ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
Для корреспонденции
Фефелова Вера Владимировна - доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории молекулярно-клеточной физиологии и патологии ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера»
Адрес: 660022, г. Красноярск, ул. Партизана Железняка, д. 3г Телефон/факс: (391) 228-06-83, (391) 228-06-62 E-mail: [email protected]
В.В. Фефелова1, Т.П. Колоскова1, Т.В. Казакова2, Ю.А. Фефелова2
Изменение липидного спектра сыворотки крови у молодых мужчин разных соматотипов после пищевой нагрузки
Alteration of serum lipid profile 1 ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинских
in young men with different somatotypes after food load
V.V. Fefelova1, T.P. Koloskova1, T.V. Kazakova2, Yu.A. Fefelova2
проблем Севера», Красноярск
2 ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Минздрава России
1 Scientific Research Institute of Medical Problems of North, Krasnoyarsk
2 Krasnoyarsk State Medical University named after Professor V.F. Voyno-Yasenetzkiy
У 76 мужчин юношеского возраста (17 лет - 21 год) исследован липид-ный спектр сыворотки крови методом тонкослойной хроматографии и проведено определение соматотипов по схеме В.П. Чтецова с соавт. (1978). Обследование проводили натощак и через час после пищевой нагрузки (пробный завтрак энергетической ценностью 419 ккал, содержание белка - 17,9 г, жиров - 11,9 г, углеводов - 60,1 г). Обнаружены закономерности, свойственные отдельным соматотипам. У юношей брюшного соматотипа (обладающих среди других соматоти-пов наиболее выраженным жировым компонентом тела) выявлены изменения, свидетельствующие о нарастании жесткости мембран после пищевой нагрузки: снижение процессов этерификации холестерина и увеличение содержания после пищевой нагрузки сфингомиелина (р = 0,001). У юношей мускульного соматотипа (с выраженным мышечным компонентом тела) после пищевой нагрузки фиксируется самое высокое содержание фосфатидилхолина и самое низкое - легкоокис-ляемых фракций фосфолипидов по сравнению со всеми другими сома-тотипами: грудным (р=0,044), брюшным (р = 0,037) и неопределенным (р = 0,021). Общей закономерностью является снижение у юношей всех соматотипов содержания свободных жирных кислот после пищевой нагрузки по сравнению с показателями натощак: у грудного соматотипа (р=0,0001), мускульного (р=0,012), брюшного (р = 0,041) и неопределенного (р=0,0018). Однозначность эффекта снижения свободных жирных кислот после пищевой нагрузки у всех соматотипов может
Вопросы питания. Том 84, № 1, 2015 25
свидетельствовать о важности этого процесса для поддержания гомеостатических констант организма.
Ключевые слова: нейтральныелипиды, фосфолипиды, сыворотка крови, соматотип, компонентный состав тела, юноши, пищевая нагрузка
Serum lipid profiles of 76 men of young age (17-21 years) were investigated using thin layer chromatography and determination of somatotypes was realized using the scheme of V.P. Chtetsov et al. (1978). The investigation was conducted on an empty stomach and after one hour after food loads (test meal with energy value of 419 kcal, content of proteins - 17,9 g, fats - 11,9 g, carbohydrates - 60,1 g). Regularities inherent to certain somatotypes were revealed. In young men with the abdominal somatotype (with the most pronounced fat component), changes evidencing membranes rigidity growth were revealed: cholesterol esterification processes inhibition and increase of sphingomyelin after meal (p=0,001). In young men with muscular somatotype the highest level of phosphatidylcholine and the lowest level of easily-oxidized phospholipid fractions in comparison to other somatotypes [thoracic (p=0,044), abdominal (p=0,037) and undetermined (p=0,021)] were registered. General rule is lowering of the free fatty acids levels after meal in comparison with the indices on the empty stomach for all somatotypes: thoracic (p=0,0001), muscular (p=0,012), abdominal (p=0,041) and undetermined (p=0,0018). Definiteness of the effect of lowering of free fatty acids levels after meal for all somatotypes could evidence the importance of this process for maintaining the homeostatic body constants. Keywords: neutral lipids, phospholipids, serum, somatotype, body composition, young men, food loads
Питание является одним из ключевых факторов, влияющих на процессы роста и развития организма, определяющих уровень здоровья и работоспособности [17]. При оценке питания и пищевого статуса жителей России установлено, что в последние годы потребление жира в рационе значительно превышает рекомендуемые величины [9, 11]. Новое и интенсивно развивающееся направление науки - липидомика, осуществляет всеобъемлющий анализ липидных метаболитов биологических объектов [1, 3]. Формируется отдельный раздел биохимии питания - нутрилипи-домика [3, 20]. В том числе исследования в этом направлении проводятся в связи с изучением соматотипов, компонентного состава тела человека, а также в разные возрастные периоды, в различных этнических группах, у лиц, живущих в разных экологических условиях [4, 6, 8, 16, 18]. Особенно большое значение при этом придается изучению содержания жирового компонента тела, нарушение формирования которого является фактором риска развития ряда социально значимых заболеваний.
