CC BY
37
УДК 630*228.7:630*17
ОТБОР ЦЕННЫХ ГЕНОТИПОВ-КЛОНОВ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ПРИВИВОЧНЫХ ПЛАНТАЦИЯХ
Е. В. Титов
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г. Ф. Морозова», Россия
394087 г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
Излагаются методы выявления среди клонового потомства плюсовых деревьев кедра сибирского, отобранных по фенотипу, высокоурожайных генотипов-клонов и клонов-опылителей как исходного отселектированного материала для создания высокопродуктивных промышленных плантаций. Приводятся требования, критерии объективной оценки и способы определения семенной и пыльцевой продуктивности по фенотипическим и функциональным признакам.
Ключевые слова: кедр сибирский, плантации, генотипы-клоны, высокоурожайные клоны, клоны-опылители, фе-нотипические признаки урожайности, среднемноголетний урожай, функциональные признаки, идентификация клонов.
The methods for detection of clonal offspring among plus trees of Siberian cedar, selected by phenotype, high-yielding genotypes of clones and clones of pollinators as a starting material been accumulated for creation of highly industrial plantations. The requirements, criteria, and objective evaluation methods for determining the seed and pollen productivity by phenotypic and functional features.
Keywords: Siberian cedar, plantations, genotypes of clones, high-yielding clones, clones pollinators, phenotypic traits yield, the average annual yield of functional signs, identification of clones.
ВВЕДЕНИЕ
Сосна кедровая сибирская - кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) - основная орехоплодовая порода России, продуцирующая высококалорийные, экологически чистые семена (орехи) - продукт высокой биологической активности и двойного назначения: потребления (пищевого, целебного, технического) и воспроизводства кедровых насаждений.
Резкое уменьшение объемов орехозаготовок в результате сокращения площади высокоурожайных кедровников (промышленные рубки, пожары), естественное снижение урожаев в достигших апогея се-меношения сохранившихся среднеурожайных насаждениях, их трудная доступность, постоянно неудов-летворяемый спрос на кедровый орех, возможность использования его и кедрового масла в качестве им-портозамещения обусловливают необходимость создания надежной, высокопродуктивной, на генетико-селекционной основе, базы для промышленного производства этих уникальных продуктов России.
Ускоренное получение кедровых орехов в большом объеме (в 20-25 лет - 230-320 кг/га) возможно на целевых орехопродуктивных и лесосеменных плантациях, созданных клонами отселектированных по генотипу высокоурожайных плюсовых деревьев (генотипами-клонами) и сортами-клонами в высокопродуктивных почвенно-климатических условиях, прежде всего, в зоне экологического оптимума вида и в районах эффективной интродукции (Титов, 2014). Достоинствами плантационного ореховодства являются также территориальная близость плантаций, механизация трудоемких процессов орехозаготовок, устроенность быта рабочих, высокая производительность труда и низкая себестоимость продукции.
Семенная продуктивность высоко наследуется в вегетативном потомстве. Поэтому клонирование высокоурожайных особей кедра сибирского является основным способом создания орехопродуктивных плантаций.
Однако отобранные по фенотипу высокоурожайные плюсовые по семенной продуктивности деревья никогда полностью не отражают наследственные свойства организма, его генотип. Фенотипические признаки, свойственные плюсовым деревьям, возникают при случайном взаимодействии генов в благоприятных условиях. Вот почему программа селекции кедра сибирского на урожайность предусматривает обязательное испытание на клоновых плантациях отобранных по фенотипу плюсовых деревьев с целью установления степени соответствия их внешних, фенотипических признаков, наследственной основе -генотипу (Титов, 2014). Деревья, подтвердившие в вегетативном потомстве высокие значения селектируемого признака - высокоурожайные генотипы, их вегетативное потомство - генотипы-клоны. Они являются основным источником генетически ценного привойного материала для создания орехопродуктивных плантаций.
К сожалению, в настоящее время, несмотря на большое количество отобранных в разных кедровых регионах плюсовых деревьев кедра сибирского, отсе-лектировано в соответствии с существующими требованиями очень небольшое число высокоурожайных по генотипу особей. Например, в Республике Алтай из 242 - не более 20 шт. Общее количество заготовляемых с них и их клонов черенков позволяет создавать всего по 3-4 га высокоурожайных плантаций с трехлетней периодичностью.
