CC BY
36
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2012, № 1
УДК 633.111:631.527.5:631.523.5:631.524.84
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ В ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
М.Е. МУХОРДОВА, Н.А. КАЛАШНИК
У реципрокных гибридов F2 и F3 яровой мягкой пшеницы изучали формообразовательный процесс при взаимодействии гетерозиготного ядра с родственной и чужеродной цитоплазмой. Установлено, что продуктивность растений контролируется генотипом исходных форм, ядерноцитоплазматическими отношениями, условиями вегетации и зависит от поколения гибридов. Выявленная сильная положительная связь между массой зерна с растения и гомеостатичностью указывает, что в одном генотипе можно сочетать показатели высокой продуктивности и адаптивности. Выход трансгрессивных генотипов, представляющих селекционную ценность, возрастает в более продуктивных популяциях, прежде всего при сочетании цитоплазмы от вида Aegilops comosa Sibth et Sm. и ядра от сорта местной селекции Лютесценс 6747.
Ключевые слова: геном, плазмон, аллоплазматические линии, реципрокные гибриды, ядерно-цитоплазматические взаимодействия.
Keywords: genome, plasmon, alloplasmic lines, reciprocal hybrids, nuclear-plasmic relations.
На современном этапе селекции при создании высокоурожайных сортов возросла потребность в повышении их адаптивности и расширении генофонда. В этой связи одним из стратегических направлений становится привлечение диких видов в качестве доноров таких ценных показателей, как устойчивость к стрессорам, качество зерна и т.д. (1-4).
Отбор уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях относится к наиболее трудоемким этапам в селекционном процессе. При этом его эффективность зависит не только от имеющегося генотипического разнообразия, но и от учета закономерностей варьирования и характера наследования признаков и свойств у гибридов (5). Особое место в теоретических исследованиях и селекционной практике занимает изучение и использование корреляций при выявлении элитных растений. Как указывал И.И. Шмальгаузен, корреляции возникают в процессе индивидуального развития, они могут перестраиваться и вновь закрепляться отбором (6-8).
Цель настоящей работы — изучить влияние ядерно-цитоплазматических взаимоотношений в расщепляющихся гибридных популяциях F2 и F3 на примере массы зерна с растения.
Методика. В качестве объекта исследования использовали два сорта яровой мягкой пшеницы (Pi), 9 аллоплазматических линий (Р2) и 36 реципрокных гибридов (F2 и F3). Схема скрещивания топкроссная, тестеры — сорта Алтайская 92 и Лютесценс 6747. Аллоплазматические линии содержали цитоплазму видов Triticum и Aegilops (T. dicoccum Schubl ev. vernal, Ae. comosa Sibth et Sm., Ae. cylindrica Host var. typical) и ядро от сортов Белорусская 12, Омская 19 и Лютесценс 232.
Полевой опыт закладывали в 1997 году. Высевали исходные сорта, аллоплазматические линии (по 40 зерен), гибриды F1, F2 и F3 (по 200 зерен каждой гибридной комбинации). В каждом варианте отбирали по 50 элитных растений и после уборки определяли массу зерна с растения.
В сезон вегетации в мае температура воздуха значительно превышала норму, особенно в III декаде (на 6,2 °С), осадков выпало 62 % от нормы. Июнь был достаточно прохладным (на 1,5 °С ниже нормы) с суммой месячных осадков, равной половине средней многолетней нормы. Июль оказался холодным и сухим: среднесуточная температура — на 2,6 °С
ниже нормы при количестве осадков 40 % от нормы. Август характеризовался как наиболее теплый и дождливый: температура воздуха превысила среднюю многолетнюю на 1,0 °С, сумма осадков составила 166 % от нормы. Несмотря на то, что в год исследования осадков выпало всего 78 % от нормы, прохладная погода препятствовала испарению влаги, что положительно сказалось на росте и развитии растений.
При статистическом анализе вариационных рядов оценивали следующие параметры: среднюю (Хср), вариансу (ст2), коэффициент вариации (Су) (9), коэффициент гомеостатичности (Нот) (10, 11), коэффициент наследуемости (Н2) и частоту трансгрессий (Тч) (5, 12).
