Изучение и охрана наземных экосистем Мурманской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

DOM0.25702/KSC.2307-5252.2018.9.9.6-33 УДК 502.5 (470.21)

Л. Г. Исаева, Т. А. Сухарева, Е. А. Боровичев, Г. П. Урбанавичюс, Ю. Р. Химич, И. В. Зенкова, Н. А. Артемкина, Т. Т. Горбачева, В. В. Ершов, Ю. С. Мамонтов, Е. А. Иванова

Институт проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН Лаборатория наземных экосистем

ИЗУЧЕНИЕ И ОХРАНА НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Аннотация

Дан краткий обзор основных результатов исследований Лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН за период 2012-2017 гг. Рассмотрены приоритетные направления изучения пространственно-временных закономерностей функционирования северотаежных лесов в природных и антропогенно нарушенных местообитаниях. На основе биогеохимических показателей выявлены особенности дигрессионных и восстановительных сукцессий в зависимости от меняющихся условий среды и диагностированы ответные реакции экосистем на антропогенные изменения. Важным прикладным направлением исследований является реабилитация нарушенных территорий и анализ применяемых подходов к восстановлению растительности в зоне воздействия медно-никелевых предприятий региона. За минувшие пять лет проанализированы все доступные данные и подготовлены аннотированные списки печеночников, лишайников и афиллофороидных грибов заповедников Лапландского и «Пасвик». Обобщены результаты по локальной фауне беспозвоночных животных Хибинского горного массива, значительно уточнены экология и распространение видов беспозвоночных животных и криптогамных организмов в Мурманской области, обнаружены виды, новые для России и региона. Важный блок работ лаборатории - разработка научных основ охраны и мониторинга редких и исчезающих видов, выделение биологически ценных и редких растительных сообществ, участие в подготовке и ведении Красной книги Мурманской области. Основой проводимых исследований являются регулярно пополняемые база данных по химическому составу различных компонентов естественной и трансформированной среды, и Гербарий INEP.

Ключевые слова:

северотаежные леса, биогеохимия, биоразнообразие, природные и техногенные факторы, мониторинг, ремедиация, ООПТ, редкие виды, Мурманская область.

L. G. Isaeva, T. A. Sukhareva, E. A. Borovichev, G. P. Urbanavichus, Yu. R. Khimich, I. V. Zenkova, N. A. Artemkina, T. T. Gorbacheva, V. V. Ershov, Y. S. Mamontov, E. A. Ivanova

THE STUDY AND CONSERVATION OF TERRESTRIAL ECOSYSTEMS IN THE MURMANSK REGION

Abstract

Main results of the Laboratory of Terrestrial Ecosystems of the Institute of Industrial Ecology Problems in the North of the Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences in the period 2012-2016 are reviewed. The priority research areas of the spatiotemporal regularities of the northern taiga, functioning under natural conditions and in the changed by man environment are analysed. Digression and remedial successions, which depend on the changing environment, were studied on the basis of biogeochemical data. The ecosystem responses to the anthropogenic changes of the environment were diagnosed as well. The significant applied approach in the research is considered to be the environmental remediation of the disturbed areas. Applied methods of restoration of

the vegetation in the area of cooper-nickel enterprises were elaborated. All available data have been analyzed retrospectively and the annotated lists of liverworts, lichens and aphyllophoroid fungi of the State Natural Reserves, such as Laplandskiy and «Pasvik», were prepared. The data on the invertebrate's fauna of the Khibiny Mountain were summarized. The ecology and distribution of the invertebrate species and cryptogamous organisms in the Murmansk region were precized significantly. The new species, both for Russia and for the Murmansk region, were revealed. The important focus area of the research is as following: the elaboration of scientific basis for protection and monitoring of rare and threatened species; searching of biologically valuable and rare plant communities; the preparation and management of the Red Book in the Murmansk region. This research is based on regularly amended data base on the chemical composition of various natural and transformed environmental characteristics, as well as the main Herbarium INEP.

Keywords:

boreal forest, biogeochemistry, biodiversity, natural and anthropogenic factors, monitoring, remediation, protected areas, rare species, Murmansk region.

Введение

Лаборатория наземных экосистем была создана одновременно с Институтом проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН в 1989 году. Первым её руководителем до 2003 года был профессор, доктор биологических наук В. В. Никонов, создатель уникальной в России сети биогеохимического мониторинга в зонах влияния медно-никелевых комбинатов. Эта сеть функционирует более 25 лет и позволяет сформировать корректное представление о современных экосистемных процессах, оценить критические нагрузки на экосистемы Севера, предложить критерии их диагностики и методологию мониторинга, обосновать подходы к восстановлению нарушенных территорий (Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996, 1998). После перехода профессора В. В. Никонова в Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН, Москва) Лабораторией наземных экосистем руководит к.с.-х.н. Л. Г. Исаева, которая сохраняет преемственность и приоритеты научных направлений лаборатории.

Основными задачами лаборатории являются глубокое и всестороннее исследование биоразнообразия, структуры и функций наземных экосистем Севера, разработка методологии и методов их мониторинга, рационального использования, сохранения и восстановления в условиях изменяющихся природных и антропогенных факторов.

В настоящее время в лаборатории сформировались и функционируют две научные группы: по изучению биогеохимических особенностей наземных экосистем Севера и исследованию биоразнообразия, что позволяет комплексно оценить современное состояние и степень устойчивости (уязвимости) наземных экосистем Субарктики к воздействию природных и антропогенных факторов.

Биогеохимические исследования.

Мониторинг состояния наземных экосистем Севера

В течение многих лет сотрудниками лаборатории изучаются состояние, динамика развития и степень антропогенной модификации наземных экосистем Европейского Севера. Мониторинговая сеть площадок используется как исследовательский и обучающий полигон, и представлена в настоящее время девятью площадками комплексного биогеохимического мониторинга. Площадки

оборудованы по европейским стандартам (осадкоприемники, гравитационные лизиметры, опадоуловители, автоматические регистраторы температуры — термохроны) и расположены по градиенту загрязнения от предприятий цветной металлургии. В рамках мониторинга регулярно проводится отбор проб атмосферных выпадений, почвенных и стволовых вод, древесного опада, периодически — почвы, листьев/хвои древесных растений, доминирующих растений напочвенного покрова, оценивается состояние крон деревьев, напочвенного покрова и почвенной фауны, по мере необходимости — съедобных грибов и ягод дикорастущих растений.

Детальные лабораторные исследования проб выполняются в Центре коллективного пользования физико-химических методов анализа природных сред и биологических объектов ИППЭС КНЦ РАН, оснащенном современным оборудованием, соответствующим международному уровню: атомно-абсорбционными спектрофотометрами, ионными хроматографами. Результаты ежегодных сравнительных международных химико-аналитических испытаний (интеркалибровок) свидетельствуют о высокой точности проводимых анализов.

С 1989 года ведется база данных по химическому составу атмосферных выпадений, почвенных и стволовых вод, почв, ассимиляционных органов растений, лишайников, грибов, ягод, по массе и фракционному составу древесного опада в условиях природных и антропогенных факторов формирования лесных экосистем. Накопленный массив многолетних данных является основой для анализа пространственно-временной динамики лесных естественных и нарушенных экосистем.

Результаты, полученные на стационарах, позволили сформировать представление о дигрессионных сукцессиях в бореальных лесах в условиях воздушного промышленного загрязнения кислотообразующими веществами и соединениями тяжелых металлов, а также сделать выводы о современных тенденциях функционирования северотаежных лесов с учетом их пространственной гетерогенности и временной изменчивости, уточнить средообразующую роль древесных растений в лесных биогеоценозах и предложить параметры для ранней диагностики состояния бореальных лесов.

При оценке критических нагрузок на почвы бореальной зоны было показано значение пространственной и временной изменчивости состава атмосферных выпадений и почвенных вод (Ершов и др., 2018; Лукина и др., 2018). Выявлены закономерности трансформации атмосферных выпадений, почвенных вод и почв в различных типах леса на северном пределе распространения, в том числе, под действием доминирующих видов растений северотаежных лесов (Ершов, Исаева, 2014, 2015; Ершов, Лукина, 2014; Ершов и др., 2018).

В результате многолетнего анализа пространственной (внутри- и межбиогеоценотической) вариабельности состава снеговых вод в сосновых и еловых лесах, подверженных воздушному промышленному загрязнению выбросами крупнейшего в Северной Европе медно-никелевого комбината «Североникель», было показано, что основными факторами динамики состава снеговых вод в лесах региона являются древесные растения-средообразователи и воздушное промышленное загрязнение. Установлено, что подкроновые снеговые воды еловых и сосновых лесов богаче соединениями элементов, чем межкроновые, что обусловлено вымыванием и выщелачиванием этих соединений из крон. Подкроновые воды еловых лесов отличаются высокими концентрациями

соединений элементов вследствие сорбирующей способности крон ели. Наиболее отчетливые тенденции многолетней динамики состава снега, связанные со снижением выбросов, выявлены в фоновых условиях и дефолиирующих лесах, но не вблизи источников выбросов (Ershov et а1., 2016).

Оценена эффективность функционирования техногенного геохимического барьера грунта техногенной пустоши. Отмечен безбарьерный тип миграции элементов в период после снеготаяния (Горбачева, 2012). Выполнен ретроспективный анализ (до и после снижения техногенной нагрузки) форм нахождения элементов в составе растворимой части талых снеговых вод на разных стадиях техногенной дигрессии северотаежных лесов и выполнена идентификация источника пылевых осаждений в снеговом покрове на мониторинговых площадках вблизи комбината «Североникель» (Горбачева и др., 2015). Проведено сопоставление форм нахождения элементов в талых водах по состоянию на 1995 и 2013 гг. Снижение аэротехногенной нагрузки после модернизации производства способствовало повышению окислительно-восстановительного потенциала в техногенных редколесьях (локальной зоне влияния медно-никелевого комбината) вследствие снижения выбросов сернистого ангидрида, являющегося активным восстановителем. На стадии дефолиирующих лесов (28-100 км от источника выбросов) отмечено перераспределение форм Al и тяжелых металлов в сторону снижения доли простых катионных форм, признающихся наиболее токсичными для биоты.