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
В разных регионах, в нарушение существующих требований, клонируют плюсовые деревья-фенотипы, отобранные, как правило, по несовершенным методикам и не прошедшие испытание по клоново-му потомству. Это приводит к появлению, в лучшем случае, среднеурожайных, декоративных кедровых «садов». Тратятся колоссальные государственные средства на создание и содержание этих изначально низкопродуктивных объектов, дискредитируется плюсовая селекция и деятельность целого поколения лесных селекционеров. Отобранные и аттестованные по фенотипу, но не аттестованные на клоново-испыта-тельных плантациях по генотипу, плюсовые деревья кедра сибирского не являются ценным генофондом породы по определенному селектируемому признаку. Из-за отсутствия достаточного количества отселекти-рованных по клоновому потомству высокоурожайных по генотипу плюсовых деревьев, сдерживается создание промышленных прививочных высокоурожайных орехопродуктивных кедровых плантаций в стране.
Вместе с тем, прививочные плантации и архивы клонов, заложенные путем клонирования отобранных по фенотипу плюсовых деревьев кедра сибирского на различные селектируемые признаки (семенную продуктивность, смолопродуктивность, быстроту роста) с использованием разнообразных методик, являются, по-сути, клоново-испытательными плантациями особей орехоплодовой породы различной урожайности, специфически сочетающейся с другими хозяйственно-ценными свойствами. Среди них возможен отбор ценных генотипов-клонов для создания высокоурожайных промышленных плантаций.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Любое свойство генотипа максимально проявляется в благоприятных условиях произрастания. Оптимальными условиями, обеспечивающими на плантации максимальную реализацию в вегетативном потомстве урожайности материнских древостоев, эффективный и объективный отбор среди них высокоурожайных генотипов, являются: 1 - местонахождение плантации в оптимальных для семеношения кедра сибирского почвенно-климатических условиях (не ниже II класса бонитета); 2 - свободное размещение на ней деревьев, отсутствие их угнетения; 3 - одинаковый возраст и происхождение кедрового подвоя; 5 - одинаковый возраст привитых деревьев; 5 - надежный и одинаковый для всех клонов пыльцевой режим. Отбор следует проводить среди прививок не моложе 16-20 лет. В этом возрасте происходит их половая дифференциация, проявляется высокая наследуемость репродуктивных свойств маточных деревьев в вегетативном потомстве в связи с возрастным изменением активности биохимических процессов, содержания фитогормонов, ингибиторов роста, нуклеиновых кислот, генетической системы, обусловливающей признак (Минина и др., 1979; Роне, 1980).
Устойчивое семеношение, гарантирующее сохранение вида в онтогенезе, происходит в результате пе-
рекрестного опыления биологически разнокачественных по половому типу деревьев. Потенциальная семенная продуктивность высокоурожайных генотипов женской сексуализации, отличающихся невысокой пыльцевой продуктивностью, максимально реализуется при опылении их среднеурожайными деревьями смешанного полового типа, обильно продуцирующими пыльцу высокой оплодотворяющей способности. Урожай кедровых семян в этих комбинациях на 27-30 % выше, чем при взаимодействии высокоурожайных деревьев женского полового типа (Титов, 2006). Поэтому для орехопродуктивных плантаций необходимы не только высокоурожайные генотипы-клоны, но и клоны-опылители пониженной урожайности.
Отбор на плантации ценных по семенной и пыльцевой продуктивности генотипов-клонов проводится с учетом типа сексуализации растения, определяющего весь ход развития организма. Это высоко генетически обусловленное свойство материнского дерева сохраняется при вегетативном размножении. Половой тип прививки устанавливается по соотношению ярусов с женскими и мужскими стробилами, и по степени преобладания количества мужских побегов над женскими. У высокоурожайных особей женского типа макростробилы образуются не менее чем на 80 % всей кроны, в верхнем, женском, и нижнем, смешанном ярусах, на концах мощных ветвей первого и второго порядков. Мужские пыльниковые «колоски» формируются, как правило, в нижнем ярусе на относительно тонких боковых побегах второго-третьего порядка. Их в 10-20 раз больше, чем макростробилов. У среднеурожайных прививок смешанного типа соотношение ярусов примерно одинаково (по 50 %), мужских побегов («колосков») больше, чем женских в 25-70 раз (Титов, 2004).
