CC BY
76
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 4 (40) c. 22-37
=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 911.6(470.3)
СТАНОВЛЕНИЕ СТЕПНОГО ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА
ТЕРРИТОРИИ ПРИАЗОВЬЯ
© 2009 г. О.Н. Демина
Южный федеральный университет Россия, 344006 Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, д. 105. E-mail: ondemina@yandex.ru
Реферат: На основании изучения закономерностей пространственной структуры современного растительного покрова и сопоставления собственных данных палинологических исследований с данными других специалистов удалось уточнить историю развития растительного покрова Нижнего Дона. Полученные результаты свидетельствуют в пользу гипотезы о существовании гигантского здесь лесного рефугиума в позднем плейстоцене и начале голоцена.
Ключевые слова: лесная, степная растительность, галофитные сообщества, спорово-пыльцевой анализ, филоценогенез, палеогеография, Нижний Дон.
Важнейшим источником информации о закономерностях формирования и последовательного изменения растительного покрова являются палеоботанические материалы, но, в то же время, реконструкции палеорастительности, основанные на флорогенетических и филоценогенетических исследованиях предполагают синтез палеоботанических данных и знаний о современном растительном покрове (Камелин, 1973). Такой синтез позволяет строить гипотезы о вероятных направлениях и путях развития флоры и растительности, а также осуществлять палеогеографические построения, соответствующие этапам этого развития.
Эволюция травяных равнин и филоценогенетические идеи
Процесс эволюции растений на Земле идет, по крайней мере, на трех уровнях организации растительного мира - популяционно-видовом, ценотическом и биотическом, в соответствии с чем выделяются три сопряженных друг с другом процесса - филогенез, филоценогенез и биотогенез (Камелин, 2005). Филоценогенез как историческое развитие экосистем определяет их биоценотическое разнообразие (Жерихин, 1987), в том числе, и современное фитоценотическое разнообразие.
Началом формирования представлений о филоценогенезе причерноморских степей и об автохтонном развитии флоры (флорогенезе) на юге Восточной Европы стали идеи, изложенные более 100 лет тому назад И.К. Пачоским (1891, 1892, 1908, 1910), который отмечал при этом огромное значение геологического фактора. Являясь одним из первых исследователей растительного покрова причерноморских степей и Приазовья, автор указывал, «что они простираются по территории, отдельные участки которой весьма различного возраста ... Мы видим травяную степную растительность в области плейстоценовых, плиоценовых, миоценовых, олигоценовых и др. отложений». Факты географического распространения растений указывают на то, что отложения лёсса, столь характерного новейшего геологического образования степной и лесо-степной области, не оказало столь нивелирующего значения, чтобы сгладить отличия более древних флор от более молодых - «покрывавшая страну флора претерпела более или менее значительные изменения, но не была уничтожена, подобно тому, как в области развития ледников»
(Пачоский, 1908, с. 3). Чем флора старше, считал автор, тем она богаче, и выделял, при ее характеристике четыре стадии (эпохи, или ступени) развития флоры - пустынную, степную, лесную и горную (Пачоский, 1892).
Здесь необходимо отметить, что Приазовье, Донецкий кряж и южные отроги Среднерусской возвышенности являются наиболее древними возвышенностями в исследуемом нами регионе Восточного Донбасса, с которыми связано непрерывное автохтонное развитие флоры и растительности. Они имеют горных генезис, обусловленный региональной структурно-тектонической обстановкой, и при этом развивались в условиях трансгрессивно-регрессивных изменений Паратетиса. Карбоновые отложения Донбасса, представленные как континентальными (угли), так и морскими (известняки) осадками формировались именно в таких условиях, на побережьях морских бассейнов Древнего Средиземья. В конце ранней перми усилилось поднятие Донецко-Каспийской складчатой системы, благодаря воздействию которого здесь образовались низкие горы (Хрусталев и др.. 2002). Во время трансгрессивных циклов палеогеновых бассейнов, на месте открытого Донбасса оставалась суша (Хрусталев и др.. 2002), и эти территории представляли собой изолированные возвышенные равнины.
Начиная с миоцена, формирование растительности происходило в условиях континентального режима, под воздействием трансгрессивно-регрессивных циклов Понто-Каспийских бассейнов и эрозионной деятельности крупных рек Пра-Дона и Ергени. На протяжении неоген-четвертичного времени эти районы не были подвержены оледенениям (Макаров и др., 2006).
Изучение истории формирования степной флоры и растительности юга Причерноморья было всегда напрямую связано с проблемой реликтов. Реликтовая гипотеза Д.И. Литвинова (1891) и вопрос о перигляциальных степях, возникший в начале прошлого столетия, долгое время оставались дискуссионными (Козо-Полянский, 1931; Крашенинников, 1937, 1939; Дохман, 1930, 1938; Попов, 1963; Лавренко, 1938, 1981, 2000 и др.). Представления о широком распространении степных растений в перигляциальной полосе рядом ботанико-географов не принимались. С одной стороны, считалось, что эти степи контактировали с тундрой, образуя в известной мере переходную полосу, или тундростепь, где степные ксерофиты были перемешаны с альпийскими и аркто-альпийскими формами, с другой, что степи и тундры не соприкасались и всегда были отделены полосой лесов. Однако, при этом признавалось, что термофильные растения широколиственных лесов в изолированных местонахождениях лесостепных и степных районов Среднерусской возвышенности являются реликтами третичного периода.
Е. М. Лавренко, внесший значительный вклад в теорию степных экосистем, посвятил некоторые из своих работ непосредственно проблемам реликтов и рефугиумов (Лавренко, 1938, 1967, 2000), которые представляют значительный интерес в познании вопроса происхождения степной флоры и закономерностей развития степной растительности. В числе мест «консервирования» третичных плиоценовых термофильных реликтов широколиственных лесов им были выделены южная окраина Средне-Русской возвышенности и Донецкий кряж.