Исследованы закономерности образования плодородия почв березовых лесов разных типов, формирующих предел распространения древесной растительности в Мурманской области (Орлова и др., 2014). Были обследованы почвы, принадлежащие к разным типам и подтипам: глееземы торфянистые, подбуры иллювиально-гумусовые, подзолы иллювиально-гумусовые и иллювиально-железистые. Выявлено, что уровень плодородия почв березовых лесов на широтных и высотных пределах их распространения обусловлен комбинированным влиянием состава почвообразующих пород и растительности. Выполнен анализ биогенных механизмов формирования плодородия почв в экотоне лес-тундра, исследованы взаимосвязи между растительным и почвенным покровом (Orlova et я!., 2013). Отмечено, что при продвижении границы древесных растений (ель, сосна, береза) и кустарничков произойдет существенное изменение параметров цикла углерода, значительное обогащение почв элементами питания и снижение кислотности органогенных горизонтов.

Дана оценка пространственного (внутрибиогеоценотического) и временного (сезонная и многолетняя динамика) варьирования массы и фракционного состава древесного опада сосняков кустарничково-лишайниковых в фоновых условиях и в ходе техногенной дигрессии (Иванова, Лукина, 2017). В лесах, подверженных воздушному промышленному загрязнению, за последние 20 лет, несмотря на снижение объемов выбросов, выявлены тренды увеличения массы опада, главным образом, за счет таких фракций, как хвоя и кора. Это объясняется как ослаблением деревьев, вызванным влиянием загрязнения в годы, предшествующие снижению выбросов, так и продолжающимся влиянием выбросов в период наблюдений, а также увеличением возраста и фитомассы древостоев. Наблюдается значительное увеличение соотношения между массой опадающей хвои и её живой массой в техногенных редколесьях по сравнению с фоновыми условиями (0.6 и 0.1, соответственно).

При изучении пространственно-временной динамики элементного состава ассимилирующих органов доминирующих видов растений и лишайников северотаежных лесов в процессе техногенной дигрессии (Сухарева, 2013а,б) выявлены аномально высокие концентрации тяжёлых металлов в листьях растений и талломах лишайников, в том числе, на приграничной территории России, Норвегии и Финляндии (Сухарева, 2012; Исаева, Сухарева, 2012, 2013).

На основе многолетних данных (1991-2011 гг.) показано снижение концентрации тяжелых металлов и серы в хвое ели и сосны при различном уровне воздушного загрязнения. Уменьшение концентрации поллютантов в хвое не оказало положительного влияния на параметры минерального питания: сохраняется недостаточная обеспеченность растений элементами питания, некоторые элементы становятся дефицитными. Наиболее значительные нарушения минерального питания наблюдаются у ели (Сухарева, 2013а, 2014а, Сухарева, Лукина, 2014). Впервые изучена круглогодичная динамика химического состава хвои ели сибирской в лесах на северном пределе распространения. Выявлены взаимосвязи между изменением массы хвои, температурой воздуха и почвы (Сухарева, 2014б).

Обнаружена высокая аккумулирующая способность лишайников в условиях атмосферного загрязнения, в том числе на значительном расстоянии от источников выбросов. Высокие уровни накопления тяжёлых металлов отмечены в лишайниках на территориях заповедников Лапландского и «Пасвик». Установлены парцеллярные различия в элементном составе лишайников, произрастающих в подкроновых и межкроновых пространствах (Сухарева, 2016). Выполнена оценка накопления тяжёлых металлов в съедобных грибах и ягодах дикорастущих растений в районе воздействия медно-никелевых предприятий региона (Исаева, Сухарева, 2012, 2013).

Исследуются процессы трансформации фенилпропаноидов в растительных тканях. Фенольные соединения - важная составная часть растительных организмов и один из основных механизмов взаимодействия растений со средой. Они принимают активное участие в окислительно-восстановительных процессах и процессах фотосинтеза, являются необходимым компонентом дыхательной пероксидазной системы растений, взаимодействуют с белками, регулируют процессы роста и репродукции. Фенольные соединения ответственны за формирование иммунитета у растений, их изучение представляет интерес для выяснения физиолого-биохимических процессов адаптации растений к условиям произрастания в субарктическом климате. Показана зависимость содержания фенольных соединений в растениях и опаде от различных факторов окружающей среды (Артемкина, Горбачева, 2009; Артемкина 2010а,б; Артемкина и др., 2016).

Важным и перспективным направлением исследований лаборатории, которое развивается в тесном сотрудничестве с ведущими научно-исследовательскими организациями (ЦЭПЛ РАН, МГУ им. Ломоносова), является экометаболомика, связанная с исследованием метаболитов и метаболомов (компонентов экосистем) и их динамики в зависимости от изменений окружающей среды. Экстракты из лесных почв и почвенные воды представляют собой информативную матрицу для характеристики метаболома лесных экосистем в целом, поскольку они отражают многочисленные взаимодействия абиотических и биотических компонентов (Лукина и др., 2016), в частности, влияние древесных пород на свойства почв в северотаежных лесах

Мурманской области (Орлова и др., 2016). В современной научной литературе господствуют представления о том, что ель способствует подкислению почв. В процессе исследования нами выявлено, что возраст, размеры деревьев, строение их крон, регулирующее количество проникающих осадков и, следовательно, интенсивность выноса соединений элементов из почв, определяют различия в показателях кислотности и почвенного плодородия. При этом существенное значение имеет высокий уровень накопления кальция в стареющей хвое у елей старшего возраста. Требуется дальнейшее развитие исследований по влиянию ели на почвы в динамике, по мере роста и развития деревьев, в естественных условиях лесной среды.

Особый интерес при проведении мониторинговых работ имеет изучение влияния температурного фактора на состояние и динамику наземных экосистем. Опубликованы данные по летней динамике температуры в органогенных горизонтах почв горных систем заповедника «Пасвик» и его окрестностей на северо-западе Мурманской области. С помощью автономных термохронов получены сравнительные данные по динамике температуры в подстилках биоценозов таёжного и лесотундрового горно-растительных поясов на склонах южной (гора Каскама), юго-восточной (гора Калкупя) и северо-западной (гора Кораблекк) экспозиции. Установлено достоверное влияние факторов высотной поясности и экспозиции склонов на различие температурного режима горных подстилок (Зенкова, 2013).

С 2013 года проводится исследование внутрисуточной и сезонной динамики температуры подстилок в экосистемах Хибинского массива с учетом факторов высотной поясности растительного покрова, экспозиции горных склонов и расположения гор в пределах массива (Штабровская, Зенкова, 2017а,б).

Восстановление нарушенных территорий

Прикладным направлением деятельности лаборатории является развитие методологии реабилитации нарушенных территорий в условиях воздушного промышленного загрязнения. Изучение природных закономерностей механизмов восстановительной сукцессии представляет самостоятельный интерес и служит ключом к созданию эффективных технологий восстановления нарушенных территорий.

С 1997 года сотрудниками лаборатории проводятся целенаправленные эксперименты по разработке научно-обоснованных подходов к восстановлению почвенно-растительного покрова в зонах воздействия медно-никелевых комбинатов и созданию полигонов на основе экологического (сукцессионного) и инвестиционного (сельскохозяйственного) подходов. Первые полевые эксперименты под руководством профессора В. В. Никонова начинались с небольших участков (2х2 м2), в дальнейшем исследования охватили нарушенные воздушным загрязнением техногенные пустоши и дефолиирующие леса. В полевых экспериментах изучали эффективность различных сельскохозяйственных и экологических подходов, подбирали нормы внесения удобрений и мелиорантов, нормы посева и видовой состав многолетних трав и травосмесей, оценивали состояние и устойчивость древесно-кустарничковых пород. На основе проведенных экспериментов были предложены методы стабилизации состояния дефолиирущих лесов и пути восстановительных

сукцессий в техногенных редколесьях и пустошах на основе оптимизации питательного режима экосистем (Лукина и др., 2005).

C 2003-2004 гг. Мончегорским и Печенгским лесохозяйственными предприятиями начата реализация разработанных сотрудниками лаборатории подходов и рекомендаций по восстановлению растительности на техногенных пустошах в импактных зонах комбинатов «Североникель» и «Печенганикель». В настоящее время, в условиях продолжающегося воздушного промышленного загрязнения, работы по восстановлению растительности с применением различных подходов выполнены в окрестностях города Мончегорск на площади более 80 га, в окрестностях поселков Никель и Заполярный — более 15 га. Результаты этих работ позволили подтвердить, что регулирование почвенных условий является ключевым моментом в решении проблемы восстановления растительного покрова на территориях, подверженных действию выбросов медно-никелевых комбинатов на Кольском полуострове. Создание растительного покрова из многолетних трав-интродуцентов в относительно сжатые сроки и оптимизация питательного режима почв способствуют колонизации местными видами (мхи, иван-чай, хвощи, лиственные породы др.), которые успешно вытесняют интродуцированные растения (Исаева и др., 2011; Исаева, Белова, 2012; Исаева, Лукина, 2013).

Для Мурманской области и других промышленных районов Крайнего Севера совместно со специалистами ПАБСИ КНЦ РАН и ИХТРЭМС КНЦ РАН разработана инновационная технология ускоренной фиторекультивации территорий, поврежденных выбросами медно-никелевых производств (Иванова и др., 2014; Слуковская и др., 2014). Технология основана на использовании ковровой дернины из многолетних злаков в сочетании с вермикулитовым почвозаменителем, серпентинитовыми и карбонатитовыми отходами местной горнодобывающей промышленности. Подстилающий слой снижает концентрацию тяжелых металлов и повышает содержание питательных элементов (Ca, Mg, Р) в грунте, способствует ускорению роста растений и восстановительной сукцессии на техногенных пустошах.

В настоящее время продолжаются работы по развитию методологии восстановления нарушенных территорий и проводятся регулярные наблюдения за динамикой восстановительных сукцессий.

Изучение и мониторинг биоразнобразия наземных экосистем

В последние годы сотрудники Лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН активно включились в изучение биоразнообразия наземной биоты — грибов, лишайников, мохообразных, высших сосудистых растений и беспозвоночных животных.

Грибы. Царство Грибы насчитывает в Мурманской области по экспертным оценкам около 1500 видов (Красная книга ..., 2014). Пристальное внимание в лаборатории уделяется изучению афиллофороидных грибов. Обработка литературных данных и гербарных образцов позволила подготовить в 2011 году каталог афиллофороидных грибов, включающий 321 вид (Исаева, Химич, 2011). Исследованими последних лет их список увеличен до 375 видов (Химич и др., 2016, 2017; Bolshakov et я1., 2016). Информация о двух десятках видов, ранее неизвестных в регионе, пока не опубликована.

