CC BY
120УДК 581.9
Селиванов Алексей Евгеньевич
кандидат биологических наук, зав. каф. ботаники ПГГПУ Шкараба Екатерина Михайловна кандидат биологических наук, доцент, зав. гербария кафедры ботаники ПГГПУ
Шаяхметова Зоя Модарисовна кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры
ботаники ПГГПУ Машканцева Елена Владимировна лаборант кафедры ботаники ПГГПУ
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет», Пермь, Россия 614990, Пермь, Сибирская 24, e-mail: selivanov@pspu. ru; shkaraba2011 @yandex. ru; sajtuna@rambler. ru
ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ И МОХООБРАЗНЫХ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО И УРАЛЬСКОГО РЕГИОНОВ
Selivanov Alexey Evgenievich
Ph.D., Associate Professor of Botany Shkaraba Ekaterina Mikhailovna Ph.D., Associate Professor of Botany Shajakhmetova Zoya Modarisovna Ph.D., Associate Professor of Botany Mashkantseva Elena Vladimirovna laboratory assistant of Botany
Federal State Budget Educational Institution of Higher Professional Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University» 24, Sibirskaja, 614000, Perm, Russia, e-mail: shkaraba2011 @yandex. ru; sajtuna@rambler. ru
BIODIVERSITY STUDY OF LICHENS AND BRYOPHYTES IN NATURAL ECOSYSTEMS VOLGA-KAMSKY AND THE URALS REGION
Аннотация: изложены результаты изучения биоразнообразия растений и лихенизированных грибов, проведенных в последние годы на кафедре ботаники Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета. Выделены основные направления исследований, приводятся наиболее значительные их результаты.
Ключевые слова: биоразнообразие, растения, лишайники, Пермский край, Урал, бассейн Волги, бассейн Камы, мониторинг, охрана видов, Красная книга.
© Селиванов А.Е., Шкараба Е.М., Шаяхметова З.М., Машканцева Е.В., 2015
33
Abstract: the paper presents results of a study of biodiversity of plants and lichens carried out in recent years, the Department of Botany of the Perm State Humanitarian Pedagogical University. The basic directions of research are the most significant results.
Key words: biodiversity, plants, lichens, Perm, Ural, the Volga and Kama region, monitoring, protection of species, the Red Book.
В 2012- 2014 гг. на базе лаборатории биоразнообразия растений и лихенизированных грибов при кафедре ботаники осуществлялись научно -исследовательские работы, поддержанные грантом Программы стратегического развития ПГГПУ (проект Ф-025), в рамках реализации направления «Экосистемы Волжско-Камского и Уральского регионов, их структурные и функциональные взаимосвязи».
При проведении работ преследовались следующие цели:
- изучение таксономического и экологического биоразнообразия лихенизированных грибов (лишайников) и мохообразных в бассейне Камы и Уральской горной стране;
- оценка факторов, влияющих на биоразнообразие изучаемых организмов, в том числе факторов, лимитирующих распространение и численность популяций редких и охраняемых видов;
- изучение фитоценотической роли лишайников и мохообразных в экосистемах обнажений горных пород.
Для достижения поставленных целей решались следующие задачи:
- полевые и камеральные работы по выявлению видового состава лишайников и мохообразных на территории Пермского края, Астраханского государственного биосферного заповедника, северной части Тобольского и Уватского районов Тюменской области;
- полевые и камеральные работы по изучению структуры и состава наскальных сообществ в долинах рек Вишера, Березовая, Усьва, на хребтах Чувальский Камень, Рудянский Спой;
- мониторинг состояния в Пермском крае охраняемых и нуждающихся в особом внимании видов лишайников и сосудистых растений;
- изучение структуры и флористического состава растительных сообществ на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) Пермского края и на экотонах Западно-Сибирской низменности (северная часть Тюменской области);
- ведение гербария и пополнение гербарных коллекций лишайников, мохообразных, сосудистых растений.
Результаты проведенных работ, в соответствии с поставленными целями и задачами целесообразно рассмотреть в виде отдельных направлений исследований.
1. Изучение таксономического разнообразия лишайников на территории Пермского края.
Обобщены имеющиеся на сегодня сведения о лишайниках, выявленных в регионе. Проанализированы публикации, содержащие списки видов, гербарные образцы лишайников, собранные на территории Пермского края и хранящиеся в гербариях кафедры ботаники ПГГПУ (PPU), Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE), Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG), музея естественной истории Хельсинкского университета (H), Museum of Evolution, Uppsala University (UPP). Полевыми исследованиями охвачены все ботанико-географические районы края. В различной степени детальности исследованы территории 32 муниципальных районов и 2 городских округов Пермского края. Обследованные территории и места сбора лишайников указаны на схематической карте (рис.1).
Изучение разнообразия и сбор образцов лишайников осуществлялись маршрутным методом с использованием метода проб флоры. При прокладке маршрутов особое внимание уделялось ООПТ, участкам зрелых и перестойных лесов, болотам, скальным обнажениям. Помимо естественных биотопов, исследованиями охвачены населенные пункты с прилегающими к ним лесными массивами: Пермь, Кунгур, Чердынь, Чермоз, Лысьва, Барда и др.
К настоящему времени на территории края выявлено 640 видов лишайников и систематически близких к ним лихенофильных и нелихенизированных сапротрофных грибов, принадлежащих к 218 родам. Номенклатура таксонов принята в соответствии с обзорными работами по лишайникам и лихенофильным грибам Фенноскандии и России [24, 29]. Значительная протяженность территории в широтном направлении, разнообразие природных условий, связанных с наличием горных и равнинных ландшафтов, разнородность заселяемых субстратов предполагают более высокий уровень видового богатства региональной лихенофлоры. Поскольку значительная часть территории региона еще не охвачена исследованиями, во многих районах инвентаризация проведена недостаточно детально, не завершена камеральная обработка гербарных материалов, велика вероятность расширения списка видов в процессе дальнейших исследований. Тем не менее анализ уже имеющихся данных позволяет проследить основные тенденции распространения лишайников в регионе.