Наряду с Е.М. Лавренко, важные флорогенетические и филоценогенетические гипотезы в отношении происхождения и развития степной флоры и растительности ВосточноЕвропейской равнины были высказаны Ю.Д. Клеоповым (1941, 1990). Он указал на широкое распространение в прошлом реликтовых сообществ с Сагех humilis, а также сформулировал гипотезу о лесном - дубравном, или кверцетальном, характере происхождения степей на территории Европейского субконтинента. Он считал, что в конце миоцена в Средиземноморье установился засушливый режим и тургайская флора подверглась здесь интенсивной трансформации. Эта ксерофилизированная ветвь вместе с лесной автохтонной
средиземноморской флорой, имеющей корни в европейской тропической флоре палеогена (полтавской по А.Н. Криштофовичу), а также южно-африканские связи, и образовала дубравный, или кверцетальный, ценоэлемент. Однако кверцетельный, и лесной бетулярный ценоэлемент, который он также считал частью арктотретичного элемента А. Энглера (Би§1ег, 1882), но на более поздних (конец плиоцена - средний неоплейстоцен) этапах его развития, им не рассматривались как третичные реликты.
Вслед за Ю.Д. Клеоповым, его ученик, известный донской ботаник Г.М. Зозулин (1960), подчеркивал, что травянистая зональная растительность перигляциальной зоны Русской равнины не имела ценогенетического родства со степными сообществами, составляющими основное ядро степной ковыльниковой исторической свиты растительности, в связи с чем вместо неверно применяемого термина «перигляциальные степи», автор предлагает употреблять термин «перигляциально-травянистая растительность» (Зозулин, 1960), которая может быть характерна для лесной и лесостепной зоны. Эти выводы согласуются с известной концепцией И.М. Крашенинникова (1937, 1939) о «плейстоценовом флористическом комплексе», куда входили и степные сообщества.
М.Г. Попов (1983), выделяя Древнее Средиземье в особую первостепную область, и давая характеристику истории его субтропической флоры, отмечал, что «искать настоящую степь или хотя бы ее фрагменты нужно в горном поясе, среди листопадных и хвойных горных лесов, или даже в субальпийском ... Для нас ясно, что степь - бореальный фитоценоз и может появиться в горах субтропической зоны, т. е. только там, где начинают расти уже бореального типа листопадные деревья (листопадные дубы)» (Попов, 1983, с. 154). При этом М.Г. Попов разделял степную растительность и полустепь, и относил степь к «холодной зоне», а «полустепь» - к субтропической. По его мнению сосновые и листопадные дубовые леса с обедненным составом древесных форм являются ареной развития остепненных ценозов и многих древнесредиземноморских травянистых родов, и что все это указывает на генетическое единство собственно средиземноморской флоры с флорой аридных областей Древнего Средиземья.
Важные дополнения и изменения к этим представлениям привнес Р.В. Камелин (1998, 2005). По его мнению степи как гетерогенный и гетерохронный комплекс растительного покрова, в своей основе - бореальное явление. Это дериваты тургайской флоры, в разных секторах по-разному испытавшие влияние более южных флор. На западе, в паннонодакском и понтических секторах, они включают и древнесредиземноморские элементы, а в центральных - ряд туранских, среднеазиатских и центральноазиатских (Камелин, 1973, 1979, 1990). Сделанные заключения и высказанные гипотезы Р. В. Камелиным о происхождении и истории формирования степной флоры, а также растительного покрова Алтая, привели к смене ранее сложившихся представлений (Камелин, 1998, 2005). Для нас они служат основой теоретических построений и сопоставлений, в том числе и о плиоценовом возрасте остепненных ценозов в Приазовье, и о формировании в это время автохтонного прастепного комплекса на юге Русской равнины, связанного с древней горной системой Восточного Донбасса и южными отрогами Среднерусской возвышенности.
Важнейшим источником информации о закономерностях формирования и последовательного изменения растительного покрова являются палеоботанические материалы, но, в то же время, реконструкции палеорастительности, основанные на флорогенетических и филоценогенетических исследованиях предполагают синтез палеоботанических данных и знаний о современном растительном покрове (Камелин, 1973). Такой синтез позволяет строить гипотезы о вероятных направлениях и путях развития флоры и растительности, а также осуществлять палеогеографические построения, соответствующие этапам этого развития.
Палеоботанические данные
В соответствии со сформулированной гипотезой А.Н. Криштофовича (1955), похолодание и аридизация климата привели к исчезновению палеогеновой полтавской флоры и субтропические вечнозеленые леса сменились листопадными хвойно-широколиственными из представителей тургайской флоры. Эти представления базировались на находках видов третичной флоры в сарматских отложениях в Приазовье на реке Крынка, , и имели большое значение в отношении понимания процессов начавшейся ксерофитизации (Криштофович, Байковская, 1965), происходившей на северном побережье позднемиоценовых бассейнов Древнего Средиземноморья.
Отличительной чертой флоры Крынки являлось полное отсутствие лесообразующих вечнозеленых растений, но вечнозеленые элементы в подлеске и небольшие вечнозеленые деревья (Magnolia и др.) еще были хорошо заметны (Криштофович, 1959; Криштофович, Байковская, 1965). В общей массе мезофильных деревьев и кустарников тургайской флоры уже встречались представители, характерные для более или менее сухих местообитаний (Ligustrum vulgare). Однако в сарматское время в составе древостоев здесь еще не отмечается дуба черешчатого (Quercus robur^),и только в понтическом ярусе, на юго-западе Украины, были обнаружены первые следы пребывания этого вида дуба (Криштофович, 1959).
