CC BY
0УДК 911.2; 551.8
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-190-196
ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ВОСТОЧНОМ ПРИАЗОВЬЕ В ПОЗДНЕМ
ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ (ПО ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ)
CHANGES IN VEGETATION IN THE EASTERN AZOV REGION IN THE LATE PLEISTOCENE AND HOLOCENE (BASED ON PALYNOLOGICAL DATA)
Борисова О.К.
Borisova O.K.
Институт географии РАН, Москва, Россия Institute of Geography RAS, Moscow, Russia
E-mail: olgakborisova@gmail.com
Аннотация. Палинологические данные, полученные по пяти разрезам, расположенным в Восточном Приазовье, позволяют заключить, что в течение всего позднего плейстоцена и голоцена эта территория принадлежала к степной зоне. Участие разнотравья в составе степных сообществ и сомкнутость растительности возрастали при потеплении и уменьшении континентальности климата в последнее межледниковье (МИС 5е) и в межстадиальные интервалы валдайской ледниковой эпохи и снижались в криоаридных перигляциальных условиях МИС 2. Роль интразональных лесных сообществ (остепненных сосняков на легких грунтах, байрачных и пойменных лесов, березняков, черноольшаников на участках с повышенным грунтовым увлажнением) была невелика даже в наиболее благоприятных климатических условиях микулинского межледниковья, когда в лесных сообществах принимали участие широколиственные породы (в основном дуб). В межстадиальные потепления валдайской ледниковой эпохи в лесных сообществах встречались древесные породы, ныне распространенные в регионах с континентальным климатом (лиственница, кедровая сосна). Состав пыльцевых спектров и ископаемых флор показывает, что в прибрежной полосе Азовского моря, как и в настоящее время, были широко распространены участки с нарушенным почвенным покровом, в том числе и засоленные. Современная растительность (разнотравно-дерновиннозлаковые степи) сформировалась в течение голоцена при климатических условиях, близких к современным.
Ключевые слова: Восточное Приазовье, пыльцевой анализ, степная растительность, поздний плейстоцен, голоцен.
Abstract. Palynological data from five geological sections located in the Eastern Azov region show that throughout the Late Pleistocene and Holocene this territory belonged to the steppe zone. Participation of forbs in the composition of steppe communities and the density of vegetation increased with warming and a decrease in the climate continentality during the Last Interglacial (MIS 5e) and in the interstadial warmings of the Valdaian Glaciation and decreased in the cryoarid periglacial conditions of MIS 2. The role of intrazonal forest communities (pine forests with steppe elements on sandy soils, bairak and floodplain forests, birch forests, black alder woods at the sites with high ground moisture) was small even in the most favourable climatic conditions of the Mikulino Interglacial, when broad-leaved trees (mainly oak) occurred in forest communities. During the interstadial warm phases of the Valdaian Glaciation, tree species that are now common in regions with a continental climate participated in forest communities (larch, Siberian pine). Composition of pollen spectra and fossil floras indicate that in the coastal region of the Sea of Azov the patches with eroded soil were widespread during the entire Late Pleistocene. Modern forb-bunchgrass steppes formed during the Holocene under climatic conditions close to present.
Key words: Eastern Azov Sea region, pollen analysis, steppe vegetation, Late Pleistocene, Holocene.
Введение. Комплексные исследования лёссово-почвенной толщи, широко распространенной в Восточном Приазовье [1-4], показали, что интенсивность процессов лёссонакопления снижалась в межледниковых и межстадиальных условиях, когда преобладали процессы почвообразования, и возрастала в криоаридных условиях ледниковых эпох, и особенно значительно - в поздневалдайское время. Спорово-пыльцевой анализ ископаемых почв и лёссов, вскрывающихся в абразионных береговых уступах Азовского моря (разрезы Беглица и Мелекино на северном побережье Таганрогского залива, Шабельское и Семибалки на его южном побережье), и отложений высокой поймы р. Дон в разрезе Ракушечный Яр позволяет реконструировать основные этапы развития растительности этого региона на протяжении последнего межледниково-ледникового макроцикла и голоцена. Микулинскому межледниковью в исследованных разрезах соответствует салынская палеопочва (ПП) мезинского почвенного
комплекса. Поздним теплым этапам морской изотопной стадии 5 (МИС 5) и потеплениям интерстадиального ранга внутри валдайской ледниковой эпохи (МИС 4-2) соответствуют более или менее выраженные горизонты почвообразования внутри лёссовой толщи [1-4]. Современные почвы (обыкновенные или южные черноземы) сформировались в течение голоцена. Естественная растительность в районе исследований представляет собой разнотравно-дерновиннозлаковые (типчаково-ковыльные) степи [5].
