CC BY
120
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОСТОЯНИЕ ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО (ACER PLATANOIDES L.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ
К.А. ВАСИЛЬЕВА, асп. каф. экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы,
Г. А. ЗАЙЦЕВ, доц. Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук,
А.Ю. КУЛАГИН, проф. Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук
Вопросы устойчивости древесных растений к различным типам загрязнения окружающей среды остаются до сих пор слабо изученными. Клен остролистный не является основной лесообразующей породой. При этом он широко представлен в подлеске практически во всех типах леса, а также в городских лесах. Несмотря на широкое распространение, до настоящего времени до конца не изучены эколого-биологические характеристики клена остролистного в различных лесорастительных условиях. Также слабо изученными остаются вопросы устойчивости клена к различным типам загрязнения окружающей среды.
Цель работы - изучение содержания различных фотосинтетических пигментов ассимиляционного аппарата клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях нефтехимического и полиметаллического типов загрязнения окружающей среды. Исследования проводились в течение вегетационного периода в пределах границ Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров. Территория Уфимского промышленного центра была условно поделена на три зоны: максимального уровня нефтехимического загрязнения, среднего уровня и условного контроля. В каждой зоне были заложены постоянные и временные пробные площади. Территория Стерлитамакского промышленного центра была условно поделена на две части: северную (зона загрязнения) и южную (относительный контроль). В каждой зоне также были заложены постоянные и временные пробные площади.
Фотосинтез - очень чувствительный физиологический процесс, зависящий от состояния ассимиляционного аппарата
[email protected]; [email protected]
и растения в целом. Хлорофилл - основной фотосинтетический пигмент растения. Хлорофилл имеет несколько модификаций, из которых хлорофиллу а принадлежит ведущая роль в функционировании фотосинтетических систем листа. В то же время процесс фотосинтеза возможен лишь при наличии всех компонентов пигментного комплекса. Помимо хлорофилла а это также хлорофилл b и каротиноиды. Таким образом, представляет интерес анализ влияния техногенной нагрузки на содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов.
Процесс фотосинтеза и дыхания является чувствительной функцией растения [6]. Содержание пигментов и фотосинтез связаны с почвенно-климатическими условиями. Из факторов природной среды, определяющих интенсивность фотосинтеза древесных растений, наиболее важными являются солнечная радиация, температура воздуха, почвенная влагообеспеченность, условия минерального питания, содержание углекислоты в воздухе и др. Действие всех этих факторов взаимосвязано, но их роль в фотосинтезе неоднозначна [6, 2].
Содержание пигментов, их соотношение являются важными показателями сфор-мированности фотосинтетического аппарата. Нехватка хлорофилла ограничивает скорость фотосинтеза [1]. Большую роль в фотосинтетической активности играет соотношение скоростей образования новых и разрушение старых молекул хлорофилла. Последнее же находится в прямой зависимости от физиологического состояния клетки и растения, определяемого во многом условиями произрастания [8]. В условиях города из-за более высоких температур воздуха, асфальтового
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
51
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
покрытия, повышенной плотности и загрязненности почв солями уменьшается листовая поверхность и существенно снижается содержание пигментов [3]. К факторам, снижающим фотосинтетическую активность древесных растений в условиях техногенеза, следует отнести также пыль и сажу в воздухе [4]. Таким образом, в условиях интенсивной техногенной нагрузки могут происходить изменения в пигментном фонде, которые могут служить индикатором толерантности к этому фактору [4, 7].
Для определения содержания пигментов в листьях образцы отбирались из средней части кроны не менее чем с 20 деревьев [5]. Отбор растительного материала производился в середине дня (11.00-14.00), когда содержание пигментов в листьях наибольшее. Собранные листья измельчали, после чего навески (0,1 г), взвешенные на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия), помещали в пробирки, заливали 10 мл 96 %-го этилового спирта и хранили в темном помещении во избежание разрушения пигментов фотосинтеза на свету. Через 12 часов проводили измерения содержания пигментов фотосинтеза - хлорофиллов а и b, а также каротиноидов методом спектрофотометрии с использованием спектрофотометра КФК-5М (Россия). Содержание пигментов в листьях рассчитывали в два этапа по формулам.