Согласно данным, полученным Е.Н. Анановой (1974) в результате анализа споро-пыльцевых спектров миоценовых и раннеплиоценовых отложений Нижнего Дона, превалирующее положение на рассматриваемых территориях занимали реликтовые субтропические лесные сообщества с богатым видовым составом в раннем и среднем миоцене, и более бедным в верхнем миоцене и плиоцене. Таким образом, о начальной фазе «бореализации» миоценовой флоры и формировании пранеморальных травянистых сообществ на этих территориях можно предполагать уже в позднесарматско-мэотическое время - основном рубеже, на котором происходило исчезновение большинства третичных термофильных и влаголюбивых родов и видов. Палинологический спектр (х. Пухляковский) характеризовался доминированием Quercus, Ulmus, Pinus и, в целом, обеднением видового состава древесных форм по сравнению с ранним сарматом, явившись ранее недостающим звеном в ряду верхнемиоцен - плиоценовых флор Нижнего Дона и Приазовья. Недревесные растения были представлены преимущественно маревыми, в незначительном количестве в спектре присутствовала пыльца сложноцветных (Echinops, Scorzonera, Matricaria, Centaurea, Xanthium и др.), некоторых ворсянковых (Dipsacus, Scabiosa, Knautia), лютиковых (Delphinium, Adonis), гвоздичных, крапивных, осоковых, злаков, а также Ephedra (два вида), Frankenia, Cuscuta, Convolvulus, Pimpinella, Euphorbia, Polygonum, Rumex.
Таким образом, в начале плиоцена, здесь формировались кверцетальные субтропические ценозы в условиях умеренно континентального засушливого режима средиземноморского типа, с участием ксерофитных элементов, в том числе нагорных ксерофитов. Это время, когда происходило сокращение площадей, занятых лесами, и развитие безлесных формаций (Ананова, 1974), и можно рассматривать как начало формирования травяных равнин. Кроме этого, в условиях повышения континентальности и постепенно возрастающей аридизации климата, связанных с трансгрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов, на освобождавшихся территориях происходило формирование азональной галофитной растительности.
Палеогеографические гипотезы и современные представления о закономерностях развития степного растительного покрова начинают формироваться в результате накопления большого объема материалов по изучению ландшафтов и климата неоплейстоцена Русской равнины. В становлении этих идей большое значение имели обобщающие труды, посвященные изучению новейших геологических отложений, сложной
и изменчивой истории природных условий этого периода (Марков, 1960; Марков и др., 1965, 1968, 1978; Величко, 2002; Величко и др., 1994, 2005, 2006; Болиховская и др., 2001; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Леонова и др., 2006).
Сложность формирования в неоплейстоцене лесных ценозов наиболее ярко прослеживается на примере изучения филоценогенетических процессов и палеогеографических этапов формирования растительного покрова, изложенных в работах Н.С. Болиховской (Разрез ..., 1976; Болиховская, 1995, 2004, 2005). В результате спорово-пыльцевого анализа ряда отложений автором было установлено существенное уменьшение участия в составе дендрофлоры неогеновых реликтов. Важнейшие изменения в составе дендрофлор связываются с глобальными климатическими циклами около 450 тыс. лет. Окское оледенение - Лихвинское межледниковье является последним рубежом, когда в границах современной степной зоны Восточной Европы еще присутствовали элементы древней пранеморальной субтропической дендрофлоры, и только в середине неоплейстоцена (среднее звено) из состава дендрофлоры исчезают третичные реликты, относящиеся к протонеморальной и квазибореальной группе флор (Болиховская, 2005).
На основе данных Н.С. Болиховской (2004, 2005), можно судить о новом этапе видообразования в конце нижнего - начале среднего неоплейстоцена (Окское оледенение -Лихвинское межледниковье), так как, известно, что видовое разнообразие на каждом из трофических уровней является необходимым для поддержания стабильности и функционирования экосистем в меняющихся условиях (Одум, 1975; ЬеуеЬепко, 81агоЬо§а1;оу, 1995; Левченко, 1998). В историко-генетическом контексте развития травяных равнин уменьшение числа древесных представителей могло повлечь за собой закономерный процесс увеличения кустарниковых, кустарничковых, полукустарничковых и травянистых жизненных форм, учитывая, что некоторые виды внутри таких экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм.
В новых палеоэкологических условиях лесные сообщества трансформируются и обедняются, но лесная растительность остается превалирующим типом, имеющим ландшафтное значение. Точка зрения о значительном распространении лесных сообществ на исследуемой территории неоднократно высказывалась многими авторами (Гричук, 1952, 1989; Серебрянный, 1975; Спиридонова, 1991; Никонов, Пахомов, 1993; Мищенко, 2002; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Герасименко, 2004; Леонова и др., 2006; Эволюция.., 2008), однако выводы о характере фитоценотических процессов микулинского межледниковья южной половины Русской равнины пока остаются неоднозначными.
Согласно Н.С. Болиховской, в Восточно-Предкавказской экстрагляциальной лёссовой области, одной из самых удаленных от зоны покровного оледенения областей Русской равнины (Северо-Восточное Предкавказье), основу растительного покрова в этот период составляли лесные ценозы ксеротического характера (Болиховская, 1995, 2005) субтропического типа.
В.П. Гричук (1989) выделяет среди типов растительности климатического оптимума микулинского межледниковья как бореальный, неморальный, так и степной. При чем степной тип характеризуется им как луговые степи в сочетании с лесами из граба и дуба - на западе, и дуба - на востоке (т. е. современная лесостепь), а также степи злаковые (т. е. настоящие разнотравно-дерновинно-злаковые и дерновинно-злаковые).
