CC BY
75
УДК 574.5:581.132
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (Quercus robur L.), ЛИПЫ СЕРДЦЕВИДНОЙ (Tilia cordata Mill.) И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (Betulapendula Roth) В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
© 2016
Уразгильдин Руслан Вилисович, кандидат биологических наук, доцент, ученый секретарь
Аминева Клара Забировна, аспирант Зайцев Глеб Анатольевич, доктор биологических наук, доцент, главный научный сотрудник
лаборатории лесоведения Кулагин Алексей Юрьевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения Уфимский Институт биологии Российской академии наук, Уфа (Россия) Яшин Дмитрий Анатольевич, аспирант Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа (Россия)
Аннотация. Показана экологическая видоспецифичность пигментного комплекса дуба, липы и березы по отношению к усилению техногенного загрязнения в условиях Уфимского промышленного центра (УПЦ). Установлено, что листья дуба и березы характеризуются достаточно хорошей сформированностью и стабильностью хлорофиль-ного комплекса по сравнению с липой. При усилении загрязнения у всех видов существенно увеличивается доля каротиноидов на фоне уменьшения долей хлорофиллов а и b. Выявлен высокий уровень содержания пигментов и одновременно большая чувствительность хлорофильного комплекса липы по сравнению с дубом и березой.
Ключевые слова: лесообразователи Предуралья, промышленное загрязнение, пигментный комплекс, хлоро-филлы а и b, каротиноиды, соотношение пигментов.
COMPARATIVE CHARACTERISTIC OF OAK (Quercus robur L.) LIME (Tilia cordata Mill.)
AND BIRCH (Betulapendula Roth) PIGMENTARY COMPLEX FORMATION IN INDUSTRIAL
POLLUTION CONDITIONS
© 2016
Urazgildin Ruslan Vilisovich, candidate of biological sciences, associate professor, scientific secretary
Amineva Klara Zabirovna, postgraduate student Zaitsev Gleb Anatol'evich, doctor of biological sciences, associate professor, chief scientific researcher
of forest science laboratory Kulagin Aleksey Ur'evich, doctor of biological sciences, professor, head of forest science laboratory Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences, Ufa (Russia) Yashin Dmitry Anatol'evich, postgraduate student of ecology department Bashkir state pedagogical University named after M. Akmulla, Ufa (Russia)
Abstract. Ecological species specificity of an oak, lime and birch pigmentary complex in relation to technogenic pollution strengthening in Ufa Industrial Centre (UIC) conditions is shown. It is established that oak and birch leaves are characterized by rather good chlorophyll complex formation and stability in comparison with a lime. When pollution is strengthening, the carotinoids share of all the species is significantly increasing against chlorophylls a and b shares reduction. High level of pigments content and at the same time greater chlorophyll complex sensitivity of lime in comparison with oak and birch is revealed.
Keywords: Preural forest forming, industrial pollution, pigmentary complex, chlorophylls a and b, carotinoids, pigments ratio.
Фотосинтез - очень чувствительный физиологиче- менению оптических свойств и теплового баланса листа. ский процесс, зависящий от состояния ассимиляцион- Кроме того, немаловажным фактором является повы-ного аппарата и растения в целом. Изучение поведения шенная мутность городской атмосферы, уменьшающая пигментного фонда растений в онтогенезе и в зависимо- продолжительность солнечного влияния и ослабляющая сти от основных факторов внешней среды имеет особую приход солнечной радиации [8, 9, 10,11]. ценность, так как создает возможность воздействия на Кислые газы техногенного происхождения [SO2, NO, фотосинтетическую продуктивность через ее основу - NO2, HF, HCl] понижают водный потенциал клеточных пигментный аппарат [1]. стенок, приводящий к плазмолизу; вызывают набуха-
Общее содержание различных пигментов в листьях ние хлоропластов, дезорганизацию их внутренней мем-неодинаково у разных растений. Древесные растения в бранной системы; снижают синтез хлорофилла и его целом характеризуются меньшей интенсивностью фото- активность [12]. Установлено, что одновременное дей-синтеза на единицу площади листовой поверхности по ствие трех загрязняющих газов оказывает более сильное сравнению с сельскохозяйственными травянистыми. влияние на количество пигментов фотосинтеза, нежели Это связано с количеством фотосинтетических единиц в действие каждого газа в отдельности [2, 13]. Причиной хлоропластах древесных растений, которые по данному снижения фотосинтеза также является продолжительное показателю существенно уступают травянистым [2]. действие токсикантов, приводящее к изменению анато-
В условиях города из-за более высоких температур мической структуры листовой пластинки [14, 15]. воздуха, асфальтового покрытия, повышенной плот- Помимо факторов прямого воздействия существуют ности и загрязненности почв солями, вызывающими также факторы косвенного плана. Установлено, что при осмотическое связывание воды, уменьшается листовая недостатке азота, фосфора, калия происходит снижение поверхность и существенно снижается фотосинтетиче- интенсивности фотосинтеза [16, 17, 18]. В условиях тех-ская деятельность деревьев [3, 4, 5, 6, 7]. К факторам, ногенного загрязнения усиливается синтез абсцизовой снижающим фотосинтетическую активность древесных кислоты, что также ингибирует процесс фотосинтеза растений в условиях техногенеза, следует отнести также [18, 19, 20].