Рис. 1. Обследованные территории и места сбора образцов: - границы ботанико-географических районов; - обследованные территории. Ботанико-географические районы Пермского края: 1 - среднетаежных пихтово-еловых лесов; 2 - южно-таежных пихтово-еловых лесов; 3 - широколиственных елово-пихтовых лесов; 4 - островной Кунгурской лесостепи; 5 - средне- и южно-таежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов; 6 - северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов
В равнинной части края, занимающей около 80 % территории, сосредоточено 260 видов, что составляет 40,6 % от общего количества выявленных видов, в горной части края - 500 видов (78,1 %). Горные ландшафты, занимающие пятую часть территории Пермского края, отличаются более высоким разнообразием лишайников, в отличие от сосудистых растений, флористическое богатство которых в горных районах значительно ниже в сравнении с равнинными ландшафтами. Особенно наглядно эти различия прослеживаются при анализе распределения видов по ботанико-географическим районам (табл.1). Горная лихенофлора отличается от равнинной более высокой специфичностью видового состава.
Специфичными для горных ландшафтов являются 239 видов, только в равнинных ландшафтах отмечено 130 видов. Общими для сравниваемых флор являются 240 видов (37,5 %). Коэффициент сходства видового состава горной и равнинной лихенофлор составил +0,21. Положительное значение коэффициента указывает на различие сравниваемых флор.
На современном этапе исследований лихенофлора Пермского края по уровню видового богатства значительно уступает хорошо изученной лихенофлоре Республики Коми. Согласно последним опубликованным данным, на территории республики выявлено 1020 видовых таксонов лишайников и систематически близких к ним лихенофильных и нелихенизированных сапротрофных грибов [5].
Таблица 1
Распределение видов по ботанико-географическим районам Пермского края
Количество видов
Ботанико-географический Лишайники
район и систематически близкие к ним грибы Сосудистые растения [18]
Среднетаежных пихтово- 215 893
еловых лесов
Южно-таежных пихтово- 214 1053
еловых лесов
Широколиственных елово- 208 1029
пихтовых лесов
Островной Кунгурской 167 957
лесостепи
Средне- и южно-таежных
предгорных пихтово-еловых 353 844
и елово-пихтовых лесов
Северо- и среднетаежных 401 586
кедрово-еловых горных лесов
Всего по Пермскому краю 640 1665
2. Изучение таксономического разнообразия лишайников на территории г. Тобольск Тюменской области.
Начало изучения лишайников Западной Сибири связано с именами В.А. Ивановского, П.Н. Крылова, Б.Н. Городкова. На начальных этапах познания растительного покрова Западно-Сибирской низменности упоминания о лишайниках встречаются в геоботанических работах [1, 7]. В ХХ в. внимание лихенологов флористов было сосредоточено на северной части Тюменской области. До начала наших работ целенаправленных исследований лихенофлоры в Тобольском районе Тюменской области не проводилось.
Тобольск расположен на южной границе таежной зоны Западно-Сибирской низменности. Климат города континентальный, с суровой продолжительной зимой, коротким, сравнительно теплым и влажным летом и непродолжительными
переходными сезонами (весна и осень). Тобольск находится на правом берегу реки Иртыш, ниже устья реки Тобол. В черте города протекают реки Курдюмка, Слесарная, Ломайка, Сузгунка, Моториха, Быкова. В зоне жилой застройки растительный покров представлен зелеными насаждениями из местных пород и интродуцентов. Помимо того, в черте города имеются большие площади, занятые естественными фитоценозами, характерными для южной тайги. Наибольший интерес, с лихенологической точки зрения, представляют смешанные старовозрастные леса в долинах и поймах мелких рек. Это объясняется длительным существованием форофитов и сравнительно более влажным микроклиматом. Естественных выходов твердых горных пород в Тобольске нет, однако достаточно широко представлены антропогенные субстраты сходного характера - бетон, кирпичные кладки, цементный раствор.
Полевые работы по изучению таксономического биоразнообразия лишайников г. Тобольска проводились в ходе полевых сезонов 2013 и 2014 г. При полевых работах использовался детально-маршрутный метод. Основное внимание при прокладке маршрутов уделялось участкам парковых насаждений (кладбища, парк при городской больнице и психиатрическом диспансере, роща Журавского), лесным фитоценозам в долинах мелких рек, старым и заброшенным бетонным и кирпичным строениям. При обнаружении фитоценоза с высоким видовым богатством лишайников закладывали площадку для пробы флоры.
Помимо обработки собственных сборов, авторам удалось просмотреть гербарные коллекции лишайников, хранящиеся в Тобольском историко-архитектурном музее-заповеднике (ТИАМЗ). Здесь представлены не определенные до вида образцы, собранные В.А. Ивановским в 1905 г. Кроме того, имеются образцы неизвестного сборщика, 1911 г. Места сбора многих из них соответствуют нынешней территории Тобольска. К сожалению, в условиях музея, пока нет возможности идентифицировать некоторые образцы, особенно многие накипные лишайники и виды, требующие проведения цветных реакций таллома.
К настоящему времени в г. Тобольске обнаружено 65 видов, принадлежащих к 34 родам и 17 семействам. Большая часть видов (53) принадлежит к эколого-субстратной группе эпифитов, слабее представлены эпигеиды (6 видов), эпифитореликвиты, включая эпибриофитов (4 вида). Эпилиты представлены лишь одним видом - Aspicilia moenium (Vain.) G. Thor & Timdal. Среди выявленных видов один, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm, охраняется законом, занесен в Красную книгу Российской Федерации [13] и в Красную книгу Тюменской области [14].
Среди обследованных фитоценозов наибольшим видовым разнообразием обладают смешанные старовозрастные леса в долинах и поймах малых рек. Наименьшее число видов обнаружено в районах жилой застройки. Помимо фитоценотической приуроченности, разнообразия субстратов, на наличие тех или иных видов лишайников, большое положительное влияние оказывают, вероятно, влажный микроклимат и длительность существования субстратов в неизменном виде.
3. Изучение таксономического биоразнообразия лишайников на территории Астраханского государственного биосферного заповедника.
Астраханский заповедник расположен в низовьях дельты Волги. Территория заповедника состоит из трех участков, приуроченных к западной (Дамчикский), центральной (Трехизбинский) и восточной (Обжоровский) частям дельты Волги. Их границы проходят по территориям Камызякского, Икрянинского и Володарского районов Астраханской области. Общая площадь заповедника составляет 67 017 га. Акватория - 12 212 га. Дамчикский участок занимает 30 050 га (9 430 га акватории), на Трехизбинский приходится -9 460 га (232 га акватории), на Обжоровский 28 407 га (акватория - 2 550 га). Все три участка заповедника расположены в пределах нижней зоны дельты и мелководного устьевого взморья Волги, включающих нижнюю зону, култучную.