Отбор высокоурожайных генотипов среди кло-нового потомства плюсовых деревьев возможен при следующих условиях: 1 - существенных различиях по семенной продуктивности между клонированными особями; 2 - наличии высокоинформативных фе-нотипических признаков урожайности и их высокой наследуемости в вегетативном потомстве.
Фенотипическим признаком высокой урожайности прививки кедра сибирского является хорошо развитый женский генеративный ярус кроны. Его протяженность и количество плодоносящих побегов в нем являются основным интегральным показателем текущей и потенциальной орехопродуктивности дерева. Между урожайностью и данными признаками существует высокая прямая связь: г = 0,84-0,88. При отсутствии шишек и озими нижняя граница женского яруса легко определяется глазомерно. Она проходит по мощным и средней толщины, самым длинным плодоносящим ветвям первого порядка, отходящими от ствола под небольшим острым или прямым углом, концы их направлены вверх. Это позволяет предварительно отбирать высокоурожайные генотипы и в неурожайные годы.
Вспомогательным признаком урожайности кедра сибирского может служить ширина кроны. У большинства прививок свободного размещения она со-
впадает с протяженностью женского генеративного
яруса (г = 0,72-0,80) и поэтому может служить контролем для его определения.
Ведущий фенотипический признак урожайности - количество женских побегов. Они находятся на концах хорошо развитых ветвей первого и второго порядков, отличаются вертикальной ориентацией, повышенной толщиной (их диаметр в 2-5 раз больше, чем у мужских побегов), отсутствием микростробилов. Они являются надежным показателем семеноше-ния прививки в многолетнем цикле, т.к. постоянно, в отличие от опадающих шишек, сохраняются в кроне.
Фенотипические признаки урожайности, используемые при отборе высокоурожайных генотипов клонов, высоко наследуется в широком смысле (Н2) при вегетативном размножении: у 16-летних прививок протяженность женского генеративного яруса - 0,901, ширина кроны - 0,842, количество плодоносящих побегов - 0,684 и 0,808 - в 20 лет. Это позволяет считать ведущими при фенотипической оценке урожайности клонов кедра сибирского в 16-летнем возрасте протяженность и ширину женского яруса, вспомогательным - количество плодоносящих побегов. С 20 лет все эти признаки значимо равноценны.
С характером наследования согласуется уровень связи между фенотипическими признаками урожайности родителей и их клонами. Она повышается с возрастом прививок. Высокие ее значения (г = 0,76-0,85) для всех признаков отмечается у 16-летних привоев (табл.).
Таблица - Корреляция (г) между фенотипическими признаками урожайности родителей и 16-летними клонами кедра сибирского
Признак г
Протяженность женского яруса кроны, м 0,847
То же от всей высоты дерева (привоя), % 0,834
Ширина кроны, м 0,816
Количество плодоносящих побегов, шт. 0,755
Урожай семян, кг 0,862
Корреляция фенотипических признаков в итоге проявляется в тесной связи урожая родителей и их вегетативным потомством (г = 0,86). Это означает, что урожайность прививки на 78 % зависит от семенной продуктивности материнского дерева, а протяженность женского генеративного яруса кроны, ее ширина и количество плодоносящих побегов являются высоко наследуемыми, надежными диагностическими признаками при отборе высокоурожайных генотипов среди клонового потомства.
У 20-25-летних высокоурожайных генотипов-клонов кедра сибирского женский генеративный ярус занимает 80-100 % всей кроны. Скелетные ветви толстые, отходят от ствола в верхней и средней части плодоносящего яруса под углом 45-60°, в нижней - под 70-90°, образуя широкую раскидистую, густую или средней плотности крону (рис. (1). Плодоносящие побеги в верхней половине генеративного яруса находятся на концах ветвей первого порядка ветвления, в нижней - первого-второго порядков. Шишки
образуются ежегодно на 60-75 % общего числа побегов. С возрастом их становится больше. Урожай формируется регулярно на большей части кроны на ветвях различного возраста: от вершины до 21-летних. Наличие урожая на низко расположенных над землей ветвях старшего возраста - высоко генетически обусловленный показатель высокой урожайности. Начало семеношения - через 4-5 лет после прививки.
