CC BY
115
УДК 594 : 59
Н. И. АНДРЕЕВ А. Н. КРАСНОГОРОВА С. Н. АНДРЕЕВА
Омский государственный университет путей сообщения
Омский государственный педагогический университет
Омская государственная медицинская академия
ФАУНА
ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE ВОДОЕМОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И УРАЛА_
При изучении фауны моллюсков 118 водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала выявлено 25 видов из семейства Sphaeriidae Jeffreys, 1862, из которых 11 указано впервые. Преобладают виды европейско-западно-сибирского (10), европейско-азиат-ского (4) и европейского комплексов (4). Большинство встреченных видов (23) обитают в проточных водоемах или водоемах, имеющих связь с речным руслом, и являются псаммофилами и псаммопелофилами.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Западная Сибирь, Урал.
Территория, занимаемая лесостепной зоной Западной Сибири и Урала, обильна водоемами разного типа и является пограничной между европейским и азиатским (восточно-сибирским) районами лесостепи Евразии, что представляет особый интерес в плане изучения формирования фаун водоемов данного региона. Углубленное изучение пресноводных двустворчатых моллюсков Евразии во второй половине двадцатого века школой Я. И. Старобогатова, результаты которого отражены в крупнейших сводках по фауне России [1 — 2], а также проведенная в 1990-е годы А. В. Корнюшиным [3 — 6] ревизия этой группы животных привели к значительному изменению системы и увеличению списка видов. Фауна же водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала оставалась недостаточно изученной. Изменение системы мелких пресноводных двустворок к тому же затруднило использование данных предыдущих исследователей, что и послужило поводом к изучению фауны пресноводных двустворчатых моллюсков региона. В данном сообщении анализируется фауна семейства Sphaeriidae Jeffreys, 1862.
Материалом для исследования послужили сборы авторов за 1974 — 2008 гг. из разнотипных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и прилегающих районов, а также коллекции и сборы из Музея водных моллюсков Западной Сибири при Омском государственном педагогическим университете и сборы из водоемов Урала из хранилищ Зоологического института РАН и Зоологического музея Института растений и животных Уральского отделения РАН.
Исследовано более 2300 раковин и 1040 разрозненных створок двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из 118 водоемов.
Определение видовой принадлежности сфериид проводилось с учетом последних таксономических
сведений [1, 3 — 6] и эталонных материалов из коллекции Зоологического института РАН, которая имеет финансовую поддержку Миннауки и технологий РФ, номер проекта 2002-03-16.
Для водоемов лесостепной зоны Западной Сибири известно [1 — 2] обитание 15 видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae [Amesoda asiatica (Mart.,1864); A. caperata West., 1897; A. falsinucleus Novik. in Star. et Korn. 1987; А. scaldiana Norm., 1844; A. transversalis West., 1898; Nucleocyclasradiate (West., 1877); Sphaerium dybovskii Lind., 1909; S. levinodis West., 1876; S. westerlundi Cles. in West., 1873; Mus-culium compressum.Midd., 1851; M. crepliniDunk., 1845; Paramusculium. inflatum. Midd., 1851; Parasphaerium nitida Cles. in West., 1976; P. rectidens Star. et Strel., 1967; Rivicoliana rivicola (Leach in Lam., 1818)] и 10 видов для водоемов Южного Урала и Свердловской области [Amesoda draparnaldi (Cles. in West., 1879); А. scaldiana; A. solida /Norm., 1844); Nucleocyclas radiata; Muscu-lium creplini; S. westerlundi; Parasphaerium nitida; P. rectidens; Rivicoliana bourguignati Lall. et Serv., 1882; R. rivicola]. Общими для исследованных водоемов региона являются семь видов.
