CC BY
50
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
медицины катастроф Омской государственной медицинской академии.
КОНВАЙ Владимир Дмитриевич, доктор медицинских наук, профессор (Россия), профессор кафедры химии Омского государственного аграрного университета.
ФОМИНА Елена Валентиновна, доктор биологических наук, доцент, заведующая лабораторией
профилактики гипогравитационных нарушений Государственного научного центра Института медико-биологических проблем РАН.
Адрес для переписки: e-mail: bbk_2007@inbox.ru
Статья поступила в редакцию 18.11.2010 г.
© В. В. Корнякова, В. Д. Конвай, Е. В. Фомина
УДК 59459 А. Н. КРАСНОГОРОВА
С. И. АНДРЕЕВА Н. И. АНДРЕЕВ
Омская государственная медицинская академия
Омский государственный университет путей сообщения
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИН ВРИЛЕМиМ ІЕУМОйІБ WESTERLUND, 1876 (MOLLUSCA, BIVALVIA)
ИЗ ВОДОЕМОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Изменчивость раковин $. \evinodis из водоемов Западной Сибири не выходит за пределы, характерные для вида в целом, но между выборками из водоемов с различными условиями обитания (ручей, придаточные водоемы, материковые озера) наблюдаются достоверные отличия по основным морфометрическим индексам.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, изменчивость, Западная Сибирь.
Пресноводный моллюск Бркаегшт levinodis Ше8-1ег1ип<1, 1976 (рис. 1) распространен в озерах Западной и Восточной Сибири, в Байкале, встречаясь на мягком грунте [1, с. 60; 2]. А. В. Корнюшин [3, с 88] отмечает этот вид для водоемов Кольского полуострова и бассейна Печеры. В фауне пресноводных моллюсков Западной Сибири и сопредельных территорий Я. levinodis является обычным видом, встречен в 30 водоемах: в материковых озерах, пойменных водоемах, участках рек с замедленным течением и ручьях (рис. 2). Широкий спектр водоемов, в которых обнаружен вид, предполагает неоднородность условий обитания и, следовательно, наличие изменчивости по ряду признаков. Но изменчивость вида в пределах столь обширного ареала практически не обсуждалась в печати, за исключением работы А. В. Корнюшина, в которой приведено число эмбрионов в выводковых сумках [3, с. 33] и изменчивость морфометрических индексов раковины по небольшим выборкам из 4-х водоемов северо-востока России и Восточной Сибири [3, с. 37]. Изменчивость моллюсков из водоемов Западной Сибири до сего времени вообще не рассматривалась.
В данной работе мы предприняли попытку исследовать изменчивость раковины Я. levinodis, исходя из предположения, что обитание в водоемах разного типа (реки, пойменные водоемы, материковые озера) с различным гидрологическим режимом должно вызывать изменчивость морфологических признаков раковины моллюсков в пределах даже относительно небольшого региона.
Рис. 1. Створка раковины Б. 1еутоШБ. Масштабная линейка 1 мм: а — вид сбоку; б — вид спереди; в — кардинальные зубы правой створки; кардинальные зубы левой створки: г — верхние; д — нижние
Материалом для данного сообщения послужили моллюски из сборов авторов и сборов, хранящихся в Музее водных моллюсков Сибири за 1998 — 2009 гг. и Зоологическом музее Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН за 1962 — 2009 гг., а также сборы из водоемов Алтайского края за 2009 — 2010 гг., любезно предоставленные Д. В. Кузь-менкиным. Морфометрическому анализу (табл. 1) были подвергнуты 102 экземпляра Я. levinodis из 7 водоемов Омской и Тюменской областей. Промеры раковин выполнены по стандартной методике [1, с. 81] при помощи окуляр-микрометра микроскопа МБС-10.
