp. 1-27. DOI: 10.1155/2018/4321714
39. Bobek P., Galbavy S. Effect of pleuran (beta-glucan from Pleurotus ostreatus) on the antioxidant status of the organism and on dimethylhydrazine-induced precancerous lesions in rat colon. British journal of biomedical science. 2001. Vol. 58. No. 3. pp. 164-168
40. Du B., Bian Z., Xu B. Skin health promotion effects of natural beta-glucan derived from cereals and microorganisms: a review. Phytotherapy Research. 2014. Vol. 28. No. 2. pp. 159-166. DOI: 10.1002/ptr. 4963
Сведения об авторах
Антонцева Екатерина Валерьевна
старший преподаватель кафедры технологии микробиологического синтеза Санкт-Петербургского государственного технологического института (технического университета), 190013, Россия, Санкт-Петербург, Московский проспект, 26, [email protected]
Сорокин Сергей Сергеевич
аспирант кафедры технологии микробиологического синтеза Санкт-Петербургского государственного технологического института (технического университета), 190013, Россия, Санкт-Петербург, Московский проспект, 26, [email protected]
Шамцян Марк Маркович
к. т. н., доцент, и. о. зав. кафедрой технологии микробиологического синтеза Санкт-Петербургского государственного технологического института (технического университета), 190013, Россия, Санкт-Петербург, Московский проспект, 26, [email protected]
Чефу Светлана Григорьевна
к. б. н., зав. лабораторией экспериментальных исследований Центра лазерной медицины Первого Санкт-Петербургского государственного медицинского университета им. акад. И. П. Павлова, 197022, Санкт-Петербург, ул. Льва Толстого, 6-8, [email protected]
петрищев Николай Николаевич
д. м. н., профессор кафедры патофизиологии Первого Санкт-Петербургского государственного медицинского университета им. акад. И. П. Павлова, 197022, Санкт-Петербург, ул. Льва Толстого, 6-8, [email protected]
Конусова Валентина Георгиевна
к. м. н., ведущий научный сотрудник ФГУП «Государственный научно-исследовательский институт особо чистых биопрепаратов» ФМБА России, 197110, Санкт-Петербург, ул. Пудожская, д. 7, [email protected]
Information about authors
Antontceva Ekaterina Valeryevna
Assistant Professor of Department of Technology of Microbiological Synthesis Saint-Petersburg State Institute of Technology, 190013, Russia, Saint-Petersburg, Moskovsky prospect, 26, [email protected]
Sorokin Sergei Sergeevich
Postgraduate Student of Department of Technology of Microbiological Synthesis Saint-Petersburg State Institute of Technology, 190013, Russia, Saint-Petersburg, Moskovsky prospect, 26, [email protected]
Shamtsyan Mark Markovich
PhD, Associate professor, Head of Department of Technology of Microbiological Synthesis Saint-Petersburg State Institute of Technology, 190013, Russia, Saint-Petersburg, Moskovsky prospect, 26, [email protected]
Chefu Svetlana Grigorievna
PhD, Head of Experimental Research Laboratory of the Laser Medicine Center St. Petersburg I. P. Pavlov State Medical University, 197022, Russia, Saint-Petersburg, Lva Tolstogo str. 6-8, [email protected]
Petrischev Nikolay Nikolaevich
D. Sc., professor of Department of Pathophysiology St. Petersburg I. P. Pavlov State Medical University, 197022, Russia, Saint-Petersburg, Lva Tolstogo str. 6-8, [email protected]
Konusova Valentina Georgievna
PhD, head researcher of State Research Institute of Highly Pure Biopreparations, 197110, Russia, Saint-Petersburg, Pudozhskaya str. 7, [email protected]
AGRO & POULTRY EAST AFRICA 201$
25 26 27 June 2019
ttflk
Diamond Jubilee Hall, Dar-es-Salaam - Tanzania
11
Шт
Шк
We are pleased to invite you to participate at Agro & Poultry Tanzania 2C19, Intl Trade Exhibition on Agro & Poultry. The exhibition will be held from 25-27 June 2019 at Diamond Jubilee Hall, Dar-Es-Salaam. Tanzania
Agro & Poultry provides a unique opportunity to expand your brand in one of the most astonishing business destinations in Africa. Tanzania has a huge potential for Agriculture & its related products as it plays a vital role in country's growing economy. The Exhibition would attract exhibitors from around 18 countries.
More detailed: africanfair:.con'/a^ropoul_t:in/forn',php
