CC BY
16
ПРОБЛЕМЫ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА
УДК 630*181:630*173/174
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ ДЕРЕВЬЕВ PSEUDOTSUGA MENZIESII, f. VIRIDIS FRANCO РАЗЛИЧНЫХ ПОЛОВЫХ ТИПОВ В УСЛОВИЯХ АВТОТРАНСПОРТНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ г. ВОРОНЕЖА
© 2007 г. Ю.В. Чекменёва
Особенностями древесных растений по отношению к действию стрессовых факторов, в том числе загрязнения среды, являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры и большая поверхность меристем.
В опыте, в условиях г. Воронежа Pseudotsuga Menziesii, f. viridis в возрасте 19-29 лет произрастает в рядовой посадке вдоль автодороги. Выделены деревья женского типа (26-29 лет), мужского (22 лет), смешанного (22-27 лет).
Контрольные насаждения (28-27 лет) расположены в Семилукском питомнике в 30 км от Воронежа; деревья женского, мужского и смешанного типов одного возраста (28 лет).
Цель исследований - выявить наиболее информативные признаки устойчивости вегетативной сферы в условиях автотранспортного загрязнения у деревьев различных половых типов Псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой по реакции на уровень техногенного воздействия (выхлопы автотранспорта).
В связи с тем что в опыте мы имеем дело с деревьями разного возраста, наиболее объективными сравниваемыми показателями их роста будут средние приросты в высоту и по диаметру (табл. 1).
Деревья различных половых типов имеют фено-типические различия [1].
Средний прирост в высоту у опытных и контрольных особей псевдотсуги Мензиса, ф.зеленой мужского типа больше (41,0 и 48,7 см/год), чем у женского (34,6 и 44,2 см/год) и смешанного (36,7 и 42,2 см/год). Значения прироста у всех половых типов в опыте ниже контроля, что, по-нашему мнению, объясняется отрицательным влиянием на общий рост деревьев выхлопов автотранспорта (Тфакт 5,2; 3,9; 3,02 > Тst 2,0 при Р = 0,95). Пыль и сажа от выхлопов автомобилей нарушают температурный и водный режим растений, поглощение световой энергии и газообмен [2]. Дым и газы нарушают физиолого-биохимические процессы в результате подкисления протоплазмы клетки, что ведет к прекращению фотосинтеза и усилению окислительных процессов [3, 4].
Деревья женского и смешанного типов имели большие показатели прироста ствола по диаметру, нежели особи мужского.
И в опыте, и в контроле особи женского типа имеют максимальную ширину кроны, мужского -минимальную, смешанного - среднюю.
Наблюдается обратная связь между средним приростом в высоту и количеством годичных мутовок (опыт г = -0,83 и контроль г = -0,81). Меньшая энергия роста обусловливает большее количество годичных мутовок на стволе дерева на 1 пог. м.
Таблица 1
Морфометрические показатели деревьев и модельных ветвей псевдотсуги Мензиса, ф. зеленой
Половой тип Деревья Модельные ветви
Прирост дерева в высоту, см/г Прирост по диаметру, см/г Прирост ветвей кроны, см/г Количество годичных мутовок, шт/1п.м. Количество ветвей в мутовке, шт Возраст хвои, лет Длина, м Прирост в длину, см/г Диаметр, см Прирост по диаметру, мм/г Возраст ветвей, лет
Опыт (г. Воронеж)
Женский 34,6 1,0 26,4 2,4 6,4 7,7 3,3 20,8 4,1 2,6 16,1
Мужской 41,0 0,8 23,4 1,8 5,2 7 2,4 15,7 3,7 2,5 15,1
Смешанный 36,7 1,2 25,3 2,1 6,2 7 2,9 17,8 4,0 2,5 16,4
Контроль (Семилукский питомник)
Женский 44,2 0,9 22,4 2,1 4,6 7,3 3,4 19,9 3,7 2,3 17,0
Мужской 48,7 0,9 18,5 1,6 4,8 7 2,9 17,5 3,7 2,3 16,8
Смешанный 42,2 0,8 18,5 1,8 5,0 6,5 3,0 19,1 3,6 2,4 15,9
У особей женского и смешанного типов количество годичных мутовок больше, чем у деревьев мужского типа. Увеличение числа мутовок в опыте у деревьев женского и смешанного типов (Тфакт 2,12; 2,16 > Tst 2,1 при Р = 0,95), возможно, обусловлено неблагоприятными экологическими условиями, особенно газовым составом атмосферы [5]. Количество ветвей в мутовке у особей различных половых типов в опыте также больше, чем в контроле, что, возможно, объясняется экологическими условиями произрастания и влиянием генотипа.
