CC BY
81
УДК 56:581.33+581.524.3(470.55/.58)
СУБФОССИЛЬНЫЕ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫЕ СПЕКТРЫ СОВРЕМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНОГО УРАЛА
© Е. Г. Лаптева
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН Россия, 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
Тел.: + 7 (343) 210 38 55. Факс: +7 (343) 260 82 56.
E-mail: lapteva@ipae.uran.ru
В данной работе представлена характеристика 80 субфоссильных спорово-пыльцевых спектров современных растительных сообществ высотных поясов Южного Урала. Установлено, что палиноспектры фитоценозов горно-лесного пояса отражают лесной тип растительности. Пыльца основных доминантов древостоя горных светло- и темнохвойных, широколиственно-темнохвойных и широколиственных лесов представлены в палиноспек-трах, однако количественное содержание пыльцы отдельных древесных пород не отражает роль этой породы в древостое. Палиноспектры фитоценозов горно-степного пояса отражают степной тип растительности. Спорово-пыльцевые спектры растительных сообществ горно-лесостепного пояса сочетают признаки как лесного, так и степного типов. Субфоссильные палиноспектры фитоценозов горно-тундрового и подгольцового поясов по общему составу соответствуют лесному типу растительности, вследствие обилия пыльцы березы Betula pubescens-type и сосны Pinus sylvestris.
Ключевые слова: субфоссильный спорово-ва, Южный Урал.
Изучение состава субфоссильных споровопыльцевых спектров (СПС) современной растительности различных регионов представляет собой необходимый этап палинологических исследований. Такие работы являются методической основой для интерпретации ископаемых палиноспектров из отложений разного генезиса и реконструкции растительности прошлых геологических эпох.
Данные об особенностях формирования суб-фоссильных спорово-пыльцевых спектров растительности Южного Урала можно найти в работах Т. Д. Боярской [1], Г. С. Ананьева и И. А. Карев-ской [2]. Этими авторами установлено, что субфос-сильные палиноспектры в целом отражают состав современной растительности восточного склона Южного Урала и Зауралья. Сведения о формировании субфоссильных СПС современных растительных сообществ западного склона Южного Урала до настоящего времени отсутствуют. Это создает трудности при интерпретации результатов палинологического анализа, поскольку растительные сообщества, подобные растительным формациям западного склона и центральной горной части, могли произрастать и на восточном склоне Урала в отдельные периоды плейстоцена и голоцена.
Южный Урал протянулся от 55°54' до 51°00'с.ш. (до широтного отрезка р. Урал) и подразделяется на две части: северную гористую и южную платообразную. Протяженность по широте и хорошо выраженная ярусность рельефа Южного Урала обуславливают многообразие растительных сообществ высотных поясов горных хребтов. Согласно схеме растительности Урала П. Л. Горча-ковского [3], на Южном Урале прослеживаются несколько высотных поясов. Горно-степной и горно-лесостепной пояса (300-700 м над уровнем моря) сменяются горно-лесным поясом (700-1000 м
пыльцевой спектр, растительные сообщест-
над уровнем моря). Горно-лесной пояс на западном склоне формируют широколиственные леса, а на восточном - горные сосновые и березовые леса, в центральной части хребтов сменяющиеся горной темнохвойной тайгой. В подгольцовом поясе, наиболее выраженном в северной части хребтов Южного Урала, на уровне 1000-1200 м произрастают еловые и пихтово-еловые редкостойные леса паркового типа. Среди лесных формаций встречаются высокотравные луговые поляны. Выше 1200 м над уровнем моря располагается горно-тундровый пояс, представленный травяно-моховыми тундрами.
С целью получения информации о составе субфоссильных СПС современных растительных сообществ Южного Урала были отобраны и изучены 80 поверхностных почвенных образцов луговых и лесных фитоценозов высотных поясов на западном и восточном склонах (рис. 1).
