CC BY
29УДК 581.555.3
Алексей Евгеньевич Селиванов
кандидат биологических наук, заведующий кафедрой ботаники Екатерина Сергеевна Загребина Екатерина Андреевна Щипанова Ксения Олеговна Печенкина
студентки естественнонаучного факультета ПГГПУ
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет», 614990, Пермь, Сибирская, 24, (342) 23863455
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СКАЛЬНЫХ ОБНАЖЕНИЙ НА ХРЕБТЕ
МУНИН-ТУМП (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ)
Alexey E. Selivanov
Ph.D., Associate Professor of Botany Federal State Budget Educational Institution of Higher Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University» 24, Sibirskaja, 614000, Perm, Russia,
e-mail: selivanperm@yandex.ru Ekaterina S. Sagrebina Ekaterina A. Schipanova Kseniya O. Pechenkina Students of Natural Sciences Faculty of PSHPU Federal State Budget Educational Institution ofHigher Professional Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University» 24, Sibirskaja, 614000, Perm
Аннотация. Приводятся результаты исследования растительного покрова скальных обнажений хребта Мунин-Тумп. Оценивается таксономическое биоразнообразие и участие основных фотоавтотрофных компонентов наскальных сообществ. Указываются основные экологические факторы, влияющие на структуру фитоценозов.
Ключевые слова: лишайники, мхи, сосудистые растения, обилие, встречаемость, экологические факторы, фитоценоз, скалы, хребет Мунин-Тумп, Северный Урал.
Abstract. In the article results of research of a vegetative cover of rocky outcrops of a ridge Munin-Tump are resulted. The estimation of taxonomic biodiversity and participation of the main photoautotrophic components of the rock communities is given. The main ecological factors affecting the phytocenosis structure are indicated.
© Селиванов А.Е., Загребина Е.С., Щипанова Е.А., Печенкина К.О., 2017
Key words: Lichens, mosses, vascular plants, abundance, occurrence, environmental factors, phytocenosis, rocks, hr. Munin-Tump, the Northern Urals.
В настоящее время большая часть работ, связанных с изучением лишайников и мхов, ограничивается лишь выявлением видового состава, тогда как изучению фитоценозов, в которых эти организмы играют важную роль, посвящены лишь единичные статьи. На первых этапах развития фитоценологии, геоботаники не учитывали тайнобрачные растения. Но позже лишайники и мхи стали включать в описания фитоценозов.
Первые работы по изучению лишайников геоботаническими методами в России появились в начале XX в. [13, 23]. На территории Урала первые проведенные геоботанические работы, содержащие сведения о лишайниках, принадлежат известным ботаникам К.Н. Игошиной и М.М. Даниловой [11, 17]. Однако все подобные исследования посвящены изучению фитоценозов, в которых лишайники играют весьма малую роль. Несколько позже интерес геоботаников стали вызывать ландшафты, где лишайники являются важными компонентами. Это касается прежде всего горных и тундровых районов, в которых лишайники, помимо прочего играют и заметную хозяйственную роль [18, 24, 27, 30].
Изучение мохообразных, как и лишайников, в фитоценозах проводилось в различных регионах нашей страны, в том числе и на Урале. Исследование мохового покрова имеет свои особенности: чаще всего исследователи обращают внимание на роль мохообразных в лесных и болотных экосистемах [2, 3, 31]. Ряд работ посвящен изучению мохового покрова обнажений горных пород [7-10].
На Урале и в Пермском крае в инвентаризации таксономического биоразнообразия лишайников и мхов достигнуты значительные успехи [4, 5, 15, 16, 22]. В последние годы на базе кафедры ботаники ПГГПУ начаты планомерные работы по изучению фитоценозов скальных обнажений. Эти работы ведутся в двух главных направлениях: изучение береговых скальных выходов на реках и изучение скальных останцев и курумников в горах. По первому направлению уже имеются опубликованные данные [26, 33], тогда как по второму эта работа - первая.
Цель работы - выявление структуры и экологических характеристик фитоценозов скальных обнажений в районе исследования.
Задачи:
- выявление видового состава фотоавтотрофных компонентов экосистем обнажений горных пород;
- проведение экобиоморфоного анализа списка видов лишайников;
- оценка эколого-фитоценотической роли основных компонентов скальных фитоценозов;
- анализ важнейших экологических факторов, влияющих на структуру фитоценозов, и закономерностей их действия.
