CC BY
300
УДК 581.45
ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛОВ И КАРОТИНОИДОВ В ЛИСТЬЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ
© 2017 Т. А. Белова1, Л. А. Бабкина2
1докт. биол. наук, профессор кафедры общей биологии и экологии е-mail: t.belova@rambler.ru
2канд. биол. наук, доцент кафедры общей биологии и экологии е-mail: ItsKGU@yandex.ru
В статье отражены результаты исследований пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды начального и окончательного обесцвечивания листьев. Полученные данные свидетельствуют о наличии видоспецифичности в изменении светособирающего комплекса растений, что связано с реакцией на уменьшение продолжительного светового периода. Сроки пожелтения, содержание хлорофиллов, каротиноидов и продолжительность жизни интактных листьев имеют различный характер изменений, что указывает на отсутствие прямой связи между данными величинами.
Ключевые слова: старение и обесцвечивание листьев, продолжительность светового дня, демаскировка пигментов, каротиноиды, хлорофиллы.
К числу наиболее характерных явлений осенней природы умеренной полосы России принадлежит осеннее обесцвечивание листьев и листопад. Оно ярче всего выражает сезонную периодичность в развитии растительного мира наших широт. Осеннее сбрасывание и пожелтение листьев не является прямым следствием наступивших неблагоприятных условий, а представляет собой биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения [Алиев 2009]. Данное явление детерминировано старением и отмиранием листьев. Старение связывают с генетической программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения, самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалоидами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Также причиной старения являются нарушение структурной целостности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.
На выполнение генетической программы старения клеток листьев влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНК, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в результате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процессам автолиза, ускоряющим старение.
Процесс старения листа начинается с остановки его роста, коррелирующей со снижением фотосинтетической активности, интенсивности и эффективности дыхания, в листьях снижается содержание хлорофилла, нуклеиновых кислот, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фотосинтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист, вместо продуктов фотосинтеза, поставляет в растение продукты
гидролиза полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержащие азот, фосфор, серу). Пониженная температура, недостаток света, уменьшение продолжительности светового дня ускоряют старение листьев на растениях.
Видимый признак старения листа - покраснение или пожелтение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и демаскировкой каротиноидов и флавоноидов [Белова, Краснопивцева 2016]. Для листьев каждого вида и сорта растений содержание хлорофилла специфично и существенно изменяется в зависимости от возраста листьев и других внешних и внутренних условий. Цель настоящей работы -определить содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях различных древесных растений средней полосы России и динамику изменения их концентрации в периоды начала и окончания осеннего расцвечивания листьев.
Исследования проводили в период осеннего расцвечивания листьев в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны (южная зона пригорода Курска). Наблюдения за листьями велись с момента начала осеннего расцвечивания листьев и до их опадения. В опыт были включены особи растений Betula pendula, Рори1ш tremula, Acer pseudoplatanus, Salix alba, произрастающие в лесном массиве урочища Гуторово. Оценка фаз развития объектов исследования проводилась на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах [Александрова и соавт. 1979]. Сбор листьев растений осуществляли в сентябре-октябре. Измерения проводили на листьях среднего яруса. Листья взвешивали для сравнительной характеристики их массы в зависимости от периода сбора. Содержание пигментов определяли в лабораторных условиях в четырех аналитических повторностях. Пигменты экстрагировали 96% этанолом [Гавриленко и соавт. 1975], измеряли оптическую плотность экстракта на спектрофотометре Odyssey DR/2500 ("HACH", США) без предварительного их разделения. Содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein (см.: [Demming-Adams et al. 1996]) в расчете на единицу сухого веса листа. Статистический анализ вели с применением t-критерия Стьюдента.
В ходе исследований определено, что ритмические явления у растений складываются как реакция на специфические условия их обитания [Головко и соавт. 2007]. Ритмы растений различаются по срокам наступления и продолжительности. Изучение ритмических явлений дает представление об экологических особенностях растений, включая время естественного обесцвечивания листьев. Старению листьев предшествует пожелтение пластинок, которое завершается их опадением. Достигнув окончательных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и отмиранию. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4-5 месяцев. У листопадных деревьев пожелтение и опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня.
Длина дня - это своего рода биологические часы, сигнализирующие растениям о приближении осени. То есть само по себе понижение температуры обычно не является причиной осеннего листопада. Обесцвечивание листьев, листопад и зимний покой -элементы естественного цикла развития древесных растений. Пожелтение листьев играет роль биологических часов в связи с изменением продолжительности дня, что подготавливает растения к зиме. Опадение листьев осенью резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги. Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега. Листопад - ритмическое явление, характерное для многих древесных, происходящее в различные периоды осени
у разных видов, тогда как у травянистых происходит постепенное высыхание листьев по длине побега, после чего они или опадают, или остаются прикрепленными в сухом виде.
Старение является организованным процессом, его последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и отличительные черты у разных древесных форм [Алиев 2009]. Период пожелтения листвы, так же как и продолжительность листопада, у различных видов древесных отличается своей спецификой. В условиях умеренного климата обесцвечивание листьев может длиться около двух месяцев. Продолжительность жизни листьев, обусловленная генетически, может несколько меняться под влиянием условий среды. У листопадных древесных растений листья живут один вегетационный период. Продолжительность жизни листьев родственных видов увеличивается с продвижением на север и при подъеме в горы [Иванов и соавт. 2013].
Содержание хлорофилла служит одним из показателей физиологического состояния листьев [Попова и соавт. 1989]. Об этом свидетельствуют и данные о снижении содержания хлорофилла по мере старения листьев.