Результаты. Между сортами-тестерами, аллоплазматическими линиями и их гибридами Б2 и Бз были выявлены различия по продуктивности растений. Среди сортов-тестеров средний показатель составил 9,22 г, у аллоплазматических линий — 7,87 г. Лучший показатель имел сорт Лютесценс 6747 (10,28 г). У аллоплазматических линий масса зерна варьировала в широких пределах — от 6,53 до 9,66 г у форм Т. сИсоссыт с ядром соответственно от сортов Белорусская 12 и Омская 19.
1. Продуктивность (масса зерна с растения, г) у реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы (г. Омск, 1997 год)
Скрещиваемая форма, цитоплазма (ядро) Р1 Р3
П 1 О Хр. П 1 О | X ср. П О X ср.
С о р т - т е с т е р А л т а й с к а я 92
ТтШсит йісоссит (Белорусская 12) 8,73 8,91 8,82 6,61 6,92 6,77 9,34 7,95 8,65
Aegilops сотоза (Белорусская 12) 8,34 7,38 7,86 10,69 8,55 9,62 8,92 7,85 8,39
Ае. суііпйтіса (Белорусская 12) 7,94 7,76 7,85 7,01 6,71 6,86 6,75 7,16 6,96
Т. йісоссит (Омская 19) 7,65 6,35 7,00 7,79 8,05 7,92 7,01 7,37 7,19
Ае. сотоза (Омская 19) 6,65 6,87 6,76 7,02 7,89 7,46 7,47 8,19 7,83
Ае. суііпйтіса (Омская 19) 8,27 8,26 8,27 7,22 8,10 7,66 8,01 8,28 8,15
Т. йісоссит (Лютесценс 232) 8,25 8,01 8,13 8,86 9,16 9,01 8,92 9,08 9,00
Ае. сотоза (Лютесценс 232) 7,95 7,41 7,68 8,77 8,13 8,45 8,08 7,29 7,69
Ае. суііпйтіса (Лютесценс 232) 7,64 7,68 7,66 9,02 8,37 8,70 7,03 7,91 7,47
С о р т т е с т е р Л ю т е с ц е н с 6747
Т. йісоссит (Белорусская 12) 9,21 10,87 10,04 9,97 10,86 10,42 7,94 9,45 8,70
Ае. сотоза (Белорусская 12) 10,47 10,95 10,71 10,64 8,62 9,63 8,51 9,46 8,99
Ае. суііпйтіса (Белорусская 12) 9,85 11,62 10,74 9,65 9,77 9,71 10,19 9,25 9,72
Т. йісоссит (Омская 19) 9,39 9,58 9,49 9,58 9,38 9,48 8,18 8,84 8,51
Ае. сотоза (Омская 19) 8,71 9,83 9,27 10,04 10,01 10,03 9,21 8,05 8,63
Ае. суііпйтіса (Омская 19) 8,85 10,23 9,54 10,06 10,42 10,24 9,19 9,23 9,21
Т. йісоссит (Лютесценс 232) 10,37 11,49 10,93 9,48 9,82 9,65 9,73 8,47 9,10
Ае. сотоза (Лютесценс 232) 8,87 10,30 9,59 10,06 9,89 9,98 8,16 10,17 9,17
Ае. суііпйтіса (Лютесценс 232) 8,55 10,04 9,30 10,53 10,03 10,28 8,90 8,78 8,84
Хср. 8,65 9,09 8,87 9,06 8,93 8,99 8,42 8,49 8,46
П р и м е ч а н и е. П — прямые, О — обратные скрещивания.
У гибридных популяций в Бх масса зерна с растения составила 8,87 г (в прямых — 8,65, в обратных — 9,09 г ), в Б2 — 8,99 г (в прямых — 9,06, в обратных — 8,93 г), в Бз — 8,46 г (в прямых — 8,42, в обратных — 8,49 г) (табл. 1). Самые высокие показатели по массе зерна с растения в Б! демонстрировал гибрид Т. сИсоссыт (Лютесценс 232) х Лютесценс 6747, в Б2 — Т. <Исоссыт (Белорусская 12) х Лютесценс 6747, в Бз — Ае. сотот (Белорусская 12) х Лютесценс 6747.