Однако во многом остается невыясненной реакция различных систем организма (в том числе липидного спектра сыворотки крови) на пищевую
26
нагрузку у лиц разных соматотипов, в частности у молодых мужчин.
Цель исследования - изучение особенностей изменения различных фракций липидного спектра сыворотки крови под воздействием пищевой нагрузки у юношей разных соматотипов.
Материал и методы
Обследованы практически здоровые мужчины юношеского возраста (17 лет - 21 года) - студенты г. Красноярска, 76 человек, которые предварительно дали письменное добровольное информированное согласие на участие в исследовании. Соматический тип юношей определялся по схеме соматотипирования мужчин В.П. Чтецова и соавт. (1978) [19] при использовании данных 29 антропометрических параметров. В утренние часы по унифицированной методике В.В. Бунака (1941) измеряли антропометрические параметры (длина и масса тела), диаметры и обхваты конечностей и туловища. Использован метод калиперомет-рии для измерения толщины жировых складок. На основании полученных измерений производили расчеты количественного содержания жиро-
В.В. Фефелова, Т.П. Колоскова, Т.В. Казакова и др.
вого, мышечного и костного компонентов тела по формулам J. Matiegka [23].
После 12-часового голодания испытуемые принимали натощак смешанный пробный завтрак, который включал: 50 г отварного мяса (говядина), поданного в виде фарша, 25 г хлеба пшеничного, 20 г сыра (жирность 30%), 50 г сахара свекловичного, 200 мл некрепкого чая. Общая калорийность составляла - 419 ккал, содержание белка - 17,9 г, жиров - 11,9 г, углеводов - 60,1 г. Образцы венозной крови забирали из локтевой вены натощак, перед приемом пробного завтрака и через 1 ч после пищевой нагрузки.
Для определения липидного спектра нейтральных липидов и фракций фосфолипидов в сыворотке крови использовали метод тонкослойной хроматографии [10]. В сыворотке крови было изучено соотношение следующих фракций нейтральных липидов: общие фосфолипиды (ОФЛ), свободный холестерин (СХ), свободные жирные кислоты (СЖК), триацилглицериды (ТАГ) и эфиры холестерина (ЭХС). Поскольку существенное значение имеет не только уровень содержания ОФЛ, но и соотношение фракций фосфолипидов, были изучены следующие фракции ОФЛ: фосфатидил-холин (ФХ), лизофосфатидилхолин (ЛФХ), сфинго-миелин (СМ), а также суммарное содержание лег-коокисляемых фосфолипидных фракций (ЛОФР). Хроматограммы денситометрировали в отраженном свете на приборе «Хромоскан-200» («Hitachi», Япония).
Все полученные данные были подвергнуты статистической обработке с применением пакета прикладных программ Statistica 6.0 (StatSoft Inc., 2001). Проверку нормальности распределения количественных показателей выполняли с использованием критерия Колмогорова-Смирнова. Поскольку закон распределения исследуемых числовых показателей отличался от нормального, использовали непараметрические U-критерий Манна-Уитни (в случае парных независимых совокупностей) и Г-критерий Вилкоксона (в случае парных зависимых совокупностей). Среднестатистические значения количественных величин представлены в виде М±т. Критический уровень значимости при проверке статистических гипотез (р) принимался равным 0,05.