При оценке семенной продуктивности прививок следует различать два понятия: урожайность и урожай. Урожайность - индивидуальное, наследственно обусловленное свойство, потенциально возможная семенная продуктивность генотипа. Урожай - конечный, фактический результат полового размножения в определенных условиях, суммарное количество шишек или семян на дереве (Некрасова, 1972). Урожайность реализуется в редкие высокоурожайные годы, при удачном, благоприятном сочетании биологических и экологических факторов, обусловливающих семено-шение. Это - возможный урожай (Правдин, 1963). В остальные годы формируется фактический урожай.
Рисунок - Высокоурожайный (1) и среднеурожайный (2) 20-летние генотипы-клоны кедра сибирского в Республике Алтай. а - женский генеративный ярус
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
Формирование урожая, т.е. степень реализации урожайности, зависит от изменяющихся условий среды в разные годы. Поэтому более объективным показателем семенной продуктивности прививки является среднемноголетний урожай за последние 10-12(15) лет. Этот период соответствует нормальной динамике распределения урожаев у кедра сибирского в многолетнем цикле.
Среднемноголетний урожай семян (Ур) кедра сибирского рассчитывают по формуле:
Ур = КП • ЭП • ПП • МС,
где: КП - общее количество плодоносящих (жен-ских)побегов, шт.;
ЭП - энергия плодоношения (семеношения) -количество зрелых шишек
на один женский побег;
ПП - средний процент ежегодно плодоносящих побегов (в долях единицы);
МС - средняя масса развитых семян в средней шишке, г.
Общее количество плодоносящих (женских) побегов определяют на всей прививке визуально с двух противоположных, хорошо просматриваемых сторон кроны. На высоких деревьях и при плотной кроне - с помощью бинокля. Для прививок, у которых шишки формируются преимущественно на концах ветвей первого порядка, контролем объективного учета побегов служит общее количество нормально развитых скелетных ветвей во всех мутовках плодоносящего яруса. Для прививок с вильчатыми скелетными плодоносящими ветвями, трудно учитываемыми визуально при густом охвоении, используют поправочный коэффициент - процент побегов вильчатых и второго порядка от общего числа побегов, выраженный в долях от целого, которые подсчитывают на 1012 модельных ветвях в средней части плодоносящего яруса кроны.
Периодичность и энергия семеношения побегов во многом зависят от физиологического состояния ветвей, которое постепенно ослабевает по мере увеличения их возраста. Данная физиолого-биологи-ческая закономерность снижения этих показателей урожайности с возрастом четко проявляется, прежде всего, у свободно произрастающих на плантации деревьев. При наличии большой площади питания, отсутствии затенения, борьба за существование ослаблена, и ветви различных порядков формируются по законам нормального соподчинения или коррелятивного роста наземных органов дерева (Синнот, 1963; Минина и др., 1983), а урожай - при нормальном биологически сбалансированном распределении значений его показателей в плодоносящем ярусе кроны. Степень апикального доминирования зависит от распределения элементов минерального питания в системе ветвления (Little, 1970).
Установлено, что у 25-летних прививок кедра сибирского среднемноголетняя энергия семеношения и
процент ежегодно семеносящих побегов чаще всего соответствуют показателям семеносящих ветвей, находящихся в средней части семеносящего яруса кроны. Поэтому при оценке семенной продуктивности прививок, их значения рекомендуется устанавливать за последние 10-12(15) лет по следам от опавших зрелых шишек, озими и макростробилов на 9-12 растущих семеносящих, нормально развитых, типичных по диаметру и длине, модельных ветвях из трех-четырех мутовок в средней части семеносящего яруса кроны. Единственная в мутовке ветвь из учета исключается (Титов, 2015а). На 15-25-летних прививках работа в кроне проводится с использованием высокой стремянки.