Репрезентативные палинологические спектры, полученные Е.А. Спиридоновой (1991), позволили ей дать детальную характеристику позднеплейстоценовой растительности бассейна Дона и Приазовья. По ее мнению, растительный покров на Среднем Дону формировался в условиях недостаточного увлажнения и частичного засоления, в то время как западные районы, в т. ч. Приазовье, оказывались в условиях менее континентального климата. В начальные и конечные этапы межледниковья это приводило к уменьшению роли
бореальных элементов, а в оптимуме доминировали как злаково-разнотравные и полынно-злаковые (полукустарничково-дерновиннозлаковые) сообщества, так и группировки с господством маревых. Эта же особенность обусловила полное отсутствие на Среднем Дону грабовых лесов в заключительный этап межледниковья. Согласно Е.А. Спиридоновой (1991), в период существования лесной растительности, значительная роль принадлежала сосне. Вначале была выражена раннемикулинская экспансия бореального флористического комплекса как евразиатского, так и европейского типов ареалов. Затем эти леса сменяются смешанно-широколиственными, где наряду с сосной была велика роль березы, дуба и липы (березняково-неморальные дубравы). В их состав входили восточно-европейские виды березняковой исторической свиты с широкими евразиатскими ареалами, после чего при дальнейшей аридизации на этой территории превалируют степные сообщества, имеющие галофитный характер. Позднемикулинское развитие среднедонских широколиственных лесов с Quercus robur и Tilia cordata было более значительно, однако западнее в образовании неморальных сообществ участвовали Carpinus betulus и Tilia platyphyllos, отсутствовавшие на Среднем Дону. Повсеместно были представлены березовые леса, часть из которых следует рассматривать как первичные березняки (Камышев, Хмелев, 1976). Межледниковый ритм завершается преобладанием бореального флористического комплекса. Сосновые леса с господством, преимущественно Pinus sylvestris были распространены в пределах всего бассейна Дона (Спиридонова, 1991).
Растительность климатического пессимума поздневалдайского оледенения по В.П. Гричуку состоит из пяти типов. При этом, мы поддерживаем точку зрения о том, что полного исчезновения лесной зоны с территории Русской равнины в максимум поздневалдайского оледенения также не происходило (Гричук, 1989; Авенариус и др., 1978; Леонова и др., 2006; Эволюция ..., 2008).
Материалы и методы
Накопленные в большом объеме для исследуемой территории палеоботанические данные и существующие современные методики палинологического изучения разрезов плейстоцен-голоценовых отложений бассейна Дона (Спиридонова, 1991; Леонова и др., 2006; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Эволюция ..., 2008; Демина и др., 2009), позволили осуществить синтез палинологических материалов и результатов анализа современного растительного покрова.
Дополнительные материалы были получены нами в ходе экспедициооных работ из пяти разрезов плейстоцен-голоценовых отложений в районах археологических стоянок, расположенных в долинах рек Северский Донец (Михайловский I), Чир (Александровское I), Самбек (Манучкина балка IV), Джурак-Сал (Песчаный V) и Западный Маныч (Юловская). Лабораторная обработка образцов и построение спорово-пыльцевых диаграмм проводились по усовершенствованным стандартным методикам (Berglund, Ralska-Jasiewiczowa, 1986; Леонова и др., 2006). Данные по возрастной датировке разреза позднеплейстоценовых отложений Нижнего Дона в северо-восточном Приазовье (урочище Каменная Балка, археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3, исследуются с 1957 года под руководством Н.Б. Леоновой) легли в основу детальных палеоэкологических реконструкций растительности и использовались как базовые в качестве местной (региональной) биостратиграфической схемы (Леонова и др., 2006). Методом спорово-пыльцевого анализа было исследовано 103 образца.
Применение метода аналогов по принципу построения эколого-фитоценотических и сукцессионных рядов на основе корреляции палинологических спектров и эколого-фитоценотических параметров среды проводилось с применением сведений об
экологическом оптимуме основных таксонов, что делало правомерным сравнение современных эколого-ценотических характеристик растений с их особенностями распределения в эколого-фитоценотическом пространстве, в период позднего плейстоцена и голоцена.
Полученные результаты и их обсуждение
Разрез в районе стоянки Юловская считается нами основным опорным разрезом для древней долины р. Западный Маныч (исследовано 75 образцов), как наиболее детально исследованный в настоящее время в рассматриваемом регионе (Демина и др., 2009).
Использование корреляции выделенных палинозон с эколого-фитоценотическими аналогами современных типов растительности, позволило определить основные этапы развития растительности долинно-террасного комплекса на протяжении почти всего рассматриваемого периода (Демина и др., 2009).
Анализ полученных материалов, отраженных в таблице 1 и на рисунке 1, позволил сделать вывод о направленных циклических изменениях климата, осложненных трансгрессивно-регрессивными фазами Понто-Каспийских бассейнов и геолого-геоморфологическими особенностями исследуемого района. Эти изменения имели определяющее значение в развитии и широком распространении лесных ценозов в позднем плейстоцене, и становлении степной растительности в голоцене.
Сведения о распространении лесов в период перехода от плейстоцена к голоцену в исследованном нами районе Западного Маныча до настоящего времени отсутствовали. По нашему заключению (Демина и др.. 2009), не только в долинах рек и на обширных террасовых комплексах, но и на водоразделах, в условиях похолодания и увлажнения, здесь могли быть распространены хвойные леса из Pinus sylvestris, P. sibirica и Picea, а иногда, при наибольшем похолодании, с участием Larix. Полученные результаты палинологического анализа и выполненные сопоставления также подтверждают уже ранее высказанную точку зрения о значительном развитии хвойных таежных лесов во время поздневалдайского оледенения в юго-восточном Приазовье (Никонов, Пахомов, 1993).
В условиях сурового аридного климата лесные сообщества сокращали свои размеры, и преимущественное распространение получали галофитные полукустарничковые ценозы на засоленных грунтах, при котором преобразования палеоландшафтов, демутационные стадии развития растительности и генезис долинно-террасового комплекса были взаимообусловлены.
При регрессивных стадиях и осушении озерно-болотного комплекса древней долины Западного Маныча происходило сокращение болотных сообществ, на месте которых получала широкое распространение галофитная растительность солончаков, судя по повышенному содержанию в палинологических спектрах маревых, что являлось спецификой локальных изменений растительности в долине. Эти закономерности, в целом, отражают формирование современных долинных эколого-генетических рядов, в которых важную роль играют гемигалофитные сообщества.
Межстадиальные потепления, судя по палинологическим данным, характеризуются увеличением роли гемибореальных и неморальных элементов и уменьшением роли галофитов.