Результаты и обсуждение
При сравнении содержания фракций нейтральных липидов до пищевой нагрузки статистически значимая разница между показателями у лиц с разными соматотипами фиксируется только для СХ и СЖК (см. таблицу). Самое низкое содержание СХ выявлено у лиц грудного соматотипа (статистически значимая разница (р<0,05) при сравнении
с показателями лиц мускульного и неопределенного соматотипа). Но после пищевой нагрузки содержание СХ у юношей грудного соматотипа статистически значимо повысилось.
Содержание СЖК натощак статистически значимо различалось между всеми соматотипами (см. табл. 1). Самые высокие значения зафиксированы у юношей грудного и брюшного типов телосложения [разница статистически значима при сравнении с мускульным (р=0,007) и неопределенным (р=0,03) соматотипами]. На первый взгляд, это выглядит неожиданным, так как визуально грудной и брюшной соматотипы отличаются друг от друга. Однако эти два соматотипа, согласно схеме соматотипирования В.П. Чтецова, характеризуются превалированием жирового компонента тела над мышечным и костным, что может объяснить похожие закономерности в содержании СЖК в сыворотке крови натощак. Следует отметить, что после пищевой нагрузки в отличие от показателей натощак статистически значимой разницы в содержании СЖК между соматотипами не выявлено (см. таблицу). Значения СЖК после пищевой нагрузки у всех соматотипов стали более однородными.
В отношении фракций фосфолипидов статистически значимой разницы до пищевой нагрузки между соматотипами не выявлено ни для одного показателя. Поскольку фосфолипиды составляют значительную долю структурных компонентов мембран клеток, липопротеидов и других органических соединений [2, 22], можно сказать, что натощак не фиксируется разницы в содержании основных структурных компонентов мембранных образований у юношей разных соматотипов.
После пищевой нагрузки выявляется разница в содержании нейтральных липидов и фракций фосфолипидов при сравнении показателей у юношей разных соматотипов.
Относительно нейтральных липидов в сыворотке крови можно отметить, что после пищевой нагрузки у юношей брюшного соматотипа отмечено самое высокое среди сравниваемых соматоти-пов содержание СХ (статистически значимая разница при сравнении с мускульным соматотипом, р=0,037). При этом у лиц брюшного соматотипа после пищевой нагрузки статистически значимо (р<0,05) снижается ЭХС по сравнению с показателями натощак. Значение ЭХС у юношей брюшного соматотипа становится самым низким среди сравниваемых соматотипов [статистически значимая разница зафиксирована с грудным (р=0,025) и неопределенным (р=0,006) соматотипами]. Подобное сочетание - высокое содержание СХ и низкое ЭХС после пищевой нагрузки - может указывать на снижение катализируемых леци-тин-холестерин-ацетилтрансфераза (ЛХАТ) процессов этерификации СХ [21] у юношей брюшного
27
28
Л сэ сэ V ^ между соматотипами после пищевой нагрузки 1 СО СС 1 1 со см ^ со со сх со си со си см СМ со со сх со СС со см ^ со см ^
до пищевой нагрузки 1 ей со ей г-^ со "г0 со СС 1 1 1 1 1 1
л о о" ¡4 сравнение внутри каждого соматотипа до и после пищевой нагрузки 1 су со со Си со су ей 1 со 1 со оС су сС со сС 1
Неопределенный (л=17) после со 10,71 ±0,95 18,25±1,7 4,32±0,5 18,04±1,24 52,35±2,23 10,32±0,63 68,21 ±1,32 10,1 ±0,5 9,04±0,7