Лабораторная обработка поверхностных почвенных проб, определение палинотаксонов, а также анализ полученных данных проводили согласно общепринятым методикам [4]. Полученные результаты представлены на рис. 2.
Характеристика субфоссильных палиноспектров Горно-степной пояс охарактеризован 17 поверхностными пробами (рис. 1). Сообщества разно -травно-дерновиннозлаковых степей изучены на западных (предуральских) и зауральских предгорьях Южного Урала и южных отрогах Урала (Губер-линских горах и южнее широтного отрезка р. Урал). В растительных сообществах преобладают виды злаков (Stipa spp., Festuca rupicola Heuff., F. valesiaca Gaudin, Agropyron pectinatum L., Koeleria cristata (L.) Pers.,), полыней (Artemisia frigida L., A. absinthium L., A. vulgaris L., A. sieversiana Willd.), маревых (Ceratocarpus arenarius L., Kochia prostra-
ta (L.) Schrad.) и степного разнотравья. В составе островных лесов (колков) западных предгорий преобладают широколиственные породы (Quercus ro-bur L. и Ulmus glabra Huds.), береза (Betula sp.), редко сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). По поймам рек произрастают ивы (Salix sp.) В колках зауральских степей произрастают береза, редко сосна обыкновенная.
В субфоссильных СПС разнотравно-дерновин-нозлаковых степей преобладает пыльца травянистых растений (в среднем около 60.5%). В группе пыльцы трав значительно содержание пыльцы Poa-ceae (в среднем более 15%), Artemisia (в среднем 20.5%), Chenopodiaceae (в среднем 13.2%). Единично встречается пыльца Ephedra sp. Среди разнотравья определена пыльца Scabiosa, Veronica,
Plantago, видов семейств Asteraceae, Rosaceae, Fa-baceae, Lamiaceae и др. Среднее содержание пыльцы древесных растений более 39%. В палиноспек-трах луговых формаций доля пыльцы деревьев и кустарников в может достигать 40 - 65%, а в субфоссильных СПС островных лесов доля пыльцы древесных пород может достигать 86%. Среди пыльцы древесных пород преобладают пыльцевые зерна Betula pubescens-type и Pinus sylvestris. В па-линоспектрах степных сообществ западного склона встречается пыльца Quercus robur-type, Tilia cordata-type и Ulmus glabra-type. В группе высших споровых растений встречаются единичные споры зеленых мхов и редко папоротников (Polypodiophyta).
Горно-лесостепной пояс охарактеризован 20 поверхностными пробами (рис. 1). Согласно геобо-таническим данным, основной фон разнотравнозлаковых лугов лесостепи создают злаки, осоки (Carex spp.), полыни и разнотравье. Островные леса на западном склоне формируют широколиственные породы с преобладанием дуба, участием липы и вязов. Во влажных местообитаниях дуб замещается кленом (Acer platanoides L.). На восточном склоне и в Зауралье колки формируют березы, иногда встречается сосна обыкновенная.
Субфоссильные СПС лесостепной растительности, в среднем, характеризуются преобладанием пыльцы древесных пород (65%). В палиноспектрах колковых лесов содержание пыльцы древесных пород может достигать 85-95%. Основной фон создает пыльца Betula pubescens-type (до 55%), и лишь в СПС пробы №52 из островного соснового леса «Санарский бор» содержание пыльцы Pinus sylvestris достигает 90.3% (рис. 2). В субфоссильных СПС луговой растительности в группе травянистых растений преобладает пыльца Poaceae (0.2-30%), Artemisia (0.7-22%) и Chenopodiaceae (1.1-14.3%). Среди разнотравья определены единичные пыльцевые зерна Knautia arvensis-type, Convolvulus arven-sis-type, видов семейств Asteraceae, Rosaceae (в т.ч. Sanguisorba), Lamiaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Rubiaceae. В группе высших споровых растений единично встречаются споры Polypodiophyta, Bryales и Sphagnum sp.