tiO'
fifj"
7S ■
S4"
60* ~2'-‘
Рис. 2. Находки Б. levinodis в водоемах Урала и Западно-Сибирской равнины
Морфометрическая характеристика раковин БрЬаепит Іеііпосііз
84 Vj.
Таблица 1
Водоем n L Н W H/L W/H W/L
мм
Ручей, впадающий в оз. Кривое, Омская область, 26.06.99 9 6,0 — 9,1 7,9±0,84 5,0- 7,8 6,6±0,80 З,8 - 6,2 5,2±0,65 0,79-0,94 0,84±0,044 0,71-0,85 0,79±0,0З5 0,61-0,69 0,65±0,019
Старица р. Тобол у пос. Карачино, Тюменская обл., 14.08.09 2З 9,5-11,2 10,5±0,18 7,4 -8,6 8,2±0,14 6,5- 8,0 7,З±0,15 0,75- 0,8З 0,78 ±0,007 0,86-0,95 0,89±0,01З 0,66-0,76 0,70±0,012
Отсеченный залив р. Иртыш в 0,5 км севернее п. Междуречье, Омская обл., 28.06.98 52 7,0- 10,6 9,2±0,22 5,5- 8,7 7,З±0,18 4,5- 7,З 6,2±0,17 0,76 - 0,9З 0,80±0,008 0,79-0,92 0.85±0.008 0,6З- 0,79 0,68±0,008
Безымянный водоем в пойме р.Иртыш, п. Междуречье, Омская обл., 30.06.05 15 7,7-12,7 9,7±0,70 6,З- 9,8 7,7±0,50 5,5-8,6 6,7±0,45 0,76-0,82 0,79 ±0,008 0,85-0,94 0.88±0.012 0,68 - 0,7З 0.70±0.008
Озеро в районе п. Усть-Заостровка, Омская обл., 28.07.00 5 10,0- 14,0 12,0±1,76 8,6- 12,0 10,7±1,57 7,4- 10,0 8,8±1,15 0,86-0,92 0,88 ±0,040 0,80-0,86 0.82±0.029 0,71-0,75 0,74±0,017
оз. Чередовое в черте г. Омска, Омская область, 02.08.08 8 7,8 -8,7 8,4±0,24 6,5- 7,4 7,0±0,21 5,4 - 6,З 6,1 ±0,24 0,82-0,85 0,84±0,010 0,82-0,91 0,87±0,026 0,69-0,76 0,7З±0,018
оз. Кривое, Омская область, 25.06.98 5 6,5- 10,0 8,1 ±1,64 5,2- 8,0 6,5±1,З4 4,2- 7,4 5,6±1,6З 0,79-0,82 0,80±0,015 0,78 - 0,9З 0,85±0,077 0,62-074 0,68 ±0,069
Среднее значение для вида из водоемов Урала и Западной Сибири 117 6,0- 14,0 9,4±0,2З 5,2- 12,0 7,6±0,20 З,8 - 10,0 6,5±0,18 0,75-0,94 0,81 ±0,007 0,71-0,95 0,86±0,008 0,61-0,79 0,69±0,006
Кольский п-ов, оз. Имандра по: Корнюшин, [3, с. 37] 5 - - - 0,78±0,0З8 0,77±0,042 -
р. Колва, Коми Республика по: Корнюшин, [3, с. 37] 5 - - - 0,82±0,02З 0,84±0,0З7 -
р. Тунгуска по: Корнюшин, [3, с. 37] 6 - - - 0,81 ±0,075 0,78±0,064 -
р. Лена, Якутск по: Корнюшин, [3, с. 37] 5 - - - 0,8З±0,016 0,79±0,0З4 -
Среднее значение для вида по: Корнюшин, [3, с. 37] 21 - - - 0,75-0,95 0,81 ±0,044 0,68-0,91 0,80±0,058 -
Примечание: в числителе — минимальные и максимальные значения признака,
в знаменателе — средние значения ± доверительные интервалы при р = 0,05; п — число измеренных моллюсков
На основании промеров раковин были рас-считаны морфометрические индексы: отношение высоты раковины к её длине (H/L), отношение выпуклости раковины к её высоте (W/H) и отношение выпуклости раковины к её длине (W/L). Статистический анализ проведен при помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows.
