CC BY
108
УДК 581.45
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ СВЕТОВОГО КЛИМАТА ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
1 2 © 2016 Т. А. Белова , А. Н. Краснопивцева
1докт. биол. наук, проф. каф. общей биологии и экологии е-mail: t.belova@rambler.ru 2бакалавр направления подготовки Биология, профиль Биоэкология е-mail: krasnopivceva alinal996@mail.ru
Курский государственный университет
В статье отражены результаты исследований адаптации пигментной системы древесных растений к условиям светового климата городской среды. Обнаружены изменения в содержании хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы повислой в результате искусственного увеличения продолжительности светового периода в условиях умеренного климата Курской области. Полученные данные свидетельствуют о трансформации светособирающего комплекса растений, расположенных вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов, в сравнении с особями, произрастающими в условиях лесного массив.
Ключевые слова: фотопериод, световой режим, фотоингибирование, каротиноиды, хлорофиллы, инсоляция.
Условия городской среды характеризуются существенными отличиями от естественных природных условий, в которых сформированы физиологические особенности растений. В урбанизированных экосистемах растения приспосабливаются не только к неблагоприятным для них условиям, но и к изменению продолжительности светового дня за счет своеобразного светового климата, который сказывается на фотопериодических явлениях: вечернее и утреннее освещение уличными фонарями.
Свет это наиболее важный внешний фактор, являющийся не только источником энергии для фотосинтеза, но и сигналом, активирующим и изменяющим программу развития растения. Интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенного понижения к концу вегетационного периода, которая объясняется старением листьев. В снижении интенсивности фотосинтеза листьев во второй половине вегетации играют роль многие факторы. Среди них наибольшее значение имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосинтетического аппарата. Известно, что старение листьев сопровождается деструкцией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что в конечном счете приводит к понижению интенсивности фотосинтеза. Вместе с этим значительно понижается и содержание воды в листьях, являющееся одним из важных условий фотосинтеза.
При исследовании состояния растений немаловажное значение имеет изучение пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Одним из информативных и наиболее распространенных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат растений, является его пигментный состав. Хлорофиллы являются основными фотосинтетическими пигментами, а каротиноиды, выполняя светособирающую
функцию, также выполняют светозащитную функцию, так как отводят избыточную энергию от хлорофиллов [Demmig-Adams et al. 1996]. В условиях высокой инсоляции доля каротиноидовповышается, так как в данных условиях они берут на себя функцию защиты от фотоингибирования.
Эффективность работы пигментной системы зависит от соответствия ее структуры и функции экологическим условиям, прежде всего условиям освещения. Уровень инсоляции не одинаков в условиях лесных насаждений и в рядовых парковых посадках. Указанные условия не только изменяют режим солнечной радиации, но и обеспечивают дополнительный источник света в виде уличных фонарей и освещенных окон домов, фар автомобилей, что должно отражаться на пигментной системе листьев, от эффективности работы которой напрямую зависит фотосинтетическая продуктивность растений. Адаптация к дополнительному режиму инсоляции может затрагивать как содержание фотосинтетических пигментов, так и соотношение их форм. Сведения об изменениях, происходящих в пигментном комплексе растений в условиях городской иллюминации, - немногочисленны. Большинство известных работ посвящены изучению содержания пигментов растений в отдельных экстремальных условиях обитания [Гавриленко и соавт. 1975; Попова И.А, и соавт. 1989], или изменений, происходящих в пигментном комплексе растений вдоль глобальных широтных градиентов [Попова О.Ф. и соавт. 1984].
Целью настоящей работы было изучение содержания и соотношения разных форм фотосинтетических пигментов в листьях растений, произрастающих в условиях естественного освещения (лесной массив) в сравнении с особями, имеющими дополнительные условия освещения (расположенными вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов).
Исследования проводили в период осеннего расцвечивания листьев в условиях лесостепи центральной черноземной зоны (юг г. Курска). В опыт были включены особи растений березы, произрастающие в лесном массиве урочища Гуторево (густые насаждения березы в пределах соснового леса) и деревья рядовой посадки парка Лира. Парк круглосуточно освещен уличными фонарями, а также расположен между двумя высотными домами, создающими еще более продолжительный период светового режима. Территориально исследуемые виды находятся на расстоянии не превышающем 150-200 м, а следовательно, почвенные и климатические условия равнозначны.Оценка фенологических фаз развития объектов исследования проводилась на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах [Александрова и соавт. 1979]. Сбор листьев растений проводили в октябре; объектами исследования были выбраны растения березы повислой (Betula pendula), произрастающие в условиях естественного освещения (лесной массив), и особи, расположенные вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов (парковая зона).