По продолжительности жизни хвои различия между опытом и контролем недостоверны, поэтому можно предположить, что по этому признаку устойчивость особей различных половых типов одинакова.
Деревья женского полового типа имеют большую ширину кроны, нежели особи смешанного и мужского типов. Ей соответствуют большая средняя длина модельных ветвей и больший средний прирост ветви в длину.
Средний прирост модельных ветвей в длину в опыте у деревьев мужского и смешанного типов достоверно ниже, чем в питомнике. Данные результаты позволяют предположить, что это связано с отрицательным влиянием выбросов автотранспорта.
Диаметр и средний прирост по диаметру у деревьев различных половых типов в опыте соответствуют контролю. Это может свидетельствовать об отсутствии угнетения роста ветвей по диаметру у изучаемых половых типов в опыте.
Важным показателем устойчивости породы к определенным условиям среды является уровень изменчивости структурных признаков (C.V.) (табл. 2). Чем они стабильнее, тем выше адаптивность.
Изменчивость изучаемых признаков у деревьев псе
Варьирование признака зависит от генотипа растения и от влияния условий внешней среды (условия произрастания, возраст, структура насаждения, природно-климатические условия, техногенное воздействие). Уровень изменчивости определялся по шкале С. А. Мамаева [6].
Предполагается, что с уровнем изменчивости вегетативных признаков связана их реакция на техногенное воздействие, т. е. чем больше вариабельность по сравнению с контролем, тем сильнее влияние техногенного фактора.
У особей различных половых типов средние приросты ствола в высоту и по диаметру, боковых ветвей в длину (прирост кроны в ширину) формируются при совместном влиянии как генетических, так и экологических факторов.
Различный характер изменчивости вегетативных органов у деревьев различной сексуализации может свидетельствовать о биологической обусловленности половых типов.
В условиях контроля изменчивость по высоте и общему среднему приросту в высоту у женских особей больше (C.V. = 11,9 %), чем у других типов. Вариабельность у мужского и смешанного типа имеет одинаково низкие значения (C.V. = 8,8 и 8 %).
В опыте у деревьев женского типа изменчивость по высоте (C.V. = 7,5 %) и по ее среднему приросту (C. V. = 0,2 %) имеет очень низкие значения. Такой же очень низкий уровень вариабельности у деревьев этого типа по диаметру ствола (C. V. = 7,4 %) и его среднего прироста (C.V. = 1 %). У особей смешанного типа в опыте вариабельность высоты дерева возросла по сравнению с контролем до среднего уровня (C.V. = = 15,7 %), но по среднему приросту она имеет очень низкое значение (C. V. = 1,4 %).
Таблица 2
тсуги Мензиса различных половых типов (C.V., %)
Характеристика деревьев Модельных ветвей
Половой тип Ширина кроны, м Прирост кроны в ширину, см/г Высота дерева, м Прирост в высоту, м/г Диаметр ствола, см Прирост ствола по диаметру, мм/г Количество годичных мутовок, шт Количество ветвей в мутовке, шт Возраст хвои, лет Длина ветвей, м Прирост в длину, м/год Диаметр, см Прирост по диаметру, м/г
Опыт
Женский 17,8 11,4 7,5 0,2 7,4 1 8,4 20,8 7,5 13,2 10,9 27,5 25,7
Мужской 0,8 0,9 - - - - - - - 11,9 10,7 13,0 13,2
Смешанный 20,4 10,9 15,7 1,4 2,5 18,3 10,3 17,0 20,2 15,1 13,0 13,4 17,7
Контроль
Женский 10,5 10,2 11,9 11,9 4,7 6,9 9,7 2,5 7,9 10,7 8,5 17,9 13,7
Мужской 5 5,1 8,8 8,7 13,9 15,6 8,8 14,7 11,7 9,9 8,2 17,1 23
Смешанный 5,2 4,9 8 8,1 15,7 21,3 14,2 7,0 16,1 12,5 17,7 15,4 24,8
Так же у этого полового типа проявляется несоответствие очень низкого уровня изменчивости диаметра (С. V. = 2,5 %) и его среднего прироста (C. V. = 18,3 %), который имеет средний уровень. Несоответствие данных опыта контрольным, возможно, обусловлено малым количеством деревьев разных типов сексуали-зации в искусственно созданной популяции (2 - 3 дерева).