Продуктивность в варьировала от 6,65 г у гибридов Ае. сотот (Омская 19) х Алтайская 92 до 10,47 г у Ае. сотот (Белорусская 12) х Лютесценс 6747 в прямых скрещиваниях и от 6,35 г у Т. <Исоссыт (Омская 19) х Алтайская 92 до 11,62 г у Ае. суИпёгка (Белорусская 12) х Лютесценс 6747 — в обратных. Масса зерна с растения в Б2 колебалась от 6,61 г у гибридов Т. <Исоссыт (Белорусская 12) х Алтайская 92 до 10,69 г у Ае. со-тот (Белорусская 12) х Алтайская 92 в прямых скрещиваниях и от 6,71 г у гибрида Алтайская 92 х Ае. суИпСпса (Белорусская 12) до 10,68 г у Лютесценс 6747 х Т. сИсоссыт (Белорусская 12) — в обратных. В популяции Б3 масса
зерна с растения также широко варьировала — от 6,75 г у гибрида Ae. cylin-drica (Белорусская 12) х Алтайская 92 до 10,19 г у Ae. cylindrica (Белорусская 12) х Лютесценс 6747 в прямых скрещиваниях и от 7,16 г у гибрида Алтайская 92 х Ae. cylindrica (Белорусская 12) до 10,17 г у гибрида Лютесценс 6747 х Ae. comosa (Лютесценс 232) в обратныж.
Результирующий показатель продуктивности определялся происхождением ядра, цитоплазмы и их взаимодействием у гибридной формы. Так, у гибридов Fj в прямых скрещиваниях масса зерна с растения была меньше (8,65 г), чем в обратных (9,09 г), то есть можно говорить о тенденции гетерозисного эффекта при взаимодействии гетерозиготного ядра и цитоплазмы. В популяциях F2 и F3 эффект в зависимости от реципрок-ныж скрещиваний был практически одинаковым. В F¡ лучшими быши гибриды с цитоплазмой от T. dicoccum, в F2 — от Ae. cylindrica, в F3 — комбинации на основе цитоплазмы обоих видов (T. dicoccum и Ae. cylindrica).
В среднем по реципрокным формам существенно выделялись гибриды с участием местного сорта Лютесценс 6747 (независимо от направления скрещивания).
При оценке связи между массой зерна с растения и коэффициентом вариации (табл. 2) у гибридов F2 выявили отрицательную корреляцию. Она быша высокой (r = -0,611) в обратныж скрещиваниях, где анализируемые сорта выступали в качестве материнских форм. По-видимому, это обусловлено более высокой изменчивостью массы зерна с растения. Основной причиной варьирования показателя у индивидуальных растений был эффект снижения влияния цитоплазмы сортов-тестеров в обратных скрещиваниях, когда они использовались как материнские формы, на фоне благоприятных условий вегетации.
2. Коэффициенты корреляции между статистическими показателями и продуктивностью растений в поколениях гибридов яровой мягкой пшеницы при прямых и обратных скрещиваниях (г. Омск, 1997 год)
Показатель Прямые скрещивания Обратные скрещивания
Cv | H2 | Тч | Hom Cv H to | Тч | Hom
П о к о л е н и е F2
Хср. -0,372 -0,001 0,728 0,686 -0,611 0,027 0,536 0,790
Cv -0,195 -0,100 -0,907 -0,439 -0,258 -0,934
Hom 0,166 0,441 0,344 0,331
о к о П е и н е л F3
Хср. 0,168 -0,084 0,483 0,506 0,015 -0,412 0,536 0,515
Cv -0,089 0,062 -0,736 -0,489 0,075 -0,845
Hom -0,008 0,273 0,190 0,203
П р и м е ч а н и е. При 5 % уровне значимости r = 0,468.
В популяции гибридов Рз связы между продуктивностыю и коэффициентом вариации быша положителыной, но очены слабой и недостоверной, что, по-видимому, объясняется снижением уровня гетерозиготности.
3. Статистические показатели в поколениях гибридов яровой мягкой пшеницы при прямых и обратных скрещиваниях (г. Омск, 1997 год)
Показатель F2 F3
П | О П 1 О
Коэффициент вариации (Cv), % 31,72 29,17 28,72 30,72
Коэффициент наследуемости (Н2), % 33,27 31,36 27,11 44,83
Частота трансгрессий (Тч), % 38,44 39,78 34,56 33,22
Коэффициент гомеостатичности (Hom) 0,30 0,32 0,30 0,28
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.