Растительность Астраханского заповедника представлена четырьмя типами - кустарниковым, лесным, луговым и водным.
Кустарники в заповеднике объединены в одну группу - летнезеленые. В ее состав входят формации ивы трехтычинковой
(Salix triandra L.), тамарикса многоветвистого (Tamarix ramosissima Ledb.) и аморфы кустарниковой (Amorfa fruticosa L.). Древесная растительность входит в группу лиственных пойменных лесов и представлена формацией ивы белой (ветляниками: низинными разнотравно-злаково-осоковыми, разнотравными и разнотравно-ежевичными). Наряду со сплошными лесными массивами, образующими прирусловые леса, в процессе отмирания древостоя ивы формируется древесно -кустарниковое редколесье, характерное для верхней (по течению) части территории заповедника.
Информация о видах, обитающих на этой территории, доступная в литературе на 2004 г. сведена в сборнике «Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России» [23]. Список, приведенный в этом издании, включает 9 видов лишайников. В то же время в статье В. И. Закутновой [8], содержится список лишайников Астраханского заповедника, включающий 45 видов. К сожалению, в этой работе не приводятся точные сведения о местах сбора и нынешнего хранения образцов, коллекторах, для эпифитных лишайников не указывается порода форофита. Вызывает некоторые сомнения указание трех видов, найденных на «камнях». Судя по сведениям, предоставленным работниками заповедника, выходы горных пород, валуны, камни, галечник, дресва на территории отсутствуют. Неясно, что имеется в виду под «искусственным субстратом». Маловероятным представляется обнаружение эпилитного лишайника Lecanora muralis (в статье L. murales) на всех обследованных автором субстратах. Ряд видов, таких как Aspicilia esculenta, A. fruticulosa, Diploshistes scruposus, Cetraria steppae, обитают в пустынных условиях, по-видимому, на территории заповедника нет подходящих для них местообитаний. Интересным представляется тот факт, что ряд массовых видов, обитающих, по нашим
39
данным, повсеместно на различных древесных субстратах, такие как Caloplaca lobulata, Lecanora piniperda, не отмечены в анализируемой работе. Для уточнения сведений, содержащихся в данной статье, необходима работа с образцами лишайников, послужившими материалом для нее. Однако нынешнее местонахождение образцов нам установить не удалось.
В ходе наших исследований сбор образцов лишайников проводился на территории Обжоровского участка заповедника в 2012 г., Трехизбенского и Дамчикского - в 2014 г. маршрутным методом, со всех имеющихся в районе исследования заселяемых лишайниками субстратов. Географические координаты мест сбора образцов определялись с помощью спутникового навигатора GPS (система координат WGS-84). Всего было собрано около 500 полевых образцов.
В ходе камеральных работ выявлено 24 вида лишайников, относящихся к 12 родам и 4 семействам. Ведущим по числу видов является семейство Teloschistaceae Zahlbr. (10 видов). Доминирование этого семейства является характерным признаком для аридного климата [6]. Семейство Physciaceae Zahlbr. включает 9 видов. Меньшее число видов относится к семейству Lecanoraceae Körb. Hafellner - 4 вида. Семейство Bacidiaceae Walt. Watson представленно всего одним видом Arthrosporum populorum.
Разнообразие жизненных форм лишайников Астраханского заповедника невелико. Большая часть видов относится к накипным плагиотропным (16 видов), меньше листовых плагиотропных (7 видов). Кустистая жизненная форма представлена лишь одним видом - Anaptichia ciliaris (L.) Korb.
В ходе исследований удалось обнаружить лишайники на различных субстратах: покровных тканях древесных растений (13 видов), обнаженной и обработанной древесине (4 вида), антропогенных субстратах минерального состава: бетоне, цементном растворе, шифере (5 видов). Интересным фактом можно считать обнаружение 5 видов лишайников на стеклопластике лодок, действующих на территории Обжоровского, здесь отмечены 5 видов: Rinodina pyrina (Ach.) Arnold, Phaeophyscia nigricans (Florke) Moberg, Lecanora piniperda Korb., Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell . Судя по набору видов, стеклопластик как субстрат занимает промежуточное положение между древесными и минеральными субстратами.
В выявленной лихенофлоре представлены лишь две субстратно-экологические группы лишайников: эпифиты (19 видов), эпилиты (5 видов). Лишайники из эпигейной группировки обнаружить не удалось.
4. Изучение состава и структуры эпилитных лишайниковых сообществ на выходах плотных горных пород на территории Пермского края.
Для полевых работ по данному направлению авторами разработана следующая методика. На изучаемых скальных обнажениях закладываются учетные площадки размером 30*30 см, для ограничения площадки используется рамка из дюралевых трубок, разделенная на 100 равных
квадратов. Каждая площадка фотографируется, затем собираются образцы всех видов, представленных на площадке.
Камеральные работы включают идентификацию образцов, расшифровку фотографий площадок, вычисление встречаемости каждого вида, определение их обилия по шкале Браун-Бланке.
Наиболее полные и завершенные результаты по этому направлению работ получены при изучении редких на территории края приречных скальных выходах и силикатных горных пород (кварцитопесчаник, кварцевый песчаник). В качестве модельных объектов для этой работы использовались скальный выход из кварцевого песчаника в долине р. Усьва и скала из кварцитопесчаника (более плотная и менее пористая порода) в долине р. Вишера.
Рабочая гипотеза этого исследования заключается в том, что для силикатных горных пород, как лишайниковых субстратов, важнейшей характеристикой являются такие физические свойства, как удельная влагоемкость и скорость высыхания. Для того чтобы учесть возможное действие микроклиматических факторов, учитывались описания сообществ на скальных останцах вершины хребта Рудянский спой, состоящие из той же горной породы, что и приречная скала в долине р. Усьва.
На скале в долине р. Усьва (пробная площадь №1) было заложено 16 площадок, на скале в долине р. Вишера (пробная площадь №2) — 33 учетные площадки, на хребте Рудянский спой (пробная площадь №3) — 30 учетных площадок. Число площадок на пробной площади определялось разнообразием структуры лишайниковых сообществ.