Измерения проводили на листьях среднего яруса. Листья взвешивали для сравнительной характеристики их массы в зависимости от места произрастания. Содержание пигментов определяли в лабораторных условиях в четырех аналитических повторностях. Пигменты экстрагировали 96% этанолом, их количество определяли на спектрофотометре. Содержание хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein [Гавриленко и соавт. 1975] в расчете на единицу сухого веса листа. Для определения соотношения объемной доли пигментов использовали метод разделения пигментов по Краусупо [Там же].
Весовой анализ листьев показал тенденцию к уменьшению их массы у древесных форм лесного массива. Их масса составляла 78,8 % от опытных экземпляров на момент исследования. При этом площадь листьев имела обратный характер по причине их большей ксероморфности, что связано не только с наличием
Белова Т. А., Краснопивцева А. Н. Физиологические основы адаптации
пигментной системы древесных растений к условиям светового климата городской среды
дополнительного освещения, но и с лучшим освещением из-за отсутствия затенения соседних деревьев, характерного для лесной полосы. Уменьшение массы связано с более быстрыми темпами подготовки листьев растений лесного биоценоза к периоду покоя, то есть оттоку ассимилятов из листовой пластинки.
Данная зависимость имела отражение и в общем количестве выделенного пигмента с единицы массы листа при том же объеме растворителя: объем вытяжки с контрольных листьевимел показатели на 12,6% ниже, чем у парковых берез. Данный факт объясняется не только замедлением разрушения хлорофиллов, но и большим количеством каротиноидов как светозащищающих пигментов в результате повышенной инсоляции.
Более важным показателем, характеризующим степень изменении программы развития растения является пигментный состав листа. Содержание фотосинтетических пигментов имеет незначительную прямую связь с объемным соотношением полученных вытяжек (г = 0,63, р < 0.05).
Исследование содержания пигментов у растений парковой зоны показало, что содержание хлорофилла в расчете на единицу сухого веса листа в 1,6 раз больше лесных экземпляров, в то время как содержание каротиноидов увеличивалось в 2,3 раза. То есть содержание фотосинтетических пигментов в фазу начала осеннего расцвечивания листьев зависитне только от уровня инсоляции. В экосистеме с высоким уровнем солнечной инсоляции было отмечено более высокое содержание хлорофилла. При этом, согласно исследованиям ряда авторов, в условиях высокого уровня солнечной инсоляции отмечают низкое содержание хлорофилла в растениях [Попова О.Ф. и соавт. 1984], это является адаптивным признаком: в условиях высокой освещенности достаточно небольшого количества хлорофилла для протекания фотосинтетического процесса и уменьшения опасности фотодеструкции клетки. Но так как протекание всех физиологических процессов у растений имеет большую зависимость от продолжительности светового дня, а его сокращение у растений парковой зоны происходит менее выраженно, то и процессы старения листа более замедлены, следовательно, фотосинтетическая система растений претерпевает меньшую фотодекструкцию.
Содержание каротиноидов положительно коррелировало с содержанием хлорофиллов, так как они являются обязательными компонентами пигмент-белковых комплексов ФС I и II. В наших исследованиях такая связь прослеживалась на уровне г = 0.73, p < 0.01. Это может означать, что с изменением уровня освещенности изменяются функциональные свойства хлоропластов, связанные с составом фотосинтетических единиц, в светособирающий комплекс которых входят и каротиноиды.
Увеличение доли каротиноидов у растений парковой зоны связано не только с их фотозащитной, но и со светособирающей функцией. Изменение количества каротиноидов может быть связано с адаптацией пигментного аппарата парковых растений, как форм открытого местообитания, к изменению интенсивности солнечного света и более продолжительному периоду светового дня.
Таким образом, комплекс негативных факторов урбанизированной среды, в том числе дополнительная искусственная освещенность, уплотнение почвы в области подкронового пространства, которые в большей степени испытывают парковые биомы, не приводят к уменьшению содержания пигментов в конце вегетации, в сравнении с особями лесного биома, что свидетельствует о их высокой устойчивости и лучшей адаптации к действию природных и антропогенных факторов.У растений березы, произрастающих в условиях более продолжительного светового периода, обнаружена функциональная перестройка пигментного аппарата, которая связана с увеличением
доли как хлорофиллов, так и каротиноидов, а также изменение их соотношения в пользу последних, в сравнении с растениями лесного биоценоза. Полученные результаты позволяют предположить, что увеличение доли каротиноидов связано с перестройкой светособирающего комплекса и возрастанием их светозащитнойроли.
Библиографический список
Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н., Фролова Л. А. Фенологические наблюдения в ботанических садах // Бюл. ГБС. М.: Наука, 1979. Вып. 113. 114 с.
Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботан. журн. 2007. Т. 92. С. 1732-1741.
Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высш. шк., 1975. 392 с.
Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале // Физиология растений. 2013. №6. С. 856-864.
Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 334-344.
Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / под ред. О. А. Семихатовой. Л.: Наука, 1989. С. 115-139.
Demmig-Adams В., Gilmore A.M., Adams W.W., III. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-412.