В максимум потепления в отложениях фиксируются пики переотложенной пыльцы Cedrus, Tsuga, Podocarpus, Yuglans, что могло быть связано со склоновыми эрозионными процессами и размывом неогеновых отложений в условиях повышенного увлажнения. При этом на отрезках спектра с повышенным содержанием Pinus sylvestris, P. sibirica и Picea sp. переотложенная пыльца отмечается в минимальном количестве, или отсутствует, что
Таблица. Корреляция типов растительности и палинозон, выделенных по данным спорово-пыльцевого анализа образцов из разреза в районе стоянки Юловская**. Table. Correlation of vegetation types and palinozon allocated according to the spore-pollen analysis of samples from the cut in the site Yulovskaya **.
Возраст Стратиграфические подразделения Пали-но-зоны Зональные типы растительности Локальные типы растительности
- 2 600 Субатлантическ ий период 1 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи, близкие к современным, галофитная растительность Гемигалофитные степи в сочетании с хвойно-широколиственными лесами
2 600 -4 600 Суббореальный период 2 Островные сосновые леса в сочетании с разнотравно-злаковыми и гемигалофитными степями и лугами Гемигалофитные луга в сочетании с заболоченными пойменными лесами
4 600 -8 000 Атлантиче ский период 3 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Галофитная и гемигалофитная растительность в сочетании с пойменными лесами
8 400 - 9 000 Бореальный период 4 Сосновые и осиновые островные леса в сочетании с разнотравно-злаковыми степями Сосновые леса, осинники, понижается роль галофитов
10 5009 900 5 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Галофитная растительность на солончаках
11 10011 800 6 Широколиственно-сосновые и березовые гемибореальные леса в сочетании с остепненными засоленные луга Болота, пойменные леса, галофитная растительность
12 20012 800 7 Сосновые гемибореальные леса с участием ели, в сочетании с галофитной растительностью Галофитная растительность наряду с болотной и прибрежно-водной.
14 00014 500 Крестецкий стадиал (ранний дриас?) 8 Редколесья из сосны с участием ели Заболоченные ольшанники
14 50015 500 Мстинский межстадиал 9 Широколиственно-сосновые с участием березы гемибореальные леса Заболоченные ольшаники
*16 650 ±220 Вепсовский стадиал 10 Сосновые бореальные леса с участием ели и лиственницы Галофитная и гемигалофитная растительность
11 Сосновые бореальные леса с участием ели, лиственницы и березы Болота, ольшанники с зарослями ив
*17 450 ±400 -15 290 ±260 12 Широколиственно-сосновые гемибореальные (неморально-травяные) леса Пойменные леса и болота с увеличением роли галофитов
18 000 Дунаевский (Брянский) межстадиал 13 Хвойно-широколиственные неморальные леса, лесостепь Пойменные леса и болота в сочетании с галофитной растительностью
Примечания: * - Абс. возраст (С 14 датирование) по H.A. Amirhanov, N.D. Praslov (2001); ** -выделенные палинозоны приводятся по О.Н. Деминой с соавторами (2009). Notes: * - absolute age (С14 dating) according to H.A. Amirhanov, N.D. Praslov (2001); ** - palinozones, presented according to Demina et. al. (2009).
и —
о а сл
Е
9 0 0 2
Л
58
о
Я Я
м
я
О(
и
о «
о
8 И
Я «
о т
о «
о
и
о <ц
9 0 0 2
<ц
о
1-
о
«
о
и
5 ^
о й « ^
сЗ и
8 £
6 £
<3 Ю а
3 °
5 ° £ й й Л Л р и ^
<3 л
8 о
8 ¡з
И
6 3
4 и
с £
И
о Ё а Й о ^
с ^ и .3
. "О ^ Й
» =3 Я о
рц а
указывает на достоверность участия сосны и ели в составе существовавших в рассматриваемое время лесных фитоценозов.
Необходимо подчеркнуть, что данная характеристика смен растительности относится к локальным изменениям, приуроченным к террасовым комплексам древней долины Маныча. В зональных позициях эти изменения могли носить менее выраженный и более сглаженный характер, однако присутствие их на водоразделах не вызывает сомнения, учитывая, что современная степная растительность отличается более мезофильным характером на возвышенных территориях относительно низинных «долинных степей» Маныча (Горбачев, 1974).
Полученные палинологические данные имеют большое значение в познании закономерностей формирования палеорастительности и современной динамики растительного покрова в условиях изменения климата, так как местоположение стоянки Юловская сопряжено с ботанико-географическим рубежом, определяющим современную границу распространения разнотравно-дерновинно-злаковых степей на черноземах и дерновинно-злаковых степей на каштановых почвах.
В Приазовье, на западе области, при комплексном изучении многослойного археологического памятника «Манучкина балка IV» (экспедиция НПО «Наследие Дона», рук. М.А. Бакушев), в долине реки Самбек (рис. 2), были получены аналогичные палинологические данные, раскрывающие в целом картину лесостепного ландшафта. Для временного интервала конца позднего плейстоцена - начала голоцена, прослеживается корреляция манычских палиноспектров с полученными данными Е.А. Спиридоновой для Каменной балки II. Судя по спорово-пыльцевым спектрам, в лесных палеофитоценозах значительную роль играли хвойные - Pinus subgen. Haploxylon с участием Picea. Пыльца P. sylvestris в спектрах представлена в небольшом количестве, отмечается пыльца Carpinus, Tilia, Betula.
На востоке области, для района стоянки Александровское I - археологического памятника эпохи энеолита и ранней бронзы на правом берегу реки Чир, нами также реконструируются леса из Pinus subgen. Haploxylon с участием P. sylvestris и Carpinus, однако выше по разрезу, к концу рассматриваемого периода, наблюдается резкое уменьшение роли древесных видов. Становится обильна пыльца разнотравья - до 46%, уменьшается доля полыни и маревых (рис. 3).
В результате исследований памятника эпохи ранней бронзы (Степная археологическая экспедиция ГИМ под руководством Н.И. Шишлиной), в долине реки Джурак-Сал, был выполнен палинологический анализ взятых нами образцов ископаемой почвы, погребенной под насыпью курганного могильника. В спорово-пыльцевом спектре уже фиксируется незначительное содержание пыльцы Pinus sylvestris и Tilia, что позволило сделать вывод о сокращении в это время на юго-востоке Ростовской области сосновых лесов, и широком распространением степных ценозов.