Шишки у кедровых сосен формируются на основании годичного прироста женских побегов. После опада на разных стадиях развития, на их месте остаются «следы» разной формы и размера. При опаде зрелых шишек они имеют форму эллипса (4 х 6 мм), после опада озими - форму круга диаметром 3-4 мм, от макростробилов остается уступ-рубчик. Фактический урожай и его слагаемые определяют по следам от зрелых шишек, биологический или возможный - по следам от зрелых шишек, озими и макростробилов.
В урожайный год с каждой прививки отбирают 15...20 нормально развитых, средних по размеру шишек. У них определяют выход полнозернистых семян (шт. и %), их массу в шишке, массу 1000 шт., с указанием влажности (в % от абсолютно сухой или воздушно-сухой массы).
Масса развитых семян в шишке индивидуально и географически обусловлена. В неурожайный год для расчета семенной продуктивности прививки (Ур) могут быть предварительно использованы следующие ее средние значения: в низкогорном (черне-вом) поясе Алтае-Саянской горной области - 20-21 г, в горнотаежном - 18-19 г, в южной тайге Западной Сибири - 16-17 г. Данные уточняются в ближайший урожайный год.
Обязательным условием объективной оценки выявленных высокоурожайных кандидатов в генотипы-клоны является установление между ними степени неоднородности по морфологическим, функциональным признакам и урожайности. Особенно это необходимо при отсутствии схемы смешения плюсовых деревьев на плантации. Изменчивость между неоднородными генотипами должна быть выше, чем среди одноименного потомства плюсового дерева. Прививки с близкими значениями признаков следует идентифицировать как потомство одного генотипа.
Первичный фенотипический признак межклоно-вых различий - крона, ее форма, размеры, густота. Физиологическим свойством, высоко генетически обусловленными показателями энергии роста, коррелирующими с семенной продуктивностью, являются количество боковых ветвей в мутовках, их диаметр и угол отхождения от ствола в разных частях кроны, а также окончания ветвей первого
порядка - одиночные или вильчатые. Надежный генетический маркер индивидуальности прививки - морфологические признаки зрелых шишек, апофизов и семян. В отличие от вегетативных органов, они практически не подвержены воздействию возрастных, экологических и ценотических факторов. В годы высоких и средних урожаев длина и ширина шишек, масса 1000 шт. семян у кедра сибирского варьируют на низком - среднем уровне (C.V.=8-15 %), размеры семян - на очень низком (C.V. = 4-5 %).
Важное значение при идентификации клонов представляют функциональные признаки: сроки прохождения фенологических фаз «цветения» и пы-ления стробилов, степень опада макростробилов и озими, период созревания и опада шишек; продолжительность жизни хвои и охвоенность побегов.
ОТБОР СРЕДНЕУРОЖАЙНЫХ
ГЕНОТИПОВ И КЛОНОВ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ
После установления достоверных межклоновых различий каждый потенциально высокоурожайный клон сравнивают с контролем - средним по семенной продуктивности клоном на плантации. Его выявляют среди не менее, чем у 15-20 пониженной урожайности, смешанного полового типа клонов-генотипов. Данное количество обеспечивает 5 %-ную точность при среднем уровне изменчивости признака (C.V. = 13-20 %). При высоком ее значении (C.V.>31 %) количество исходных клонов увеличивается до 35-50 шт.
У 20-25-летних среднеурожайных клонов протяженность женского семеносящего яруса составляет 40-60 % всей кроны или 40-50 % высоты ствола. Се-меносящих побегов - не более 40-50 % от общего количества. Шишки формируются в верхней части кроны - на вершине центрального и концах боковых побегов. Максимальный возраст семеносящих ветвей у 20-летних клонов - 7-9, у 25-летних - 1214 лет. Крона компактная, средней ширины и плотности. Средней толщины ветви отходят от ствола в верхней и средней частях кроны под углом 45-60°, в нижней - под 60-70° (рис. 2).
Кандидаты-клоны, превышающие контроль по среднемноголетнему урожаю семян не менее чем в 1,7 раза, относят к категории высокоурожайных генотипов-клонов. На современном этапе селекционного ореховодства кедра сибирского они являются основным исходным ценным генофондом вида для создания прививочных орехопродуктивных плантаций. Урожай кедровых орехов при их клонировании не менее чем на 42-50 % выше, чем при использовании деревьев, не соответствующих критериям плюсовой селекции на семенную продуктивность.