Хребет Мунин-Тумп располагается на северо-востоке Красновишерского района Пермского края на территории государственного природного заповедника «Вишерский»; в горной осевой части Северного Урала, в междуречье рек Вишера и Ниолс, к северу от хребта Муравьиный Камень. Хребет Мунин-Тумп имеет две основные вершины (на севере и юге), разделенные пологой широкой седловиной. Южная часть хребта вместе с главной вершиной и отходящим от нее к западо-северо-западу отрогом отличается большей крутизной склонов, достигающих уклона 30-350°, и останцовым рельефом, приуроченным к гребневой части; высота отдельных останцев превышает 20 м. Северная часть хребта более пологая.
Семь основных ручьев, стекающих со склонов Мунин-Тумпа, являются притоками рек Вишеры и Ниолса, протекающих с запада и юга от этого хребта соответственно.
Склоны хребта Мунин-Тумп в среднем до высоты 650 м над уровнем моря покрыты пихтово-еловыми лесами с кедром, выше господствуют березовые криволесья с высокотравными горными лугами и горно-тундровые растительные сообщества; последние имеют широкое распространение в северной части хребта.
В ходе наших исследований сбор образцов проводился на территории Вишерского заповедника в 2016 г. со скальных обнажений хребта Мунин-Тумп. Географические координаты пробных площадей определялись с помощью спутникового навигатора GPS.
Проведенную в ходе исследования работу можно разделить на два этапа.
Первый этап, полевой, включал сбор образцов лишайников и мохообразных, фиксацию обитающих на скалах сосудистых растений. Каждое изучаемое скальное обнажение или курумник рассматривали как одну пробную площадь. Сосудистые растения, обитающие в трещинах скал и на полках, отмечались в полевом дневнике и при необходимости закладывались в гербарий. Для учета лишайников и мхов на изучаемых скальных обнажениях закладывались учетные площадки размером 300*300 мм. Площадка ограничивалась рамкой из дюралевых труб, разделенной на 100 равных квадратов (рис. 1). Затем площадка фотографировалась, и собирались все виды, представленные на ней. Виды, достоверно определяемые в поле, заносились в полевой дневник. Число площадок на одном скальном обнажении варьировалось в зависимости от разнообразия лишайникового покрова и размера скалы. В ходе экспедиционных работ было заложено 9 пробных площадей и 65 учетных площадок. Всего было собрано около 80 образцов.
Второй этап - камеральный. Он заключался в обработке собранного материала, которая проходила в исследовательской лаборатории кафедры
ботаники ПГГПУ. Обработка материала предполагала определение видов, внесение информации в базу данных, гербаризацию образцов. Определение лишайников проводили по общепринятым методикам исследования лишайников, используя все доступные определители [21]. Информация об образцах внесена в базу данных «Лишайники Урала». Идентифицированные образцы хранятся в лихенологическом гербарии кафедры ботаники ПГГПУ (РРи).
Рис. 1. Фотография учетной площадки
Идентификация образцов мохообразных проходила соответственно стандартной методике определения [13,14]. Основной задачей в ходе определения являлось отделение класса листостебельных мхов (Bryopsida) от печёноночников (Hepaticopsida) и антоцеротовых (Anthocerotopsida), так как в дальнейшем изучали образцы в пределах класса листостебельных. Важнейшими составляющими исследования мохообразных является определение образца мха как верхоплодного или бокоплодного, выявление основных характеристик спорофита. Авторы благодарят А.Г. Безгодова за помощь в определении образцов мхов.
На изученных пробных площадях отмечено 27 видов сосудистых растений (табл.1). Среди них есть специализированные наскальные виды, такие как Polypodium vulgare, Saxifraga caespitosa, Campanula rotundifolia, представители рода Thymus, Aster alpinus. Однако преобладают лесные и тундровые виды, в том числе и проростки древесных растений, случайно поселившиеся в трещинах скал. Как видно из табл. 1, распределение растений по пробным площадям крайне неравномерное. На двух пробных площадях сосудистых растений вовсе не было, максимальное число видов отмечено на шестом описании. Некоторые виды встречаются на 3-4 пробных площадях. Большая же часть - только на одном. Нигде сосудистые растения не играют существенной роли в сложении наскальных фитоценозов, не образуют значительного покрытия.