Удельная влагоемкость горных пород определялась периодическим (через 15 мин) взвешиванием образцов до достижения постоянного веса после суточного замачивания в дистиллированной воде. Образцы были доведены до воздушно-сухого состояния в термостате при температуре 1050С. Результаты взвешиваний заносились в таблицу. Удельная влагоемкость по массе составила для кварцитопесчаника 0,8 %, для кварцевого песчаника - 3,6 %. Время полного высыхания также отличается. Воздушно-сухого состояния кварцитопесчаник достиг через 45 минут, кварцевый песчаник - через 62 минуты.
В ходе исследования на изученных местообитаниях удалось выявить 84 вида лишайников, относящихся к 32 родам. На береговой скале в долине р. Усьва найдено 28 видов лишайников. На скале в долине реки Вишера насчитывается 52 вида лишайников, на хребте Рудянский спой — 29 видов. Лишь четыре вида являются общими для всех местообитаний. Большим сходством видового состава обладают сообщества лишайников на береговой скале и вершинных останцах, сложенных кварцевым песчаником (16 общих видов, коэффициент сходства по Жаккару — 0,39). Меньшее сходство обнаруживают сообщества двух береговых скал, сложенных разными по механическим свойствам породами (8 общих видов, коэффициент сходства по Жаккару — 0,12).
При анализе состава жизненных форм лишайников изученных местообитаний выявляется значительно большее сходство, чем в видовом
41
составе. Во всех обследованных обнажениях преобладают накипные и листоватые лишайники. Кустистые жизненные формы представлены здесь беднее. Наибольшим сходством видового состава обладают листоватые лишайники. Среди четырех общих для всех пробных площадей видов три листоватых и один накипной.
При анализе субстратной приуроченности в данной работе принята иерархическая классификация субстратных экологических групп [22]. На рассмотренных скальных местообитаниях найдены не только эпилитные виды, но и представители других субстратных экологических групп. Как и следовало ожидать, наиболее многочисленна группа эпилитов силикатных горных пород: 79 видов на всех площадях: 15 (53 %) видов в долине р. Усьва , 47 (90 %) - в долине р. Вишера, в Каменном городе — 17 (59 %). Интересной и существенной особенностью кварцевого песчаника, слагающего описываемые обнажения, следует считать значительное число видов, обычно обитающих только на древесных субстратах или растительных остатках. Так, группа эпифитов насчитывает на этих скалах 6 видов: Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold, Vulpicida pinastri (Scop.) J. - E. Mattson & M. J. Lai, Melanohalea exasperatula (Nyl.) Essl. На скале из кварцитопесчаника в долине р. Вишеры, несмотря на большее общее видовое богатство, обнаружены только 3 эпифита: Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Melanohalea exasperatula (Nyl.) Essl., Parmelia sulcata Taylor, заметной фитоценотической роли эпифиты здесь не играют.
Помимо эпилитов и эпифитов, на скалах из кварцевого песчаника встречаются эпигеиды, эпифитореликвиты, эпиксилы. Так, на кварцевом песчанике обнаружены Baeomyces rufus (Huds.) Rebent., Cetraria odontella (Ach.) Ach., Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. coniocraea Flörke Spreng., C. digitata (L.) Hoffm., C. decorticata (Flörke), C. (Ach.) Schaer. Lepraria neglecta (Nyl.) Erichsen, Icmadophila elveloides (Weber) Hedl., Lepraria incana. На кварцитопесчанике в долине Вишеры из указанных групп, обнаружены лишь Peltigera malacea (Ach.) Funck и Lepraria neglecta.
Пробные площади сильно отличаются по набору доминирующих видов. Наиболее ярким отличием можно считать ценотическую роль лишайников разных экологических субстратных групп. Среди массовых видов с высокими значениями встречаемости и обилия, на пробной площади в долине р. Усьва имеются лишайники из субстратно-экологических групп эпифитов (Vulpicida pinastri, Mycoblastus sanguinarius), эпигеидов (Baeomyces rufus, Cladonia digitata), эпифитореликвитов (Lepraria neglecta). Это позволяет говорить о том, что кварцевый песчаник как субстрат обладает рядом важных физико-химических особенностей, сближающих его с субстратами, имеющими растительное происхождение (перидерма, корка, гнилая древесина). На кварцитопесчанике в долине р. Вишера и на вершине хребта Рудянский спой наибольшей частотой встречаемости и обилием обладают лишайники
из группы эпилитов силикатных горных пород. Другие субстратно-экологические группы, в том числе и виды растительных субстратов, встречаются реже и в основном, как и следует ожидать, на скальном местообитании.
Сходство пробных площадей по набору доминантных константных видов исчерпывается значительной ценотической ролью на них эпилитного лишайника Parmelia saxatilis (L.) Ach. По результатам исследования можно сделать следующие выводы: значительное отличие лишайниковых группировок на сходных по химическому составу породах позволяет говорить о важной роли физических свойств субстрата. Разница условий между береговой скалой и вершинным останцем значительно меньше сказывается на лишайниковом сообществе, чем разница между расположенными в сходных условиях скалах, сложенных разными по физическим свойствам породами.
5. Мониторинг состояния охраняемых и нуждающихся в особом внимании видов лишайников и сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Пермского края.
В рамках ведения региональной Красной книги в Пермском крае с 2008 г реализуется долгосрочная программа мониторинга состояния видов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Пермского края [12, 16]. Программа предусматривает регулярное обследование уже известных и выявление новых местонахождений, отслеживание динамики численности природных популяций охраняемых видов, определение лимитирующих факторов, приводящих к сокращению численности. В зависимости от категории редкости установлена периодичность обследования известных местонахождений: для видов 1-й категории - ежегодно, 2-й категории - 1 раз в три года, 3-й категории и видов из приложения - 1 раз в 9 лет. Объектами мониторинга, осуществляемого научными сотрудниками кафедры ботаники ПГГПИ, стали 14 видов лишайников и 8 видов сосудистых растений (табл.2). Из 22 видов 4 занесены в Красную книгу Российской Федерации, 10 - в Красную книгу Пермского края, 8 внесены в приложение к Красной книге Пермского края. Цифрами обозначены категории редкости.
Исходные данные о местонахождениях объектов мониторинга были получены при осуществлении кадастровых исследований и в результате анализа гербарных фондов лишайников и сосудистых растений. В процессе мониторинга обследовались уже известные и вновь выявленные местонахождения. За отдельное местонахождение принимали биотоп, в котором обнаружен исследуемый вид. Совокупность выявленных в биотопе талломов лишайника определенного вида или особей сосудистых растений относили к одной популяции. Полученные в процессе мониторинга данные о количестве местонахождений и оценка численности популяций представлены в табл. 2.