Материалы и методы. В основе реконструкций растительности по данным пыльцевого анализа лежит достаточно тесная связь между количеством растений определенного вида в составе растительности и долей пыльцы этого вида в соответствующих поверхностных (рецентных) пробах. Такое сопоставление для ряда растительных зон было впервые проведено В.П. Гричуком [6], который показал, что в подавляющем большинстве случаев спорово-пыльцевые спектры (СПС) закономерно отражают состав тех растительных сообществ, которые их образовали, и выделил основные зональные типы СПС, в том числе степной тип. Для уточнения интерпретации результатов пыльцевого анализа использованы данные о современных СПС отложений разных генетических типов в Восточном Приазовье [7] и исследования поверхностных проб, отобранных вблизи перечисленных выше разрезов.
В целом для засушливых регионов характерны низкие содержания и плохая сохранность пыльцы. Это связано с относительно низкой пыльцевой продукцией трав и кустарничков и с неблагоприятными для сохранения пыльцевых оболочек физико-химическими и микробиологическими условиями в субаэральных отложениях. В ходе избирательного разрушения наименее стойких пыльцевых зерен происходит «обогащение» СПС пыльцой с более прочной экзиной. Примером такого искажения могут служить СПС лесостепных и степных районов, в которых роль пыльцы злаков занижена по сравнению с пыльцой Asteraceae, Cichoriaceae и Chenopodiaceae, более стойкой к разрушению в субаэральных условиях [8, 9].
При реконструкции доли лесных сообществ в растительном покрове преимущественно безлесных территорий необходимо учитывать вероятность дальнего заноса древесной пыльцы (Arboreal Pollen - AP). Как правило, на безлесных пространствах в группе АР преобладает пыльца сосны и, в меньшей степени, березы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) отличается чрезвычайно высокой пыльцевой продукцией, а ее пыльца может переноситься ветром на десятки и даже сотни километров. Содержание пыльцы сосны в некоторых исследованных нами образцах достигает 40-45% от общей суммы пыльцы и спор, однако даже такая большая ее доля в СПС сама по себе не является доказательством локального присутствия сосны. Если же высокие содержания пыльцы сосны сопровождаются находками пыльцы и спор растений, характерных для подлеска и наземного покрова сосняков, являющихся локальными компонентами СПС, можно с большой долей уверенности говорить о присутствии сосновых лесов в окрестностях разреза.
Специальные исследования состава поверхностных проб [10] показали, что пыльца широколиственных пород почти полностью оседает непосредственно под кронами деревьев. В подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых степей широколиственные породы (дуб, липа, вяз и др.) растут в байрачных лесах, которые встречаются небольшими участками в верховьях крупных балок, и на высоких поймах рек. Доля таких лесов в растительном покрове невелика, поэтому даже единичные находки пыльцы широколиственных пород в исследованных разрезах можно считать признаком наличия байрачных лесов на окружающей разрез территории. Пыльца травянистых растений и споры папоротников выпадают в основном в непосредственной близости от места их произрастания, и лишь незначительная их часть переносится по воздуху на небольшие расстояния (до нескольких сотен метров) [11]. Насекомоопыляемые растения дают на несколько порядков меньше пыльцы, чем ветроопыляемые, и их тяжелая крупная пыльца почти не разносится по воздуху.
Рассмотренные выше особенности формирования СПС учитывались при реконструкциях основных этапов развития растительности в данном регионе.