пыль и сажу в воздухе, которые приводят к закупорива- Необходимо также учитывать закономерности су-нию устьиц, задержке поглощения СО2 растениями, из- точной и сезонной динамики фотосинтеза древесных
растений. В условиях урбанизированной среды, отличающейся комплексным недостатком влаги в почве и атмосферном воздухе, ярко выражено влияние вечернего водного стресса на интенсивность предвечернего фотосинтеза. Сезонные изменения фотосинтетической активности происходят при изменении площади листа [9]. В течение вегетации фотосинтетическая активность листьев повышается до момента полного формирования листовой пластинки, затем с увеличением возраста - понижается [9, 16].
В условиях интенсивной техногенной нагрузки могут происходить изменения в пигментном фонде растений, которые могут служить индикатором их толерантности к этому фактору [1, 2, 8, 13, 21, 22, 23, 24]. О степени сформированности фотосинтетического аппарата можно судить по отношениям «Хл а / Хл Ь» и «[Хл а + Хл Ь] / Каротиноиды», которые являются маркерами антропогенного воздействия на окружающую среду. При загрязнении атмосферы, как правило, первое из представленных соотношений уменьшается, второе - увеличивается [14, 21, 23, 24, 25]. Некоторые авторы указывают на то, что снижение величины а/Ь может характеризовать газоустойчивость растений [14, 21, 23, 26, 27, 28]. Чаще всего, хлорофилл а является более лабильным в отношении любых нарушений естественного пигментного комплекса [1, 26, 27].
Интенсивное загрязнение атмосферы промышленными токсикантами по-разному влияет на содержание и соотношение пигментов в ассимиляционных органах древесных растений [2, 26]. Известны случаи, когда промышленное загрязнение приводило к росту количества пигментов. Общей реакцией для всех видов растений является интенсивное разрушение всех пигментов при появлении видимых поражений на листьях [2, 27].
Таким образом, интересным представляется анализ влияния техногенной нагрузки на содержание хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов у лиственных лесообразователей Предуралья.
Город Уфа является крупным промышленным центром Предуралья. Основные производственные предприятия, влияющие на экологическую обстановку города, располагаются в северной части: Башнефть-Уфанефтехим, Башнефть-УНПЗ, Башнефть-Новойл, Уфаоргсинтез, Уфимские ТЭЦ 1, 3, 4, и др. Нефтехимический профиль производства обусловливает выброс в окружающую среду ряда токсических веществ, таких, как сернистый газ, оксид углерода, диоксид азота, сероводород, хлорид водорода, аммиак, фтор, хлор, фенол, хлороформ, формальдегид, бензол, ксилол, толуол, бензапирен и др. Их концентрации в воздушном бассейне города превышают предельно допустимые концентрации в несколько раз [29]. Таким образом, промышленное загрязнение характеризуется преобладанием углеводородной составляющей. В зависимости от удаленности от нефтехимических предприятий и степени их воздействия, район исследований был условно разделен на 2 зоны: зона сильного загрязнения (в 300 м от нефтеперерабатывающих заводов) и контроль (в южной части города, 50 км от нефтеперерабатывающих заводов), в которых были заложены пробные площади в древостоях исследуемых пород.
Объектом исследований служили естественные дре-востои дуба черешчатого, представленные куртинами порослевого происхождения, естественные древостои липы сердцевидной и лесные культуры березы повислой. Краткая таксационная характеристика древостоев представлена в таблице 1.