По количеству местонахождений выделяется три группы видов: крайне редкие 1 - 3 местонахождения (7 видов), с 5 - 10 местонахождений (6 видов),
43
остальные 9 видов встречаются более часто. Более половины видов характеризуется локальным распространением, их местонахождения приурочены либо к горным биотопам, либо к равнинной части края.
В районах Предуралья сосредоточены находки Bryoria fremontii, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia flaventior, Flavopunctelia soredica, Parmelina tiliacea, Botrychium matricariifolium, Thelypteris palustris, Malaxis monophyllos, Dryopteris cristata. К горным биотопам приурочены местонахождения Lichenomphalia hudsoniana, Sticta wrightii, Lobaria scrobiculata, Usnea longissima, Polystichum lonchitis. Более широким распространением отличаются Lobaria pulmonaria, Cetrelia cetrarioides, Anaptychia ciliaris, Heterodermia speciosa, Nephromopsis laureri, Polystichum braunii. При этом Anaptychia ciliaris чаще встречается в равнинной, а Nephromopsis laureri - в горной части региона. Большинство местонахождений Lobaria pulmonaria приурочено к среднетаежным равнинным и горным лесам, в то время как в южно-таежных лесах, в подзоне смешанных елово-широколиственных лесов и в районе островной Кунгурской лесостепи известны лишь единичные находки данного вида.
Большинство обследованных популяций охраняемых и нуждающихся в особом внимании видов отличается низкой численностью, что создает реальную угрозу их исчезновения с территории региона. Группу наиболее высокой угрозы составляют виды с единичными местонахождениями и крайне низкой численностью: Flavopunctelia flaventior, Flavoparmelia caperata, Bryoria fremontii, Parmelina tiliacea, Botrychium matricariifolium.
В процессе мониторинга выявлены биотопы с совместным произрастанием от трех до пяти охраняемых и нуждающихся в особом внимании видов лишайников, что является веским основанием для обеспечения сохранности таких ключевых участков и придания им статуса особо охраняемых территорий [21].
Полученная информация о распространении и современном состоянии редких и охраняемых видов лишайников и сосудистых растений в Пермском крае является фактической базой для корректировки природоохранного статуса некоторых видов в следующем издании региональной Красной книги.
Таблица 2
Количество местонахождений и численность популяций охраняемых видов лишайников и сосудистых растений
Объект мониторинга Статус охраны Число местонахождений Оценка численности
Лишайники
Lobaria pulmonaria Кк РФ, 2 73 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Nephromopsis laureri Кк РФ, 3 24 Низкая
Bryoria fremontii Кк РФ, 3 3 Крайне низкая (несколько талломов на единичных деревьях)
Окончание табл. 2
Объект мониторинга Статус охраны Число местонахождений Оценка численности
Лишайники
Lichenomphalia hudsoniana Кк РФ, 3 3 Низкая
Flavoparmelia caperata Кк Пк, 1 3 Крайне низкая (несколько талломов на единичных деревьях)
Flavopunctelia flaventior Кк Пк, 1 1 Крайне низкая, в 20082014 гг. не отмечен
Heterodermia speciosa Кк Пк, 3 22 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Sticta wrightii Кк Пк, 2 3 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Anaptychia cШaris Приложение 11 Низкая
Cetrelia cetrarioides Приложение 13 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Flavopunctelia soredica Приложение 6 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Lobaria scrobiculata Приложение 10 Низкая
Parmelina tШacea Приложение 3 Низкая
Usnea longissma Приложение 6 От низкой до высокой в отдельных популяциях
Сосудистые растения
Botrychium lanceolatum Кк Пк, 3 17 Крайне низкая, единичные особи в отдельные годы
Botrychium matricariifolium Кк Пк, 2 3 Крайне низкая, единичные особи в отдельные годы
Polystichum braunii Кк Пк, 1 5 Низкая
Polystichum lonchitis Кк Пк, 3 16 Низкая
Thelypteris palustris Кк Пк, 3 10 В двух популяциях -высокая, в остальных низкая
Malaxis monophyllos Кк Пк, 3 28 Низкая
Botrychium virginianum Приложение 12 Низкая
Dryopteris cristata Приложение 10 В одной популяции высокая, в остальных -низкая
6. Изучение структуры лишайниковых сообществ на экотонах в Западно-Сибирской низменности (северная часть Тюменской области).
Район исследования - юго-восточная часть Западно-Сибирской низменности, в пределах севера Тюменской области, в природных зонах арктических пустынь, тундры, лесотундры (север и центр Ямало-Ненецкого АО), тайги (юг Ямало-Ненецкого АО, Ханты-Мансийский АО, север южной части Тюменской области).
Растительный покров севера Тюменской области включает элементы арктической флоры: Carex ensifolia Turcz. ex V.I. Krecz. (осока мечелистая), Salix reptans Rupr. (ива ползучая), Dryas octopetala L. (дриада точечная); лесотундровой - Betula nana L. (береза карликовая), Salix glauca L. (ива сизая), S. phylicifolia L. (филиколистная), S. lanata L. (ива мохнатая), ольховник Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. Лесотундра изобилует лиственничными, елово-лиственничными, зеленомошно-кустарничковыми редколесьями, сочетающимися с ерниковыми, ивовыми, ольховниковыми тундрами.
На базе Тобольской комплексной научной станции УрОРАН (ТКНС) с 2012 г., под руководством профессора Н.Г. Ильминских ведется комплексное изучение экотонов в северной части Тюменской области (Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа). Под экотонами в нашей работе понимаются границы между близлежащими устойчивыми экосистемами (фитоценозами), обладающими четко выраженной структурой, флористическим составом и другими характерными признаками. Теоретические основы изучения экотонов, классификация их по масштабу и генезису приводится в работе Н.Г. Ильминских [11].
Полевые работы по изучению экотонов представляли собой геоботанические описания трех смежных пробных площадей по 400 м . Одна из пробных площадей закладывалась непосредственно на экотоне, оставшиеся две — в граничащих между собой устойчивых сообществах. Схема расположения пробных площадей дана на рис. 2.