о 4 9,52±0,41 18,97±1,11 5,74±0,58 18,13±1,17 47,81±1,16 8,91 ±0,56 66,21 ±3,49 9,99±0,53 9,09±0,55
Брюшной (л=15) после со 10,6±0,99 20,81±1,28 4,61 ±0,75 18,0±1,07 43,91 ±1,90 10,03±1 66,6±1,19 12,87±0,73 7,3±0,81
о 4 л 9,85±0,65 18,47±1,04 7,21±0,69 17,57±1,16 46,86±1,33 8,7±0,59 7 6, ,0 +1 2 4, ,0 7 9,75±0,68 8,6±0,72
Мускульный (л=19) после 10.28±1,09 17,47±0,83 3,65±0,31 19,85±1,07 48,1 ±1,54 8,2±0,49 69,49±0,93 9,8±0,58 9,5±0,56
о 4 со 10.30±0,71 19.62±0,94 со о~ ± 3 0, 5, 17.6±0,88 47.58±1,31 9,06±0,51 67,71 ±1,11 10,07±0,65 10,26±0,56
Грудной (л=25) после см 9,86 ±0,4 20,06±0,9 3,79±0,3 17,07±0,82 49,05±1,16 9,68±0,52 66,17±1,04 10,85±0,58 9,92±0,54
о д 1 9,35±0,6 16,7±0,8 7,73±0,5 18,66±0,74 47,5±1,16 9,1 ±0,53 68,96±0,83 9,94±0,5 9,52±0,7
Соматотип пищевая нагрузка фракции липидов ОФЛ X о СЖК £ о X со ЛОФР X Ф 2 С ЛФХ
% 'пИииии Э1ЯНЯ1/ВС11ИЭН % 'пИииии -офэоф
соматотипа, способствуя повышению градиента СХ в наружном слое мембраны [15], что приводит к нарастанию жесткости мембран.
Эти закономерности у юношей брюшного сома-тотипа подтверждаются при анализе содержания ¡| не только нейтральных липидов, но и фракций фосфолипидов. Только у лиц этого соматотипа
нию с показателями натощак. В итоге у них после
о ю
X
с содержание СМ статистически значимо (р<0,05)
* повышается после пищевой нагрузки по сравне-
^
х
ё пищевой нагрузки фиксируется самое высокое
и среди изученных групп соматотипов содержание
0 СМ (см. таблицу), разница статистически значима
1 при сравнении со всеми остальными соматоти-
§
е
о о
пами: грудными (р=0,04), мускульным (р=0,006) и неопределенным (р=0,009). Общеизвестно, что ^ различные группы фосфолипидов распределены
| неравномерно на внешнем и внутреннем слоях био-
§ мембран. Так, ЛОФР сосредоточены на внутренней | поверхности, а трудноокисляемые фракции (ФХ и
^ СМ) на внешней поверхности мембраны. В нор-| мальной мембране существует постоянное дина-
£ мическое равновесие между синтезом и распадом
<в
I
I клеток или при возникновении патологических
? состояний [12]. Известно, что СМ является самым
(О
фосфолипидов, которое меняется при активации
§ насыщенным и гидрофобным фосфолипидом [7].
| Повышение его содержания изменяет физико-
| химические свойства плазматических мембран
§■ с нарастанием жесткости мембран, что может
§ приводить к изменению активности клеточных
е рецепторов и внутриклеточных ферментов [13],
¡^ снижению проницаемости биологических мембран
§ для ионов [7].
52 В отношении фракций фосфолипидов после
й пищевой нагрузки следует еще отметить самое
<й низкое содержание ЛОФР у юношей мускуль-
§ ного соматотипа (см. таблицу) в сравнении со
£ всеми другими группами соматотипов: грудными
| (р=0,044), брюшным (р=0,037) и неопределенным
® (р=0,021). В то же время у лиц мускульного сома-
| тотипа выявлено самое высокое после пищевой нагрузки содержание ФХ по сравнению с другими
| соматотипами [разница статистически значима
| при сравнении с грудным соматотипом (р<0,05)].
^ Известно, что в состав ЛОФР входит такая фрак-
§ ция, как фосфатидилэтаноламин (ФЭА). При мети-
| лировании ФЭА с участием метилтрансферазы
§ происходит превращение ФЭА в ФХ [14]. Так что
8 можно предполагать, что низкое содержание
I ЛОФР и увеличение ФХ после пищевой нагрузки ^ у юношей мускульного соматотипа может быть
<в связано с этими мембранными процессами: мети-
I лированием ФЭА с превращением его в ФХ.