Районирование сортов с высокой стабилыностыю урожаев в разных климатических условиях имеет болышое хозяйственное значение. В связи с этим у изучаемых форм определили коэффициент гомеостатичности (табл. 3)
и оценили его корреляцию с продуктивностью растений. Между названными показателями была выявлена высокая корреляция, которая не зависела от направления скрещивания и поколения гибридов (хотя в Р3 она все же несколыко снижаласы) (см. табл. 2). Полученные данные указывают на возможносты сочетания в одном генотипе показателей высокой ста-билыности и продуктивности.
Аналогичные закономерности прослеживалисы по сопряженности между коэффициентами вариации и гомеостатичности (см. табл. з), толы-ко в этом случае корреляция быта отрицателыной (чем меныше вариация, тем выше гомеостатичносты у гибридов). Некоторое снижение степени корреляции в Р3 объясняется сужением генотипического разнообразия.
Известно, что в расщепляющихся гибридныж популяциях на фенотипическое проявление признака оказывает влияние как случайная, так и генотипическая изменчивосты. Выявление доли последней имеет болышое значение в селекционной практике. Долю генотипа в общей изменчивости массы зерна с растения мы изучали с помощыю коэффициента наследуемости в широком смысле (см. табл. 3). Оказалосы, что у гибридов Р2 его значение составило в среднем 32,3 % и незначителыно зависело от направления скрещивания. Однако при анализе конкретныж гибридныж комбинаций этот показателы существенно различался. К примеру, у гибрида Ае. сошот (Белорусская 12) х Лютесценс 6747 этот показателы в зависимости от направления скрещивания равнялся 61,6 и 36,5 %, у гибрида Ае. сошот (Белорусская 12) х Алтайская 92 — 22,2 и 10,8 % и т.д.
В среднем в опыте у гибридов Р3 коэффициент наследуемости составил 36,0 % при весыма значителыныж различиях по реципрокным вариантам (в прямыж скрещиваниях — 27,1 %, в обратныж — 44,8 %).
Корреляция между продуктивностыю растений и коэффициентом наследуемости как в Р2, так и в Р3 быша слабой и недостоверной (см. табл. 2). В то же время отмечаласы взаимосвязы между коэффициентами вариации и наследуемости у гибридов в обратныж скрещиваниях, причем она быша отрицателыной, а в Р3 — достоверной. Это можно объясниты двумя причинами — далынейшей гомозиготизацией и влиянием естественного отбора. Кроме того, сыграл ролы факт взаимодействия ядра от местныж сортов с родственной цитоплазмой, посколыку в обратныж скрещиваниях такие формы служили материнскими. По этой причине возрастали продуктивносты и наследуемосты, а вариабелыносты по сравнению с прямыми скрещиваниями снижаласы.
В селекционной практике важным фактором служит наличие транс-грессивныж форм в расщепляющихся гибридныж популяциях. В наших опытах выжод трансгрессий у гибридов Р2 (в прямых скрещиваниях Тч составил 38,4 %, в обратныж — 39,8 %) быш выше, чем в Р3 (в прямых скрещиваниях — 34,6 %, в обратныж — 33,2 %). Наиболышим числом трансгрессивныж форм характеризовалисы гибриды сорта Лютесценс 6747 в Р2, однако в Р3 у образов с участием сорта Алтайская 92 показателы быш выше (см. табл. 3). В популяциях Р2 заметно выщелялисы гибриды на основе цитоплазмы Ае. сошот, в Р3 — варианты, у которых материнской формой были линии с цитоплазмой Ае. сошот, отцовской — сорт Алтайская 92 (46,0 %) и, наоборот, когда в качестве отцовской формы исполызовалисы линии с цитоплазмой от Ае. сошот, а материнской — сорт Лютесценс 6747 (33,3 %).
Оценка корреляции между массой зерна с растения и частотой трансгрессий (см. табл. 2) показала, что выжод трансгрессий болыше в продуктив-ныж популяциях, причем взаимосвязы выше у гибридов Р2. Так, в прямых скрещиваниях коэффициент корреляции между этими показателями составил 0,728, в обратных — 0,536. В Р3 сопряженносты была практически
равновеликой (соответственно r = 0,483 и r = 0,500).