В проанализированных образцах выявлено 152 вида лишайников. Все лишайники относятся к отделу Ascomycota, 2 классам, 12 порядкам, 27 семействам и 58 родам. Основу таксономического состава лишайников составляют представители класса Lecanoromycetes и порядка Lecanorales. Самым крупным по числу родов и видов является семейство Parmeliaceae (16 родов, 26 видов, 19 % общего числа видов). Второе место по количеству видов занимает семейство Lecanoraceae (16 видов, 11 %). Семейство Cladoniaceae является третьим по числу видов в данном порядке (14 видов, 10 %).
Таблица 1
_Сосудистые растения на пробных площадях_
№ п/п Название вида Номера пробных площадей
l Aconitum septentrionale Koelle. 6
2 Anemone biarmiensis Holub. 5, 6, 8, 9
3 Aster alpinus L. 6,8
4 Atragene sibirica L. 8
5 Campanula rotundifolia L. 6
6 Chamaenerion angustifolium L. 8
Т Deschampsia flexuosa (L.) Trin. 5
8 Empetrum nigrum L. 3, 6, Т, 9
9 Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. 6, Т, 8
lO Linnaea borealis L. 6
ll Lycopodium annotinum L. 6
l2 Pachipleurum alpinum Ledeb. 8
13 Picea sp. Т
l4 Pimpinella saxifraga L. 6
15 Pinus sibirica Du Tour. 4, 6, 8
16 Polygonum bistorta L . 6
П Polypodium vulgare L. Т, 8, 9
18 Rosa acicularis Lindl. 8
19 Rubus arcticus L. 6, Т
20 Rubus melanolasius Focke. 8
21 Saxifraga caespitosa L. 6, 8
22 Sorbus aucuparia L. Т, 8
23 Thalictrum minus L. 8
24 Thymus sp. 6
25 Vaccinium uliginosum L. 6
26 Vaccinium vitis-idea L. 6, 8
2Т Viola bflora L. 6
В ходе работ удалось выявить 34 вида мхов. Все мхи относятся к отделу Bryophyta, 3 классам, 8 порядкам, 14 семействам и 22 родам.
На девяти площадках найдены представители рода Cynodontium, которые невозможно определить до вида из-за отсутствия спорофита, признаки которого необходимы для точной идентификации.
Среди найденных мхов большая часть видов и родов принадлежит к классу Bryopsida, среди таксонов которого выделяется порядок Dicranales и семейство Dicranaceae.
Эколого-субстратный анализ списка видов лишайников, как и следовало ожидать, показал преобладание эпилитных видов (95 видов, или 71 %). Эпигеиды занимают второе место (29 видов, 22 %). В небольшом числе присутствуют эпифиты и эпибриофиты (по 4 вида, 3 %) (рис. 2.).Присутствие эпигейных лишайников в скальных сообществах объясняется наличием трещин горных пород, полочек, выемок, содержащих мелкозем и перегной. В таких элементах микрорельефа создаются условия, приемлемые для напочвенных видов. Среди эпифитов, обнаруженных на скалах, преобладают виды с самой широкой экологической амплитудой (Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata), массово заселяющие все древесные субстраты в районе исследований и изредка переходящие на не характерные для них субстраты. Обитание одного из эпифитов -Mycoblastus sanguinaris - на скальных останцах отмечено и в других района Пермского Края - на останцах из кварцевого песчаника в долине р. Усьва и на хребте Рудянский Спой [13]. Интересно, что ни разу не удалось обнаружить этот вид на камнях курумников.
Рис. 2. Соотношение экологических субстратных групп лишайников (%)
Набор жизненных форм типичен для лишайниковых сообществ на горных породах. Большая часть выявленных видов - накипные. Примерно равное число видов имеют кустистые и листоватые слоевища (рис. 3).