Одним из основных направлений в изучении микобиоты является обследование особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Мурманской области. В ходе анализа разнообразия афиллофороидных грибов на ООПТ, входящих в Зеленый пояс Фенноскандии, в том числе в заповедниках «Пасвик», Лапландский, заказниках «Кутса» и «Лапландский лес», выявлены редкие и индикаторные виды (Крутов и др., 2012).

С 2012 года детально исследуется территория заповедника «Пасвик». Долгое время единственными источниками о грибах заповедника были «Летописи природы», где упоминалось не более десятка широко распространенных видов афиллофороидных грибов. По результатам исследований был составлен первый список афиллофороидных грибов заповедника «Пасвик», насчитывающий 83 вида (Руокалайнен и др., 2011; Крутов и др., 2012). Некоторые итоги изучения афиллофороидных грибов «Пасвика» были подведены в 2015 году (Химич и др., 2015), их список увеличился до 124 видов, из которых 18 впервые выявлены в Мурманской области и многие из них в настоящее время известны только в этой части региона.

Определенные успехи достигнуты в познании биоты афиллофороидных грибов крупнейшего и старейшего в Мурманской области Лапландского заповедника. Недавно были обобщены архивные и собственные сведения по афиллофороидным грибам (Исаева и др., 2012; Крутов и др., 2012) и составлен предварительный список из 116 видов. В результате дальнейших микологических исследований в список добавлены 68 видов, причем 11 видов впервые выявлены в Мурманской области: Ceratellopsis sagittiformis1, Craterellus lutescens, Gloeocystidiellum convolvens, Hydnum umbilicatum, Macrotyphula tremula, Piloderma byssinum, Pseudotomentella vepallidospora, Ramaria neoformosa, R. roellinii, Scytinostromella heterogenea Typhula subvariabilis (Isaeva et al., 2015; Химич и др., 2017). Детально изучена группа напочвенных грибов, насчитывающая 73 вида (Химич и др., 2017).

Меньшее внимание за последние годы было уделено Кандалакшскому заповеднику. В результате полевых исследований 2002 и 2013 гг. в заповедной части полуострова Турий выявлено 56 видов афиллофороидных грибов, из них 42 являются новыми для заповедника, 6 видов впервые отмечены в Мурманской области: Byssocorticium atrovirens, Botryobasidium candicans, Hapalopilus ochraceolateritius, Hydnum rufescens, Hyphodontia borealis, Sistotrema muscicola (Исаева, Химич, 2015).

Микологическими исследованиями были охвачены и малонарушенные леса Хибинского горного массива, включая ельники в межгорной долине реки Кунийок. Выявлено 32 вида афиллофороидных грибов, 4 из которых являются новыми для микобиоты области - Skeletocutis papyracea, Trechispora stellulata, Tubulicrinis borealis, T. effugiens. В 2012 году в результате обширной промышленной рубки в долине уничтожено известное местообитание очень редкого в Мурманской области вида Antrodia crassa (Химич, Исаева, 2014).

'Названия видов грибов приведены по Index Fungorum (2017); печеночников — в основном по мировому списку печеночников (Soderstrom et al., 2016) с некоторыми поправками (Konstantinova, Bakalin et al., 2009); мхов по — Ignatov et al. (2006); сосудистых растений — по С. К. Черепанову (1995) с некоторыми изменениями.

Образцы грибов, собранные на территории Мурманской области, все чаще привлекаются для таксономических исследований. В частности, показана целесообразность выделения видов Ceriporiopsis consobrina и Fibuloporia cremea в новый род Niemelaea Zmitr., Ezhov et Khimich, предложены новые номенклатурные комбинации: Niemelaea consobrina (Bres.) Zmitr., Ezhov et Khimich, Niemelaea consobrina var. balaenae (Niemela) Zmitr., Ezhov et Khimich, Niemelaea cremea (Parmasto) Zmitr., Ezhov et Khimich (Zmitrovich et al., 2015). Некоторые образцы вовлечены в обработку видов родства Phanerochaete sordida (Volobuev et al., 2015).

Исследование биоты дереворазрушающих грибов на антропогенно трансформированных территориях находится на начальном этапе. Изучен видовой состав афиллофороидных грибов на древесных интродуцентах зеленых насаждений города Апатиты; выявлено 18 видов, из них три стали новыми для Мурманской области — Ceriporia reticulata, Corticium roseum, Peniophora limitata (Химич, 2013). Ряд таксонов сейчас известен только на урбанизированных территориях — Antodiella leucoxantha, Hericium cirrhatum, Sistotrema confluens, Xanthoporus syringae, Ganoderma applanatum (Химич и др., 2016).

Попутно регистрируются грибы других групп. В Мончегорске в искусственных насаждениях осины, как в чистых древостоях, так и с примесью ивы и березы, обнаружен аскомицет сморчковая шапочка — Verpa bohemica (Берлина, Химич, 2014). В ельнике зеленомошном на территории государственного природного комплексного заказника «Варзугский» выявлено единственное местонахождение редкого в России вид Sarcosoma globosum (Химич и др., 2013), включенного в федеральную Красную книгу (2008).

Лишайники. Сотрудниками лаборатории планомерно изучается биоразнообразие лишайников и близких нелихенизированных грибов в малонарушенных и антропогенно нарушенных северотаежных лесах Мурманской области. Так, было прослежено изменение разнообразия эпифитных лишайников в еловых лесах под влиянием аэротехногенных выбросов Мончегорского медно-никелевого комбината (Урбанавичюс, 2012). Первые виды, выявленные в еловых лесах по градиенту основного переноса промышленных выбросов, — Japewia subaurifera и J. tornoënsis - обнаружены на удалении 28 км от источника загрязнения и являются наиболее токситолерантными в условиях северо-таежных лесов за Полярным кругом. Наиболее чувствительные (токсикофобные) виды лишайников, признаваемые индикаторами естественных малонарушенных или коренных лесов в странах Северной и Центральной Европы, такие как Alectoria sarmentosa, Bryoria capillaris, Bryoria fuscescens, Bryoria implexa, Bryoria nadvornikiana, Platismatia glauca, Usnea diplotypus, Usnea lapponica, отмечены на «Мончегорском градиенте» только на условно фоновых пробных площадях, удаленных от источника выбросов почти на 200 км (Урбанавичюс, 2012).

Существенные успехи достигнуты в изучении лишайников на заповедных территориях региона. В результате многолетнего обследования Лапландского заповедника к концу 2012 года было выявлено 613 видов лишайников и систематически близких нелихенизированных лихенофильных и сапротрофных грибов, традиционно учитываемых в лихенофлористических сводках (Урбанавичюс и др., 2013). В последующие годы в результате обработки части ранее неразобранных коллекций были обнаружены еще около 30 видов

лишайников, новых для лихенофлоры заповедника (Мелехин, 2013, 2015; Урбанавичюс, 2013; Melechin, 2016 и др.). В настоящее время лихенофлора Лапландского заповедника насчитывает 633 вида, что составляет около 50 % от общего числа известных видов лихенофлоры области. Несмотря на значительный объём проделанной работы, видовой состав лишайников и лихенофильных грибов заповедника выявлен далеко не полно. Оценочно, исходя из разнообразия местообитаний этой территории и соотношения числа известных видов макролишайников и микролишайников, лихенофлора изучена на 70-75 % от потенциально возможного видового состава. Имеющиеся данные показывают, что в сети существующих региональных ООПТ Лапландский заповедник играет важную роль в сохранении биологического разнообразия лишайников области (Поликарпова и др., 2016).

Целенаправленные исследования лихенофлоры заповедника «Пасвик», проводимые с 2012 года, позволили существенно увеличить число известных видов. К началу инвентаризационных работ на территории заповедника было зафиксировано 277 видов и 5 подвидов (Фадеева и др., 2011). Последовавшие исследования ежегодно увеличивали число известных таксонов примерно на 45—55 видов, в итоге к началу 2017 года богатство лихенофлоры заповедника «Пасвик» исчислялось 530 видами (Урбанавичюс, Фадеева, 2013, 2014, 2015, 2016, 2017; Фадеева и др., 2013; Урбанавичюс, 2014; Урбанавичюс и др., 2014; Urbanavichus, 2015, 2016). В настоящее время по числу известных таксонов лихенофлора заповедника занимает 6-е место среди более чем 100 заповедников России, при этом общая площадь «Пасвика» в 15-60 раз меньше площади заповедников с более богатой лихенофлорой (Урбанавичюс, Фадеева, 2017). По отношению к лихенофлоре всей Мурманской области роль заповедника «Пасвик» (с учетом размеров его территории) наиболее высока по сравнению с другими ООПТ — здесь представлено около 40 % видов лихенофлоры области при занимаемой им площади менее чем 0,1 % от площади региона. На территории заповедника зафиксировано 16 видов лишайников, подлежащих полной охране (или 20 % охраняемых в регионе) и 11 видов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде Мурманской области (Красная книга ..., 2014). Восемь «краснокнижных» видов — Arthonia vinosa, Chaenotheca chlorella, Collema curtisporum, Dermatocarpon rivulorum, Melanelixia subargentifera, Phaeophyscia orbicularis, Stereocaulon capitellatum, Toninia verrucarioides не представлены в других заповедниках области (Урбанавичюс, 2017). Таким образом, полученные данные по составу лишайников заповедника «Пасвик», представляющего собой условные эталонные экосистемы, являются основой как для последующего мониторинга состояния биоразнообразия лихенофлоры охраняемой территории, так и при отслеживании восстановления разнообразия этой группы в зоне так называемой «лишайниковой пустыни» (полного отсутствия лишайников на территориях с интенсивным аэротехногенным загрязнением).

Мохообразные. Подведены итоги изучения флоры печеночников Лапландского заповедника, которая насчитывает 173 вида (Borovichev, 2014). Гепатикофлора заповедника составляет 63 % от всей флоры печеночников Европейской части России, 66,5 % от флоры печеночников Северо-Запада России (Konstantinova, Bakalin et al., 2009) и 88 % от флоры Мурманской области, при этом площадь заповедника занимает менее 2 % от площади региона. Детально

изучены гепатикофлоры четырех крупных горных массивов заповедника: Чуна-тундра (132 вида), Сальные тундры (139), Монче-тундра (124) и Нявка-тундра (108).