На основании стандартных промеров раковины моллюсков Я. levinodis, обитающих в ручье, пойменных водоемах, заливаемых речными водами во время паводка и материковых (плакорных) озерах установлено, что зависимость высоты раковины от её длины, выпуклости раковины от её высоты (рис. 3) и выпуклости раковины от её длины для всех выборок
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
г = 0,9432; у = 1,02 + 1,11*х
г = 0,9460; у = 1,01 + 1,01*х
W
А
Рис. 3. Зависимость высоты (А) раковины S. levinodis и выпуклости (Б) от ее длины
Н
Б
Таблица 2
Уровни значимости различий (р) морфометрических показателей 5. 1еуйюсН5 из разнотипных водоемов
Признаки Ы/Ь2 И1/И2 Ш1/Ш2 (И1/ІЛ)/ (И1/Ь2) (Ш1/И1)/ (Ш2/И2) (Ш1/ІЛ)/ (Ш2/Ь2)
Ручей, впадающий в оз. Кривое / оз. Кривое
Значения р 0,705191 0,908403 0,451893 0,217868 0,033622 0,178280
Ручей, впадающий в оз. Кривое / оз. Чередовое
Значения р 0,231841 0,321848 0,010352 0,886596 0,000301 0,000010
Ручей, впадающий в оз. Кривое / старица р. Тобол
Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,000150 0,000001 0,000001
Старица р. Тобол / оз. Чередовое
Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0,058083 0,019696
Старица р. Тобол / оз. Кривое
Значения р 0,000001 0,000001 0,000004 0,009904 0,023094 0,331919
Старица р. Тобол/ отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье
Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,001010 0,000001 0,002060
Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье / безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка
Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0,119400 0,000026
оз. Чередовое / отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье
Значения р 0,006699 0,132156 0,553739 0,001820 0,024046 0,000015
оз. Чередовое / безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка
Значения р 0,000017 0,000004 0,000007 0,000497 0,014148 0,400899
Примечание: полужирным шрифтом выделены значения, не имеющие достоверных различий
является линейной. Отмеченная вариабельность морфометрических индексов (табл. 1) была вполне сопоставима с данными, приведенными в среднем для вида А. В. Корнюшиным [3, с. 37] для индекса И/Ь. Индекс Ш/И же западносибирских моллюсков в среднем по виду достоверно больше, т.е. раковины Я. levinodis из водоемов Западной Сибири более выпуклы, чем раковины моллюсков из водоемов северо-востока России и Восточной Сибири.
Мы предположили, что это явление обусловлено, вероятно, условиями обитания моллюсков, поскольку А. В. Корнюшиным [3, с. 37] исследованы раковины моллюсков в основном из речных водоемов, нами — из придаточных водоемов и материковых озер, и провели сравнение выборок Я. levinodis из разнотипных водоемов.
На основании исследований изменчивости раковин Я. levinodis из разных типов водоемов в ряду ручей — старица — пойменный водоем — материковое озеро было выявлено, что выборки моллюсков из водоемов разного типа достоверно различаются (р<0,05) как по абсолютным размерам раковин, так и по ряду морфометрических индексов (табл. 2). При этом различия в абсолютных размерах раковин могут быть связаны со временем сбора материала и географическим положением водоемов. Общеизвестно, что эти факторы обусловливают температурный режим водоема, в том числе и сумму эффективных температур, определяющих темп роста и размеры пойкилотермных видов. Предположив, что различия в морфометрических индексах раковин из разнотипных водоемов должны определяться не темпами
А
Б
Рис. 4. Различия длины, ширины, выпуклости и морфометрических индексов раковин моллюсков 8. levinodis в плоскости 1 и 2 главных компонент.
А — из ручья, впадающего в оз. Кривое и из старицы р. Тобол,
Б — из старицы р. Тобол и из безымянного озера в районе п. Усть-Заостровка
роста моллюсков, а другими факторами среды, в частности проточностью водоема и, как следствие, характером грунта было проанализировано влияние проточности на морфометрические индексы раковин.