Для определения содержания пигментов отбирались листья из средней части кроны с 20 модельных деревьев [30, 31]. Листья отбирались в последнюю декаду каждого месяца вегетационного периода в период с 11:00 - 14:00 ч, поскольку в это время наблюдается наибольшее содержание пигментов в листьях. Приготовленные мелко измельченные навески массой 0,1 г помещали в Карельский научный журнал. 2016. Т. 5. № 1(14)
пробирки и заливали 10 мл 96%-го этилового спирта, которые выдерживались в течение 12 часов в темном помещении во избежание разрушения пигментов. По истечении указанного времени проводили измерения содержания фотосинтетических пигментов - хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов при помощи спектрофотометра КФК - 5М (Россия). Содержание пигментов в листьях рассчитывали по общепринятой методике. Установив концентрацию пигмента в вытяжке, определили его содержание в исследуемой навеске с учётом объема вытяжки и массы пробы. Также рассчитали соотношение пигментов «Хл а / Хл Ь» и «(Хл а + Хл Ь) / Каротиноиды».
Таблица 1 - Краткая таксационная характеристика пробных площадей в древостоях дуба черешчатого, липы мелколистной и березы повислой в условиях УПЦ.
Древесная Местоположение Формула древо- Средний Средний Средняя высо- Полнота
порода стоя возраст, лет диаметр, см та. м
Дуб зона сильного загрязнения 8Д 1Лп 1Кл +В 61 24 18 0.5
контроль 8Д2ЛП+Б 72 26 19 0,9
Липа зона сильного загрязнения 10Лп+Д 36 16 14 0,7
контроль ЮЛп+Д 37 17 15 0,8
Береза зона сильного загрязнения 10Б 40 28 20 0,8
контроль 10Б 48 35 23 0.8
У дуба (рисунок 1) при усилении промышленного загрязнения наблюдается существенное и достоверное уменьшение содержания хлорофиллов а и Ь и менее существенное компенсаторное увеличение содержания ка-ротиноидов, причем уменьшение хлорофилла а почти в 2 раза превышает уменьшение хлорофилла Ь. В результате суммарное содержание пигментов претерпевает значительное уменьшение, и все указанные тенденции неизменно сохраняются на протяжении всего вегетационного периода. В целом соотношение между содержанием пигментов во всех рассматриваемых зонах уменьшается в ряду: содержание хлорофилла а > содержание хлорофилла Ь > содержание каротиноидов. Кроме того, в течение вегетации как в условиях сильного загрязнения, так и в контроле отмечается значительное уменьшение содержания хлорофиллов а и Ь и адекватное увеличение содержания каротиноидов. В итоге суммарное содержание пигментов также уменьшается. Показано (таблица 2), что различий между загрязнением и контролем по отношению «Хл а / Хл Ь» не выявлено - оно составляет 1,6 на протяжении всего вегетационного периода, что считается нормальным для древесных растений. Таким образом, листья дуба характеризуются достаточно хорошей сформированностью и стабильностью пигментного состава в отношении хлорофиллов а и Ь. Наиболее информативным показателем служит соотношение «(Хла + ХлЬ) / Каротиноиды»: при усилении загрязнения этот показатель значительно уменьшается, что говорит о существенном увеличении доли каротиноидов на фоне уменьшения долей хлорофиллов а и Ь. В динамике вегетационного периода наблюдается значительное уменьшение данного параметра, причем в зоне сильного загрязнения менее существенно, чем в контроле.