В 2012-2016 гг. детально изучена флора печеночников заповедника «Пасвик». На основе собственных данных, гербарных и литературных материалов подготовлен и опубликован предварительный список печеночников заповедника, включающий 103 вида (5 подвидов и 2 разновидности) (Borovichev, Boychuk, 2016). Два вида — Calycularia laxa и Oleolophozia perssonii в Мурманской области обнаружены во второй раз, что существенно расширяет представления об их распространении. Учитывая небольшую площадь и скудное разнообразие природных условий заповедника, его территорию можно считать высоко репрезентативной для сохранения и устойчивого развития редких видов печеночников. Здесь выявлено 4 вида из числа включенных в Красную книгу Европейских мохообразных (Red Data Book.., 1995), — Barbilophozia rubescens, Haplomitrium hookeri, Lophozia ascendens и Nardia japonica; 3 вида из числа занесенных в Красную книгу РФ (2008), - Haplomitrium hookeri, Nardia breidleri и Oleolophozia perssonii и 12 видов из числа внесенных в Красную книгу Мурманской области (2014).

В результате бриофлористических исследований территории Турьего мыса (Кандалакшский заповедник) в 2013 году был составлен список из 56 видов печёночников и 120 видов мхов. Впервые для полуострова приводятся 20 видов печёночников и 65 видов мхов, при этом 4 вида печёночников и 5 видов мхов — новые для заповедника, а виды Didymodon acutus, Kiaeria cf. riparia, Plagiomnium affine и Scapania glaucocephala впервые указываются для Мурманской области (Мамонтов, 2014). Выявлены новые местонахождения трёх видов печёночников — Anastrophyllum sphenoloboides, Crossocalyx hellerianus, Riccardia palmata и четырёх видов мхов — Herzogiella turfacea, Meesia longiseta, Tortula cernua, Tortula mucronifolia, включенных в Красную книгу Мурманской области (2014).

Выполнена обработка полевых материалов по видовому составу печёночников в поясах берёзовых криволесий и лишайниковых тундр в долине реки Териберка в Ловозерском районе Мурманской области (горы Вувдасвейв, Эневейв 1 и Эневейв 2, пойма р. Териберка). В районе исследования выявлено 67 видов, из которых 3 включены в Красную книгу Мурманской области (2014): Kurzia pauciflora, Prasanthus suecicus, Protolophozia elongata. Обработка переданных из МГУ полевых материалов по видовому составу печёночников на бугристых болотах в устье реки Поной Ловозерского района позволила выявить 27 видов печеночников, в том числе «краснокнжный» вид Cephaloziella elachista.

Совместно с Н. Е. Королевой (ПАБСИ КНЦ РАН) ведутся работы по изучению роли криптогамных организмов в растительном покрове Мурманской области и европейского сектора Арктики и Субарктики. Неполные и неточные представления о ценотическом статусе редких видов печёночников (как и других криптогамных организмов) затрудняют разработку мер охраны, единственно эффективным способом которой для криптогамных видов является охрана их местообитаний. Обобщены данные о растительных сообществах с преобладанием талломного печеночника Sauteria alpina в арктических тундрах Шпицбергена и Скандинавксих горах. Показано различие в составе сосудистых растений, видовом богатстве и синтаксономической принадлежности сообществ при сходстве в условиях местообитаний и во внешнем облике (Koroleva, Borovichev, 2014).

Исследования парциальных флор печеночников в лесных сообществах Лапландского заповедника показали, что наименее богатой по сравнению с разнообразием печеночников еловых лесов является объединенная парциальная флора (ОПФ) сосновых лесов. Кроме того, группы ОПФ включили виды, нехарактерные для местообитаний этих парциальных флор, например, проникающие в лесные парциальные флоры по «каменистым коридорам». Было показано, что сложно интерпретировать группы, полученные в результате кластеризации парциальных флор печеночников, поскольку они включают несколько экологически близких типов сообществ (групп ассоциаций или ассоциаций, а в лесных сообществах — типов леса) доминантной классификации либо одну (реже несколько) ассоциацию эколого-флористической классификации. Условия лесного биотопа имеют определяющее значение для распространения некоторых редких видов печеночников (Боровичев, Королева, 2013; Borovichev, Koroleva, 2015).

Сосудистые растения. Важным направлением флористических работ является изучение редких и охраняемых растений в различных частях региона. Так, в Печенгском районе выявлены новые местонахождения «краснокнижных» видов сосудистых растений Cassiope tetragona, Potentilla kuznetzowii, Draba fladnizensis, D. lactea, Tanacetum bipinnatum. Находки двух последних видов существенно расширяют представление об их распространении как в области, так и в Фенноскандии в целом (Костина, Боровичев, 2014). В результате мониторинговых работ в районах устьев рек Поной и Русинга, а также мыса Орловский впервые в восточной части Кольского полуострова выявлены местонахождения охраняемых видов сосудистых растений: Asplenium trichomanes, A. viride, Botrychium lanceolatum, B. multifidum, Cryptogramma crispa, Isoëtes echinospora, Ranunculus sulphureus, Rhynchospora alba, Saxífraga hieraciifolia, S. tenuis и Woodsia glabella (Костина и др., 2015), впервые в Мурманской области обнаружена Dupontia pelligera (Кожин и др., 2016). Три редких в регионе вида впервые отмечены в заповеднике «Пасвик» - Asplenium viride, Draba alpina, D. nivalis (Кравченко и др., 2016).

Большое внимание в последнее время уделяется изучению чужеродных (адвентивных) видов и расширению распространения местных видов — апофитов, для которых новые условия среды оказались благоприятными. В частности, интродуцированные растения из озеленительного ассортимента хорошо осваиваются, в том числе в условиях городов. Выявлены новые адвентивные виды, ранее неизвестные для флоры сосудистых растений: Daucus carota, Veronica gentianoides (Боровичев и др., 2013), Hordeum jubatum, Onobrychis viciifolia , Senecio erucifolius (Кожин и др., 2014), Dianthus campestris, Rosa xmajorugosa, Trifolium ambiguum, Pimpinella major, Phacelia tanacetifolia, Campanula rapunculoides, Scorzonera humilis (Кожин и др., 2016), Capsicum annuum, Coriandrum sativum, Carex contigua и Phaseolus vulgaris (Кравченко и др., 2017).

Растительный покров Мурманской области. За последние годы получены важные результаты по растительности и ее состоянию в ряде труднодоступных пунктов региона. Проведено геоботаническое и лесопатологическое обследование территории на левом берегу реки Умба в среднем ее течении (Королева и др., 2017). Показано, что в исследованном районе на бедных моренных и аллювиальных песках распространены сосновые леса (сосняк брусничный лишайниково-зеленомошный ассоциации Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris

((Cajander 1921) K.-Lund 1967), зональный тип — ельник кустарничковый сфагново-зеленомошный асс. Empetro-Piceetum obovatae (Sambuk 1921) Morozova 2008, интразональные типы растительности — приручьевые ивняки (асс. Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Libbert 1933) и верховые болотные комплексы, с отдельными соснами, включающие олиготрофные осоково-пушицевые топи (асс. Calliergo sarmentosi-Eriophoretum angustifolii Nordhagen 1928) и кустарничково-сфагновые кочковатые участки (асс. Empetro-Sphagnetum fusci ((Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982). На обследованной территории выявлено 3 вида из Красной книги Мурманской области. Из них лишайник Bryoria fremontii внесен в Красную книгу РФ (2008) в категории «редкий вид» (3б) и в региональную Красную книгу (2014) с особым статусом, как вид, не требующий специальных мер охраны в регионе; печеночник Scapania umbrosa — с категорией «редкий вид» (3); из сосудистых растений отмечена Chamaedaphne calyculata — вид, нуждающийся в особом внимании к состоянию в природной среде Мурманской области.

Совместно с сотрудниками Лапландского заповедника проводятся исследования по восстановлению растительности на вырубках 50-х гг. ХХ века. В настоящее время детальное описание растительности выполнено на 18 стационарах, где проведен сплошной перечет деревьев и подроста по породам, высоте, диаметру, определены категории жизненного состояния, выполнены геоботанические описания. Древесный полог в основном представлен сосной. Напочвенный покров почти полностью восстановился, на некоторых стационарах отмечается «потравленность» ягеля диким северным оленем. Показано, что после сплошной рубки деревьев (как при летней, так и при зимней заготовке леса) спустя 55-60 лет основной лесообразующей породой является сосна; здесь сформировался сосняк кустарничково-лишайниковый. Проведение выборочных рубок крупномерных или единичных деревьев не внесло значительных изменений в состав растительности, в 2014-2016 гг. на этих стационарах зафиксирован тип леса, который был здесь до рубки (Исаева, Берлина, 2016).

Беспозвоночные животные. Объектом зоологических исследований являются беспозвоночные, принадлежащие к двум размерно-функциональным группам почвенной фауны — микрофауне и мезофауне (в трактовке М. С. Гилярова, 1949). Исследования охватывают разные уровни организации — от характеристики индивидуальной изменчивости морфологических признаков беспозвоночных и параметров их популяций до особенностей структурно-функциональной организации и динамики почвенных зооценозов в градиентах природных и антропогенных факторов.

Исследования акцентированы на ключевых группах сапрофагов (дождевые черви, моллюски, коллемболы, панцирные клещи), трофически связанных с микроорганизмами и участвующих совестно с ними в процессах биотрансформации органического вещества в почве, а также на хищных беспозвоночных, доминирующих в экосистемах Крайнего Севера по численности и/или разнообразию видов (паукообразные, многоножки, жесткокрылые) и регулирующих обилие беспоспозвоночных нижних трофических уровней по принципу трофического каскада. Ведется работа по составлению региональных аннотированных списков видов этих таксономических групп. К видовой идентификации привлекаются зоологи — специалисты по соответствующим группам в фаунах высокоширотных регионов. Обобщающие

работы по разнообразию видов и их распространению в пределах Мурманской области опубликованы для панцирных клещей (Зенкова и др., 2011а; Зенкова, Мелехина, 2014), дождевых червей (Zenkova, Rapoport, 2014) и многоножек (Zenkova, 2016).

Популяционные исследования проводятся на примере тех видов беспозвоночных, которые принадлежат к маловидовым таксонам. Это один из пяти известных для региона видов многоножек — Lithobius (Monotarsobius) curtipes (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae) и два из шести видов дождевых червей — Dendrobaena octaedra и Lumbricicus rubellus (Annelida, Oligochaeta, Lumbricidae).