■ Накипные-76 видов-57 %
□ Кустистые - 30 видов - 23 %
□ Листоватые-26 видов-20 %
Рис. 3. Спектр жизненных форм лишайников (%)
Разные виды наскальных лишайников и мхов обладают разной эколого-фитоценотической ролью. Главными показателями этой роли служат встречаемость и обилие. В табл. 2 показаны виды лишайников с наибольшей встречаемостью на каждой пробной площади.
Таблица 2
Виды лишайников с наибольшей встречаемостью
№ п/п Вид Число площадок Доля от общего числа площадок, %
1 Sphaerophorus fragilis (L.) Pers. 24 36,9
2 Parmelia saxatilis (L.) Ach. 23 35,4
3 Alectoria ochroleuca (Hoffm) A. Massal. 18 27,7
4 Rhizocarpon geographicum( L.) DC 17 26,2
5 Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale 14 21,5
6 Bryocaulon divergens ( Ach.) Kärnefelt 14 21,5
7 Cladonia coccifera (L.) Willd. s. lat. 12 18,5
8 Lecanorapolytropa (Hoffm.) Rabenh. 11 17
9 Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert 11 17
10 Ropalospora lugubris (Sommerf.) Poelt 11 17
11 Umbilicariaproboscidea (L.) Schrad. 11 17
12 Rhizocarpon alpicola (Wahlenb.) Rabenh. 10 15,4
13 Lasallia rossica Dombr. 9 13,8
14 Ophioparma ventosa (L.) Norman 9 13,8
15 Melanelia stygia (L.) Essl. 8 12,3
16 Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. 7 10,7
17 Rusavskia sorediata (Vain.) S. Y. Kondr & Kärnefelt 7 10,7
18 Cetraria nigricans Nyl. 6 9,2
19 Melanelia hepatizon (L.) A. Thell 6 9,2
20 Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman 6 9,2
21 Rhizocarpon badioatrum (Flörke ex Spreng.) Th. Fr. 6 9,2
22 Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. 6 9,2
23 Umbilicaria deusta (L.) Baumg. 6 9,2
Некоторые виды занимают лидирующее положение на всех пробных площадях, другие только на некоторых. В целом данные по распределению видов с высокой встречаемостью не позволяют выделить значительных отличий пробных площадей, заложенных в разных условиях.
Обилие лишайников и мхов определяли по проценту покрытия каждого вида, опознаваемого на фотографии. Виды с максимальным обилием указаны в табл. 3. Как видно по данным табл. 1-3, виды, имеющие высокое обилие, далеко не всегда обладают высокой встречаемостью. Лишь четыре вида -
Parmelia saxatilis, Arctoparmelia centrifuga, Alectoria ochroleuca, Sphaerophorus fragilis - обладают одновременно и высоким обилием и высокой встречаемостью. Таким образом, важнейшим признаком наскальных фитоценозов на пробных площадях следует считать набор видов, с наибольшим обилием.
Таблица 3
Виды лишайников с максимальным обилием
№ п/п Название вида Покрытие, % Встречаемость, %
1 Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. 77 9
2 Parmelia saxatilis (L.) Ach. 48 34
3 Chrysothrix chlorina (Ach.) J. R. Laundon 37 3
4 Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale 31 21
5 Lasallia rossica Dombr. 27 14
6 Ophioparma ventosa (L.) Norman 22 14
7 Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph 16 6
8 Umbilicaria hirsuta (Sw. ex Westr.) Hoffm. 16 4,5
9 Umbilicariaproboscidea (L.) Schrad. 14 17
10 Evernia mesomorpha Nyl. 10 4,5
11 Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal 9 27
12 Pertusaria solitaria H. Magn 9 3
13 Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. 8 1
14 Melanelia stygia (L.) Essl. 8 12
15 Sphaerophorus fragilis(L ) Pers. 8 37
16 Umbilicariapolyphylla (L.) Baumg. 8 4,5
17 Bryocaulon divergens ( Ach.) Kärnefelt 7 21
18 Physconia muscigena (Ach.) Poelt 7 7
Интересным вопросом является взаимоотношение лишайников и мхов на скальных фитоценозах в горах. По литературным данным, на береговых скальных обнажениях в долинах рек лишайники и мхи являются экологическими антагонистами. Мхи преобладают в затененных и смачиваемых местах, лишайники - на ярко освещенных и сухих. Однако на скальных останцах в горах наблюдается другая картина.