В результате наших исследований в водоемах лесостепной зоны Западной Сибири, Южного Урала и Свердловской области найдено 25 видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae (табл. 1). Из них пять видов не отмечены в последних номенклатурных сводках для данного региона [Nucleocyclas nucleus /Stud., 1820); N. ovale (Fer., 1807); Sphaerium mamillanum. West. 1871; Musculium hungaricum (Haz., 1881); M. lacustre (Mull., 1774)], пять видов (Amesoda caperata, A. falsinucleus, A. transversalis, Musculium compressum., Paramusculium. inflatum) — для Южного Урала и Свердловской области, Amesoda solida — для Западной Сибири и два вида рода Amesoda не опре-
Видовой состав двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала
Вид Распространение в районе исследований (по областям) Общее распространение по литературным данным Зоогеографическая характеристика
1. Amesoda asiatica Новосибирская Бассейн Оби (кроме Иртыша), Енисея Сибирский
*2. A. caperata Свердловская Бассейн Оби (кроме Иртыша), р. Печора Европейско-западно-сибирский
3. A. draparnaldi? Свердловская Европа, р. Урал Европейский
*4. A. falsinucleus Омская, Челябинская Средняя Обь Западно-сибирский
5. А. scaldiana Омская, Новосибирская, Свердловская, Курганская Европа, бассейн Иртыша Европейско-западно-сибирский
*6. A. solida Омская, Свердловская Европа, р. Урал Европейско-западно-сибирский
*7.A. transversalis Свердловская Бассейн Оби (кроме Иртыша), р. Мезень Европейско-западно-сибирский
8. Amesoda sp. 1 Омская - Западно-сибирский
9. Amesoda sp. 2 Омская - Западно-сибирский
*10. Nucleocyclas nucleus Омская, Челябинская, Свердловская Европа, Украина Европейско-западно-сибирский
*11. N. ovale Свердловская Украина Европейский
12. N. radiata Свердловская Европа, Западная Сибирь Европейско-западно-сибирский
13. Sphaerium levinodis Омская, Челябинская, Свердловская, Курганская, Северо-Казахстанская Западная, Восточная Сибирь, Байкал Сибирский
*14. S. mamillanum Омская, Новосибирская, Челябинская, Свердловская, Курганская Европейская часть России Европейско-западно-сибирский
15. S. corneum Свердловская, Курганская Европа Европейский
16. S. westerlundi Омская, Новосибирская, Свердловская Северная Европа, Сибирь, Байкал, северо-восточная Азия Европейско-азиатский
*17. Musculium compressum Свердловская Сибирь и север Дальнего востока Сибирско-дальневосточный
18. Musculium creplini Омская, Челябинская Евразия, горный Таджикистан, Казахстан Европейско-азиатский
*19. M. hungaricum Свердловская Украина, Средняя Азия Европейско-азиатский
*20. M. lacustre Омская, Новосибирская, Челябинская Бассейны Балтийского и Черного морей Европейско-западно-сибирский
*21. Paramusculium inflatum Омская, Новосибирская, Свердловская Алтай и бассейн Енисея Сибирский
22. Parasphaerium nitida Омская, Новосибирская, Челябинская, Свердловская Европа, Западная Сибирь Европейско-западно-сибирский
23. P. rectidens Омская, Новосибирская, Челябинская, Свердловская Северная Евразия Европейско-азиатский
24. Rivicoliana bourguignati Свердловская Европа, бассейны Волги и Урала Европейский
25. R. rivicola Омская, Новосибирская, Челябинская, Свердловская, Курганская Европа, бассейн Иртыша Европейско-западно-сибирский
Примечание: * — виды, найденные на исследуемой территории впервые
делены ближе. Не обнаружен в просмотренных сборах Sphaerium dybovskii, указанный [2] для водоемов Западной и Восточной Сибири.
Новые находки двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae, значительно изменяют наши представления об ареалах ряда видов. Так, Sphaerium. ma-millanum., считавшийся ранее обитателем водоемов Европы и европейской части России, обнаружен в качестве обычного вида в ряде водоемов Новосибирской, Омской, Челябинской, Свердловской, и Курганской областей. Находки Nucleocyclas ovale, известного из водоемов Украины, в Свердловской области
свидетельствуют о, вероятно, его более широком распространении по территории европейской России. Paramusculium inflatum, известный ранее из водоемов Алтая и бассейна Енисея, обнаружен в водоемах Новосибирской, Омской и Свердловской областей, что указывает на его широкое распространение по югу Западной Сибири, обитание в водоемах Урала и, возможно, восточной части европейской России. Новые находки двустворок указывают на более западное распространение, по сравнению с известным, Muscu-lium compressum и Amesoda falsinucleus и восточное для Amesoda scaldiana и А. solida.