Таким образом, анализ формообразовательного процесса в гибридных популяциях показал, что масса зерна с растения определяется особенностями исходныж форм, взаимодействием ядра и цитоплазмы, условиями вегетационного периода и поколением гибридов. Высокая положительная связь между продуктивностью и стабильностью проявления признака указывает на возможность сочетания в одном генотипе показателей высокой адаптивности и урожайности. Частота трансгрессий выше у гибридов на основе ядра от сорта Лютесценс 6747 и цитоплазмы от вида Ae-gilops comosa Sibth et Sm. Проведенный генетико-селекционный анализ позволил выделить ряд перспективных форм с высокой урожайностью, полученных с привлечением чужеродной цитоплазмы.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. M u k h o r d o v a M.E., K a l a s h n i k N.A. Regularities of nuclear-plasmic relations in the genetic control of common wheat economic traits. Proc. Int. Conf. «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines». Novosibirsk, 2001: 87-89.
2. К а л а ш н и к НА, М у х о р д о в а М.Е. Изменчивость числа зерен в колосе реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы под влиянием генома и плазмона. С.-х. биол., 2001, 3: 58-61.
3. К а л а ш н и к Н.А., П о п о л з у х и н а Н.А., М и х а л ь ц о в а М.Е. Цитоплазматическая изменчивость пшеницы в селекции на адаптивность. Омск, 2005: 92.
4. С и л к о в а Т.А., П а л и л д о в а Н.А. Формирование продуктивности у новой серии аллоплазматических линий пшеницы под влиянием чужеродной цитоплазмы. С.-х. биол., 1987, 12: 3-5.
5. 3 ы к и н В.А., К а л а ш н и к Н.А. Основы комбинационной селекции самоопылителей в условиях Западной Сибири: Метод. реком. Новосибирск, 1984.
6. К у р ш а к о в а Ю.С. Корреляционный и регрессионный анализ в практическом применении. В сб.: Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976: 49-58.
7. Р о к и ц к и й П.Ф., С а в ч е н к о В.К., Д о б и н а А.И. Генетическая структура популяций и ее изменение при отборе. Минск, 1977.
8. М у х о р д о в а М.Е. Корреляционные взаимосвязи между хозяйственно ценными признаками и продуктивностью растений в реципрокных скрещиваниях яровой мягкой пшеницы. В сб.: Научное обеспечение отрасли растениеводства в экстремальных условиях Сибири. Красноярск, 2006: 288-291.
9. Р о к и ц к и й П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967.
10. А н и с ь к о в Н.И. Параметры стабильности сортов ярового ячменя в Омской области. Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур (науч.-техн. бюл.), 1988, 5: 29-32.
11. X а н г и л ь д и н В.В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую продуктивность зерна. В сб.: Генетика зерновых бобовых культур. Орел, 1971: 85-95.
12. М у х о р д о в а М.Е., К а л а ш н и к НА. Наследуемость хозяйственно ценных признаков в реципрокных скрещиваниях яровой мягкой пшеницы. В сб.: Деятельность академика И.И. Синягина в становлении и развитии сибирской аграрной науки. Новосибирск, 2007: 316-324.
ГНУ Сибирский НИИ сельского хозяйства Поступила в редакцию
СО Россельхозакадемии, 17 апреля 2007 года
644012 г. Омск, просп. Королева, 26, e-mail: sibniish@bk.ru
VARIABILITY OF PLANT PRODUCTIVITY IN HYBRID POPULATIONS OF SPRING SOFT WHEAT UNDER THE INFLUENCE OF NUCLEO-CYTOPLASMIC INTERRELATIONS
M.E. Mukhordova, N.A. Kalashnik S u m m a r y
In reciprocal hybrids F2 and F3 of the spring soft wheat the authors studied the morphogenesis during interaction between heterozygous nuclei and allied or foreign cytoplasm. It was established, that plant productivity is determined by genotype of initial forms, nucleocytoplasmatic interrelations, conditions of vegetation and depend on generation of hybrids. The significant positive correlation was revealed between grain mass per one plant and homeostatic, that permit to combine in one genotype the indices of high productivity and adaptability. The efficiency obtaining of transgressive genotype, having selective importance, increases in more productive populations, first of all at the combination of the cytoplasm from Aegilops comosa Sibth et Sm. species and the nuclei from the variety of native breeding of Lutescence 6747.