Для исследования влияния проточности на морфологию раковины Я. levinodis были взяты выборки моллюсков из ручья, впадающего в оз. Кривое и озер Кривое и Чередовое и старицы р. Тобол. Озеро Кривое является проточным водоемом, поскольку в него впадает безымянный ручей и вытекает речка Атачка. Моллюски были собраны в ручье и в озере на участке между местом впадения ручья и истоком р. Атачки. Оказалось, что выборки достоверно различаются (р<0,05) только по одному морфометрическому индексу (Ш/И), по остальным исследованным признакам достоверных различий нет (см. табл. 2). Моллюски из оз. Кривого более выпуклы, чем моллюски из впадающего в озеро ручья, что связано, скорее всего, с типом грунта в местах обитания. В озере при замедлении течения гранулометрический состав грунтов изменяется, а поскольку остальные условия обитания сходны, то и не наблюдается существенных отклонений морфометрических показателей. При анализе выборок из ручья, впадающего в оз. Кривое, и материкового оз. Чередовое, через которое протекает р. Чередовая [4], появляются большие различия. Моллюски в оз. Чередовое более выпуклы, на что указывают как абсолютные промеры, так и отношение Ш/И и Ш/Ь. Выборки же из ручья, впадающего в оз. Кривое, и старицы р. Тобол, которая ежегодно заливается полыми водами, достоверно (р<0,05) различаются по всем признакам (табл. 2).
Выборки из материковых озер (Кривое и Чере-довое) и старицы р. Тобол достоверно отличаются по большинству морфометрических признаков, что связано, вероятно, с различным гидролого-гидро-химическим режимом этих водоемов, за исключением Ш/И для выборки из оз. Чередового и Ш/Ь для выборки из оз. Кривого. А вот достоверные отличия выборок из пойменных водоемов, заливаемых в период паводка (старица р. Тобол и отсеченный залив р. Иртыш в районе поселка Междуречье), по всем показателям нуждаются в более обстоятельном анализе. Отсеченный залив р. Иртыш, расположенный вблизи поселка Междуречье, превращен в мел-
ководный хорошо прогреваемый водоем округлой формы, используемый жителями в рекреационных целях. Старица р. Тобол представляет собой неширокий удлиненный водоем с обрывистыми берегами. Различия в морфологии водоемов формируют существенные отличия и в условиях обитания моллюсков, например, различия в температурном режиме, условиях осадконакопления и т.д. и, как следствие, вызывают отличия в морфометрических показателях раковин, что и подтвердил (табл. 2) проведенный нами анализ.
Еще одним доказательством того, что морфология водоема оказывает существенное влияние на формирование условий обитания двустворчатых моллюсков, являются выборки из отсеченного залива р. Иртыш в районе поселка Междуречье и безымянного материкового озера в районе поселка Усть-Заост-ровка. Оба водоема округлой формы, мелководны, имеют сходные очертания береговой линии и грунты с обилием детрита в местах сбора моллюсков. Выборки достоверно различаются лишь по отношению выпуклости раковины к ее высоте (табл. 2). Сравнение же выборок из материковых водоемов (оз. Чередовое и озеро в районе поселка Усть-Заостровка) показывает достоверные отличия по всем признакам, за исключением выпуклости раковины к ее длине.
Факторный анализ подтверждает указанные выше различия, которые наиболее показательны в плоскости первой и второй главных компонент (рис. 4). Таким образом, проточность или наличие течений существенно влияет на морфометрические признаки Я. levinodis, моллюски в выборках из проточных водоемов обладают менее выпуклой раковиной, чем в выборках из непроточных водоемов.
Изменчивость раковин моллюсков Я. levinodis из водоемов различного типа заключается не только в различиях морфометрических показателей, но и в строении замка. Строение замка, в частности число, форма и положение зубов на замочной площадке, является для двустворчатых моллюсков одним из основных систематических признаков. В выборках из водоемов, подвергшихся ускоренному антропогенному эвтрофированию (оз. Чередовое и безымянное озеро в районе поселка Усть-Заостровка) обнаружены существенные отклонения в строении замка: наличие жемчужных образований и коралловидных
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
выростов на зубах и элементах замочной площадки [5 — 7]. Причем отклонения в строении замка наиболее резко выражены у моллюсков из озера в районе поселка Усть-Заостровка, собранных в июле 2000 г. Там же наблюдались и искривления раковин моллюсков. В последующие годы 5. ІвУІпойІБ, как и другие двустворчатые моллюски, в этом водоеме встречен не был, не смотря на специальные поиски.