Среди высокоурожайных клонов выделяют сорта-клоны, вегетативное потомство элитного дерева, с выдающимися показателями урожайности или структурных признаков урожая. Они являются основой для создания элитных промышленных оре-хопродуктивных плантаций. Среднемноголетний
урожай кедровых орехов на них, при использовании выявленных в Северо-Восточном Алтае сортов-клонов, превышает показатели клонов лучших плюсовых по семенной продуктивности деревьев кедра сибирского, отобранных в данном регионе, на 22-42 % (Титов, 2015).
Надежность перекрестного опыления в естественных кедровых популяциях обеспечивается за счет полиморфизма деревьев по типу сексуализа-ции и срокам развития генеративных органов. На плантации, при ограниченном наборе генотипов, устойчивое семеношение разнообразных по фенологии развития макростробилов высокоурожайных клонов возможно при наличии клонов-опылителей с ранним, средним (типичным) и поздним сроками созревания и рассеивания пыльцы. Их отбирают среди среднеурожайных особей смешанного полового типа, с обильным формированием средних и крупных микростробилов и высокой фертильностью пыльцы. У них протяженность кроны с мужскими побегами или пыльниковыми «колосками» - не менее 60 % от всей ее длины. Наиболее удобное время для отбора - с момента полного освобождения микростробилов от покровных чешуй, когда они ярко выделяются на темно-зеленом фоне хвои, и до окончания пыления.
В зависимости от возраста, года репродуктивной активности и объема кроны количество побегов с пыльниками у 20-25-летних кедровых прививок смешанного типа сексуализации колеблется от 2,5 до 5.7 и более тысяч. Их, в среднем, в 1,9 раза больше, чем на особях женского полового типа. Они продуцируют от 200 до 850 г пыльцы высокой, не менее 75 % жизнеспособности. У генотипов-опылителей - наивысшие значения этих количественных и функциональных признаков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Орехопродуктивные кедровые плантации - объекты длительного пользования. Их создание налагает повышенную ответственность за качество исходного материала, т.к. конечный результат нельзя будет исправить. Практическое использование изложенных рекомендаций позволит приступить к закладке промышленных высокоурожайных плантаций кедра сибирского отселектированными генотипами-клонами.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Минина, Е. Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Е. Г. Минина, Н. А. Ларионова. - М.: Наука, 1979. - 215 с.
Минина, Е. Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е. Г. Минина, И. Н. Третьякова. - Новосибирск: Наука, 1983. - 200 с. Некрасова, Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 274 с. Правдин, Л. Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского / Л. Ф. Правдин // Плодоношение кедра
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
сибирского в Восточной Сибири. - М.: АН СССР, 1963.
- С. 174-189.
Роне, В. М. Генетический анализ лесных популяций / В. М.
Роне. - М.: Наука, 1980. - 160 с. Синнот, Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. - М., 1963.
- 603 с.
Титов Е. В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен / Е. В. Титов. - Воронеж: ВГЛТА, 2004. - 165 с. Титов, Е. В. Гибридизация кедра сибирского / Е. В. Титов. -
Воронеж: ГОУ ВПО «ВГЛТА», 2006. - 128 с. Титов, Е. В. Факторы плантационного ореховодства кедра
сибирского / Е. В. Титов // Хвойные бореальной зоны. -2014. - Т. 32. - № 3-4. - С. 66-70.
Титов, Е. В. Эффективный метод определения урожайности прививок кедра сибирского / Е. В. Титов // Лесотехнический журнал. - 2015а. - Т. 5. - № 3(19). - С. 112-122.
Титов, Е. В. Плантационное ореховодство кедра сибирского на генетико-селекционной основе / Е. В. Титов // Лесное хоз-во. - 2015. - № 3. - С. 24-27.
Little, C. H. Apical dominance in long shots of white pine (Pinus strobus) / C. H. Little. - Can. L. Bot., 1970. - Vol. 48. - no. 2. - pp. 239-253.
Поступила в редакцию 30.05.16 Принята к печати 29.12.16