• -1 А-2 И-3 □- 4 в- 5
Рис. 1. Места отбора поверхностных почвенных проб на Южном Урале. Условные обозначения: 1 - горно-лесной пояс, 2 - горно-лесостепной пояс, 3 - горно-степной пояс, 4 - подгольцовый и горно-тундровый пояса,
5 - экстразональная Месягутовская лесостепь.
Высотная поясность современной растительности Южного Урала (по Горчаковскому, 1975)
Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма поверхностных проб Южного Урала.
ІББМ 1998-4812______________________________________________________________________________________________Вестник Башкирского университета. 2013. Т. 18. №1
Горно-лесной пояс охарактеризован 37 поверхностными пробами, отобранными в различных типах лесов Южного Урала (рис. 1). На западном склоне в северной части Южного Урала произрастают темнохвойно-широколиственные леса с преобладанием вязово-липово-пихтовых формаций с дубом и кленом. В пределах широколиственно -хвойных лесов в межгорных котловинах располагаются участки экстразональной Месягутовской лесостепи. Растительные сообщества островной лесостепи формируют злаки и лугово-степное разнотравье. Южнее, темнохвойно-широколиственные леса сменяются настоящими широколиственными дубово-липово-кленовыми лесами. В центральной горной части Южного Урала произрастают горные пихтово-еловые леса, которые на западном склоне сменяются горными сосновыми лесами. Горнолесной пояс продвигается до 1000-1100 м над уровнем моря [3].
В составе субфоссильных палиноспектров хвойно-широколиственных лесов преобладает
пыльца древесных растений (в среднем более 84.5%) (рис. 2). Сумма пыльцы темнохвойных пород (Picea и Abies) около 13%. Сумма пыльцы широколиственных пород (Tilia cordata-type, Quercus robur-type, Ulmus glabra-type) составляет около 16%, в которой преобладает пыльца липы (в среднем около 11%). Основной вклад в формирование спектров вносят пыльцевые зерна Betula pubescens-type (около 25.6%) и Pinus sylvestris (23.6%). В группе трав и кустарничков преобладает пыльца Poaceae, Artemisia и Asteraceae, в небольшом количестве встречается пыльца неморальных элементов Stellaria holostea-type и Oxalis acetosella. Постоянно присутствуют пыльцевые зерна Chenopodiaceae. На долю спор в среднем приходится около 5%. В спектрах преобладают однолучевые споры Polypodio-phyta. Единично содержание спор зеленых и сфагновых мхов. Во всех спектрах широколиственнохвойных лесов отсутствуют споры плаунов.
В субфоссильных палиноспектрах экстразо-нальной Месягутовской лесостепи преимущественно преобладает пыльца древесных растений (рис. 2). Как и в спектрах хвойно-широколиственных лесов, основной фон составляют пыльцевые зерна Betula pubescens-type и Pinus sylvestris (суммарно около 67%), доля ели в 3 раза меньше, чем в хвойно-широколиственных лесах, а пыльца пихты встречается единично. В субфоссильных спектрах присутствует пыльца липы, вяза и дуба. В группе трав и кустарничков преобладает пыльца полыней Artemisia и Asteraceae. Среди разнотравья встречается пыльца видов семейств Apiaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Plumbaginaceae и др. Споры высших споровых растений в палиноспектрах растительности экстразональной лесостепи единичны.
Для субфоссильных палиноспектров широколиственных лесов характерно низкое суммарное содержание пыльцы темнохвойных пород менее 2% и высокое содержание пыльцы Quercus robur-type (до 8.5%.) Суммарное содержание пыльцы широколиственных пород (Quercus robur-type, Acer, Ulmus
glabra-type и Tilia cordata-type) достигает в среднем 12.4% (рис. 2). Основной фон субфоссильных СПС формирует пыльца Betula pubescens-type и Pinus sylvestris (суммарно более 50%). В группе травянистых растений преобладает пыльца полыней, злаков и разнотравья. Суммарно на долю пыльцы разнотравья приходится более 22%. Среди спор преобладают однолучевые споры Polypodiophyta, встречаются споры зеленых мхов (Bryales).