В отличие от известняковых скал, на всех учетных площадках фототрофные организмы полностью покрывают дневную поверхность горной породы. На обследованных нами обнажениях повсеместно большим обилием обладают лишайники. В отличие от лишайников, мхи обычно образуют многовидовые дерновины, поэтому нельзя по фотографии определить обилие каждого вида. Из 65 площадок, мохообразные отмечены на 34. Максимальное их покрытие достигает 26 %. Но при этом покрытие больше 10 % отмечено только на 10 площадках. Анализ условий, в которых мхи имеют значительную фитоценотическую роль, позволяет установить следующие закономерности: высокого обилия мхи достигают на площадках северной и северо-восточной
экспозиции и на площадках с небольшим уклоном (табл. 4). Исключение составляют площадки 3.4 (рис. 4, а) и 6.10 (рис. 4, б), однако на них имеются крупные трещины с мелкоземом, предоставляющие хорошее убежище для мхов. Из десяти площадок, находящихся под навесом скалы, мхи отмечены лишь на двух. Таким образом, можно сказать, что и на силикатных скалах в горах мхи предпочитают менее освещенные и более увлажненные местообитания, чем лишайники, но, в отличие от береговых известняковых скал, здесь они не становятся преобладающим компонентом фитоценоза.
Таблица 4
Характеристики учетных площадок с высоким обилием мхов
№ уч. пл. Обилие мхов Число видов Уклон Экспозиция
5.3 26 2 10 ЮЗ
8.3 24 6 90 С
8.11 24 3 70 СВ
8.2 23 2 60 СВ
7.4 22 3 90 С
1.2 18 4 90 С
9.4 17 4 30 З
3.4 13 5 90 Ю
6.10 11 3 120 Ю
4.3 10 2 5 З
1.5 9 7 0 -
2.3 8 1 10 З
7.8 8 2 15 С
6.7 7 4 45 ЮЗ
Рис. 4. Фотографии: а - площадки 3.4; б - площадки 6.10
Выводы
1. В ходе работы, на пробных площадях выявлено 27 видов сосудистых растений, 152 вида лишайников, 34 вида мохообразных.
2. Состав жизненных форм и экологических групп лишайников на скальных обнажениях хребта Мунин-Тумп типичен для скал горной части Северного Урала. Преобладают накипные виды (78), меньше листоватых (28) и кустистых (34).
3. Среди трех основных фототрофных компонентов, сосудистых растений, лишайников и мохообразных наибольшую фитоцинотическую роль среди наскальных обнаружений играют лишайники. Они имею высокое покрытие на всех учетных площадках, тогда как мохообразные хорошо развиваются только в наиболее подходящих для них условиях.
4. Факторами, определяющими структуру наскальных фитоценозов, следует считать уклон поверхности скалы, экспозицию, наличие или отсутствие нависание и освещенность. Однако окончательное выявление закономерностей действия этих факторов требует математической обработки данных.
Список литературы
1. Андреев М.П. Флора лишайников и лишайниковые синузии Анюйского нагорья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1980.
2. Ахминова М.П. Экспериментальные данные о видовом составе и структуре синузий зеленых мхов в еловых лесах таежной зоны. - Л.: Наука, 1970. - С. 32-42.
3. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества // Бюллетень МОИП. - 1994. - Т.99, вып.6. -С. 74-85.
4. Безгодов А.Г. К бриофлоре окрестностей Кунгура (Пермская область) // Агс1:оа. - 2002. - Т. 11. - С. 53-62.
5. Безгодов А.Г. Мхи города Перми (Средний Урал) // Агс1:оа. - 2000. -Т. 9. - С. 141-150.
6. Галанина И.А. Анализ распределения видов лишайников по постоянным пробным площадям в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Комаровские чтения. - 2004. - Вып. 56. - С. 234-142.
7. Гольдберг И.Л. Адаптации мхов к обитанию в скальных экотопах: жизненные формы и стратегии // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: мат. конф. молодых ученых-экологов Уральского региона, 21-24 апр. 1998 г. - Екатеринбург, 1998. - С. 45-53.
