CC BY
51
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, № 3
Генетико-селекционное улучшение сельскохозяйственных культур
УДК 633.16:631.523.4
ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В ГИБРИДНЫХ
ПОПУЛЯЦИЯХ f2 при скрещивании пленчатых и
ГОЛОЗЕРНЫХ РАЗНОВИДНОСТЕЙ ЯЧМЕНЯ Н.И. АНИСЬКОВ, Н.А. КАЛАШНИК, Д.В. ГАРИС
В полевых условиях (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск, 2006 год) изучали продуктивность растений 6 сортов и 30 гибридов F2 ярового ячменя, полученных на основе диаллельных скрещиваний. Показано, что масса зерна с растения у гибридов определяется в основном генотипическими особенностями компонентов скрещиваний и ядерноцитоплазматическими взаимоотношениями. Как правило, в более продуктивных популяциях коэффициент вариации ниже, а частота трансгрессий значительно выше. Селекционный интерес представляют гибриды многорядных сортов Омский 85 и Омский голозерный 2, двурядного — Омский 90.
Ключевые слова: ячмень, селекция, сорт, диаллельные скрещивания, гибрид F2, генотип, продуктивность.
Key words: barley, breeding, variety, diallel crossing, hybrids F2, genotype, productivity.
Значительный практический интерес к голозерному ячменю, для которого характерно высокое содержание белка в зерне, вызван его широким использованием в качестве корма, для производства крупы, в фармацевтической, кондитерской, лакокрасочной, текстильной и кожевенной промышленности (1, 2). Однако голозерный ячмень во влажные годы может прорастать на корню, а при обмолоте выступающий зародыш, не защищенный пленками, травмируется, из-за чего семена имеют низкую всхожесть. К этому следует добавить несколько меньшую урожайность голозерных сортов по сравнению с пленчатыми (3, 4).
Для создания более урожайных голозерных сортов необходимо располагать данными о характере изменчивости и наследования хозяйственно ценных признаков, системах их генетического контроля, комбинационной способности сортов, а также формообразовательных процессах в гибридных популяциях (5, 6). Изучение этих процессов у диаллельных гибридов F2 послужило целью настоящей работы.
Методика. В качестве объекта исследований использовали 6 сортов ярового ячменя селекции Сибирского НИИ сельского хозяйства и 30 межсортовых гибридов F2, полученных на основе диаллельных скрещиваний. Среди исходных форм к двурядным разновидностям относятся сорта Омский 87, Омский 88, Омский 90, Омский голозерный 1, к многорядным — Омский 85 и Омский голозерный 2.
Полевой опыт закладывали в 2006 году (высевали исходные сорта и гибриды F2). Площадь делянки 0,6 м2, норма высева семян производственная, предшественник — чистый пар. В течение периода вегетации проводили фенологические наблюдения по общепринятой методике; после уборки определяли массу зерна с одного растения (выборка — по 100 растений) у сортов и гибридов.
При статистическом анализе вариационных рядов изучали следующие параметры: среднюю (Хср), пределы колебаний (варьирование признака от минимального до максимального значения), вариансу (ст2), коэффициент вариации (Cv) (7), коэффициент наследуемости в широком смысле (H2) (8) и частоту трансгрессий (9).
Результаты. Метеоусловия в период вегетации были следующими: в мае температурный режим приближался к норме, в июне отмечалось ее пре-
79
вышение на 3,8 °С, в июле показатель оказался ниже нормы на 0,7 °С, особенно в I и III декадах (соответственно на 2,3 и 2,0 °С). Дефицит осадков наблюдался в мае и июне (72 и 78 % от среднемноголетнего значения), в июле количество выпавших осадков составляло 71 мм (139 %). В целом погодные условия были вполне удовлетворительными для роста и развития растений.
Мы выявили различия по зерновой продуктивности как между сортами, так и между их гибридами. Среди исходных форм лучшие показатели имели сорта Омский 87 (2,97 г) и Омский голозерный 2 (2,28 г), заметно уступал им сорт Омский 88 (1,75 г). У остальных анализируемый показатель был примерно одинаковым (табл. 1).