Пигментный комплекс липы более чувствителен по сравнению с дубом и гораздо сильнее реагирует на усиление загрязнения, а количественное содержание пигментов превышает в несколько раз (рисунок 1). Однако характер реакции на усиление промышленного загрязнения существенно отличается: наблюдается значительное и достоверное увеличение содержания хлорофилла а и столь же значительное уменьшение хлорофилла Ь, причем изменение содержания хлорофилла Ь в среднем в 3 и более раза превышает изменение содержания хлорофилла а. Указанные тенденции сохраняются для хло-рофиллов а и Ь на протяжении всего вегетационного периода, что, однако, не относится к каротиноидам - до середины вегетации при усилении загрязнения происходит их значительное и достоверное увеличение, а во второй половине вегетации значительное уменьшение. В результате суммарное содержание пигментов претерпевает значительное уменьшение. В целом соотношение
91
между содержанием пигментов во всех рассматриваемых зонах уменьшается в ряду: содержание хлорофилла а > содержание хлорофилла Ь > содержание каротино-идов. Кроме того, в течение вегетации как в условиях сильного загрязнения, так и в контроле происходят постепенные, но значительные уменьшения содержания хлорофиллов а и Ь, каротиноидов и суммарного содержания пигментов. Показано (таблица 2), что при усилении загрязнения существенно возрастает отношение «Хл а / Хл Ь», что свидетельствует об увеличении доли хлорофилла а в составе фотосинтезирующих пигментов. По мере старения листьев доля хлорофилла а также увеличивается, так как в течение вегетации указанное соотношение растет, причем одинаково как для зоны сильного загрязнения, так и для контроля. Соотношение «(Хла + ХлЬ) / Каротиноиды» изменяется иначе: до середины вегетации при усилении загрязнения наблюдается значительное уменьшение, а во второй половине вегетации значительное увеличение, что говорит о существенном увеличении доли каротиноидов на фоне уменьшения долей хлорофиллов а и Ь в первом случае, и существенном уменьшении во втором. В динамике вегетационного периода данный параметр претерпевает колебания, но в целом можно говорить о его росте, причем в зоне сильного загрязнения гораздо большем, чем в контроле.
Изменения в пигментном комплексе березы при усилении загрязнения по уровню сопоставимы с дубом (рисунок 1).
2,5 ] 2,0
0 I 1,5
! & ! 3 1,0
1 Е
! 0,5
)
0,0
2,5 2,0
" е 1,5 &
д 1,0 : 0,5 0,0
■ | 1,5 &
3 1,0
: 0,5 0,0
1вев тт
ленного загрязнения существенно отличается от дуба и липы: для всех исследуемых параметров (содержание хлорофиллов а и Ь, каротиноидов, суммарное содержание пигментов) характерно существенное и достоверное уменьшение в начале вегетации, увеличение в середине вегетации, и незначительное и недостоверное уменьшение в конце вегетации. В целом соотношение между содержанием пигментов во всех рассматриваемых зонах уменьшается в ряду: содержание хлорофилла Ь > содержание хлорофилла а > содержание каротиноидов. Кроме того, в течение вегетации происходит незначительное уменьшение содержания всех исследуемых пигментов, с небольшими колебаниями в условиях сильного загрязнения и равномерное в контроле. Как и в случае с дубом, у березы различий между загрязнением и контролем по отношению «Хл а / Хл Ь» не выявлено - оно составляет 0,6 на протяжение всего вегетационного периода (таблица 2). Таким образом, листья березы характеризуются достаточно хорошей сформированностью и стабильностью пигментного состава в отношении хлорофиллов а и Ь. Наиболее информативным показателем служит соотношение «(Хла + ХлЬ) / Каротиноиды», однако различия между зоной сильного загрязнения и контролем менее существенны, чем у дуба и липы. При усилении загрязнения этот показатель в начале вегетации значительно и достоверно увеличивается, а на протяжении остального периода вегетации наблюдается его незначительное уменьшение, что говорит о существенном уменьшении доли каротиноидов на фоне увеличения долей хлоро-филлов а и Ь в первом случае, и несущественном увеличении во втором. В динамике вегетационного периода данный параметр претерпевает колебания, но в целом можно говорить о его уменьшении в зоне сильного загрязнения и росте в контроле.
Таблица 2 - Показатели соотношения пигментов листьев дуба черешчатого, липы сердцевидной и березы повислой в условиях УПЦ.
Соотношение пигментов Местоположени е май июнь июль август
Дуб черепгчатый
Хла/Хл Ъ Зона сильного загрязнения 1,6 1,6 1,6 1,6
Контроль 1,6 1,6 1,6 1,6
(Хл й + Хл Ъ) / Кар Зона сильного загрязнения 3,7* 3,4* 3,2* 2,5*
Контроль 5,1 4.5 3.8 3.6
Липа сердцевидная
Хлл/Хл& Зона сильного загрязнения 2,7* 2,8* 3,5* 3,3*
Контроль 1,3 1,3 2,1 2
(Хла + ХлЬ) Кар Зона сильного загрязнения 2,4* 3,8* 9,0* 8,7*
Контроль 3,7 6,2 5,6 5.4
Береза повислая
Хла/Хл Ь Зона сильного загрязнения 0,6 0,6 0.6 0.6
Контроль 0,6 0.6 0.6 0.6
(Хл а + Хл Ь)/ Кар Зона сильного загрязнения 4,5* 3,7 3,6 4.4
Контроль 3,6 3,9 3,8 4.8
Рисунок 1 - Содержание пигментов в листьях дуба черешчатого, липы сердцелистной, березы повислой в условиях УТТП. Условные обозначения:
Ки-дуб: зона сьтьного загрязнения; - .чуя, контроль: _ читта зона сильного загрязнения; - лнгш: контроль;
1=1 — оереза, зона сшьного загрязнения; ^^ - береза, контроль.