Распространение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae
Вид Реки, ручьи Озера Пойменные водоемы Водохранилища Непойменные водоемы
1. Amesoda asiatica - - - + -
2. A. caperata + - - - -
3. A. draparnaldi + - - - -
4. A. falsinucleus + - + - -
5. А. scaldiana + - + + -
6. A. solida + - + + -
7. A. transversalis + - - - -
8. Amesoda sp. 1 + + + - +
9. Amesoda sp. 2 + - - - -
10. Nucleocyclas nucleus - + + - +
11. N. ovale + - - - -
12. N. radiata - - - - +
13. Sphaerium levinodis + + + - +
14. S. mamillanum + + + + +
15. S. corneum + - - - +
16. S. westerlundi + + + - +
17. Musculium compressum - - - + -
18. M. creplini + + + - +
19. M. hungaricum - - - - +
20. M. lacustre - - + - +
21. Paramusculium inflatum + + + + +
22. Parasphaerium nitida + - + - -
23. P. rectidens + + + - +
24. Rivicoliana bourguignati + - - - -
25. R. rivicola + - + - -
Итого 19 8 14 6 12
Особо следует остановиться на распространении Sphaerium. corneum. L.,1758, потому что ранее всех крупных и вздутых Sphaeriidae относили к этому виду. Вид считался широко распространенным и в водоемах Западной Сибири. После ревизии Sphaeriidae [3 — 6] из этого вида, считавшегося в середине двадцатого века политипическим [7], были выделены вновь в качестве самостоятельных несколько видов, описанных еще в конце XIX — начале XX в., а затем сведенных в один политипический вид S. corneum.. В настоящее время S. corneum. считается европейским видом, а в Западной Сибири — обитают Sphaerium dybovskii, S. levinodis и S. westerlundi [1 — 2]. Среди просмотренных нами материалов раковины моллюсков, соответствующие описанию S. corneum. [1, 6] встречены только в трех водоемах Курганской и Свердловской областей.
В зоогеографическом отношении фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae пресных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала по нашим данным неоднородна и представлена шестью зоогеографическими комплексами: евро-пейско-азиатским — четыре вида, европейско-за-падно-сибирским — десять, западно-сибирским — три, европейским — четыре, сибирским — три, сибирско-дальневосточным — один. По числу видов преобладает европейско-западно-сибирский зоогео-
графический комплекс. При сравнительном анализе фауны водоемов Урала и Западной Сибири выяснено, что фауна уральского района более разнообразна (20 видов, без учета неопределенных до вида — 19), чем западно-сибирского (16 и 14 видов соответственно). При этом для уральского района, как и для региона в целом, характерно преобладание евро-пейско-западно-сибирских видов (10), далее следуют европейский и европейско-азиатский комплексы (по четыре вида). Сибирский комплекс представлен двумя видами и по одному виду насчитывают западносибирский и сибирско-дальневосточный комплексы (табл. 1). В водоемах лесостепной зоны Западной Сибири также преобладают виды европейско-западно-сибирского комплекса (7). Остальные комплексы: сибирский, западно-сибирский и европейско-азиат-ский содержат по три вида.
Если проследить изменение фауны двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae с запада на восток хотя бы в пределах территории бывшего Советского Союза, то заметна тенденция к явному обеднению фауны. Так, из водоемов европейской части известно 28 видов, Восточной Сибири — 14, Дальнего Востока — 10 [2], Урала — 20, Западной Сибири — 16. Фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae водоемов Урала является переходной между европейской и сибирской, а водоемы Западной Сибири
обеднены в видовом отношении по сравнению с уральскими. Далее на восток резко изменяется качественный состав фауны; общими для водоемов Западной Сибири и Восточной Сибири являются только восемь видов: Amesoda asiatica, Nucleocyclas radiatum, Sphaerium levinodis, S. westerlundi, Muscu-lium compressum, Paramusculium inflatum, Paraspha-erium nitida, P. rectidens.
Экология отдельных видов Sphaeriidae, в том числе и обитающих в Западной Сибири, на современном этапе изучена слабо. Такое положение дел обусловлено изменением систематики группы, а также разногласиями по поводу системы двустворчатых моллюсков между отечественной школой малако-логов и европейскими исследователями. В связи с чем очень затруднительно использование информации из зарубежных экологических исследований и работ советских малакологов, опубликованных до 1990-х годов, так как часто в пределы одного вида исследователи включали несколько видов, принимаемых в настоящее время отечественной системой двустворчатых моллюсков [8—14].
Большинство встреченных Sphaeriidae (23 вида) обитает в проточных водоемах: крупных и малых реках, ручьях и водохранилищах (табл. 2), либо водоемах, имеющих связь с речным руслом во время паводка. В непойменных водоемах, то есть водоемах, расположенных на водоразделе или вдали от пойм рек, встречено 12 видов моллюсков, в том числе два вида (Nucleocyclas radiata, Musculium hungaricum) найдено только во впадинах на заболоченных берегах или заболоченных прибрежьях прудов или материковых озер.
К сожалению, полную экологическую характеристику для всех определенных в пробах двустворчатых моллюсков привести невозможно из-за отсутствия на многих этикетках экологической информации. Из анализа собственных сборов можно отметить, что большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом. Так, псаммопелофилами являются, Amesoda scaldiana, А. solida, Paramusculium. inflatum, причем A. scaldiana и P. inflatum встречены и на серых илах.
Amesoda asiatica является пелофилом, найдена только на сером иле.