В 2007 году нами также были предприняты исследования в районе предполагаемой археологической стоянки под руководством А.Е. Матюхина (х. Михайловский), в долине реки Северский Донец. Методом спорово-пыльцевого анализа были исследованы 12 образцов ископаемой почвы, отобранных точечно в разрезе. По заключению Т.В. Сапелко, пока картину изменения растительного покрова в данном районе давать некорректно, и по этой же причине невозможно было построить диаграмму. Однако, и по отдельным образцам, взятым из погребенных почв, были получены важные сведения, указывающие на присутствие лесных сообществ в долине реки Северский Донец. Спорово-пыльцевой анализ образцов первой (нижней по разрезу) ископаемой почвы показал, что условия для накопления пыльцы и развития лесной растительности были благоприятными. Леса были, вероятно, разреженные, приуроченные к влажным понижениям по долинам рек.
Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма разреза в районе археологического памятника «Манучкина балка IV». Fig. 2. Spore-pollen diagram of the section in the vicinity of the archaeological monument "Manuchkina beam IV».
Рис. 3. Спорово-пыльцевая диаграмма разреза в районе археологического памятника Александровское I. Fig. 3. Spore-pollen diagram of the section in the vicinity of the archaeological monument Aleksandrovskoe I.
Лесообразующей породой являлась береза, и в это время можно говорить о формировании лесостепи.
Позднее, в составе древесных пород появляется пыльца сосны, которая играет ведущую роль, как среди древесных, так и в общем составе спектра. Пыльца березы исчезает, но при этом встречается пыльца можжевельника. Определена пыльца Asteraceae, Cyperaceae. Впервые обнаружено зерно Paris (сем. Liliaceae), представителя травянистого покрова хвойных и широколиственных лесов (Шанцер, 2004). Интервал сопоставляется с начальной фазой дегляциации поздневалдайского оледенения, возможно Плюсским межстадиалом по Е.А. Спиридоновой (Леонова и др.. 2006).
Таким образом, на территории Нижнего Дона при переходе от плейстоцена к голоцену, были широко распространены хвойные леса с участием липы и дуба. При этом прослеживается очень четкая закономерность: к югу от долины Нижнего Дона реконструируются сосновые леса преимущественно с участием липы, в то время как к северу от долины, на более возвышенных и более древних территориях, большое значение в древостоях наряду с сосной и липой, имел дуб.
Выводы
Полученные данные раскрывают важные филоценогенетические закономерности развития растительного покрова бассейна Дона, связанные с геологическим возрастом исследуемых территорий (стадии развития флоры И.К. Пачоского, 1892). Наиболее возвышенные и древние в геологическом отношении территории, при чем не только Донецкий кряж и отроги Среднерусской возвышенности, выделяемые Е.М. Лавренко (1938) в качестве мест «консервирования» третичных плиоценовых реликтов широколиственных лесов, но и северо-восточное Приазовье, являются древними центрами автохтонного развития дубравных, или кверцетальных, прастепных ценозов.
В неоплейстоцене становление Причерноморских степей происходило преимущественно в сухие периоды межледниковий. В составе ценозов, уже близких к современным, могли получать дальнейшее развитие как сохранившиеся термофильные, так и микротермные степные элементы аридных центров Древнего Средиземья, в том числе и Восточного Донбасса. В максимум аридизации важное значение в филоценогенетических преобразованиях имели галофитные сообщества с участием микротермных ксерофитов.
Судя по данным спорово-пыльцевого анализа, широколиственные древесные формы не исчезали полностью из состава дендрофлоры исследуемого региона. На основании анализа списков палеофлор, где периодически отмечаются широколиственные древесные виды, мы пришли к выводу, что лесорастительные условия были здесь относительно благоприятными.
В пользу существования бореальных и неморальных типов лесных сообществ говорят данные палинологического анализа позднеплейстоценовых и голоценовых отложений, где отмечаются такие характерные представители бореальных ценозов, как Picea abies, Betula nana, Betula sec. Fruticosae; и неморальных - Tilia cordata, Acer platanoides, Quercus robur, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, а также повышенное содержание в спектрах спор мхов (Bryales и Sphagnum) наряду с папоротниками Polypodiaceae.
Современными аналогами эколого-фитоценотических рядов могут служить ценозы среднетаежных североевропейских сосновых (из Pinus sylvestris, местами с Picea abies), южнотаежных восточноевропейских сосновых (Pinus sylvestris) лесов в сочетании с березовыми лесами, а также неморальных сообществ.
Доказательством того, что дубовые леса с участием липы не могли исчезать и потом появляться быстро вновь, служит несостоятельность миграционно-климатической гипотезы, сторонники которой не учитывали миграционные возможности видов. Вслед за
Л.Р. Серебрянным (1975), И.Ф. Удрой (1988), М.М. Силантьевой (2008), О.В. Морозовой (2008), которые считают, что нельзя рассматривать крупные масштабы миграций отдельных видов растений и растительных формаций в плейстоцене, мы также пришли к выводу о происходящих частичных перестройках в растительном покрове, не связанных с полным уничтожением лесной растительности на рассматриваемых территориях во время максимума валдайского оледенения. В это время здесь преобладали гемибореальные леса с различными типами болот, которые тяготели к террасовым комплексам речных долин.
На протяжении всего плейстоцена, в условиях изменения общей физико-географической ситуации, древесный состав лесных сообществ неоднократно претерпевал значительные преобразования, при которых происходили закономерные коренные перестройки структуры растительных типов с ослаблением автохтонного ядра флоры, то есть филоценогенетические смены растительного покрова. Лесные сообщества трансформировались, численность видового состава древесных форм постепенно сокращалась, а на смену им приходили травянистые и полукустарничковые формы, в том числе и аллохтонного характера.