Это относится и к количественному содержанию пигментов - оно не сильно отличается от количественного содержания пигментов у дуба. Однако характер реакции пигментного комплекса березы на усиление промыш-
* -различие достоверно при уровне значимости W=5%, число степеней свободы -у=4, значении критерия Стьюдента t =2,78
теор ^
Таким образом, несмотря на принадлежность исследуемых древесных видов к лиственным лесообразовате-лям, адаптация их пигментного комплекса к промышленному загрязнению с углеводородной составляющей видоспецифична:
- количественное содержание всех исследуемых пигментов у липы в разы превышает содержание пигментов у дуба и у березы, что свидетельствует о большей ее фотосинтетической активности; количественное содержание пигментов у дуба и у березы приблизительно одинаковое, несмотря на значительную разницу в размерах листовой пластинки этих видов. При этом у дуба и липы содержание хлорофилла а в целом больше, чем хлорофилла Ь, а у березы наоборот. Содержание каро-тиноидов у всех исследуемых видов всегда ниже, чем содержание хлорофиллов. В течение вегетации происходит снижение содержания хлорофиллов а и Ь у всех исследуемых видов, что объясняется естественным разрушением пигментов по мере старения листьев, однако снижение содержания каротиноидов характерно только для липы и березы, в то время как у дуба наблюдается существенное увеличение содержания этого пигмента
2,5
2,0
к концу вегетации. Сходное явление описано у эфи-ромасличных, лекарственных и пряноароматических растений, где выявлена высокая корреляционная связь между суммарным содержанием антиоксидантов с одной стороны и содержанием каротиноидов (i=0,80) и дубильных веществ (г=0,77) с другой стороны, наибольшее количество которых находится в листьях [32];
- оценка реакции исследованных пигментов в ответ на усиление промышленного загрязнения позволила выявить общую закономерность только в отношении суммарного содержания всех пигментов - отмечено значительное снижение содержания. В отношении отдельных пигментов исследуемые древесные виды характеризуется видоспецифической реакцией. Так у дуба при усилении загрязнения наблюдается существенное и достоверное уменьшение содержания хлорофиллов а и b и менее существенное компенсаторное увеличение содержания каротиноидов. У липы наблюдается значительное и достоверное увеличение содержания хлорофилла а и столь же значительное уменьшение хлорофилла b, а реакция каротиноидов зависит от периода вегетации - до середины происходит их значительное и достоверное увеличение, а во второй половине вегетации значительное снижение содержания. Реакция пигментов березы также зависит от периода вегетации: для всех исследуемых параметров характерно существенное и достоверное уменьшение в начале вегетации, увеличение в середине вегетации, и незначительное и недостоверное уменьшение в конце вегетации;
- установлено, что в условиях преобладающего нефтехимического загрязнения, также как и в контроле, листья дуба и березы характеризуются стабильностью пигментного состава в отношении хлорофиллов а и b, разница заключается только в их количественном соотношении - у дуба содержание хлорофилла а превалирует над содержанием хлорофилла b, а у березы наоборот. У липы в этом отношении стабильность отсутствует: при усилении загрязнения резко возрастает доля хлорофилла а в составе фотосинтезирующих пигментов, что свидетельствует о большей чувствительности хлорофильного комплекса по сравнению с дубом и березой;
- соотношение хлорофильного комплекса с кароти-ноидами выявляет общую закономерность: при усилении загрязнения существенно увеличивается доля каро-тиноидов на фоне уменьшения долей хлорофиллов а и b. Однако для липы данная закономерность характерна только в первой половине вегетации, повышенная чувствительность пигментного комплекса к промышленному загрязнению приводит к перестройке соотношения хлорофильного комплекса с каротиноидами во второй половине вегетации в сторону хлорофиллов;