® Выше были представлены сведения об изме-
® нении различных параметров липидного спектра
^ у юношей разных соматотипов после пищевой с нагрузки. Но помимо этого выявлены совершенно
В.В. Фефелова, Т.П. Колоскова, Т.В. Казакова и др.
однозначные изменения, характерные абсолютно для всех соматотипов под воздействием пищевой нагрузки. У юношей всех соматотипов произошло снижение СЖК после пищевой нагрузки по сравнению с показателями натощак (см. таблицу). Изменения статистически значимы у всех соматотипов - грудного (р=0,0001), мускульного (р=0,012), брюшного (р=0,041) и неопределенного (р=0,0018). Выявленное снижение уровня СЖК после пищевой нагрузки можно связать с тем, что пробный завтрак, который испытуемые приняли в качестве пищевой нагрузки, содержал большое количество углеводов (сахара). Это способствовало выбросу значительного количества инсулина, повышение уровня которого сопровождается снижением в плазме крови не только глюкозы, но и жирных кислот [5].
Итак, обнаружены различные изменения липид-ного спектра у юношей отдельных соматотипов в связи с пищевой нагрузкой. Наибольшее количество статистически значимых изменений обнаружено у юношей брюшного соматотипа. Выявлены изменения, свидетельствующие о нарастании
жесткости мембран у юношей этого соматотипа после пищевой нагрузки. В том числе обнаружены свидетельства снижения процессов этерифика-ции СХ и статистически значимое увеличение содержания СМ (самого насыщенного фосфо-липида) после пищевой нагрузки по сравнению с показателями натощак. Среди закономерностей, характерных для отдельных соматотипов, стоит отметить высокое содержание ФХ и самое низкое содержание ЛОФР после пищевой нагрузки у юношей мускульного соматотипа, статистически значимо отличающиеся от всех остальных соматотипов.
Однако самой общей закономерностью является значительное и статистически значимое снижение СЖК у юношей всех изученных соматотипов после пищевой нагрузки по сравнению с показателями натощак. Однозначность эффекта снижения содержания СЖК в сыворотке крови, не зависящая от принадлежности к определенному сомато-типу, может свидетельствовать о физиологической значимости этого процесса для поддержания гомеостатических констант организма.
Сведения об авторах
Фефелова Вера Владимировна - доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории молекулярно-клеточной физиологии и патологии ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера» (Красноярск) E-mail: [email protected]
Колоскова Татьяна Петровна - кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник лаборатории молекулярно-клеточной физиологии и патологии ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера» (Красноярск) E-mail: [email protected]
Казакова Татьяна Вячеславовна - доктор медицинских наук, доцент кафедры анатомии человека ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Минздрава России E-mail: [email protected]
Фефелова Юлия Анатольевна - доктор биологических наук, доцент кафедры патологической физиологии с курсом клинической патофизиологии ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Минздрава России E-mail: [email protected]
Литература (№ 20-23 - см. References)
Акмурзина В.А., Селищева А.А., Швец В.И. От анализа липидов к липидомике // Вестник МИТХТ. - 2012. - Т. 7, № 6. - С. 3-21. Болдырев А.А. Биологические мембраны и транспорт ионов. -М.: МГУ, 1985. - 167 с.
Васильев А.В, Шаронова Н.Э., Кулакова С.Н. Нутриметаболо-мика - новый этап развития биохимии питания. Роль нутри-липидомных исследований // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 1. - С. 4-11.
Зайцева О.И., Терещенко В.П., Колодяжная Т.А, Дворяши-на Е.М. Адаптивные вариации фосфолипидного состава мембран эритроцитов детей различных регионов Сибири // Сибир. мед. обозрение. - 2008. - Т. 51, № 3. - С. 18-21. Климов А.Н., Никульчева Н.Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения. - СПб.: Питер Ком, 1999. - 512 с.
Козлов А.И, Вершубская Г.Г., Санина Е.Д. и др. Концентрация липидов и липопротеидов в сыворотке крови и компонентный состав тела // Физиология человека. - 2012. - Т. 38, № 3. -С. 116-123.
Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга, адаптационная функция липидов. - Л.: Наука, 1981. - 339 с. Никитюк Д.Б., Позднякова А.Л. Применение антропометрического подхода в практической медицине: некоторые клинико-антропологические параллели // Вопр. питания. - 2007. - Т. 76, № 4. - С. 26-29.
Погожева А.В., Сорокина Е.Ю., Батурин А.К. и др. Роль консультативно-диагностических центров «Здоровое питание» в диагностике и алиментарной профилактике неинфекционных заболеваний // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 6. - С. 52-57.
29
6
2
3
7
8
4
5.
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
10. Ростовцев В.Н., Резник Г.Е. Количественное определение липид- 15. ных фракций плазмы крови // Лаб. дело. - 1982. - № 4. -
С. 218-221. 16.
11. Сазонова О.В., Батурин А.К. Питание и пищевой статус работников умственного труда с низкой физической активностью // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79 , № 3. - С. 46-50.
12. Сергеева М.Г., Варфоломеева А.Т. Каскад арахидоновой кислоты. - М.: Народное образование, 2006. - 256 с. 17.
13. Смирнова И.П., Коновалова Т.Т., Манчук В.Т. Проспективный мониторинг липидных спектров плазмы и липопротеидов высокой плотности у больных ишемической болезнью сер- 18. дца и в сочетании с артериальной гипертонией, сахарным диабетом типа 2 в процессе годичного лечения ципрофибра-
том // Сибир. мед. журн. (г. Иркутск). - 2005. - Т. 55, № 6. -С. 24-29.
14. Соловей Л.И, Манчук В.Т. Север-человек: адаптивные моди- 19. фикации метаболизма липидов. - Красноярск, 1998. -
212 с.
Титов В.Н. Клиническая биохимия жирных кислот, липидов и липопротеинов. - М.: Триада, 2008. - 272 с. Тонких Ю.Л., Цуканов В.В., Бронникова Е.П. и др. Липиды сыворотки крови и их ассоциация с липидами желчи при заболеваниях желчевыводящих путей у коренных и пришлых жителей Хакасии // Сибир. мед. журн. (г. Иркутск). - 2013. - Т. 122, № 7. - С. 32-36.
Тутельян В.А., Гаппаров М.М., Батурин А.К. и др. О роли индивидуализации питания в спорте высших достижений // Вопр. питания. -2011. - Т. 80, № 5. - С. 78-82.
Фефелова Ю.А., Фефелова В.В, Казакова Т.В. и др. Конституциональная обусловленность внутрисистемных корреляционных связей липидного состава мембран лимфоцитов крови у девушек 16-20 лет при пищевой нагрузке // Сибир. мед. обозрение. -2013. - Т. 84, № 6. - С. 33-37.
Чтецов В.П., Лутовинова Н.Ю, Уткина М.И. Опыт объективной диагностики соматических типов на основе измерительных признаков у мужчин // Вопр. антропологии. - 1978. - Вып. 78. - С. 3-22.
References
#
10.
11.
12.
Akmurzina V.A., Selishsheva A.A., Shvets V.I. From the analysis of lip- 13. ids to lipidomics // Vestnik MITHT. - 2014. - Vol. 7, N 6. - P. 3-21. BoldyrevA.A. Biological Membranes and Ion Transport. - M.: MGU, 1985. - 167 p.
Vasilyev A.V., Sharonova N.Je, Kulakova S.N. Nutrimetabolo-mics - the new stage of biochemistry of nutrition. The role of nutri-lipidomic analysis // Vopr. Pitan. - 2014. - Vol. 83, N 1. - P. 4-11. 14. Zaytseva O.I., Tereshchenko V.P., Kolodyazhnaya T.A., Dvoryashina E.M. The adaptive variations of the phospholipids structure of the 15. membranes of the erythrocytes in children of different regions of Siberia // Sibirskoe Meditsinskoe Obozrenie. - 2008. - Vol. 51, 16. N 3. - P. 18-21.