Рис. 2. Схема расположения пробных площадей на описании экотона
На каждой пробной площади со всех представленных субстратов собирались образцы лишайников, виды, надежно идентифицируемые в поле, фиксировались в полевом дневнике. Места описаний выбирались по ходу маршрута экспедиции с тем, чтобы учесть максимальное разнообразие представленных в районе исследований экотонов.
В ходе экспедиции 2013 г. были проведены 25 описаний экотонов (заложены 75 пробных площадей). Маршрут экспедиции проходил вдоль автодороги Тобольск - Сургут -Новый Уренгой - Ямбург - Новый Уренгой -Тазовский.
Камеральная обработка результатов, идентификация образцов проводились по стандартной методике на кафедре ботаники Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (ПГГПУ). Образцы лишайников хранятся в гербарии ПГГПУ (РРЦ).
Описаны экотоны между прирусловой поймой и среднетаежными темнохвойными лесами, между прирусловой поймой и северотаежными лиственничными лесами, сфагновыми болотами и северотаежными лесами, сфагновым болотом и кустарничковой тундрой, обочинами железных и автомобильных дорог и различными типами лесов и тундр, между северотаежным лесом и лесотундровым редколесьем, между моховыми и кустарничковыми, моховыми и лишайниковыми тундрами, между тундрами на равнинных участках и тундрами на склонах бугров морозного пучения, склонах оврагов, береговых обрывов.
На всех пробных площадях выявлено 113 видов лишайников из 48 родов и 11 семейств. В зависимости от состава жизненных форм сосудистых растений на разных описаниях разное участие принимают лишайники из эколого-субстратных групп эпифитов, эпигеидов, эпифитореликвитов. Плотные горные породы в районе исследования отсутствуют, такие антропогенные субстраты, как бетон, шифер, цементный раствор, отсутствовали на пробных площадях, поэтому эпилитные лишайники не обнаружены. Среди выявленных видов преобладают представители накипных жизненных форм (43 вида), немного им уступают кустистые лишайники (37 видов), беднее остальных представлены листоватые (20 видов).
В табл. 3 приведено число видов лишайников, обнаруженных на пробных площадях.
Таблица 3
Число видов лишайников в изученных фитоценозах и на экотонах между ними
№ описания п/п Сообщество №1 Число видов на экотоне Сообщество № 2
Название фитоценоза число видов число видов Название фитоценоза
1 Пойменный луг 0 5 14 Северотаежный темохвойный лес
2 Пойменный луг 0 12 29 Северотаежный лиственничник с кедром
3 Пойменный ивняк 0 11 19 Северотаежный смешанный лес
4 Пойменный ивняк 0 15 17 Северотаежный смешанный лес
Продолжение табл. 3
№ описания п/п Сообщество №1 Число видов на экотоне Сообщество № 2
Название фитоценоза число видов число видов Название фитоценоза
5 Сфагновое болото 1 8 19 Кустарничково-мохово-лишайниковая тундра
6 Сфагновое болото 1 8 20 Северотаежное редколесье лиственничное
7 Железнодорожная насыпь 0 4 15 Северотаежное редколесье лиственничное
8 Обочина асфальтированного шоссе 2 4 7 Северотаежный смешанный лес
9 Железнодорожная насыпь 0 10 16 Ерниковая тундра
10 Северотаежный долинный лиственничный лес 17 13 16 Лесотундровое редколесье лиственничное на коренном берегу
11 Песчаный бечевник на морском берегу 0 0 11 Кустарничково-мохово-лишайниковая тундра
12 Приручьевой ивняк 3 0 14 Кустарничково-мохово-лишайниковая тундра
13 Песчаный бечевник на морском берегу 0 3 15 Мохово-лишайниковая тундра
14 Песчаный бечевник на морском берегу 0 12 15 Полигональная злаково- лишайниково-кустарничковая тундра
15 Полигон ТБО 0 0 13 Кустарничково-мохово-лишайниковая тундра
16 Пушициевая тундра 0 12 18 Кустарничковая тундра
17 Горизонтальная ерниковая тундра 18 8 9 Кустарничковая тундра на вершине бугра морозного пучения
18 Низинное болото вейниковое с пушицей и осоками 0 8 14 Лиственничник сфагново-шикшиево-ерниковый
19 Лишайниково-моховая тундра в долине ручья 8 8 19 Пятнистая тундра на водоразделе
20 Полигон ТБО 0 18 21 Кустарничковая тундра
21 Ивово-ерниковая осоковая тундра 10 26 27 Лишайниково-кустарничковая тундра
22 Пойменный ивняк 6 0 6 Долинный ольховник
Окончание табл. 3
Число
№ Сообщество №1 видов Сообщество № 2
описания на экотоне
п/п Название фитоценоза число видов число видов Название фитоценоза
23 Пойменный луг 0 5 14 Арктоусовая тундра
Песчаный участок
24 с уничтоженным растительным покровом 0 1 15 Бор лишайниковый с брусникой
25 Пойменный луг 0 3 6 Березняк травяной
В табл. 3 в столбце «Сообщество №1» приведены наиболее влажные фитоценозы гидрогенных, орогенных и эдафогенных экотонов и наиболее нарушенные фитоценозы антропогенных (техногенных) экотонов. В столбце «Сообщество №2», соответственно, более сухие и менее нарушенные фитоценозы.
Как видно из данных табл. 3, в большинстве случаев большее таксономическое биоразнообразие лишайников наблюдается в более сухих, наименее нарушенных ценозах. Этот факт может быть объяснен действием субстратно-экологического фактора. Так, в устойчивых, малонарушенных, мезофитных сообществах выше как разнообразие лишайниковых субстратов (имеются покровные ткани древесных растений, древесина, почва, мохообразные), так и время их стабильного существования. В качестве исключения можно отметить описания № 10 и 17, где оба граничащих сообщества развились в условиях среднего увлажнения и мало нарушены.
Во всех описаниях число видов на экотоне ниже, чем в одном или обоих стабильных сообществах. Таким образом, можно констатировать, что лишайники не проявляют экотонного эффекта — повышения биоразнообразия на границе двух фитоценозов. Такой эффект, по литературным данным, характерен для сосудистых растений, мохообразных, некоторых групп животных [10]
Кроме того, в отличие от сосудистых растений, среди лишайников не удалось обнаружить виды, приуроченные к экотонам. В большинстве случаев на экотоне обитают те же виды, что и в одном из граничащих стабильных сообществ.