С 2016 года в рамках выполнения проекта «Трофические связи и функциональная роль хищной многоножки Lithobius curtipes на северной периферии ареала: онтогенетический, сезонный и географический аспекты» исследуется трофический статус и комплекс трофических связей L. rnrtipes в качестве возможных факторов, определяющих самое северное среди многоножек распространение этого вида в Палеарктике и его успешное существование в субарктических районах. Определение источников и путей поступления энергии на трофический уровень, к которому принадлежит L. rnrtipes, анализ изменчивости ширины трофической ниши это вида в сезонном, возрастном и географическом аспектах проводится методом изотопного анализа. Содержание тяжелых изотопов углерода 13C и азота 15N в тканях многоножек и их потенциальных пищевых объектов определяется на оборудовании ЦКП и в сотрудничестве с Институтом проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ РАН, Москва).

При отсутствии в почвах Мурманской области беспозвоночных-сапрофагов из числа активных минерализаторов растительного опада (мокриц и двупарноногоих многоножек-диплопод) ключевой группой средо- и почвообразователей являются дождевые черви семейства Lumbricidae. В результате многолетних исследований почв равнинных и горных экосистем региональная фауна люмбрицид расширена до шести видов, среди них евроазиатский вид Eisenia nordenskioldi, распространение которого ограничено 34-40° в. д. (Всеволодова-Перель, 1997; Tiunov et al., 2006), является новым для Мурманской области и найден только в почвах Хибинского щелочного массива. Выявленные виды червей принадлежат к трем из четырех известных жизненных форм: подстилочной (Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis), подстилочно-почвенной (Lumbricus rubellus, Eisenia fetida, Eisenia nordenskioldi) и почвенной (Aporrectodea caliginosa caliginosa); черви норной жизненной формы в «карликовых» почвах Мурманской области не вявлены. Результаты изотопного анализа тканей доминирующих видов червей D. octaedra, L. rubellus и A. c. caliginosa показали, что при совместном обитании в пяти см слое лесной подстилки эти виды используют разные источники углерода и занимают разные трофические позиции.

С 2008 года объектом детальных исследований является почвенная фауна горных систем Мурманской области. К настоящему времени почвенно-зоологические работы выполнены: в Хибинском массиве — в более чем 40 биоценозах в пределах таежного, лесотундрового, тундрового и гольцового горно-растительных поясов в градиенте высот 250-1100 метров над уровнем моря на склонах 10-ти гор; на территории заповедника «Пасвик» и его окрестностей — в 9 биоценозах на высоте 155-300 м над ур. м. на склонах трех гор. Получен

значительный объем новой информации о современном состоянии локальных фаун двух заполярных горных систем: выявлены общие закономерности организации и высотно-поясного распределения беспозвоночных, а также различия, связанные с особенностями географического расположения, климата, геологического происхождения, физико-химических и минералогических характеристик горных почв (Зенкова и др., 2011б,в; Зенкова, Колесникова, 2015; Zenkova, Rapoport, 2014; Zenkova, 2016). Идентифицировано более 430 видов почвенной и герпетобионтной фауны. Фауна горных почв заповедника «Пасвик» отличается пониженным числом видов во всех проанализированных таксонах при отсутствии или малочисленности крупных кальцефильных педобионтов — дождевых червей, моллюсков, многоножек, что связано как с расположением гор заповедника на границе северной тайги и лесотундры, так и с загрязнением почв атмосферными выбросами металлургического комбината «Печенганикель».

В горах заповедника «Пасвик» впервые для его территории выявлены 43 вида пауков, 23 вида стафилинид, по 2 вида жужелиц и щелкунов; еще 13 видов пауков и жесткокрылых из горных почв заповедника и более трех десятков видов беспозвоночных из почв Хибин впервые указываются нами для Мурманской области. Примечательно, что эти видовые списки не пересекаются, т.е. по результатам исследования двух горных систем новыми для этого заполярного региона являются не менее 40 видов беспозвоночных. Таким образом, подтверждена положенная в основу исследований идея о том, что горные экосистемы обогащают фауну беспозвоночных животных заполярных регионов.

На склонах хибинских гор Поачвумчорр и Юмечорр найдена редкая в Мурманской области крупная нелетающая жужелица блестящая Carabus nitens. Наши исследования подтвердили сохранение этого европейского вида с дизъюнктивным у северных границ ареала в горных экосистемах Мурманской области. На основании этих находок вид включен во второе издание региональной Красной книги (2014).

Охрана природы и создание особо охраняемых природных территорий

Со времени образования ИППЭС КНЦ РАН важными направлениями деятельности Лаборатории наземных экосистем были и остаются следующие:

а) обоснование формирования системы особо охраняемых территорий в контексте территориальной организации Баренцева Евро-Арктического региона;

б) разработка научных основ охраны и мониторинга редких и исчезающих видов, биологически ценных и редких растительных сообществ, участие в подготовке Красных книг.

Особо охраняемые природные территории (ООПТ)

В 2000-х гг. природоохранные и научные организации Мурманской области вместе со специалистами из Архангельской, Вологодской, Ленинградской областей, Республики Карелия и г. Санкт-Петербурга работали над масштабным проектом «ГЭП-анализ на Северо-Западе России», который был направлен на оценку репрезентативности системы ООПТ в этом регионе (Сохранение..., 2011). Была проанализирована защищенность основных типов ландшафтов, экосистем с высокой природоохранной ценностью и редких биологических видов из Красной книги России на ООПТ регионов-участников проекта. В 2011 г. по итогам этого проекта, при активном участии сотрудников Института, подготовлена

«Концепция функционирования и развития сети особо охраняемых природных территорий Мурманской области до 2018 года и на перспективу до 2038 года», утвержденная постановлением Правительства Мурманской области № 128-1III от 24 марта 2011 г. «Концепция» и «Схема развития и размещения ООПТ» региона определяют основные направления развития сети ООПТ, приоритет и сроки их создания.

В 2014 году совместно с Кольским геолого-информационным центром и ПАБСИ КНЦ РАН выполнена оценка репрезентативности существующей сети ООПТ и показано, что действующая Концепция развития ООПТ соответствует задачам охраны природы в Мурманской области и нуждается лишь в некоторой актуализации. В частности, в 2011-2016 гг. не были созданы большинство из запланированных к организации ООПТ, в том числе национальный парк «Хибины». Тем не менее, за этот период организованы 8 ООПТ регионального значения: 4 памятника природы («Хям-ручей», «Ключевое болото Турьего полуострова», «Междуречье реки Сальница», «Ирин-гора»), 2 заказника («Лапландский лес», «Кайта») и 2 природных парка («Полуострова Рыбачий и Средний» и «Кораблекк»).

Начиная с 2016 года, Министерство природных ресурсов и экологии Мурманской области проводит плановые работы по оценке эффективности функционирования сети региональных ООПТ, в которых активно участвует и ИППЭС КНЦ РАН. В 2016 году совместно с Институтом леса Карельского научного центра РАН выполнена оценка эффективности функционирования региональных памятников природы Печенгского района — «Кедр сибирский», «Водопад на реке Шуонийок», «Биогруппа елей (биогруппа елей на границе ареала)» и «Геолого-геофизический полигон «Шуони-Куэтс». Два последних объекта было рекомендовано лишить статуса ООПТ из-за утери природоохранной ценности номинальных объектов охраны. В 2017 г. совместно с ПАБСИ КНЦ РАН, Центром гуманитарных проблем Баренц-региона и Геологическим институтом ФИЦ КНЦ РАН обследованы памятники природы Апатитского, Кировского и Мончегорского районов: «Ущелье Айкуайвенчорр», «Криптограммовое ущелье», «Эвтрофное болото южного Прихибинья», «Ёкостровское кинтище», «Юкспорлакк», «Кедры и лиственницы возле станции Хибины», «Базальтоидные лавы у Риж-Губы», «Ледниковый валун». Последний памятник был рекомендован к ликвидации по причине физической утраты объекта.

Выявлены потенциальные участки Изумрудной сети территорий особого (общеевропейского) природоохранного значения (ТОПЗ) в Мурманской области (Белкина и др., 2011-2013). Составлены очерки о 25 ТОПЗ, включающие сведения о редких и нуждающихся в охране видах печеночников (территория ПАБСИ КНЦ РАН, проектируемый национальный парк «Хибины», Мочажинное болото г. Апатиты, Кандалакшский заповедник, Верховья реки Толванд, Губа Воронья, Колвицкий заказник, заказник «Кутса», Лишайники верховий реки Воронья, Малонарушенные леса Мошинского лесничества Ковдозерского лесхоза, Известковый завод, Надбородники долины озера Щучьего, Кайта, Лавна-тундра, Скалы Териберки, Лумбовский залив, Мыс Орлов, реки Русинга, Качковка, Панские тундры, Лапландский заповедник, Симбозерский заказник, заповедник «Пасвик», Хям-ручей). Каждый очерк содержит информацию о местоположении территорий, наличии ценных местообитаний европейского значения, обитании видов европейского значения и видов, занесённых в Красную книгу РФ и Мурманской области.

Красная книга Мурманской области

Красная книга — это основной документ, в котором содержится информация, необходимая для разработки и осуществления мероприятий по сохранению и восстановлению редких, находящихся под угрозой исчезновения и нуждающихся в особой охране видов животных, растений и грибов. Красная книга позволяет осуществлять административно-правовое регулирование сохранения редких видов и их местообитаний.

Первая официальная Красная книга Мурманской области (ККМО) вышла в свет в 2003 году. В конце 2014 года было опубликовано её второе издание. Необходимо подчеркнуть, что работы по изучению редких и исчезающих видов растений и животных не прекращались ни на один год, несмотря на недостаточное финансирование со стороны правительства Мурманской области или полное отсутствие такового. Эти исследования проводились научными и общественными организациями в рамках тем НИР, работ по грантам, хозяйственным договорам и т.д. (Боровичев и др., 2014).

Над вторым изданием Красной книги Мурманской области трудились ученые из ИППЭС КНЦ РАН, ПАБСИ КНЦ РАН, ММБИ КНЦ РАН, Институтов леса и биологии КарНЦ РАН, заповедников региона — Кандалакшского, Лапландского, «Пасвик», Инстита экологии УрО РАН, Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН), Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Ботанического музея университета г. Хельсинки, Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (МГУ) и других организаций. Авторами были обобщены все имеющиеся литературные данные, материалы гербариев ПАБСИ КНЦ РАН (KPABG), ИППЭС КНЦ РАН (INEP), Кандалакшского (KAND) и Лапландского (LAPL) заповедников, БИН им. В. Л. Комарова РАН ^Е), МГУ им. М. В. Ломоносова (MW), Ботанического музея университета г. Хельсинки, Финляндия (Н). В результате проведенной работы представления о распространении видов и угрозе их существования в Мурманской области заметно изменились. Выявлены новые для региона виды, некоторые обнаруженные популяции находятся на значительном удалении от основного видового ареала. Всего в Перечень второго издания ККМО включено 480 биологических видов: грибов — 18, лишайников — 84, водорослей — 3, мохообразных - 120, сосудистых растений — 189, животных — 66 видов.