8. Гольдберг И.Л. Влияние абиотических факторов на состав и структуру мохового покрова скалистых обнажений // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: сб. трудов конф. молодых ученых-экологов Кральского региона 2-3 апр. 1999 г. - Ектеринбург, 1999. - С. 37-45.
9. Гольдберг И.Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений (на примере Среднего Урала): автореф. дис. . канд. биол. наук. - Екатеринбург, 2000. - 23 с.
10. Горчаковский П.Л. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Свердл. отд-ие Всесоюз. ботан. о-ва. - 1964. - Вып. 3. - С. 29-49.
11. Данилова М.М. Сосновые леса Северного Прикамья // Сборник работ Пермского отделения ВБО. - Пермь, 1965. - С 43-50.
12. Еленкин А.А. Лишайниковые формации в Саянах // Труды Петерб. об-ва естествоиспытателей: протоколы. - 1904. - Т. 35, вып. 1-2. - С. 44-51.
13. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. - Т. 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. - М., 2003.
14. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. - Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. - М., 2004.
15. Игнатов М.С., Масловский О.М. К бриофлоре окрестностей Кунгура (Пермская область). - Пермь, 1991.
16. Игнатова Е.А., Игнатов, М.С., Безгодов А.Г. Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал). - Пермь, 1996.
17. Игошина К.Н. Растительность субальп Среднего Урала. // Труды Бот. ин-та АН СССР. - Серия 3. - 1952. - Т. 8. - С. 289-354.
18. Куваев В.Б. К геоботанической характеристике Приполярного Урала // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. - Свердловск, 1962. -С. 39-43.
19. Кузнецова Е.С. Лихенофлора восточной части Ленинградской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб., 2010.
20. Магомедова М.А. Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -Екатеринбург, 2003.
21. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР // Морфология, систематика и географическое распространение. - Л., 1974. - Вып. 2. - 281 с.
22. Предварительный список лихенофлоры Пермского края / А.Е. Селиванов, Г.П. Урбанавичюс, Е.М. Шкараба, З.М. Шаяхметова, И.Н. Урбанавичене. - Пермь: ПГГПУ, 2015. - 156 с.
23. Савич В.П. К изучению лишайников Новгородской области // Изв. Петерб. ботан. сада. - 1914. - Т. 14. - Прил. 1. - С. 1-105.
24. Самбук В.Ф. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ у устья Печоры // Материалы Ботанического музея Академии наук СССР. - 1928. - С. 136-164.
25. Сафранкова Е.А., Анищенко Л.Н. Лихенофлора крупных городов нечерноземья: разнообразие и использование в биоиндикации // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 1.
26. Селиванов А.Е., Погудина Е.В. Опыт изучения лишайниковых сообществ на различных по физическим свойствам горных породах // II Международная конференция «Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований», Санкт-Петербург, 5-8 ноября, 2014. Программа
и труды международной конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений. -СПб., 2014. - С. 161-166.
27. Селиванов А.Е., Погудина Е.В., Атеева Ю.А. Лишайники на экотонах в западносибирской низменности // II Международная конференция «Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований», Санкт-Петербург, 5-8 ноября, 2014. Программа и труды международной конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им.
B.Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений. - СПб., 2014. -
C. 154-161.
28. Сонина А.В. Эпилитные лишайники в экосистемах Северо-Запада России: видовое разнообразие, экология: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -Петрозаводск, 2014.
29. Сонина А.В., Корнилов П.С. Эпилитные прибрежные лишайники -объекты индикации состояния прибрежной среды // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - № 6. - С. 6.
30. Уваров С.А. Лишайниковые сообщества на острове Колгуев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. -Т. 14, №1(4).
31. Черепанова М.Ю., Ипатов В.С. Влияние древостоя на моховой покров и взаимоотношения видов мхов в заболоченных ельниках // Вестник СПбГУ. -Серия 3. - 2003. - Вып. 3. - №19. - С. 11-22.
32. Pystina T.N., Semenova N.A. Influence of recreation on lichen mountain tundra of the Manpupuner Range (the Pechora-Ilych Reserve).
33. Selivanov A.E., Pogudina E.V. Lichens on quartz sandstone and quartzite-sandstone in the valley of the Usva and Vischera Rivers (Perm region) // Advances in Environmental Biology. - 2014. - Vol. 8 (13). - P. 425-428.