Sphaerium. levinodis, S. westerlundi, Musculium creplini обитают на песчанистых илах и заиленных песках. Sphaerium. mam.illan.um. — на заиленных песках. Amesoda falsinucleus — на песчанистых илах, а Rivicoliana rivicola и R. bourguignati на песках.
Таким образом, фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae пресных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала насчитывает 25 видов; один вид Sphaerium. dybovskii, указанный для данного региона ранее, нами не встречен. Впервые отмечено обитание 11 видов моллюсков семейства Sphaeriidae. Новые находки ряда видов дополнили сведения об их ареалах. Расширена информация об ареалах Amesoda caperata, A. falsinucleus, A. solida, A. transversalis, Nucleocyclas nucleus, N. ovale, Sphaerium. mamillanum, Musculium. compressum, M. hungaricum, M. lacustre, Paramusculium. inflatum.. Европейские виды Amesoda solida, Nucleocyclas nucleus, Sphaerium. mamillanum, Musculium. lacustre следует считать европейско-западно-сибирскими. В целом фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeri-idae водоемов Урала является переходной от богатой европейской к обедненной сибирской.
Библиографический список
1. Старобогатов, Я. И. Моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [Текст] / Я. И. Старобогатов [и др.]. - Спб. : Наука, 2004. - Т. 6. - С. 9-492.
2. Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран [Текст] / Кантор Ю. И., А. В. Сысоев. - М. : КМК Scientific press, 2005. - 627 с.
3. Корнюшин, А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики: Фауна, систематика, филогения [Текст] / А. В. Корнюшин. - Киев : Институт зоологии НАН Украины, 1996. - 175 с.
4. Корнюшин, А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны [Текст] / А. В. Корнюшин // Вестник зоологии. - 2002. - Т. 36, вып. 1. -С. 9-23.
5. Korniushin, A. V. Review of the European species of the genus Sphaerium (Mollusca, Bivalvia, Pisidioidea) [Текст] / A. V. Korniushin // Ruthenica. - 1994. - V. 4, № 1. - P. 43-60.
6. Korniuschin, A. V. Taxonomical revision of the genus Sphaerium sensu lato (Bivalvia, Sphaeriidae) in the Palearctic Region, with some notes on the North American species [Текст] / A. V. Korniushin // Arch. Mollusk. - 2001. - V. 129 - № 1-2. - P. 77- 122.
7. Жадин, В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР [Текст] / В. И. Жадин. - М.: Советская наука, 1952. - 376 с.
8. Долгин, В. Н. Эколого-морфологическая характеристика новых и малоизвестных пресноводных моллюсков севера Западной Сибири [Текст] / В. Н. Долгин, Б. Г. Иоганзен // Новые данные о флоре и фауне Сибири. - Томск, 1979 - С. 47-61.
9. Иоганзен, Б. Г. Пресноводные моллюски окрестностей Томска [Текст] / Б. Г. Иоганзен // Труды ТГУ. - Томск, 1951 -Т. 115. - С. 291-302.
10. Новиков, Е. А. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения реки Оби [Текст] : авторефер. дис. ... канд. биол. наук. - Томск, 1971 - 18 с.
11. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их роль в биомассе бентоса в природных комплексах [Текст] / Е. С. Фролова // Заметки по фауне и флоре Сибири. -Томск : Изд-во ТГУ, 1984 - С. 42-50.
12. Gloer, P., Falkner, G. Zur Okologie und Morphologie der Sphaeriidae der Norddeutschen Tiefebene [Текст] / P. Gloer, G. Falkner // Heldia. - 2006. - V. 6. - Sond. 8. - S. 161-178.
13. Mozley, A. New fresh-water mollusks from northern Asia [Текст] / A. Mozley // Smithsonian miscellanious collection. - 1934. -V. 92. - № 2. - P. 1-7.
14. Piechocki, A. Species composition, frequency and density of Sphaeriidae (Bivalvia, Heterodonta) in different freshwater habitats [Текст] / A. Piechocki // Heldia. - 2006. - V. 6. - Parts 3/4. -P. 161-178.
АНДРЕЕВ Николай Игоревич, доктор биологических наук, профессор кафедры «Безопасность жизнедеятельности и экология» Омского государственного университета путей сообщения. КРАСНОГОРОВА Анастасия Николаевна, аспирантка кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета.
АНДРЕЕВА Светлана Иосифовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой медицинской биологии с основами генетики и экологии Омской государственной медицинской академии.
Адрес для переписки: е-шаП: krasnogorova@inbox.ru
Статья поступила в редакцию 10.06.2010 г. © Н. И. Андреев, А. Н. Красногорова, С. И. Андреева