Заключение

Представленные в статье результаты, полученные коллективом Лаборатории наземных экосистем в период 2012-2017 гг., являются продолжением теоретических и экспериментальных исследований структурно-функциональной организации северотаежных лесов, которые проводятся в Институте на протяжении почти 30 лет.

Основными направлениями научных исследований Лаборатории наземных экосистем в последние годы являются изучение биогеохимических особенностей наземных экосистем Севера, развитие методологии и методов их мониторинга и восстановления нарушенных земель, комплексное изучение биоразнообразия криптогамных организмов и беспозвоночных животных, охрана природы.

Изучение биогеохимических циклов углерода и элементов питания в северотаежных лесах на постоянной сети мониторинговых станций и на трансектах, заложенных в экотонах лес-лесотундра-тундра (в высотной поясности

и в широтной зональности), способствуют развитию представлений о природных особенностях функционирования наземных экосистем и их трансформации в условиях воздушного промышленного загрязнения. Полученные данные позволяют значительно продвинуться в понимании процессов, происходящих в наземных экосистемах под воздействием природных и техногенных факторов, выявлении основных направлений и механизмов дигрессионных и восстановительных сукцессий в зависимости от меняющихся условий среды, определении ответных реакций экосистем на антропогенные изменения, их устойчивости и способности к восстановлению.

За последние годы изучены и подготовлены аннотированные списки лишайников, аффиллофороидных грибов и печеночников заповедников Лапландского и «Пасвик», обобщены данные по локальным фаунам беспозвоночных животных Хибинского горного массива и возвышенностей заповедника «Пасвик». Значительно уточнены экология и распространение видов беспозвоночных животных и криптогамных организмов в Мурманской области, обнаружены виды, новые для России и региона. Разрабатываются научные основы охраны и мониторинга редких и исчезающих видов, обосновывается выделение биологически ценных и редких растительных сообществ. Важной вехой стала подготовка второго издания Красной книги Мурманской области (2014), в работе над которой приняли участие все сотрудники лаборатории, занимающиеся изучением биоразнобразия региона. Фактической основой проводимых исследований является регулярно пополняемая база данных по химическому составу различных компонентов естественной и трансформированной среды и основной Гербарий Г№Р.

В лаборатории сложился активный и трудоспособный коллектив, решающий комплексные научные задачи: есть специалисты, передающие накопленные знания, и молодые ученые - кандидаты наук, аспиранты и магистранты, перенимающие этот опыт. Это является как залогом дальнейшей устойчивой работы в рамках традиционных направлений лаборатории, так и возможностью для развития новых приоритетных научных направлений.

Формирование представлений о современном состоянии и функционировании наземных экосистем Мурманской области, их абиотических компонентов и биоты было бы невозможным без ежегодных сезонных экспедиций сотрудников лаборатории (как в малоисследованные районы Мурманской области, так и на площадки многолетнего интенсивного мониторинга фоновых и антропогенно трансформированных наземных экосистем), а также без слаженной работы аналитической группы лаборатории, выполняющий большое объем химических анализов.

Благодарности

Коллектив авторов выражает благодарность сотрудникам Лаборатории наземных экосистем Е. А. Беловой, Г. Н. Андреевой, С. В. Сверчковой, О. И. Денисовой, Е. О. Киселевой, Р. П. Чапоргиной, С. В. Жуковой за многолетнюю и квалифицированную экспериментальную работу, сбор, обработку и систематизацию научно-технической информации, наполнение и ведение базы данных по мониторингу наземных экосистем.

Основные результаты, представленные в статье, получены в рамках выполнения государственного задания по теме «Пространственно-временные

закономерности функционирования северотаежных лесов: природные и техногенные аспекты (2013-2017 гг.). Исследования были поддержаны грантами научных организаций: Программой фундаментальных исследований Президиума РАН: «Водная миграция органического углерода, элементов питания и поллютантов в северотаежных лесах» (2012-2014); «Влияние качества опада на разложение органического вещества в лесах на северном пределе распространения» (2012-2014); «Современное состояние и биоразнообразие почвенной фауны заполярных горных экосистем в условиях антропогенного воздействия и изменения климата (на примере Кольского Севера)» (2012-2014); «Лигнин и фенольные соединения в почвах и растениях северотаежных лесов» (2015-2017); грантами РФФИ: N° 12-04-01538-а «Своеобразие биоты горных почв и ее вклад в биологическое разнообразие заполярных регионов (на примере Хибинского горного массива)» (2012-2014); № 14-34-50179 мол_нр «Афиллофороидные грибы биогеографической провинции Печенгская Лапландия Мурманской области» (2014); № 15-29-02396 офи_м «Лихенофлора Северного Кавказа: таксономическая структура, разнообразие, специфика, систематика отдельных таксонов и вклад в разнообразие лихенофлоры России» (2015-1017); № 16-04-01878-а «Трофические связи и функциональная роль хищной многоножки Monotarsobius curtipes (Myriapoda, Chilopoda, Lithobiidae) на северной периферии ареала: онтогенетический, сезонный и географический аспекты» (2016-2018); № 17-44-510841 р_а «Влияние антропогенной трансформации горных арктических экосистем на разнообразие и распространение редких и биологически ценных видов растений, лишайников, грибов и животных» (2017-2019); № 17-304-50028 мол-нр «Исследование сообществ почвенных нематод под влиянием интродукции древесных пород в условиях Кольской Субарктики» (2017).

Статья подготовлена в рамках выполнения госзадания ИППЭС КНЦ РАН, тема «Динамика и восстановление биоразнообразия и функций наземных экосистем Субарктики в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов», № гос. рег.: АААА-А18-118021490070-5.

Литература

АртемкинаН. А., Горбачева Т. Т. Содержание фенолов в коре ели на разных стадиях техногенной сукцессии биогеоценозов Кольского полуострова // Химия растительного сырья. 2009. № 2. С. 111-116.

Артемкина Н. А. Содержание фенольных соединений в Vaccinium vitis-idaea L. сосновых лесов Кольского полуострова // Химия растительного сырья. 2010а. № 3. С. 153-160.

Артемкина Н. А. Содержание фенольных соединений и элементный состав в Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в еловых лесах Кольского полуострова в условиях техногенного загрязнения // Растительные ресурсы. 2010б. Т. 46. № 2. С.86-98.

Артемкина Н. А., Орлова М. А., Лукина Н. В. Химический состав хвои Juniperus sibirica (Cupressaceae) в экотоне лес-тундра, Хибинские горы // Экология. 2016. № 4. С. 243-250.

Белкина О. А., Блинова И. В., Боровичёв Е. А., Демахина Т. В., Кобяков К. Н., Кольцов Д. Б., Конорева Л. А., Константинова Н. А., Королёва Н. Е., Костина В. А., Лихачёв А. Ю., Мелехин А. В., Петров В. Н., Плец М. Ю., Урбанавичене И. Н.,

Урбанавичюс Г. П. Территории особого природоохранного значения Мурманской области // Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Предложения по выявлению. Ч. 1. М.: Институт географии РАН, 2011-2013. С. 41-51.

Берлина Н. Г., Химич Ю. Р. Сморчковая шапочка - Verpa bohemica (КгошЬЬ.) 8сЬгое1. (А8с0шус01а) в Мурманской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. Вып. 2. С. 84-85.

Боровичев Е. А., Белкина О. А., Давыдов Д. А., Исаева Л. Г., Кожин М. Н., Константинова Н. А., Костина В. А., Урбанавичюс Г. П. Растения, грибы и лишайники во втором издании Красной книги Мурманской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы У-ой Всероссийской научной конференции с международным участием. В 3 ч. Апатиты: КНЦ РАН. 2014. Ч. 1. С. 86-91.

Боровичев Е. А., Королева Н. Е. Эколого-ценотический анализ печеночников в лесах Лапландского заповедника (Мурманская область) // Лесоведение. 2013. № 3. С. 54-63.

Боровичев Е. А., Костина В. А., Петровский М. Н. Материалы к флоре сосудистых растений Мурманской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 6. С. 57-58.

Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России: кадастр и определитель. М.: Наука. 1997. 102 с.

Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: АН СССР, 1949. 279 с.

Горбачева Т. Т Техногенная пустошь вблизи медно-никелевого производства как геохимический барьер (лизиметрические исследования). // Цветные металлы. 2012. № 2. С. 36-39.

Горбачева Т. Т., Мазухина С. И., Иванов С. В., Черепанова Т. А. Реконструкция состава талых вод в зоне влияния выбросов медно-никелевого комбината методом физико-химического моделирования (на примере Мурманской области) // Химия в интересах устойчивого развития. 2015. № 23. С.339-345.

Ершов В. В., Исаева Л. Г. Многолетняя динамика тяжелых металлов (Со, Cd, РЬ, Сг) в атмосферных выпадениях в хвойных лесах Кольского Севера // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем. Материалы ХГГ Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Книга 2. Киров: Веси. 2014. С. 81-85.

Ершов В. В., Исаева Л. Г. Многолетняя динамика меди и никеля в подстилочных водах в хвойных лесах Кольского севера // Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностика живых систем. Материалы XIII Всеросс. наусл.-практ. конф. с международ. участием. Киров, 2015. С. 167-170.

Ершов В. В., Исаева Л. Г., Иванова Е. А. Кислотонейтрализующая способность почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенной нагрузки медно-никелевым комбинатом // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН, 2018. Вып. 15. С. 453-455.

Ершов В. В., Лукина Н. В. Многолетняя динамика и пространственное варьирование состава дождевых выпадений в хвойных лесах Кольского полуострова // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения:

Материалы V-ой Всероссийской научной конференции с международным участием: в 3 ч. Апатиты: КНЦ РАН, 2014. Ч. 1. С. 127-129.

Зенкова И. В. Летняя динамика температуры в горных почвах заповедника «Пасвик» // Вестник МГТУ. Серия Естественные науки. 2013. Том 16. N° 4. С. 715-725.

Зенкова И. В., Зайцев А. С., Залиш Л. В., Лисковая А. А. Почвообитающие панцирные клещи (Acariña, Oribatei) таежной и тундровой зон Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Сер. Биогеография. 2011а. Вып. 11. № 1. С. 54-67.