Приведенные здесь данные дают возможность назвать лишайники экотонофобными организмами. По признаку отношения к экотонам они занимают противоположное сосудистым растениям отношение.
7. Ценофлористическая характеристика ООПТ регионального и местного значения.
Полученные в процессе ценофлористических исследований данные о флористическом составе и ценотической структуре растительности особо охраняемых природных территорий являются важным инструментом осуществления мониторинга и отслеживания изменений в структуре и состоянии природных экосистем, вызванных воздействием внешних и внутренних факторов. В этой связи изучение растительности и флоры относится к числу первоочередных задач как при создании ООПТ, так
49
и в процессе функционирования этих эталонных природных ландшафтов [3, 4, 15]. Созданные в Пермском крае ООПТ отличаются различной степенью изученности, наряду с хорошо и достаточно полно изученными территориями, для значительного количества ООПТ имеются лишь отрывочные сведения о составе растительности и флоры [19].
Ниже представлены итоги изучения ценотической структуры и флористического состава растительности трех ООПТ, имеющих категории охраняемых ландшафтов местного и регионального значения: «Верхняя Кважва», «Круглое болото», «Осокинское болото». Выбор объектов для проведения исследований обусловлен отсутствием сведений о флористическом составе и структуре ценозов взятых под охрану ландшафтов.
В работе использована методика, изложенная Б.М. Миркиным и др. [17]. Названия фитоценозов, составляющих структуру растительности, соответствуют типологической классификации биотопов Пермской области [20]. Номенклатура таксонов сосудистых растений дана по [9], таксонов мохообразных - согласно [27, 28].
Охраняемый ландшафт регионального значения «Верхняя Кважва» расположен в Добрянском районе, он включает в себя территорию биологической станции ПГГПУ и прилегающие к ней лесные кварталы Шеметевского лесничества общей площадью 1950 га. Обследованная территория превышает границы ООПТ, соответствует площади, охватываемой учебными экскурсиями, и составляет около 3000 га .
Вся территория занимает террасы долины р. Камы. Первая от реки терраса сложена песками и супесями, характеризуется дюнным рельефом в сочетании с воронками и логами карстового происхождения. Рельеф следующей террасы сглажен: уступ выражен лишь местами, вершины возвышенностей плоские, склоны обычно пологие. Почвы здесь более богатые, преимущественно супесчаные. Наиболее удаленная от реки третья терраса на обследованной территории занимает небольшую площадь, располагаясь к северо-западу от поселка. Для нее характерны богатые элементами питания дерново-подзолистые супесчаные и суглинистые почвы.
Камские террасы прорезаны долинами двух небольших речек: Кважвы и Черной. В их устьях при создании Камского водохранилища образовались мелководные заливы. Характеристика растительности охраняемого ландшафта и прилегающих к нему территорий, а также аннотированный список видов сосудистых растений и мохообразных представлены в [2, 26].
Охраняемые ландшафты регионального и местного значения болота Круглое и Осокинское расположены в Соликамском районе на террасах р. Глухая Вильва, - левого притока р. Язьвы (бассейн верхней Камы). Помимо различных типов болот в состав охраняемых территорий входят прилегающие к болотам леса, водная и прибрежная растительность стариц, озер и ручьев. Оба болотных массива относятся к числу разведанных торфяных месторождений и входят в состав Верхне-Камского торфяно-болотного района [25]. Судя по мощности торфяного пласта, более древним является Круглое болото,
на котором этот показатель местами превышает 7,0 м при среднем значении 3,8 м. Основные ценофлористические параметры обследованных ООПТ приведены в табл. 4.
Таблица 4
Ценофлористическая характеристика обследованных ООПТ
Сравниваемые параметры Особо охраняемые природные те рритории
Осокинское болото Круглое болото Верхняя Кважва
Местонахождение ООПТ Соликамский р-н, правобережная надпойменная терраса р. Глухая Вильва, окрестности пос. Сим Соликамский р-н, левобережная надпойменная терраса р. Глухая Вильва, окрестности пос. Сим Добрянский р-н, правый борт долины Камы в окрестностях пос. Верх-Кважва
Ботанико-географический район 1 1 2
Природоохранный статус Охраняемый ландшафт местного значения Охраняемый ландшафт регионального значения Охраняемый ландшафт регионального значения
Обследованная площадь, га 1118 416 3000
Количество выделенных биотопов 12 6 47
Количество выявленных видов 156 92 682
из них: сосудистые растения 108 55 521
мохообразные 48 37 161
Соотношение сосудистых растений (числитель) и мохообразных, (знаменатель),% 69,2/30,8 59,8/ 40,2 76,4/23,6
Количество родов 97 54 364
из них: сосудистые растения 70 32 281
мохообразные 27 22 83
Количество семейств 55 44 123
из них: сосудистые растения 37 26 78
мохообразные 18 18 45
Количество видов растений, занесенных в Красную книгу Пермского края 9 2 22
Примечание:
1 - район среднетаежных пихтово-еловых лесов;
2 - район южнотаежных пихтово-еловых лесов.
Прослеживается прямая связь флористического богатства с размерами и фитоценотическим разнообразием обследованных территорий. По этим показателям ООПТ «Верхняя Кважва» значительно превосходит территории охраняемых болот Осокинское и Круглое, отличающихся более однотипной структурой растительности. Наряду с сосудистыми растениями важным составным компонентом флор обследованных ООПТ являются мохообразные, на их долю приходится от 23 до 40 % от общего количества выявленных видов. На болотах, в сырых и заболоченных лесах мхи являются доминантами напочвенных ярусов. Обследованные территории являются резерватами охраняемых и нуждающихся в особом внимании видов, занесенных в Красную книгу Пермского края.
8. Ведение гербария и пополнение гербарных коллекций лишайников, мохообразных, сосудистых растений.
Гербарные коллекции являются важнейшим инструментом изучения разнообразия растительного мира. Гербарий кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета основан в 1963 г. после восстановления факультета биологии и химии. Основу гербария составили гербарные образцы сосудистых растений из Пермской области, Полярного Урала, лесостепного Зауралья, Кавказа, которые собирались при изучении микоризы. В последующие годы гербарий сосудистых растений пополнялся материалами экспедиций, организованных с целью изучения микориз и других форм консортивных связей растений с грибами и гербарными сборами студентов при прохождении полевых практик по ботанике. В середине 90-х годов были заложены основы гербария лишайников и мохообразных. В 2008 г. гербарий кафедры ботаники прошел международную регистрацию в Index Herbariorum New York Botanical Garden под кодовым названием (акронимом) PPU. Содержание и объем гербарных фондов по состоянию на декабрь 2014 г. представлены в табл. 5.