Исследования в начальный период обесцвечивания листьев показали, что минимальным содержанием хлорофиллов а и Ъ и каротиноидов характеризовались листья осины, наибольший показатель концентрации изучаемых пигментов наблюдался у листьев ивы: разница в процентном содержании составляла более 57 %. Листья клена и березы имели промежуточное положение: содержание зеленого пигмента (хлорофиллов а и Ъ) находилось на уровне 1,06 и 0,81 мг/мл, соответственно (рис. 1). Концентрация каждого из хлорофиллов в отдельности имело аналогичные численные характеристики.
ива
-.'-.'-.'-.'-.'-.'-.~-.~-.-xt
ШЩ8
ЧЧЧЧЧЧЧЧЧ8
береза
КйййййЩ] клен -ччччччч! [
осина :11|| | |
0123456789 10
^ хлорофилл а ® хлорофилл Ъ каропптоиды
Рис. 1. Содержание пигментов в начальный период обесцвечивания листьев
Концентрация каротиноидов была максимальной в данный период исследования в листьях растений березы Увеличение доли каротиноидов у растений березы связано как с фотозащитной, так и со светособирающей функцией [Белова, Краснопивцева 2016]. Как светолюбивая культура, данная особь испытывает более высокий уровень солнечной инсоляции, следовательно, нуждается в большей защите зеленых пигментов. Минимум каротиноидов наблюдается в листьях ивы, что отрицательно коррелировало с содержанием хлорофиллов.
Анализ функционирования фотосинтетического аппарата, проведенный в период окончательного обесцвечивания листьев, показал, что более быстрые темпы снижения
количества зеленых пигментов наблюдаются в листовых пластинках растений березы -в 1,69 раза. Темпы снижения концентрации желтых пигментов наибольшие для ивы -в 4,2 раза. Снижение хлорофиллов для листьев ивы было менее выраженное (рис. 2).
Так как старение листьев является генетически запрограммированным этапом в жизни древесных растений, то полученные данные дают возможность выявить, что наибольшие темпы старения выражены в листьях березы.
ива
|
шшшш
береза
клен Ш1М .
осина
■XSSS:-
0,5
1,5
хлорофилл а
2 2,5
1 хлорофилл Ъ
3,5 4
■ каротиноиды
4,5
Рис. 2. Содержание пигментов в период окончательного обесцвечивания
листьев
Возможное влияние уменьшения длины дня на скорость разрушения пигментов отражалось на величине отношения содержания хлорофиллов а к Ъ. В наших экспериментах отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам изменялось в пределах от 0,10 до 0,32 в первый период анализа: максимальное отношение хлорофиллов к каротиноидам наблюдается в пластинках листьев ивы, минимальное -у березы. В период окончательного обесцвечивания листьев данная закономерность сохраняется, хотя показатель соотношения возрастает для ивы до 1,13.
Для каждого вида изучаемой древесной флоры отмечены некоторые различия в реакции на действие уменьшения естественного светового периода, проявляемые в относительном содержании хлорофиллов а и отношении между ними, содержании каротиноидов относительно хлорофиллов. Содержание хлорофилла а, в процентах от общего содержания пигментов, специфично для каждого из листьев исследуемых видов и варьируется в пределах от 5,5 % до 15,7 %. Специфично и содержание хлорофилла Ь в пластинке каждого из листьев - от 3,1 % до 8,7 % от суммарного содержания пигментов фотосинтеза. По содержанию хлорофилла а более выраженная реакция отмечалась в листовых пластинках ивы, для хлорофилла Ъ отмечена та же культура. Почти одинаковая реакция отмечалась в отношении осины и березы: концентрация хлорофилла а снижалась в 1,27 и 1,24 раза, хлорофилла Ъ - в 1,26 и 1,23 раза соответственно. Содержание каротиноидов в процентах от суммарного содержания пигментов составляло у растений от 75,7 % до 90,2 %. Максимальное относительное содержание каротиноидов выявлено в листовых пластинках осины и березы.
Таким образом, полученные результаты по абсолютному и относительному содержанию пигментов фотосинтеза, как и по отношению между ними, свидетельствуют о наличии видоспецифичности растений на уменьшение продолжительного светового
периода. В связи с тем, что сроки пожелтения, содержание хлорофилла и продолжительность жизни интактных листьев имеют различный характер изменений, можно предположить, что между указанными величинами отсутствует прямая связь.
Библиографический список
Алиев М.Г. Старение интактных листьев растений как эколого-ритмическое явление // Юг России: экология, развитие. 2009. №2. С. 34-38
Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н., Фролова Л.А. Фенологические наблюдения в ботанических садах // Бюл. ГБС. М.: Наука, 1979. Вып. 113. 114 с.
Белова Т.А., Краснопивцева А.Н. Физиологические основы адаптации пигментной системы древесных растений к условиям светового климата городской среды // Auditorium. 2016. № 4 (12). С. 10-13
Белова Т.А., Краснопивцева А.Н. Функциональная перестройка пигментного аппарата растений в условиях увеличенного светового периода // Современные тенденции развития науки и технологий. 2016. № 11-1. С. 99-101
Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботан. журн. 2007. Т. 92. С. 1732-1741.
Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Москва: Высш. шк., 1975. 392 с.
Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале // Физиология растений, 2013. №6. С. 856-864.
Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 334-344
Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / под ред. О. А. Семихатовой. Л.: Наука, 1989. С. 115-139
Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W., III. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-412