Зенкова И. В., Пожарская В. В., Похилько А. А. Высотное распределение почвенной фауны Хибин // Почвоведение. 20116. № 9. С. 1083-1093.

Зенкова И. В., Пожарская В. В., Филиппов Б. Ю., Колесникова А. А., Середюк С. Д. Высотная поясность и комплексы жесткокрылых в почвах Хибинского горного массива // Труды КарНЦ РАН. Сер. Биогеография. 2011в. Вып. 12. № 2. C.107-118.

Зенкова И. В., Колесникова А. А. Стафилинидофауна заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Труды Тигирекского заповедника. 2015. № 7. С. 239-246.

Зенкова И. В., Мелехина Е. Н. Панцирные клещи (Acari: Oribatida) Хибинского горного массива // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы V-ой Всероссийской научной конференции с международным участием. В 3 ч. Апатиты: КНЦ РАН. 2014. Ч. 1. С. 135-140.

Иванова Е. А., Лукина Н. В. Пространственно-временное варьирование массы и фракционного состава древесного опада сосняков кустарничково-лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение. 2017. № 5. C. 47—58.

Иванова Л. А., Горбачева Т. Т., Слуковская М. В., Кременецкая И. П., Иноземцева Е. С. Инновационные технологии рекультивации нарушенных земель // Экология производства. 2014. № 2. С. 58-68.

Исаева Л. Г., Белова Е. А. Восстановление растительности на техногенных пустошах вблизи комбината // Кольская горно-металлургическая компания (промышленные площадки «Никель» и «Заполярный»): влияние на наземные экосистемы / Общ. ред. О. А. Хлебосоловой. Рязань: «Голос губернии». 2012. С. 71-78.

Исаева Л. Г., Берлина Н. Г. Мониторинг восстановления растительности на вырубках // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы VI Всероссийской научной конференции с международным участием. Апатиты: КНЦ РАН. 2016. С. 88-92.

Исаева Л. Г., Берлина Н. Г., Химич Ю. Р. Афиллофороидные грибы Лапландского заповедника // Труды Лапландского государственного природного биосферного заповедника. М.: Перо. 2012. Вып. VI. С. 215-239.

Исаева Л. Г., Лукина Н. В. Восстановление растительности на техногенных пустошах вокруг комбинатов медно-никелевого производства // Инновации и технологии в лесном хозяйстве. Материалы III Международной научно-практической конференции. СПб., 2013. С. 102-105.

Исаева Л. Г., Лукина Н. В., Горбачева Т. Т., Белова Е. А. Ремедиация нарушенных территорий в зоне влияния медно-никелевого производства // Цветные металлы. 2011. № 11. С. 66-70.

Исаева Л. Г., Сухарева Т. А. Состояние наземных экосистем в зоне влияния комбината «Печенганикель» // Кольская горно-металлургическая компания (промышленные площадки «Никель» и «Заполярный»): влияние на наземные экосистемы / Ред. О. А. Хлебосолова. Рязань: Голос губернии. 2012. С. 25-35.

Исаева Л. Г., Сухарева Т. А. Элементный состав дикорастущих кустарничков в зоне воздействия комбината «Североникель»: данные многолетнего мониторинга // Цветные металлы. 2013. № 10. С. 86-92.

Исаева Л. Г., Химич Ю. Р. Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области. Апатиты: КНЦ РАН. 2011. 68 с.

Исаева Л. Г., Химич Ю. Р. К биоте афиллофороидных грибов полуострова Турий (Кандалакшский заповедник, Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2015. Т. 49. С. 142-150.

Кожин М. Н., Костина В. А., Боровичев Е. А., Корякин А. С., Берлина Н. Г., Демахина Т. В. Находки адвентивных видов сосудистых растений Мурманской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. Вып. 6. С. 57-58.

Кожин М. Н., Боровичев Е. А., Костина В. А., Петровский М. Н., Сенников А. Н. Новые и редкие виды сосудистых растений Мурманской области. Сообщение 2 // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 6. С. 65-69.

Королева Н. Е., Исаева Л. Г., Боровичев Е. А. Состав, структура и состояние лесов в среднем течении р. Умба (Мурманская область) // Вестник Кольского научного центра РАН. 2017. № 3(9). С. 119-129.

Костина В. А., Боровичев Е. А. Находки редких видов сосудистых растений в Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2014. № 2. С. 155-159.

Костина В. А., Боровичев Е. А., Белкина О. А., Копеина Е. И. Находки редких видов сосудистых растений в Мурманской области. II // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2015. № 6. С. 71-78.

Кравченко А. В., КожинМ. Н., Боровичев Е. А., Костина В. А. Новые данные о распространении охраняемых сосудистых растений в Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2016. № 3. С. 84- 89.

Кравченко А. В., Боровичев Е. А., ХимичЮ. Р., ФадееваМ. А., Кутенков С. А., Костина В. А. Значимые находки растений, лишайников и грибов на территории Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. № 7. С.34-50.

Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. / Отв. ред.: Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова, В. В. Бианки. Кемерово: «Азия-принт». 2014. 584 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 855 с.

Крутов В. И., Руоколайнен А. В., Коткова В. М., Исаева Л. Г., Химич Ю. Р. Афиллофоровые грибы ООПТ Российской части Зеленого пояса Фенноскандии // Грибные сообщества в лесных экосистемах. / Под ред. В. И. Крутова, В. Г. Стороженко. Том 3. М.-Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2012. С. 117-146.

Лукина Н. В., Ершов В. В., Горбачева Т. Т., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Тебенькова Д. Н. Оценка состава почвенных вод северотаежных хвойных лесов фоновых территорий индустриально развитого региона. // Почвоведение, 2018. № 3. С. 284-296.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Апатиты: КНЦ РАН. 1996. Ч. 1. 213 с. Ч. 2. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: КНЦ РАН. 1998. 316 с.

Лукина Н. В., ОрловаМ. А., ПерминоваИ. В., Хусаинова В. С., Воробьева Д. Н., Артемкина Н. А. Метаболомика лесных экосистем: проблемы и перспективы. // Лесоведение. 2016. № 6. С. 457-465.

Лукина Н. В., Сухарева Т. А., Исаева Л. Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаёжных лесах / Отв. ред. А. С. Исаев. М.: Наука. 2005. 245 с.

Мамонтов Ю. С. Материалы по флоре мхов и печеночников Турьего мыса // Летопись природы Кандалакшского заповедника за 2013 год (ежегодный отчет). / Под ред. Е. Л. Толмачевой. Кандалакша. 2014. Т. 1. Ч. 2. С. 50-95.

Мелехин А. В. Дополнение к лихенобиоте Мурманской области // Вестник Кольского научного центра РАН. 2013. № 4. С. 105-107.

Мелехин А. В. Новые для Мурманской области и ее биогеографических районов виды лишайников // Вестник Кольского научного центра РАН. 2015. № 4(23). С. 73-81.

Никонов В. В., Лукина Н. В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: КНЦ РАН. 1994. 315 с.

ОрловаМ. А., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Артемкина Н. А. Влияние ели на формирование кислотности и плодородия почв в северотаежных ельниках кустарничково-зеленомошных // Почвоведение. 2016. № 11. С. 1355-1367.

Орлова М. А., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Исаева Л. Г. Плодородие почв березовых лесов на северном пределе их распространения // Почвоведение. 2014. № 3. С. 327-339.

Поликарпова Н. В., Боровичев Е. А., Белкина О. А., Берлина Н. Г., Исаева Л. Г., Урбанавичюс Г. П., Шалыгин С. С., Костина В. А., Урбанавичене И. Н., Мелехин А. В., Андреева Е. Н. Роль Лапландского заповедника в сохранении фиторазнообразия Мурманской области // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы VI Всероссийской научной конференции с международным участием. Апатиты: КНЦ РАН. 2016. С. 132-137.

Руоколайнен А. В., Крутов В. И., Химич Ю. Р. Афиллофоровые и фитопатогенные макро- и микромицеты лесов заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2011. Вып. 12. № 2. С. 29-34.

Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелии, Санкт-Петербурга / Коллектив авторов. Под ред. Кобякова К.Н. СПб., 2011. 506 с.

Слуковская М. В., Иванова Л. А., Горбачева Т. Т., Дрогобужская С. В., Иноземцева Е. С., Марковская Е. Ф. Влияние горнопромышленных отходов на продуктивность злакового покрытия и химический состав грунта и растений в зоне воздействия комбината цветной металлургии // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Экологические исследования. 2014. № 6. С. 133-142.

Сухарева Т. А. Элементный состав листьев древесных растений в условиях техногенного загрязнения // Химия в интересах устойчивого развития. 2012. № 3. С.369-376.

Сухарева Т. А. Оценка состояния сосновых лесов в зоне влияния медно-никелевых комбинатов при уменьшении эмиссионной нагрузки // Известия Самарского НЦ РАН. 2013а. Т. 15. № 3(3). С. 1072-1076.

Сухарева Т. А. Пространственно-временная динамика микроэлементного состава хвойных деревьев и почвы в условиях промышленного загрязнения // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 20136. № 6. С. 19-28.

Сухарева Т. А. Динамика содержания азота в хвое ели сибирской в условиях воздушного промышленного загрязнения // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2014а. № 3. С. 102-105.

Сухарева Т. А. Сезонная динамика химического состава хвои ели сибирской на Кольском полуострове // Лесоведение. 20146. № 2. С. 27-37.

Сухарева Т. А. Элементный состав талломов лишайника Cladоnia stellaris

в условиях атмосферного загрязнения // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 4. С. 70-82.

Сухарева Т. А., Лукина Н. В. Минеральный состав ассимилирующих органов хвойных деревьев после снижения уровня атмосферного загрязнения на Кольском полуострове // Экология. 2014. № 2. С. 97-104.

Урбанавичюс Г. П. Изменение разнообразия эпифитных лишайников в еловых лесах Мурманской области под влиянием аэротехногенных выбросов Мончегорского медно-никелевого комбината // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием. Ч. 1. Апатиты: КНЦ РАН. 2012. С. 130-132.

Урбанавичюс Г. П. Семейство Verrucariaceae Zenker в России. I. Род Agonimia Zahlbr. // Новости систематики низших растений. 2013. Т. 47. С. 279-296.

Урбанавичюс Г. П. Дополнения к лихенофлоре Мурманской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2014. Т. 119. Вып. 3. С. 77.

Урбанавичюс Г. П. Вклад заповедников в сохранение разнообразия лишайников Мурманской области // Вклад заповедной системы в сохранение биоразнообразия и устойчивое развитие: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 85-летию организации Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и 100-летию заповедной системы России. Тверь: ТГУ. 2017. С. 553-557.