Светлохвойные сосновые леса, дубовые и березовые леса не были уничтожены влиянием последнего оледенения и получают на территории Нижнего Дона широкое развитие. Изменения в растительном покрове во время последнего оледенения не были столь катастрофическими, как это считалось ранее. Лесные сообщества сохранялись наряду с кустарниковыми, полукустарничковыми и травяными ценозами с участием микротермных злаков, но при этом степные элементы занимали подчиненное положение.
Весь юг Русской равнины и Предкавказье во время валдайского оледенения становится гигантским лесным рефугиумом. На основании проведенных исследований, и вслед за Н.С. Болиховской (2005), мы называем эту растительность экстрагляциальной лесной растительностью, т. е. экстразональной для современной степной зоны, расположенной далеко от края ледниковых покровов.
Становление степного типа растительности - это плиоцен-плейстоценово-голоценовый процесс, связанный с крупными филоценогенетическими преобразованиями - постепенным регрессом лесной растительности (обеднение состава родов дендрофлоры в позднекайнозойский отложениях) и широким развитием травяных равнин наряду с полукустарничковыми галофитными и гемигалофитными сообществами. Современные степи на территории Нижнего Дона - это межледниковый голоценовый этап их развития, составляющий всего около 4.5 тыс. лет.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авенариус И.Г., Муратова М.В., Спасская И.И. 1978. Палеогеография Северной Евразии в
позднем плейстоцене-голоцене и географический прогноз. М.: Наука. 76 с. Ананова Е.Н. 1974. Пыльца в неогеновых отложения юга Русской равнины. Л.: Издательство
Ленинградского университета. 228 с. Болиховская Н.С. 1995. Эволюция лёссово-почвенной формации Северной Евразии. М.:
Издательство Московского университета. 268 с. Болиховская Н.С. 2004. Основные этапы развития растительности и климата в плейстоцене //
Структура, динамика и эволюция природных геосистем. М. С. 561-582. Болиховская Н.С. 2005. Основные закономерности развития растительности и климата Восточно-Европейской равнины в последние 900 тысяч лет // Горизонты географии. К 100-летию К.К. Маркова. М.: Изд-во Московского университета. С. 159-181. Болиховская Н.С., Гунова В.С., Соболев В.М. 2001. Основные этапы развития перигляциальной растительности центра и юга Русской равнины в период
существования мамонтовой фауны // Сборник научных трудов «Мамонт и его окружение: 200 лет изучения». М.: ГЕОС С. 168-187.
Величко А.А., Андреев А.А., Климанов В.А. 1994. Динамика растительности и климата Северной Евразии в позднеледниковье и голоцене // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15 000 лет. М.: ИГ РАН. С. 4-60.
Величко А.А., Писарева В.В., Фаустова М.А. 2005.Оледенения и межледниковья ВосточноЕвропейской равнины в раннем и среднем плейстоцене // Стратиграфия. Геологическая корреляция. Т. 13. № 2. С. 84-102.
Величко А.А., Кононов Ю.М., Морозова Т.Д., Нечаев В.П., Новенко Е.Ю., Панин П.Г., Рысков Я.Г., Семёнов В.В., Тимирева С.Н., Титов В.В. 2006. Цикличность и тренд ландшафтно-климатических изменений в плейстоцене по данным изучения субаэральных серий Восточного Приазовья // Материалы международного симпозиума Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны. Ростов-на-Дону: ЮНЦРАН. С. 37-41.
Герасименко Н. П. 2004. Развитие зональных ландшафтов четвертичного периода на территории Украины. Автореф. дисс. ... док. геогр. наук. Киев. 42 с.
Гричук В.П. 1952. Верхнечетвертичная лесная фаза в истории растительного покрова Нижнего Поволжья// Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. М.: Издательство Академии наук СССР. С. 5-45
Гричук В.П. 1989. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука. 183 с.
Демина О.Н., Шилова Г. Н., Чепалыга А.Л., Лаврентьев Н.В., Цыбрий В. В. 2009. Результаты палинологического анализа и палеоботанические реконструкции в районе позднепалеолитической стоянки Юловская (долина западного Маныча) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. № 4. С. 106-111.
Дохман Г.И. 1930. Фитосоциологический анализ растительного покрова Старобельских целинных степей // Известия ассоциации НИИ при физико-математическом факультете 1-го Московского государственного университета. 1930. Т. 3. Вып. 2-А. С. 212-232.
Дохман Г.И. 1938. История растительности СССР. М.: Сельхозгиз.119 с.
Жерихин В.В. 1987. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтологический журнал. № 1. С. 3-12.
Зозулин Г.М. 1960. К уточнению понятия «перигляциальные степи» // Труды Ростовского отделения Всесоюзного ботанического общества. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. С. 6274.
Камелин Р.В. 1973.Флорогенетический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Л.: Наука. 356 с.
Камелин Р.В. 1979. Кухистанский округ Горной Средней Азии // Комаровские чтения. Л.: Наука. 117 с.
Камелин Р.В. 1990. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука. 148 с.
Камелин Р.В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та. 240 с.
Камелин Р.В. 2005. Новая флора Алтая // Флора Алтая. Т. 1. Барнаул: Изд-во "АЗБУКА". С. 7-97.
Камышев Н. С., Хмелев К. Ф. 1976. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Издательство ВГУ. 184 с.
Клеопов Ю.Д. 1941. Перигляциальные степи европейской части СССР. 1. Реликтовое звено Caricion humШs // Ученые записки Харьковского университета. Т. 22. С. 167-181.
Клеопов Ю.Д. 1990 (1941). Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка. 352 с.
Козо-Полянский Б.М. 1931. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство. 184 с.
Крашенинников И.М. 1937. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографии плейстоцена // Советская ботаника. Вып. 4. С. 1645.
Крашенинников И.М. 1939. Основные пути растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. Вып. 6-7. С. 67-99.
Криштофович А.Н. 1955. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. Т. 2. С. 824-844.
Криштофович А.Н. 1959. Избранные труды. Т. 1: М.-Л.: Наука. 512 с.