Результаты исследований и их обсуждение. В салынской IIII в разрезе Беглица АР составляет около 10% от СПС и принадлежит главным образом сосне обыкновенной (Pinus sylvestris). В небольшом количестве обнаружена также пыльца березы, ольхи, дуба и единично -ели и кедровой сосны (Pinus s/g Haploxylon) (рисунок 1). В группе пыльцы трав и кустарничков (Non-Arboreal Pollen - NAP) наиболее обильна пыльца растений из семейств Asteraceae, Cichoriaceae и Chenopodiaceae, довольно многочисленна пыльца злаков и полыней. Встречается разнообразная пыльца лугового и степного разнотравья - растений из семейств яснотковых
(губоцветных), гречишных, капустных (крестоцветных), бурачниковых, розоцветных и др. Обнаружена также пыльца мордовника (Echinops) - типичного растения степной зоны, обитающего на лугах по берегам рек, на опушках среди кустарников, по склонам холмов и в оврагах. Находки пыльцы галофитов из сем. Plumbaginaceae говорят о наличии участков с засоленными почвами вблизи разреза. В целом полученные данные указывают на господство степной растительности, близкой к современным разнотравно-дерновиннозлаковым степям. Лесные ассоциации в это время, вероятно, играли небольшую роль и были сосредоточены в речных долинах и по днищам балок (пойменные и байрачные леса); сосновые боры, возможно, занимали песчаные массивы на речных террасах на небольшом удалении от разреза, однако значительная часть пыльцы сосны может быть продуктом дальнего ветрового заноса.
В салынской ПП в разрезе Мелекино пыльца древесных пород составляет около половины СПС и в основном принадлежит сосне. Кроме того, обнаружена пыльца ели, широколиственных пород (дуба, вяза, лещины), березы, ивы и (единично) пихты. Среди трав и кустарничков наиболее обильна пыльца злаков, полыней и других растений из семейства астровых, а также цикориевых. Довольно многочисленна пыльца маревых и розоцветных. Пыльца разнотравья здесь очень разнообразна: представлены семейства яснотковых (губоцветных), гречишных, мареновых, гвоздичных, капустных, бурачниковых, сельдерейных (зонтичных) и др. Большая часть пыльцы полыней в этом горизонте относится к Artemisia s/g Seriphidium - к подроду, характерному для зоны степей. Находки пыльцы васильков, подорожников и молочайных также указывают на развитие степной растительности, близкой к современным разнотравно-типчаково-ковыльным степям, в данном регионе в микулинское межледниковье. Смешанные леса с участием широколиственных пород в это время играли небольшую роль в растительном покрове (пойменные и байрачные леса). В верхней части мезинского почвенного комплекса содержание древесной пыльцы увеличивается до 70%, однако она представлена почти исключительно пыльцой сосны. Помимо пыльцы Pinus sylvestris здесь обнаружены только единичные пыльцевые зерна ивы, ели и пихты. Изменения в составе NAP включают в себя сокращение доли пыльцы злаков и полыней при возрастании содержаний пыльцы семейств астровых, цикориевых и маревых. Значительно сокращается обилие и разнообразие пыльцы разнотравья. Здесь же встречена пыльца мордовника. В целом, описанные изменения в составе спектров можно интерпретировать как смену богаторазнотравных степей бедноразнотравными степями. Роль лесных сообществ снижалась по сравнению с ранней (собственно межледниковой) фазой, по-видимому, вследствие иссушения климата.
В СПС салынской ПП в разрезе Шабельское содержание NAP составляет почти 80%. Среди АР преобладает пыльца сосны, которая составляет около 18% СПС. Кроме того, присутствует пыльца березы и единичные пыльцевые зерна ольхи, лещины и ели. В группе NAP преобладает пыльца маревых, полыней и других растений из семейства астровых, а также злаков. Для данного горизонта характерно большое разнообразие состава травянистых растений: пыльца разнотравья составляет почти 20% СПС. Наиболее многочисленны представители семейств гречишных, сельдерейных, лютиковых и капустных. В этом же слое обнаружена пыльца василька, мордовника, подорожника, видов семейства мальвовых и некоторых других представителей лугового и степного разнотравья.