Таким образом, в пределах отдельных участков ареала 5. ІвУІпойІБ имеет место изменчивость его раковин. Раковины моллюсков, обитающие в водоемах различного типа, достоверно различаются (р<0,05) по одному или нескольким морфометрическим показателям. Эти различия связаны с гидролого-гидро-химическим режимом водоемов (проточностью, заливанием полыми водами в период паводка), что в свою очередь обусловливает различия в температурном режиме, характере донных осадков, имеющих значение для существования 5. ІвУІпойІБ. Вместе с тем морфометрические индексы в выборках 5. ІЄУІ-пойІБ, имеющих достоверные различия, практически не выходят за пределы известной нормы реакции вида по показателю И/Ь. Наличие ускоренного антропогенного эвтрофирования вызывает аберрации замков, уродливость раковин и вероятность последующего выпадения вида из фауны водоема.
Библиографический список
1. Старобогатов, Я. И. Моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [Текст] / Я. И. Старобогатов [и др.] — Спб. і Наука, 2004. — Т. б. — С. 9 — 492.
2. Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран [Текст] / Кантор Ю. И., А. В. Сысоев. — М. і КМК Scientific press, 2005. — б27 с.
3. Корнюшин, А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктикиі Фауна, систематика, филогения [Текст] / А. В. Корнюшин. — Киев і Институт зоологии НАН Украины, 199б. — 175 с.
4. Валитов, Г. Д. Гидроэкологическое зонирование территории г. Омска (по результатам общественного мониторинга инициативной группой «Биосфера») / Г. Д. Валитов — Омск : б.и. 2008. - 10 с.
5. Красногорова, А. Н. Изменчивость замка раковины моллюсков семейства 8рЬаеі^ае (Моїіивса: Біуаіуіа) и её потенциальное значение для биоиндикации / А. Н. Красногорова // Экология в меняющемся мире : матер. конф. молодых ученых, 24-28 апреля 2006 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. — Екатеринбург : Изд-во «Академкнига», 2006. — С. 100—103.
6. Фараон, А А. Бентос оз. Чередовое в условиях антропогенного воздействия / А. А. Фараон, А. Н. Красногорова, Е. С. Дорошенко // Проблемы экологической безопасности Прииртышья : матер. межвузовской конф. молодых исследователей, 21 мая 2009 г., Омск. — Омск : Изд-во ОмГПУ, 2009. — С. 33 — 35.
7. Андреев, Н. И. Изменчивость таксономических признаков двустворчатых моллюсков в условиях загрязнения водоемов / Н. И. Андреев, С. И. Андреева, А. Н. Красногорова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова : тез. докл. Междунар. научн. конф. и Междунар. шк. для мол. ученых, Иркутск, 20-25 сент. 2010 г.) — Иркутск : Из-во Иркут. гос. ун-та, 2010. — С. 374.
КРАСНОГОРОВА Анастасия Николаевна, преподаватель кафедры мобилизационной подготовки здравоохранения и медицины катастроф Омской государственной медицинской академии. АНДРЕЕВА Светлана Иосифовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой медицинской биологии с основами генетики и экологии Омской государственной медицинской академии.
АНДРЕЕВ Николай Игоревич, доктор биологических наук, профессор (Россия), профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и экологии Омского государственного университета путей сообщения. Адрес для переписки: е-шаД: krasnoqorova@inbox.ru
Статья поступила в редакцию 04.04.2011 г.
©А. Н. Красногорова, С. И. Андреева, Н. И. Андреев
Книжная полка
Концепции современного естествознания [Текст] : учеб. для вузов по направлению 050100 «Естественнонаучное образование» / под ред. Л. А. Михайлова. - СПб. [ и др.] : Питер, 2009. -334 с. - ISBN 978-5-91180-778-8.
В учебнике представлены новейшие концепции всех естественных наук: биологии, генетики, физики, химии, математики, информатики, биохимии, геологии, антропологии и других. В книге раскрываются социальные последствия новых научных открытий, даются современные технологии обучения в области концепций современного естествознания.
Артюхова, С. И. Использование пробиотиков и пребиотиков в биотехнологии производства биопродуктов [Текст] : монография / С. И. Артюхова, Ю. А. Гаврилова ; ОмГТУ. - Омск : Изд-во ОмГТУ, 2010. - 111 с. - ISBN 978-5-8149-0878-0.
В монографии представлены данные в области производства функциональных продуктов питания, а также по использованию пробиотиков и пребиотиков в биотехнологии производства биопродуктов. Приведены результаты собственных теоретических и экспериментальных исследований в области совершенствования биотехнологии производства биопродуктов.