Криштофович А.Н., Байковская Т.Н. 1965. Сарматская флора Крынки. М.-Л.: Наука. 136 с.
Лавренко Е.М. 1938. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Наука. С. 235-296.
Лавренко Е. М. 2000. Избранные труды. СПб.: Издательство С.-Петербургского университета. 672 с.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1995 б. Канализирующие факторы в эволюции биосферы // Материалы международной конференции "Эволюция экосистем". М. C. 71-72.
Левченко В.Ф. 1998. Модели в теории биологической эволюции. Автореферат дисс. ... докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 69 с.
Леонова Н.Б., Несмеянов С.А., Виноградова Е.А., Воейкова О.А., Гвоздовер М.Д., Миньков Е.В., Спиридонова Е.А., Сычева С.А. 2006. Палеоэкология равнинного палеолита (на примере комплекса верхнепалеолитических стоянок Каменная Балка в Северном Приазовье). М.: Научный мир. 360 с.
Литвинов Д.И. 1891. Геоботанические заметки о флоре Европейской России // Bulletin Society of Nature. Moscow. Ап. 1890. T. 4. P. 322-434.
Макаров В.И., Макарова Н.В., Несмеянов С.А., Макеев В.М., Дорожко А.Л., Зайцев Ф.В., Зеленщиков Г.В., Серебрякова Л.И., Суханова Т.В. 2006. Новейшая тектоника и геодинамика. М.: Наука. 206 с.
Марков К.К. 1960. Палеогеография. (Историческое землеведение). 2-е изд. М.: Изд-во МГУ. 268 с.
Марков К.К, Лазунов Г.И., Николаев В. А. Четвертичный период. Т. II. М.: Изд-во МГУ, 1965. 436 с.
Марков К.К., Величко А.А., Лазуков Г.И., Николаев В.А. 1968. Плейстоцен. М.: Высшая Школа. 304 с.
Марков К.К. 1978. Два очерка о географии. М.: Мысль. 125 с.
Мищенко А.А. 2002. Палеогеграфия Восточного Приазовья в голоцене (по палинологическим данным). Автореф. дисс. ... канд. геол. наук. Ростов-на-Дону. 23 с.
Морозова О.В. 2008. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М.: «Наука». 328 с.
Никонов А.А., Пахомов М. М. 1993. К палеогеографии послекарангатского времени в бассейне Азовского моря // Доклады АН. Т. 333. № 6. С. 753-756.
Одум Ю. 1986. Экология. М.: «Мир». Т. 1. 376 с. Т. 2. 328 с.
Пачоский И.К. 1891. Материалы для флоры степей Юго-Западной части Донской области // Из «Отчета и Трудов Одесского Отдела Императорского Российского Общества Садоводства за 1890 г.». Одесса. 84 с.
Пачоский И.К. 1892. Флористические и фитогеографические исследования Калмыцких
степей. Киев: Типограф1я А. Шульце. 147 с. Пачоский И.К. 1908. При-черноморсюе степи. Ботанико-географическш очеркъ // Изъ «Записок» Императорского Общества сельского хозяйства южной Россш за 1908 г. Одесса: «Славянская» типограф1я. 42 с. Пачоский И.К. 1910. Основные черты развития флоры юго-западной России // Записки
Новороссийского общества естествоиспытателей. Выпуск 34. 430 с. Попов М.Г. 1983. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избранные труды в
2-х частях. Киев: Наукова думка. Ч. 1. 280 с. Ч. 2. С. 281-479. Разрез новейших отложений Северо-Восточного Приазовья. 1976. М. Издательство
Московского университета. 160 с. Серебрянный Л.Р. 1975.Смена природных обстановок в четвертичном периоде // Известия
АН СССР. Сер. геогр. № 6. С. 18-23. Силантьева М.М. 2008. Флора Алтайского края: анализ и история формирования.
Автореферат дисс. ... докт. биол. наук. Новосибирск: 35 с. Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю. 2005. Реконструкция растительного покрова Русской равнины во второй половине позднего неоплейстоцена и среднего голоцена // Биосфера-экосистема-биота в прошлом Земли: палеобиографические аспекты. М.: Наука С. 404-430.
Спиридонова Е.А. 1991. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем
плейстоцене-голоцене (верхний палеолит-бронза). М.: Наука. 221 с. Удра И.Ф. 1988. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка. 200 с.
Хрусталев Ю.П., Смагина Т.А., Меринов Ю.Н., Козицкий М.И., Кутилин В.С. Житников В.Г. 2002. Природа, хозяйство и экология Ростовской области. Ростов-на-Дону: Батайское книжное издательство. 446 с. Шанцер И.А. 2004. Растения средней полосы Европейской России. М.: Товарищество
научных изданий. КМК. 690 с. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.). 2008.
М.: Товарищество научных изданий КМК. 556 с. Amirhanov H.A., Praslov N.D. 2001. Travaux sur le Paleolithique de la Russie Europeenne // Le Paléolithique supérieur européen. Bilan quinquennal 1996-2001, Commission VIII-XIVe Congrès UISPP(Liège, 2-8 septembre 2001). Liège, ERAUL 97.Р. 15-25. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Planzenwelt. Leipzig, 1879, 1882. Th. I-II. 386 S.
FORMATION OF STEPPE VEGETATION TYPE IN THE NEAR AZOV REGION
© 2009. O.N. Demina
Southern federal university Russia, 344006Rostov-na-Donu, ul. B. Sadovaya, 105. E-mail: ondemina@yandex.ru
Abstract. On the basis of studying the laws of spatial structure of the present vegetation cover and comparison of original palinological researches with data obtained by the other experts it was possible to specify the history of the vegetation cover development at the territory of the Lower Don. The received results testify in favor of a hypothesis that there existed huge wood refuge in the period of transition from Pleistocene to Holocene.
Key words: wood, steppe vegetation, halophyte steppe communities, the spore-pollen analysis, phylocoenogenesis, paleogeography, the Lower Don.