В СПС из салынской ПП в разрезе Семибалки АР составляет около 45%. Как и в разрезе Шабельское, в группе АР господствует пыльца сосны: ее содержание достигает 40% от общей суммы пыльцы наземных растений. Здесь обнаружены также единичные пыльцевые зерна березы, вяза и клена. Среди NAP наиболее многочисленна пыльца полыней (около 20% спектра) и цикориевых (16%). Различия в составе СПС салынской ПП в разрезах Шабельское и Семибалки могут отчасти объясняться локальными особенностями состава растительности в эпоху микулинского межледниковья. Так, например, обилие пыльцы маревых в разрезе Шабельское может быть связано с наличием засоленных, песчаных или эродированных участков, благоприятных для их расселения, в окрестностях разреза. Обнаруженная здесь пыльца галофитов из семейства свинчатковых (Plumbaginaceae) подтверждает наличие засоленных почв. С другой стороны, высокое содержание пыльцы растений из семейства цикориевых может указывать на искажение СПС салынской ПП в разрезе Семибалки из-за избирательного постседиментационного разрушения менее прочной пыльцы.
В пыльцевых комплексах из валдайского горизонта лёссов в разрезе Мелекино отмечены низкие содержания АР (рисунок 1). Эта группа представлена в основном пыльцой сосны, которая составляет около 15% СПС. В небольшом количестве встречается пыльца других хвойных пород
(ели, пихты и лиственницы) и относительно холодостойких мелколиственных деревьев и кустарников (березы, ольхи, ивы). Среди NAP преобладает пыльца полыней, других представителей семейства астровых, злаков и разнотравья, причем состав разнотравья здесь значительно беднее, чем в салынской ПП в этом разрезе. В валдайском горизонте лёсса нередко встречается пыльца растений из сем. Plumbaginaceae, которое включает в себя многие галофильные виды растений. Для СПС валдайских лёссов в разрезе Семибалки характерны крайне низкие содержания АР (менее 10%), причем здесь обнаружена только пыльца сосны и березы, способная к дальнему переносу по воздуху. Среди NAP резко преобладает пыльца цикориевых. Поскольку в современной растительности умеренного пояса Евразии отсутствуют зональные растительные формации, доминантами которых являлись бы виды сем. Cichoriaceae, можно предположить, что такие спектры являются селективными и не вполне отражают состав растительности времени формирования отложений. Из травянистых растений, сравнительно велика также доля пыльцы полыней и маревых.
В средней части валдайского горизонта лёсса в разрезе Семибалки обнаружен слой с повышенным содержанием пыльцы сосны (около 40% СПС). Как и в верхней части валдайского горизонта, в группе NAP здесь доминирует пыльца цикориевых, однако доля пыльцы злаков и разнотравья несколько выше. Возможно, эти особенности спектра отражают этап распространения более мезофильной степной растительности внутри валдайской ледниковой эпохи, связанный с некоторым смягчением аридности климата. Результаты пыльцевого анализа валдайских лёссов в разрезе Беглица также показали резкое преобладание NAP (более 80% СПС). Состав АР беден (доминирует пыльца сосны, пыльца березы и ивы немногочисленна). Из травянистых растений в большом количестве обнаружена пыльца маревых, полыней и злаков. Обилие пыльцы маревых и присутствие пыльцы свинчатковых позволяет предположить существование участков с засоленными почвами. Для слоев лёсса обычна также пыльца Asteraceae, Brassicaceae, Apiaceae, Rubiaceae и других представителей разнотравья.
Описанные спектры, безусловно, относятся к степному типу и позволяют заключить, что в ледниковую эпоху позднего плейстоцена в этом регионе распространялись растительные формации, близкие к современным сухим степям, в которых лесные сообщества играли незначительную роль. В настоящее время полынно-дерновиннозлаковые сухие степи распространены вдоль западного побережья Азовского моря [5]. В растительном покрове участвовали также сообщества из ксерогалофильных видов растений и луговые фитоценозы.