Таблица 5
Содержание и объем гербарных коллекций в гербарии РРи по состоянию
на декабрь 2014 г.
Систематическая группа Количество
единиц хранения видов родов семейств
Сосудистые растения 13018 2679 937 179
Мохообразные 7050 547 180 75
В том числе: - печеночники (Hepaticopsida) 330 71 44 27
- листостебельные мхи (Bryopsida) 6720 476 36 48
Лишайники и лихенофильные грибы 4990 683 182 70
ВСЕГО 25058 3909 1299 324
Общий фонд гербарных образцов сосудистых растений, мохообразных и лишайников, используемых в научных целях, составляет 25058 единиц хранения.
Текущая работа в гербарии включает систематическую обработку, оформление гербарных коллекций, отражающих биоразнообразие природных и техногенных экосистем Волжско-Камского и Уральского регионов, пополнение и учет гербарных фондов, обеспечение сохранности и доступности гербарных образцов для исследовательских целей, ведение баз данных о хранящихся и поступающих в гербарий образцах. На современном этапе гербарные фонды являются фактической базой для выполнения исследовательских работ студентов, аспирантов и сотрудников кафедры, связанных с изучением и охраной биоразнообразия растительного мира Волжско-Камского и Уральского регионов.
Список литературы
1. Аврамчик М.Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54, №3. - С. 410 - 420.
2. Безгодов А.Г., Шкараба Е.М., Константинова Н.А. Мохообразные биостанции «Верхняя Кважва» и ее окрестностей // Вестник ПГГПУ. Серия №2. «Физико-математические и естественные науки» - 2013. Вып.1. - С. 9 - 19.
3. Белковская Т.П. Итоги изучения флоры охраняемых природных территорий Пермского края (1970 - 1992, 2003 - 2007) // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конф., посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева; Перм. ун-т. - Пермь, 2007.- С. 19 - 32.
4. Белковская Т.П. Флора и растительность памятника природы «Закамский бор» (г. Пермь) // Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса: сборник научных трудов научно -технической конф., посвященной 160-летию Ф.А. Теплоухова. - Пермь: ПГСЧФ, 2005. - С. 189 -202.
5. Биологическое разнообразие Республики Коми / под ред.
B. И. Пономарева, А. Г. Татаринова. - Сыктывкар, 2012. - 264 с.
6. Голубкова Н.С. Флора лишайников Монголии., - Л.: Наука,1983. - 248 с.
7. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географ. области // Ежегодник Тобольского губ. музея. - Тобольск, 1916. - Вып. XXVII. - С. 1 - 56.
8. Закутнова В.И. Мониторинг лишайников Астраханского биосферного заповедника.// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2004. - Вып. 9.- С. 102 - 106.
9. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред.
C.А. Овеснова. - Пермь: Книжный мир, 2007. - 743 с.
10. Ильминских Н.Г., Козлов С.А., Попова Е.И. Некоторые характеристики экотонов «авдорога-тундра» в Ямало-Ненецком АО (Западная Сибирь) // Агропродовольственная политика России. - 2013. №1. - С. 15-19.
11. Ильминских Н.Г. Классификация экотонов и их место в системе ландшафтных границ (на примере Арктики и Субарктики Западной Сибири). // Тобольск научный: материалы Х Всероссийской научно-практической конф. -Тобольск, 2013. - С. 99 - 102.
12. Красная книга Пермского края / науч. ред. А. И. Шепель. - Пермь: Книжный мир, 2008. - 256 с.
13. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с.
14. Красная книга Тюменской области: животные, растения, грибы /отв. ред. О.А. Петрова. — Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004. - С. 217 -496
15. Малеев К.И., Молганова Н.А., Бойко Т.А. Материалы к описанию ООПТ «Черняевский лес» (г. Пермь) // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конф, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева; Перм. ун-т. - Пермь, 2007. С. 79 - 83.
16. Мероприятия по ведению Красной книги Пермского края // Состояние и охрана окружающей среды Пермского края в 2007 году. - Пермь, 2008. - С. 158 - 167.
17. Миркин, Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.- М.: Логос, 2001. - 264 с.
18. Овеснов С.А. Флора Пермской области и ее анализ: автореф. дис... д-ра. биол. наук. - СПб. : БИН. РАН, 1998. - 28 с.
19. Особо охраняемые территории Пермской области: реестр. - Пермь: Книжный мир, 2002. - 464 с.
20. Разработка типологии биотопов Пермской области для использования их в кадастровых работах по животному и растительному миру / С.А. Бузмаков, С.А. Овеснов, О.Н. Поезжаева, С.А. Кулакова, Е.В. Елохов / Отчет по НИР. Лаборатория экологии и природопользования ПГУ. - Пермь, 2002. - 73с.
21. Селиванов А. Е., Карасев К. А. О местообитании редких лишайников на хребте Курыксар (Северный Урал) // Изучение грибов в бигеоценозах: сб. матер. V междунар. конф. - Пермь, 2009. - С.327 - 329.
22. Селиванов А.Е., Мелехин А.В. Иерархическая структура экологических групп и подгрупп лишайников заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф.- СПб., 2005. -Т. 1. - С. 400-403.
23. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и Мохообразные. - М., 2004. - 369 с.
24. Список лихенофлоры России / сост. Г. П. Урбанавичюс. - СПб.: Наука, 2010. - 194 с.
25. Торфяные месторождения Пермской области / Министерство Геологии РСФСР, трест «Геолторфразведка». - М., 1978. - 403 с.
26. Шкараба Е.М., Безгодов А.Г. Конспект флоры сосудистых растений биостанции «Верхняя Кважва» и ее окрестностей // Вестник ПГГПУ. Сер. 2. «Физико-математические и естественные науки». - Вып.1. - 2013. - С.31 - 57.
27. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia //Arctoa, 2006. - Vol. 15. - С. 1 - 130.
28. Konstantinova, N.A., Bakalin V.A. et al. Check-list of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. - 2009 (2010). - Т. 18. - С. 1- 63.
29. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi [Electronic resources]. / A. Nordin, R. Moberg, T. T0nsberg et al. - URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. (дата обращения: 20.12.2014).