У деревьев женского типа более широкая, раскидистая крона. Изменчивость среднего прироста кроны в ширину выше (C.V. = 10,2 - контроль и 11,4 % -опыт), чем у деревьев мужского типа (C.V. = 0,9 и 5,1 %), крона которых уже и более компактна. У особей смешанного типа вариабельность в опыте близка к значению женского типа (С. V. = 10,9 %), а в контроле - к значению мужского типа (С. V. = 4,9 %).
Изменчивость по диаметру и его среднему приросту в контроле у деревьев женского типа очень низкая (C.V. = 4,7 и 6,9 %), это меньше, чем у особей остальных половых типов. У мужского вариабельность этих признаков имеет средний уровень (C. V. = = 13,9 и 15,6 %), у смешанного возрастает до повышенного (C.V. = 15,7 и 21,3 %).
В условиях города очень низкий уровень изменчивости диаметра отмечен у деревьев женского (C.V. = = 7,4 %) и смешанного типа (C.V. = 2,5 %). Вариабельность среднего прироста по диаметру у деревьев женского типа очень низкая (C.V. = 1 %). У деревьев смешанного типа варьирует на среднем уровне (C.V. = = 18,3 %), в отличие от очень низкой изменчивости по диаметру (C.V. = 2,5 %).
Несоответствие, возможно, обусловлено малым количеством особей различных половых типов, индивидуальной изменчивостью деревьев, экологическими условиями произрастания в городе.
Количество годичных мутовок на 1 п.м., число ветвей в мутовке - один из важных параметров, характеризующих габитус дерева, которые наследуются в потомстве [7].
У особей и мужского, и женского типов в контроле количество годичных мутовок на 1 п. м. варьирует почти на одинаково низком уровне (C.V. = 8,8 и 9,7 %), у смешанного оно возрастает до среднего (С. V. = 14,2 %). В опыте вариабельность данного признака у деревьев женского и смешанного типов соответствует контролю.
В контроле очень низкая изменчивость по количеству ветвей в мутовке отмечена у деревьев женского типа (C.V. = 2,5 %), у мужского она варьирует на среднем уровне (C.V. = 14,7 %) и низкая у смешанного (C.V. = 7 %). Увеличение вариабельности данного признака в опыте у деревьев женского (C.V. = 20,8 %) и смешанного полового типов (C.V. = 17 %) обусловлено, предположительно, генотипом и техногенным воздействием. Возможно, техногенное воздействие стимулирует образование большего количества ветвей в мутовке. Достоверно большие абсолютные значения количества ветвей в мутовке в опыте у деревьев жен-
ского и смешанного типов позволяют предположить, что данный признак является информативным, отражая негативное влияние выбросов на рост растений. Предполагается, что повышение вариабельности данного признака в условиях городской среды связано с техногенным воздействием. И оно сильнее влияет на особи женского и смешанного половых типов, слабее -на деревья мужского.
Изменчивость продолжительности жизни хвои в опыте соответствует контролю: у деревьев женского типа она имеет низкий уровень (C.V. = 7,5 - опыт и 7,9 % - контроль), средний - у деревьев мужского в контроле (C.V. = 11,7 %) и у смешанного (C. V. = 20,2 % -опыт и 16,1 % в контроле). Недостоверное отличие продолжительности жизни хвои по абсолютным показателям, а также соответствие вариабельности в опыте и контроле по половым типам дают возможность предположить, что по данному признаку деревья различных половых типов псевдотсуги Мензиса ф. зеленой устойчивы к воздействиям выбросов автотранспорта.
Вариабельность длины модельных ветвей у деревьев мужского типа имеет низкий уровень (C.V. = = 11,9 %), что приблизительно соответствует контролю (C.V. = 9,9 %), у смешанного - средний в опыте (C.V. = 15,1 %) и в контроле (C.V. = 12,5 %).
У особей женского (C.V. = 13,2 %) типа вариабельность в опыте возросла до среднего уровня по сравнению с контролем, где отмечены низкие значение (C. V. = 10,7 и 10,9 %).
Немного сильнее по сравнению с контролем варьирует средний прирост модельных ветвей в длину в опыте у деревьев женского (C.V. = 10,9 % - опыт и 8,5 % - контроль) и мужского (C. V. = 10,7 и 8,2 %) типов. У особей смешанного типа изменчивость, наоборот - ниже в условиях города (C.V. = 13 %), чем в контроле (C.V. = 17,7 %), и имеет средний уровень.
Некоторое повышение уровня изменчивости у деревьев изучаемых половых типов и достоверно низкие абсолютные значения по этому показателю в опыте у особей мужского и смешанного типов, предположительно, обусловлено отрицательным влиянием выбросов автотранспорта.