I этап - Расчет концентрации пигментов листьев в спиртовом растворе (мг/л)
Схлорофилл а ~ 13,7D665 - 5,76'D649’ Схлорофилл b 25,8 D649 7,6 D665;
C = 4,6957D -
каротиноиды 7 440,5
0,268 (Dхлорофилл а ^хлорофилл b):i
где D , D и D - показатели оптической
665 649 440,5
плотности спиртового раствора при соответствующих длинах волн (665, 649 и 440,5 нм).
II этап - Расчет количества пигментов в листьях (мг/г сырой массы)
A = VC / P-1000,
где V - объем спиртовой вытяжки (10 мл);
С - концентрация пигментов в спиртовом растворе (мг/л);
Р - навеска растительного материала (0,1 г).
В результате исследований было установлено, что при развитии растений клена остролистного в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра основную массу пигментов составляют каротиноиды, количество которых в течение сезона не снижается ниже 2 мг/г сырой массы. Установлено, что в зоне максимального уровня загрязнения сумма пигментов ниже по сравнению со средней зоной и контролем - в июле и августе здесь отмечено минимальное содержание пигментов, а в июне содержание пигментов выше, чем в контроле и средней зоне. Содержание хлорофилла а в листьях клена остролистного в течение вегетационного периода варьирует от 1,196 до 1,365 мг/г сырой массы. Максимальная концентрация хлорофилла а зафиксирована в июле в зоне контроля. Минимальная - в зоне среднего загрязнения в начале вегетации (рис. 1а).
В зоне среднего загрязнения происходит увеличение содержания хлорофилла а в течение вегетационного периода. В зоне сильного загрязнения наблюдается относительная стабильность содержания хлорофилла а. В контроле же отмечено снижение содержания хлорофилла а к концу вегетационного периода. Данное обстоятельство можно объяснить естественным разрушением пигментов в ходе вегетации по мере старения листьев.
Что же касается содержания хлорофилла b, то его меньше, чем хлорофилла а. Оно варьирует от 0,6 до 0,75 мг/г сырой массы. Максимум концентрации хлорофилла b наблюдается в середине вегетационного периода в зоне относительного контроля. Минимум - в начале вегетационного периода в зоне среднего загрязнения (рис. 2а).
Анализ содержания хлорофилла b в листьях клена остролистного показывает, что данный фотосинтетический пигмент значительно более чувствителен к промышленному загрязнению, нежели хлорофилл а. Об этом свидетельствует тот факт, что в течение вегетационного периода содержание хлорофилла b в зоне контроля выше такового в зоне сильного загрязнения. Содержание хлорофилла b в зоне сильного загрязнения устойчиво снижается от июня к августу.
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
й
а
(D
ч
о
О
1,6
1,2-
0,8-
0,4
А. Уфимский промышленный центр
июнь
июль
август
□ Загрязнение П Средняя зона □ Контроль
Б. Стерлитамакский промышленный центр
1,6
(D
S
и
%
а
(D
ч
о
О
1,2
0,8
0,4
июнь июль август
■ Загрязнение □ Контроль
0
0
Рис. 1. Содержание хлорофилла а (мг/г) в листьях клена остролистного в условиях промышленного загрязнения
0,8
u s
Щ -о 0,6
s g
11 0,4
0) К
Ч -& П ~ о о 0,2 О а
О
0
X и
А. Уфимский промышленный центр
*
июнь
июль
август
Б. Стерлитамакский промышленный центр
0,81
0,4
<э «
Щ -о 0,6
8 I
<D К Ч -& П ~ 0,2
О а
О
0
X и
июнь
июль
август
Рис. 2. Содержание хлорофилла b (мг/г) в листьях клена остролистного в условиях промышленного загрязнения
(D
S
и
а
(D
ч
о
О
А. Уфимский промышленный центр
3 -2-
июнь
июль
август
а
(D
ч
о
О
Б. Стерлитамакский промышленный центр
4 3 -2-
июнь
июль
август
Рис. 3. Содержание каротиноидов в листьях клена остролистного в условиях промышленного загрязнения
4
1
1
0
0
Общих закономерностей для всех зон произрастания особенностей изменения концентрации хлорофилла b не обнаружено.
Что же касается содержания каротиноидов в листьях клена остролистного, то содержание варьирует от 2,1 до 3,5 мг/г. Максимальная и минимальная концентрация каротиноидов зафиксированы в зоне сильного загрязнения в начале и конце вегетации соответственно (рис. 3 а).
Максимальные значения по зонам загрязнения приходятся на начало вегетационного периода, а минимальные - на конец вегетации. В начале периода вегетации наибольшее количество каротиноидов приходится на зону сильного загрязнения, в июле - в зоне контроля, в конце вегетации оно ста-
новится выше в условиях среднего загрязнения.