Урбанавичюс Г. П., Кутенков С. А., ФадееваМ. А. Новые находки в России Cladonia albonigra Brodo & Ahti (Cladoniaceae, Ascomycota) из Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2014. Вып. 15. № 2. С. 165-167.

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н., Мелехин А. В. Лихенофлора Лапландского государственного природного биосферного заповедника (аннотированный список). Апатиты: КНЦ РАН. 2013. 158 с.

Урбанавичюс Г. П., Фадеева М. А. Значение заповедника «Пасвик» в сохранении разнообразия лишайников на Северо-западе России // Зеленый пояс Фенноскандии: материалы международной научно-практической конференции. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2013. С. 135-136.

Урбанавичюс Г. П., ФадееваМ. А. Дополнение к лихенофлоре заповедника «Пасвик» (Мурманская область). II // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2014. № 2. С. 111-123.

Урбанавичюс Г. П., Фадеева М. А. Новые для заповедника «Пасвик» (Мурманская область) виды лишайников и лихенофильных грибов // Труды Карельского научного центра. Серия Биогеография. 2015. № 4. С. 117-121.

Урбанавичюс Г. П., Фадеева М. А. Новые находки для лихенофлоры заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2016. № 3. С. 97-102.

Урбанавичюс Г. П., ФадееваМ. А. Дополнения к лихенофлоре заповедника Пасвик (Мурманская область) по материалам 2015-2016 гг. // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2017. № 6. С. 61-69.

Фадеева М. А., Дудорева Т. А., Урбанавичюс Г. П., Ахти Т. Лишайники заповедника «Пасвик» (аннотированный список видов). Апатиты: КНЦ РАН. 2011. 80 с.

ФадееваМ. А., Урбанавичюс Г. П., Ахти Т. Дополнение к флоре лишайников заповедника Пасвик // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2013. Вып. 14. № 2. С. 101-104.

Химич Ю. Р. Афиллофороидные грибы на древесных интродуцентах зеленых насаждений города Апатиты // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16. № 3. С. 526-529.

Химич Ю. Р., Блинова И. В., Александров Г. Н. Microstoma protractum (Fr.) Kanouse и Sarcosoma globosum (Schmidel) Casp. - редкие представители порядка Pezizales в Мурманской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118. Вып. 1. С. 84-86.

ХимичЮ. Р., ЗмитровичИ. В., Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы заповедника «Пасвик» // Микология и фитопатология. 2015. Т. 49. № 4. С. 234-241.

Химич Ю. Р., Исаева Л. Г. К микобиоте Хибинского горного массива (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2014. Т. 48. С. 219-225.

Химич Ю. Р., Котиранта Х., Боровичев Е. А. Новые находки афиллофороидных грибов в Мурманской области. 1. Урбанизированные территории // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2016. № 7. С. 100-105.

Химич Ю. Р., Ширяев А. Г., Исаева Л. Г., Берлина Н. Г. Напочвенные афиллофороидные грибы Лапландского заповедника // Труды Карельского научного центра РАН. Серия биогеография. 2017. № 1. С. 50-61.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 1995. 990 с.

Штабровская И. М. Зенкова И.В. Исследование температуры горных почв Хибин с использованием автоматических термодатчиков // Использование современных информационных технологий в ботанических исследованиях: Материалы межд. научн.-практ. конф. Апатиты: КНЦ РАН. 2017а. С.134-136.

Штабровская И. М., Зенкова И. В. Сравнительная динамика температуры подстилки в лишайниковой и кустарничковой тундре Хибин // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2017б. Вып. 14. С. 461-464.

Bolshakov S. Yu., Potapov K. O., Ezhov O. N., Volobuev S. V., Khimich Yu. R., Zmitrovich I. V. New species for mycobiota of Russia. 1. Report 2016 // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50. Вып. 5. С. 275-286.

Borovichev E. A. Checklist of liverworts of the Lapland State Nature Biosphere Reserve (Murmansk Province, Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2014. Vol. 51. P. 1-11.

Borovichev E. A., Boychuk M. A. Checklist of liverworts of the Pasvik State Nature Reserve (Murmansk Region, Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2016. Fasc. 53. P. 1-8.

Borovichev E. A., Koroleva N. E. Ecological and coenological analysis of liverworts in the forests of the Lapland State Nature Biosphere Reserve (Murmansk Province) // Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8. № 7. P. 845-853.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., Zukert N. V. Dynamics of Snowmelt Water Composition in Conifer Forests Exposed to Airborne Industrial Pollution // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47. № 1. P. 38-44.

IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.

Index Fungorum. CABI Database. URL: http://www.indexfungorum.org (год обращения: 2017).

Isaeva L. G., Khimich Iu. R., Zmitrovich I. V., Berlina N. G. Towards an inventory of the mycobiota of the Lapland State Nature Biosphere Reserve (Murmansk Region, North-West Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2015. Fasc. 52. P. 29-33.

Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-63.

Koroleva N. E., Borovichev E. A. Rare plant communities with abundance of Sauteria alpina (Nees) Nees in the arctic tundra of Svalbard // Arctoa. 2014. Vol. 23. P. 5-10.

Melechin A. Gyalecta biformis and Gyalidea diaphana new to Russia // Graphis Scripta. 2016. Vol. 28. P. 11-13.

Orlova M. A. , Lukina N. V., Tutubalina O. V., Smirnov V. E., Isaeva L. G., Hofgaard A. Soil nutrient's spatial variability in the forest-tundra ecotones on the Kola peninsula, Russia // Biogeochemistry. 2013. Vol. 113. Issue 1-3. P. 283-305.

Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 290 p.

Söderström L., Hagborg A., von Konrat M., Bartholomew-Began S., Bell D., Briscoe L., Brown E., Cargill D. C., Costa D. P., Crandall-Stotler B. J., Cooper E. D., Dauphin G., Engel J. J., Feldberg K., Glenny D., Gradstein S. R., He X., Heinrichs J., Hentschel J., Ilkiu-Borges A. L., Katagiri T., Konstantinova N. A., Larrain J., Long D. G., Nebel M., Pocs T., Felisa Puche F., Reiner-Drehwald E., Renner M. A. M., Sass-Gyarmati A., Schäfer-Verwimp A., Moragues J. G. S., Stotler R. E., SukkharakP., Thiers B. M., Uribe J., Vana J., Villarreal J. C., Wigginton M., Zhang L., Zhu R.-L. World checklist of hornworts and liverworts // PhytoKeys. 2016. Vol. 59. P. 1-828.

Tiunov A. V., Hale C. M., Holdsworth A. R., Vsevolodova-Perel T. S. Invasion patterns of Lumbricidae into the previously earthworm-free areas of northern Europe and the western Great Lakes region of North America // Biological Invasions. 2006. № 8. P.1223-1234.

Urbanavichus G. P. Lichens and lichenicolous fungi new for Russia and Murmansk Province from Pasvik Reserve // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 2015. Vol. 120. № 3. P. 74-75.

Urbanavichus G. Additions to the lichens and lichenicolous fungi of Pasvik Reserve, Murmansk region, Russia // Graphis Scripta. 2016. Vol. 28. № 1-2. P. 8-10.

Volobuev S., Okun M., Ordynets A., Spirin V. The Phanerochaete sordida group (Polyporales, Basidiomycota) in temperate Eurasia with a note on Phanerochaete pallida // Mycological Progress. 2015. Vol. 14. P. 80.

Zenkova I. V. Myriapods (Myriapoda) occurring on plains and in mountain ecosystems on the Kola Peninsula (Russia) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae (Czech Zoological Society Publisher). 2016. Vol. 80. № 1. P. 87-99.

Zenkova I. V., Rapoport I. B. Species richness and high-altitude distribution of earthworms in the Khibiny Massive (Murmansk region) // Zoology in the Middle East. Suppl. 1. 2014. P. 141-151.

Zmitrovich I. V., Ezhov O. N., Khimich Yu. R. Niemelaea, a new genus of Meruliaceae (Basidiomycota) // Agriculture and Forestry. 2015. Vol. 61. P. 23-31.

Сведения об авторах Исаева Людмила Георгиевна,

Кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией Наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты, Кировск; isaeva@inep.ksc.ru Сухарева Татьяна Алексеевна,

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; s.tat.a@mail.ru Боровичёв Евгений Александрович,

Кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; borovichyok@mail. ru Урбанавичюс Геннадий Пранасович,

Кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; urbanavichus@inep.ksc.ru Химич Юлия Ростиславовна,

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; ukhim@inbox.ru Зенкова Ирина Викторовна,

Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; zenkova.home@yandex.ru Артемкина Наталья Александровна,

Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; artemkina@inep.ksc.ru Горбачева Тамара Тимофеевна,

Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; podzol_gorby@mail.ru Ершов Вячеслав Вячеславович,

Младший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; slavo91@gmail.com Мамонтов Юрий Сергеевич,

Кандидат биологических наук, научный сотрудник Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина, Москва; yur-mamontov@yandex.ru

Иванова Екатерина Александровна,

Старший лаборант-исследователь Института проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты; ivanova@inep.ksc.ru

Isaeva Lyudmila Georgievna,

PhD (Agriculture), Head of the Terrestiral Ecosystems Laboratory of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; isaeva@inep.ksc.ru Sukhareva Tatana Alekseevna,

PhD (Biology), Senior Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; s.tat.a@mail.ru Borovichev Eugene Alexandrovich,

PhD (Biology), Deputy Director for Science of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; borovichyok@mail.ru Urbanavichus Gennadii Pranasovich,

PhD (Geography), Lead Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; urbanavichus@inep.ksc.ru Khimich Yulia Rostislavovna,

PhD (Biology), Senior Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; ukhim@inbox.ru Zenkova Irina Viktorovna,

PhD (Biology), Lead Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; zenkova.home@yandex.ru Artemkina Natala Aleksandrovna,

PhD (Biology), Senior Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; artemkina@inep.ksc.ru Gorbacheva Tamara Timofeevna,

PhD (Biology), Lead Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; podzol_gorby@mail.ru Ershov Vyacheslav Vyacheslavovich,

Junior Researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; slavo91@gmail.com Mamontov Yurii Sergeevich,

PhD (Biology), Researcher of N. V. Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow; yur-

mamontov@yandex. ru

Ivanova Ekaterina Aleksandrovna,

Senior laboratory assistant researcher of Institute of the Industrial Ecology Problems of the North of the Kola Science Center of RAS, Apatity; ivanova@inep.ksc.ru