Klimov A.N., Nikulcheva N.G. Exchange of Lipids and Lipoproteins and its Disorders. - SPb.: Piter Kom, 1999. - 512 p. Kozlov A.I., Vershubskaya G.G., Sanina E.D. et al. The blood serum 17. concentration of lipids and lipoproteins and body composition // Fiziologiya Cheloveka. - 2012. - Vol. 38, N 38. - P. 324-330. Kreps E.M. Cellular membranes lipids. The evolution of brain 18. lipids, adaptive function of lipids. - Leningrad: Nauka, 1981. -339 p.
Nikityuk D.B., Pozdnyakov A.L. The use of anthropometric investigations in medicine: some clinico-anthropologic parallels // Vopr. 19. Pitan. - 2007. - Vol. 76, N 4. - P. 26-29.
Pogozheva A.V., Sorokina, E.Yu, Baturin A.K. et al. The role of the Consultative and Diagnostic Centre «Healthy Nutrition» in the diag- 20. nosis and nutritional prevention of non-communicable diseases // Vopr. Pitan. - 2014. - Vol. 83, N 6. - P. 52-57.
Rostovcev V.N., Reznik G.E. Quantitative determination of plasma 21. lipid fractions // Laboratornoe Delo. - 1982. - N 4. - P. 218-221. Sazonova O.V., Baturin A.K. A food and the food status of workers 22. brainwork with low physical activity // Vopr. Pitan. - 2010. - Vol. 79, N 3. - P. 46-50.
Sergeeva M.G., Varfolomeeva A.T. The Arachidonic's Acid Cas- 23. cade. - Moscow: Narodnoe obrazovanie, 2006. - 256 p.
Smirnova I.P., Konovalova T.T., Manchuk V.T. The monitoring of lipids spectra of the plasma and high density lipoproteins in patients with ischemic heart disease (IHD), IHD with arterial hypertonia (AH) and IHD, AH with non-insulin-dependent diabet in 12 months of the cip-rofibrate treatment // Sibir. Med. Zhurn. (Irkutsk). - 2005. - Vol. 55, N 6. - P. 24-29.
Solovey L.I., Manchuk V.T. The North-Man: Adaptive Modification of Lipid Metabolism. - Krasnoyarsk, 1998. - 212 p. Titov V.N. The Clinical Biochemistry of Fatty Acids, Lipids and Lipoproteins. - Moscow: Triad, 2008. - 272 p. Tonkikh Ju.L, Tsukanov V.V., Bronnikova E.P. et al. Serum lipids and their association with bile lipids in Khakassian native and alien inhabitants with biliary tract diseases // Sibir. Med. Zhurn. (Irkutsk). -2013. - Vol. 122, N 7. - P. 32-36.
Tutelyan V.A., Gapparov M.M., Baturin A.K. et al. On the significance of the individual nutrition for top athletes // Vopr. Pitan. - 2010. -Vol. 80, N 5. - P. 80-82.
Fefelova Yu. A, Fefelova V.V., Kazakova T.V. et al. The constitutional dependence of intersystem correlation links in membrane lipid composition of blood lymphocytes in girls 16-20 years old at dietary exposure // Sibir. Med. Obozrenie. - 2013. - Vol. 84, N 6. - P. 33-37. Chtetsov V.P., Lutovinova N.Ju, Utkina M.I. The experience an objective diagnosis of somatic types based on measuring symptoms in men // Vopr. Antropologii. - 1978. - Vol. 78. - P. 3-22. Chatgilialoglu C, Ferreri C. Nutrilipidomics: a tool for personalized health // J. Glycomics Lipidomics. - 2012. - N 2. - P. e109. doi:10.4172/2153-0637.1000e109
Ikonen E. Cellular cholesterol trafficking and compartmentalization // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2008. - Vol. 9, N 2. - P. 125-138. Los D.A., Murata N. Membrane fluidity and its role in the perception of environmental signals // Biochim. Biophys Acta. - 2004. - Nov 3. -Vol. 1666, N 1-2. - P. 142-157.
Matiegka J. The testing of physical efficiency // Am. J. Phys. Anthropol. - 1921. - Vol. 4, N 3. - P. 223.
30
2.
3.
6.
7
8.
9