Ранее в условиях УПЦ был исследован пигментный комплекс ряда лиственных и хвойных древесных видов. Было установлено, что у клена остролистного при усилении загрязнения наблюдается снижение концентрации хлорофиллов a и b и каротиноидов, причем наиболее чувствительными к загрязнению являются хлорофилл b и каротиноиды [33]. Реакция пигментов ивы белой зависит от периода вегетации: до середины вегетации при усилении загрязнения наблюдаются незначительные и недостоверные уменьшение содержания хлорофилла а, увеличение содержания хлорофилла b, и значительное и достоверное компенсаторное увеличение содержания каротиноидов; в середине вегетации происходит резкий скачок увеличения содержания всех пигментов; в конце вегетации концентрация всех пигментов понижается в ответ на усиление загрязнения [34]. У лиственницы Сукачева при усилении загрязнения значительно и достоверно снижается содержание хлорофиллов a и b, одновременно наблюдается значительное и достоверное компенсаторное увеличение содержания каротиноидов [35]. Исследования суммарного содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной, сосны сибирской и ели сибирской показали, что при наличии колебаний в ди-Карельский научный журнал. 2016. Т. 5. № 1(14)
намике вегетационного периода общая реакция хлоро-фильного комплекса этих древесных пород заключается в значительном и достоверном его снижении при усилении промышленного загрязнения [36].
Таким образом, сопоставление полученных нами данных с результатами исследований других авторов подтверждает видоспецифичность адаптаций пигментного комплекса древесных видов к промышленному загрязнению с углеводородной составляющей. Феномен видоспецифичности прявляется как для лиственных, так и для хвойных видов древесных растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Шлык, А. А. Биосинтез и состояние хлорофиллов в растении / А. А. Шлык, И. В. Прудникова, Т. К. Парамонова и др. - Минск, 1975. - С. 42-57.
2. Гетко, Н. В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н. В. Гетко. - Мн.: Наука и техника, 1989. - 208 с.
3. Тарабрин, В. П. Физиолого-биохимические механизмы взаимодействия загрязнений и растений / В. П. Тарабрин // Растения и промышленная среда. -Днепропетровск: Наука, 1990. - С. 64-71.
4. Лихолат, Ю. В. Оценка жизнедеятельности растений древесных группировок в условиях Индустриального Приднепровья с помощью показателей водного режима / Ю. В. Лихолат, Л. П. Мыцик // Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы: мат. междунар. науч. конф. - М.: МГУЛ, 1996.
- Т. 1. - С. 70-71.
5. Неверова, О. А. Некоторые особенности физиоло-го-биохимического и анатомического строения ассимиляционного аппарата березы бородавчатой в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово / О. А. Неверова // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. - СПб.: РГГМУ, 1999. - С. 98-100.
6. Николаевский, В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / В. С. Николаевский. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. - 220 с.
7. Неверова, О. А. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) / О. А. Неверова, Е. Ю. Колмогорова // Лесное хозяйство. - 2002, № 3. - С. 29-33.
8. Илькун, Г. М. Загрязнители атмосферы и растения / Г. М. Илькун. - Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.
9. Веретенников, А. В. Фотосинтез древесных растений / А. В. Веретенников. - Воронеж: ВГУ, 1980.
10. Экологические проблемы урбанизированных территорий. - Иркутск: ИГ СО РАН, 1998. - 200 с.
11. Чернышенко, О. В. Древесные растения в экстремальных условиях города / О. В. Чернышенко // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. труды. Вып. 307(1). - М.: МГУЛ, 2001.
12. Бухарина, И. Л. К вопросу о влиянии техногенной среды на формирование и биохимический состав годичного побега древесных растений / И. Л. Бухарина, К. Е. Ведерников, Т. М. Поварницина // Вестник Ижевского государственного технического университета. - 2007. -№ 2. -С. 145-148.
13. Кулагин, Ю. З. Древесные растения и промышленная среда / Ю. З. Кулагин. - М.: Наука, 1974. - 125 с.
14. Силаева, А. М. Структура хлоропластов и факторы среды / А. М. Силаева. - Киев: Наукова думка, 1978.
- 203с.
15. Сазонова, Т. А. Исследования С02 и водного обмена в сосняках, подверженных длительному воздействию атмосферных загрязнителей / Т. А. Сазонова, В. К. Болондинский // Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной
93
Европы: мат. междунар. науч. конф. - М.: МГУЛ, 1996.