Нами не было обнаружено строгих закономерностей изменения в ходе вегетации различий в концентрации анализируемого комплекса пигментов между зонами загрязнения.
Исследования пигментного комплекса листьев клена остролистного, произрастающего на территории Стерлитамакского промышленного центра, показали, что в условиях полиметаллического загрязнения в течение всего вегетационного периода содержание пигментов выше по сравнению с контролем. В условиях загрязнения основную массу пигментов составляют каротиноиды (на долю которых приходится 64,65-66,19 %). В ус-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2011
53
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ловиях контроля основную массу пигментов также составляют каротиноиды, однако здесь их доля немного выше (65,77-66,61 %), чем в условиях загрязнения.
Таким образом, пигментный комплекс клена остролистного характеризуется низкой устойчивостью к увеличению уровня промышленной нагрузки. Установлено, что под влиянием загрязнения происходят изменения в структуре пигментного фонда: уменьшается содержание пигментов хлорофилльного комплекса и концентрация каротиноидов.
Содержание хлорофилла а в листьях клена остролистного варьирует от 1,108 до 1,195 мг/г сырой массы. Максимальная концентрация хлорофилла а зафиксирована в июне в зоне загрязнения. Минимальная для того же месяца - в зоне контроля (рис. 3б).
В зоне загрязнения происходит уменьшение содержания хлорофилла а в течение вегетационного периода, в то время как в зоне относительного контроля оно практически не изменяется.
На протяжении всего вегетационного периода в зоне загрязнения содержание хлорофилла а выше, чем в зоне контроля. Данное обстоятельство может свидетельствовать о широких адаптационных возможностях пигментного комплекса клена остролистного.
Содержание хлорофилла b меньше, чем таковое хлорофилла а. Оно варьирует от 0,52 до 0,58 мг/г сырой массы. Максимум концентрации хлорофилла b наблюдается в начале вегетационного периода в зоне загрязнения. Минимум - в середине вегетационного периода в зоне контроля. Для данного фотосинтетического пигмента характерно уменьшение разницы в концентрации хлорофилла b между зонами (рис. 2 б).
Анализ содержания хлорофилла b в листьях клена остролистного показывает, что данный фотосинтетический пигмент чувствителен к промышленному загрязнению. Об этом свидетельствует тот факт, что в течение всего вегетационного периода содержание хлорофилла b в зоне загрязнения выше такового в зоне контроля. То есть под влиянием техногенного загрязнения у клена остролистного в отношении хлорофилла b формирует-
ся ярко выраженная мезоморфная структура листа.
Содержание хлорофилла b устойчиво снижается от июня к августу. Это легко объяснимо, так как хлорофилл b образуется из хлорофилла а. Одновременно происходит уменьшение разницы в концентрации хлорофилла b между зонами, что может быть связано с усилением синтеза данного пигмента под влиянием ксенобиотиков. Разница между содержанием хлорофилла b в листьях в начале и в конце вегетации выше в зоне загрязнения.
Для содержания каротиноидов клена остролистного, как и для других комплексов пигментного фонда, характерно увеличение их концентрации под влиянием промышленного загрязнения (рис. 3б).
Содержание каротиноидов в листьях клена остролистного в условиях полиметаллического загрязнения в течение вегетационного периода варьирует от 3,14 до 3,37 мг/г. Максимальная концентрация каротиноидов зафиксирована в зоне загрязнения в середине вегетации, минимальная - в зоне контроля в конце вегетации. Максимальное значение по зоне загрязнения приходится на середину вегетационного периода, а минимальное - на конец вегетации.
Увеличение концентрации каротиноидов под влиянием полиметаллического загрязнения может быть связано с их фоторецепторной и антиоксидантной функциями и может рассматриваться в качестве адаптационного механизма пигментного комплекса клена остролистного к техногенным воздействиям.
Таким образом, пигментный комплекс клена остролистного характеризуется повышенной устойчивостью к увеличению уровня промышленной нагрузки. Установлено, что под влиянием загрязнения происходят изменения в структуре пигментного фонда: увеличивается содержание пигментов хлоро-филльного комплекса и концентрация каротиноидов. Отмечен факт увеличения синтеза хлорофилла под влиянием загрязнения. Адаптационный механизм подобных перестроек направлен на снижение деструктивного влия-
54
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