Состав СПС в слоях с более или менее ярко выраженными признаками почвообразования, обнаруженных в толще валдайских лёссов, отличается более высокими содержаниями пыльцы деревьев - преимущественно сосны, реже - березы и ольхи и единично -широколиственных пород деревьев (рисунок 1). В разрезах Беглица и Мелекино в слабо развитых почвах, образовавшихся в интерстадиальные потепления эпохи последнего оледенения, в небольшом количестве обнаружена пыльца сибирского кедра, лиственницы и пихты - видов, весьма характерных для флор позднего валдая более северных районов перигляциальной области. Обилие NAP, разнообразие пыльцы разнотравья, в том числе находки пыльцы васильков, подорожника, валерианы, мордовника, льна и др., и своеобразный состав лесных сообществ показывают, что в условиях интерстадиальных потеплений в Восточном Приазовье господствовала степная растительность, близкая к современной, возможно, при небольшом повышении увлажнения и более высокой континентальности климата.
В пыльцевом комплексе голоценовой почвы в разрезе Беглица NAP составляет более 80%. В группе АР, как и в остальной части этого разреза, доминирует пыльца сосны, присутствуют редкие пыльцевые зерна березы и ивы. Среди NAP преобладает пыльца маревых, полыней, других растений из семейства астровых и злаков. Многочисленна также пыльца гречишных, капустных и бобовых. Общий состав и обилие пыльцы травянистых растений, большое морфологическое разнообразие пыльцы разнотравья, находки пыльцы васильков, подорожника и хвойника указывают на господство ксерофильной растительности современного облика - разнотравно-дерновиннозлаковых степей - на данной территории в голоцене.
Рисунок 1 . Палинологическая характеристика основных горизонтов лёссово-почвенной серии позднего плейстоцена и голоцена по разрезам Восточного Приазовья.
Особенным обилием двудольного разнотравья выделяется голоценовая почва в разрезе Мелекино: пыльцевая флора включает более 20 семейств травянистых растений, причем многие из них представлены несколькими морфологическими типами пыльцы. В целом преобладает пыльца Asteraceae, которая составляет здесь до 30% СПС. Степной облик СПС подчеркивается присутствием пыльцы растений, которые, не являясь компонентами собственно степных (плакорных) сообществ, тем не менее, распространены почти исключительно в зоне степей:
хвойника (Ephedra) - растения, характерного для сухих склонов, песчаных и каменистых грунтов; мордовника (Echinops), обитающего по берегам рек на лугах, среди кустарников, по оврагам и склонам. Значительная часть пыльцы полыней относится к подроду Seriphidium. Присутствие пыльцы галофитов из сем. Plumbaginaceae свидетельствует о наличии участков с засоленными почвами вблизи разреза. СПС голоценовой почвы в разрезе Мелекино отличаются от спектров почвы последнего межледниковья значительно меньшим содержанием пыльцы деревьев, среди которой по-прежнему преобладает пыльца сосны.
Подробное палинологическое исследование разреза Ракушечный Яр, расположенного в нижнем течении р. Дон [2, 12], позволило проследить последовательность изменений в составе растительности, происходивших в течение голоцена. Наиболее прохладные климатические условия за весь промежуток времени, охваченный этим разрезом, существовали в конце бореального периода, когда на окружающей территории существовали степи с небольшими участками сосновых и березовых лесов. Последующее потепление при одновременном увеличении количества атмосферных осадков и снижении степени континентальности климата способствовало возрастанию роли двудольного разнотравья в степных сообществах, распространению широколиственных пород и их внедрению в состав интразональных (байрачных и пойменных) лесов. В атлантическое время происходило развитие разнотравно-дерновиннозлаковых степей в сочетании с лугами и пойменными широколиственными и черноольховыми лесами при сокращении роли березовых и сосновых лесов. Наиболее благоприятные климатические условия сложились на рубеже атлантика и суббореала, благодаря увеличению океаничности и влажности климата, возможно, за счет некоторого снижения летних температур. В этот период (климатический оптимум голоцена) здесь существовали богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи, широколиственные пойменные и байрачные леса наиболее разнообразного состава. Увеличение континентальности и засушливости климата в суббореале привело к почти полному исчезновению лесных сообществ и распространению более ксерофильного варианта степей на данной территории. Современный облик растительности (разнотравно-злаковые степи в сочетании с интразональными лесными, кустарниковыми и луговыми сообществами) сложился в субатлантический период голоцена при климатических условиях, близких к современным.