- Т. 1. - С. 71-73.
16. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. - М.: Лесная промышленность, 1983. - 464 с.
17. Рожков, А. С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / А. С. Рожков, Т. А. Михайлова.
- Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 155 с.
18. Васфилов, С. П. Возможные пути негативного влияния кислых газов на растения / С. П. Васфилов // Журнал общей биологии. - 2003. - Т. 64. - № 2. - С. 146159.
19. Гамалей, Ю. В. Развитие хлоренхимы листа / Ю. В. Гамалей, Г. В. Куликов. - Л.: Наука, 1978. - 168 с.
20. Мокроносов, А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевские чтения / А. Т. Мокроносов. - М.: Наука, 1983. - 60 с.
21. Закман, Л. М. Сезонные изменения содержания пигментов пластид в листьях местных и интродуциро-ванных растений за Полярным кругом / Л. М. Закман // Ботанический журнал. - 1969. -Т.54. -№8. -С.1142 -1157.
22. Шульгин, И. А. Формирование оптического аппарата зеленого листа в связи с энергетической адаптацией и солнечной радиацией / И. А. Шульгин, Л. А. Ходоренко // Науч. докл. высшей школы. - 1969. - № 5. - С. 87-92.
23. Дончева-Бонева, М. Н. Воздействие токсических газов на содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной / М. Н. Дончева-Бонева // Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы. - М.: МГУЛ, 1996. - Т. 1. - С. 5657.
24. Кулагин, А. А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесораститель-ных условиях: автореф. докт. биол. наук: 03.00.16 / А. А. Кулагин. - Тольятти: Институт экологии, 2006. - 36 с.
25. Кириенко, Н. Н. Влияние техногенного загрязнения территории на содержание пигментов в листьях лекарственных растений / Н. Н. Кириенко, П. С. Терлеева. - (Электронный ресурс). URL: www.kgau.ru/ img/konferenc/2009/22.doc.
26. Суслова, В. В. Влияние кислых газов на пигментный состав листьев древесных и газонных растений / В. В. Суслова, B. C. Николаевский // Учен.зап. - Пермь: Перм. ун-т, 1971. - Вып. 256. - С. 93-132.
27. Горышина, Т. К. Пластидный аппарат травянистых растений лесостепной дубравы в разных условиях освещённости / Т. К. Горышина, Т. Н. Заботина, Е. Г. Пружина // Экология. - 1975. - №5. С. 15 - 22.
28. Malhotra, S. S. Effects of sulphur dioxide on biochemical activity and ultrastructural organization of pine needles chloroplasts / S. S. Malhotra // New Phytol. - 1976.
- № 2. - P. 239-245.
29. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды республики Башкортостан в 2014 году / Министерство природопользования и экологии республики Башкортостан - Уфа: Башкирская издательская компания, 2015. - 326 с. (электронный ресурс).
30. Бажанова, Н. В. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Н. В. Бажанова, Д. И. Сапожников. - М.: Наука,1964. - 121 с.
31. Методы биохимического анализа растений: учеб. пособие / под ред. В. В. Полевого, Г. Б. Максимовой. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. - 192с.
32. Мяделец, М. А. Биологически активные вещества и антиоксидантная активность растений рода Agastache clayton ex gron. (Lamiaceae L.), культивируемых в условиях Среднего Урала / М.А. Мяделец, Т.А. Кукушкина, Т.А. Воробьева, Т.М. Шалдаева. - Химия растительного сырья. 2014. №4. - С. 147-152._
33. Васильева, К. А. Эколого-биологические особенности клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях техногенного загрязнения: автореф... канд. биол. наук: 03.02.08 / К. А. Васильева. - Уфа, 2011. - 22с.
34. Ахмадуллин, Р. Ш. Эколого-биологическая характеристика ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра: автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.02.01 / Р. Ш. Ахмадуллин. -Оренбург, 2014. - 24с.
35. Кулагин, А. А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала / А. А. Кулагин, Г. А. Зайцев. - М.: Наука, 2008. - 171 с.
36. Сметанина, Е. Э. Сравнительная эколого-био-логическая характеристика видов семейства Pinaceae в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Е. Э. Сметанина. - Уфа: БГУ, 2000. - 16 с.