В субфоссильных СПС горных темнохвойных лесов пыльца древесных пород преобладает и составляет 64.7-95.2% (рис. 2). В палиноспектрах сообществ елово-пихтовых лесов суммарная доля пыльцы ели и пихты составляет более 28%, а пыльца широколиственных пород единична. Довольно высокое содержание пыльцы Pinus sylvestris и Betula pubescens-type (в среднем 25-28%), в некоторых пробах пыльца березы превышает содержание пыльцевых зерен хвойных растений. В единственном субфоссильном палиноспектре горных южнотаежных светлохвойных лесов содержание пыльцы Pinus sylvestris составляет 54.5%, а суммарное содержание пыльцы темнохвойных пород менее 2% (рис. 2).
В субфоссильных СПС предлесостепных сосновых и березовых лесов восточного склона преобладает пыльца деревьев и кустарников (80.298.6%). Доминантами являются пыльцевые зерна Pinus sylvestris (в среднем 68.3%) в палиноспектрах фитоценозов предлесостепных сосновых лесов и Betula pubescens-type (в среднем 50.9%) в палинос-пектрах растительных сообществ предлесостепных березовых лесов (рис. 2). Единична пыльца Picea, Abies, Alnus glutinosa-type и широколиственных пород. Группа пыльцы травянистых растений составляет от 1.4 до 19.8%, среди которой преобладает пыльца злаков, встречаются пыльцевые зерна Artemisia, Chenopodiaceae и разнотравья.
Подгольцовый пояс на Южном Урале выражен фрагментарно в верхних частях самых высоких гор, например, на горах Большой Иремель (1560 м) и Большой Ямантау (1640 м) [3], и охарактеризован тремя поверхностными пробами, отобранными на г. Б. Иремель (рис. 1). Здесь основу растительного покрова составляют парковые пихтово-еловые леса в комплексе с луговыми полянами.
В субфоссильных палиноспектрах растительных сообществ подгольцового пояса также преобладают пыльцевые зерна древесных пород, преимущественно, ели, сосны обыкновенной и березы (рис. 2). Единична пыльца широколиственных пород. Содержание пыльцы трав достигает 35.3%, среди которой преобладают пыльцевые зерна Poa-ceae, возрастает доля Ericales и Polygonaceae.
Горно-тундровый пояс Южного Урала также выражен фрагментарно выше 1100 м; здесь господствуют травяно-моховые тундры [3], которые охарактеризованы тремя поверхностными пробами с г. Б. Иремель (рис. 1).
В субфоссильных СПС горных тундр содержание пыльцы древесных пород достигает 45.373.3%, среди которой доминирует пыльца сосны
обыкновенной и березы (рис. 2). Содержание пыльцы ели в 2-3 раза ниже, чем в палиноспектрах сообществ подгольцового пояса, единична пыльца широколиственных пород. В травянистой компоненте основу составляет пыльца злаков, полыни, вересковых и гречишных. Довольно высока доля спор плаунов (Lycopodium clavatum-type).
Выводы
Субфоссильные СПС высотных поясов Южного Урала в разной степени отражают современную растительность. Установлено, что в палинос-пектрах наблюдается закономерное увеличение древесной компоненты при движении от горных степей к горным лесам. Субфоссильные палинос-пектры лесных формаций адекватно отражают состав растительных сообществ горно-лесного пояса, и соответствуют лесному типу [5]: основные древесные породы древостоя как горных светло- и темнохвойных, так и широколиственно-темнохвойных и широколиственных лесов. Однако количественное содержание пыльцы отдельных древесных пород не отражает роль этой породы в древостое. Содержание пыльцы темнохвойных пород Picea и Abies и широколиственных пород (Tilia cordata-type, Ulmus glabra-type, Quercus robur-type) занижено, по сравнению с ролью этих пород в горных темнохвойных и широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала. В то же время, содержание пыльцы Betula pubescens-type завышено в палинос-пектрах лесных формаций, что объясняется широким распространением вторичных березовых формаций на месте хвойных лесов в результате хозяйственной деятельности человека. Лишь в палинос-пектрах березовых формаций содержание пыльцы Betula pubescens-type ниже по сравнению с ролью березы в древостое за счет вклада пыльцы других пород, принесенной из окружающих фитоценозов. Пыльца Pinus sylvestris является заносной в большинстве лесных формаций, поскольку в составе древостоя изученных фитоценозов сосна не отмечена, за исключением пыльцевых спектров предле-состепных сосновых лесов.