Выводы. Полученные палинологические данные позволяют заключить, что на всем протяжении последнего межледниково-ледникового макроцикла и голоцена территория Восточного Приазовья принадлежала к степной зоне, несмотря на отмеченные изменения доли лесных сообществ в растительном покрове. При снижении континентальности климата в микулинское межледниковье возрастала доля разнотравья в степной растительности и увеличивалась ландшафтная роль интразональных лесных сообществ, в составе которых принимали участие широколиственные породы. В валдайскую ледниковую эпоху в криоаридных климатических условиях была распространена своеобразная растительность открытого типа -перигляциальная степь. В межстадиальные потепления в интразональных лесных сообществах встречались лиственница и кедровая сибирская сосна, что указывает на большую континентальность климата по сравнению с современной. Состав пыльцевых спектров и ископаемых флор позднего плейстоцена показывает, что, как и в настоящее время, в прибрежной полосе Азовского моря были широко распространены участки с нарушенным почвенным покровом, в том числе и засоленные. Современная растительность (разнотравно-дерновиннозлаковые степи) сформировалась в течение голоцена при климатических условиях, близких к современным.
Список литературы
1. Величко А.А., Морозова Т.Д., Борисова О.К., Тимирева С.Н., Семенов В.В., Кононов Ю.М., Титов В.В., Тесаков А.С., Константинов Е.А., Курбанов Р.Н. Становление зоны степей юга России (по материалам строения лессово-почвенной формации Доно-Азовского региона) // Доклады Академии наук. 2012. Т. 445. № 4. С. 464-467.
2. Величко А.А., Борисова О.К., Морозова Т.Д., Тимирева С.Н. Новые данные об изменениях климата и ландшафтов в Нижнедонской степной провинции в голоцене // Известия РАН. Серия географическая. 2014. № 6. С. 75-90.
3. Величко А.А., Борисова О.К., Захаров А.Л., Кононов Ю.М., Константинов Е.А., Курбанов Р.Н., Морозова Т.Д., Панин П.Г., Тимирева С.Н. Смена ландшафтных обстановок на юге Русской равнины в позднем плейстоцене по результатам исследования лёссово-почвенной серии Приазовья // Известия РАН. Серия географическая. 2017. № 1. С. 74-83.
4. Величко А.А., Борисова О.К., Кононов Ю.М., Константинов Е.А., Курбанов Р.Н., Морозова Т.Д., Панин П.Г., Семенов В.В., Тесаков А.С., Тимирева С.Н. и др. Реконструкция событий позднего плейстоцена в перигляциальной зоне юга Восточно-Европейской равнины // Доклады Академии наук. 2017. Т. 475. № 4. С. 448-452.
5. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
6. Гричук В.П. Опыт характеристики состава пыльцы и спор в современных отложениях различных растительных зон Европейской части СССР // Проблемы физической географии. 1942. Вып. II. С. 101-129.
7. Дюжова К.В. Палеогеографическая реконструкция Азовского бассейна в голоцене по данным палинологического анализа // Автореф. дисс.... канд. геогр. наук. Мурманск, 2013. 25 с.
8. Исаева-Петрова Л.С. Предварительные результаты палинологического исследования почв Центрально-Черноземного заповедника // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М. : ИГ АН СССР, 1976. С. 62-73.
9. Zelikson E.M. On the palynological characteristic of Late Valdai loesses in the centre of Russian Plain // Annales Univ. M. Curie-Sklodowska. Sect. B. 1986. V. XLI (8). P. 137-148.
10. Федорова Р.В. Количественные закономерности распространения пыльцы древесных пород воздушным путем // Труды Ин-та географии АН СССР. 1952. Т. 52 (Мат-лы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Вып. 7). С. 91-103.
11. Федорова Р.В., 1956. Рассеивание воздушным путем пыльцы некоторых травянистых растений. Известия АН СССР, Серия геогр. № 1. С. 104-109.
12. Борисова О.К. Результаты палинологических исследований разреза Ракушечный Яр - 2009 // Археологические записки. 2011. Ростов-на-Дону: Донское археологическое общество. Вып. 7. С. 5-13.