В опыте у деревьев женского типа диаметр модельных ветвей варьирует на повышенном уровне (C. V. = 27,5 %), что превышает ее значение в контроле (C.V. = 17,9 %). У особей мужского и смешанного типа изменчивость по этому признаку соответствует контролю (C. V. = 13,0 и 13,4 % - опыт и 17,1 и 15,4 % -контроль).
Изменчивость среднего прироста в год по диаметру у деревьев женского типа в городе (C.V. = 25,7 %) выше, чем в питомнике (C.V. = 13,7 %). У особей мужского (C.V. = 13,2 %) и смешанного (C.V. = 17,7 %) типов она ниже, чем в контроле (C.V. = 23 и 24,8 %). Наиболее изменчивыми по этому признаку являются особи женского типа. Снижение вариабельности в
опыте у деревьев мужского и смешанного типов, возможно, обусловлено более свободными условиями произрастания и некоторым повышением температурного режима в городских условиях [8], что сказывается также на достоверно больших абсолютных показателях по этим признакам.
Чувствительность к воздействию выбросов автотранспорта у особей женского типа проявилась в увеличении уровня изменчивости по линейным параметрам модельных ветвей (длина ветвей, диаметр ветви и его средний прирост), количеству ветвей в мутовке.
Соответствие контролю или незначительное увеличение в изменчивости линейных параметров модельных ветвей у особей мужского и смешанного типов предполагает большую устойчивость вегетативной сферы к техногенному воздействию, чем у женского типа.
Одинаковая вариабельность продолжительности жизни хвои в опыте и в контроле у деревьев изучаемых половых типов свидетельствует об устойчивости этого признака в разных экологических условиях, что позволяет использовать его при диагностике техногенного воздействия на рост и развитие деревьев. Покровные ткани хвои, являясь барьером между деревом и атмосферой, играют важную роль в устойчивости хвойных растений к внешним воздействиям.
Различия в устойчивости особей различных половых типов объясняются, возможно, генетической обусловленностью, физиологической разнокачественно-стью мужских, женских и смешанных особей и разной степенью влияния загрязняющих веществ (выхлопов автотранспорта) на деревья различного типа сексуали-зации [9, 4, 1].
Среди половых типов псевдотсуги Мензиса ф. зеленой не выделено абсолютно устойчивых по всем данным признакам особей. Каждый половой тип имеет высокую категорию состояния, 4-5-й балл зимостойкости [10], продолжительность жизни хвои, соответствующую контролю, а также устойчивость к эн-томовредителям.
У деревьев псевдотсуги Мензиса ф. зеленой наиболее информативными признаками восприимчивости вегетативной сферы к техногенному воздействию, по результатам исследования, являются:
- у особей женского полового типа - снижение прироста в высоту, уменьшение энергии роста, увеличение количества годичных мутовок и количества ветвей в мутовке;
- у мужского - снижение прироста в высоту и прироста модельных ветвей в длину;
- у смешанного - снижение прироста в высоту, прироста модельных ветвей в длину, увеличение количества годичных мутовок и количества ветвей в мутовке;
Выводы
1. У особей псевдотсуги Мензиса ф. зеленой различных половых типов установлена индивидуальная изменчивость по степени адаптации вегетативной сферы к воздействию выбросов автотранспорта.
Предполагается, что изменчивость вегетативных признаков отражает реакцию на техногенное воздействие. Чем она выше контроля, тем сильнее влияние антропогенного фактора.
2. Установлены уровни вариабельности вегетативных признаков у деревьев различных половых типов и в опыте, и в контроле. Выявлены наиболее изменчивые признаки, которые являются диагностическими показателями реакции деревьев на техногенное воздействие.
Данные получены в определенной, искусственно созданной популяции.
Литература
1. Титов Е.В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен: Учеб. пособие. Воронеж, 2004.
2. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев,
1978.
3. Красинский Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчи-вые ассортименты. Москва; Горький, 1950. С. 260-274.
4. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, 1979.
5. Федорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды: Учеб. пособие. Воронеж, 1997.
6. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1973.
7. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск, 1983.
8. Негробов О.П., Жуков Д.М., Фирсова Н.В. Экологические основы оптимизации и управления городской средой. Экология города: Учеб. пособие. Воронеж, 2000.
9. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М., 1974.
10. Дорофеева В.Д., Попова В.Т., Грищенко Ф.И. Состояние лжетсуги Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco) в дендрарии ВГЛТА // Динамика лесистости в малолесных районах европейской части России. Проблемы и перспективы: Материалы Всерос. науч.-техн. конф. 24-25 октября 2002 г. Воронеж, 2003. С. 105-107.
Воронежская государственная лесотехническая академия 13 ноября 2006 г.