Субфоссильные СПС степной растительности Южного Урала соответствуют степному типу па-линоспектров [5], лишь палиноспектры березовых колков на восточном склоне и широколиственных колков на западном склоне лесов отражают лесной тип растительности. Однако содержание пыльцы Poaceae, Artemisia и разнотравья соответствует степному типу палиноспектров и ведущей роли травянистой компоненты в растительных сообществах. Палиноспектры лесостепных фитоценозов соответствуют как лесному, так и степному типу СПС [5], что согласуется с окружающей растительностью, которая сочетает лесные и луговые формации практически в равной степени.
Субфоссильные палиноспектры растительности горно-тундрового пояса по общему составу отражают лесной тип растительности, вследствие
обильного количества пыльцы березы и сосны. Существенное влияние на распространение пыльцы оказывают горно-долинные ветры: днем направленные вверх, а ночью - вниз в долину) [6]. Например, на хребте Зигальга (Южный Урал) при пыле-нии предгорной популяции сосны (450 м над ур. м.) пыльца обнаруживалась по всему вертикальному профилю до 850 м над уровнем моря [7]. Согласно этим данным, в дневное время основная часть (5560%) пыльцы оседала в предгорном поясе, примерно 30% ее заносилось в сообщества нижележащих поясов и 10-15% - в верхние пояса. В ночное время нисходящие потоки пыльцы были слабо выражены, но при этом до предгорных сообществ долетало 15% общего количества пыльцы сосны. Таким образом, высокое содержание пыльцы сосны и березы в палиноспектрах растительности пояса горных тундр является следствием преобладания восходящих воздушных потоков, приносящих пыльцу этих пород из нижележащих поясов. Присутствие же единичных пыльцевых зерен широколиственных пород (Ulmus glabra-type, Tilia cordata-type, Quercus robur-type) - результат латерального заноса пыльцы воздушными массами западного направления. Несмотря на отражение лесного типа растительности, субфоссильные палиноспектры растительности горно-тундрового пояса отличаются от субфоссильных СПС нижележащих поясов по значительному количеству пыльцы Polygonaceae, Eri-cales и Cyperaceae и спор Lycopodium clavatum-type. Выявленные особенности субфоссильных палинос-пектров необходимо учитывать при проведении палеофитоценотических реконструкций на основе палинологических данных из четвертичных отложений Южного Урала.
Работа выполнена в рамках программы Уральского отделения РАН, проект № 12-М-456-2024.
ЛИТЕРАТУРА
1. Боярская Т. Д., Малаева Е. М. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде. М.: Наука, 1968. 199 с.
2. Ананьев Г. С., Каревская И. А. Распределение пыльцы и спор в современных континентальных отложениях восточного склона Южного и Среднего Урала // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 6. С. 864—869.
3. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.
4. Гричук В. П., Заклинская Е. Д. Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М.: Гео-графгиз, 1948. 223 с.
5. Гричук В. П. Растительность русской равнины в нижнее- и среднечетвертичное время // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Труды Института географии. Вып. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 5-202.
6. Подгорный Ю. К. Ландшафтный метод идентификации популяционных систем растений в горных условиях / Тез.докл. Всесоюз. совещ. Экология популяций. Москва. 4-6 октября. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. Ч. 1. С. 273.
7. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248 с.
Поступила в редакцию 16.08.2012 г.