1. Масса зерна с растения (г) у сортов и межсортовых диаллельных гибридов F2 ярового ячменя (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск, 2006 год)
Сорт Омский 87 Омский 88 Омский 90 Омский 85 Омский голозерный 1 Омский голозерный 2 Хср1
Омский 87 2,97 2,90 2,48 2,52 2,37 2,93 2,64
Омский 88 2,49 1,75 2,55 2,44 2,11 2,35 2,39
Омский 90 2,47 2,50 2,10 3,11 2,47 2,67 2,64
Омский 85 2,71 2,43 2,96 2,14 3,04 3,57 2,94
Омский голозерный 1 2,37 2,38 2,17 3,44 2,15 2,56 2,58
Омский голозерный 2 2,29 2,62 2,44 3,46 2,83 2,28 2,73
ХсЫ ХсрР = 2,23; XсрF2 = 2,46 2,65. 2,56 2,52 2,99 2,56 2,81
В гибридных популяциях масса зерна с растения варьировала в достаточно широких пределах — от 2,17 (Омский голозерный 1 х Омский 90) до 3,57 г (Омский 85 х Омский голозерный 2). В среднем заметно выделились гибриды многорядных сортов Омский 85 (2,96 г) и Омский голозерный 2 (2,77 г), а также потомки двурядного сорта Омский 90 (2,58 г).
Существенное влияние на продуктивность гибридных растений оказывали ядерно-цитоплазматические взаимодействия. Так, наиболее высокий показатель имели гибриды в варианте, когда сорт Омский 87 использовали в качестве материнской формы, а также когда отцовскими компонентами служили сорта Омский 88 и Омский голозерный 2. В то же время у всех диаллельных гибридов, полученных при скрещивании сортов Омский 85 и Омский голозерный 1 с другими включенными в эксперимент сортами (Омский 87, Омский 88, Омский 90, Омский голозерный 2), продуктивность не зависела от направления скрещиваний.
2. Коэффициенты наследуемости в широком смысле (Н2, %) по массе зерна с растения у межсортовых гибридов F2 ярового ячменя (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск, 2006 год)
Сорт Омский 87 Омский 88 Омский 90 Омский 85 Омский голозерный 1 Омский голозерный 2 Хср1
Омский 87 63,9 44,7 53,7 63,6 55,2 56,2
Омский 88 72,0 47,9 62,1 51,4 60,8 58,8
Омский 90 48,8 51,2 26,6 46,2 39,8 42,6
Омский 85 53,4 55,3 41,1 57,8 70,2 55,5
Омский голозерный 1 63,4 60,4 44,0 63,0 36,2 53,4
Омский голозерный 2 41,9 65,0 40,4 54,4 53,1 50,9
Хср) 55,9 59,2 43,6 51,9 54,4 52,4
Между массой зерна с растения и коэффициентом вариации была обнаружена сильная отрицательная корреляция (г = -0,746). Она обусловлена тем, что в менее продуктивных комбинациях между растениями наблюдается довольно высокая конкуренция: некоторые из них способны захватывать большую площадь питания благодаря лучшему развитию корневой системы, тем самым подавляя соседние. Вследствие этого увеличивается разница между минимальной и максимальной продуктивностью, а в целом в такой гибридной популяции масса зерна с растения снижается. Так, у гибридов F2 Омский 87 х Омский 88 масса зерна с растения составила 2,90 г (пределы колебания — 1,02-4,96 г), Cv — 35,6 %; Омский 87 х Омский 90 — соответственно 2,43 г (0,50-5,43 г) и 41,4 %, Омский голозерный
80
2 х Омский 90 — 2,43 г (0,66-5,00 г) и 42,7 %; Омский голозерный 2 х Омский 85 — 3,46 г (0,88-5,53 г) и 32,6 %.
3. Частота трансгрессий (%) по массе зерна с растения в популяциях гибридов F2 ярового ячменя (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск, 2006 год)
Сорт Омский 87 Омский 88 Омский 90 Омский 85 Омский голозерный 1 Омский голозерный 2 Хср!
Омский 87 46 23 27 25 40 32,2
Омский 88 27 24 29 16 22 23,6
Омский 90 26 23 49 28 38 32,8
Омский 85 34 26 44 45 36 37,0
Омский голозерный 1 26 25 22 43 25 28,2
Омский голозерный 2 19 31 24 45 41 32,0
ХсЫ 26,4 30,2 27,4 38,6 31,0 32,2
Известно, что в популяциях F2 в результате расщепления на продуктивность растений наряду со случайной изменчивостью влияет генотипическая. Поэтому в селекционной практике важно располагать сведениями о доле влияния генотипа в общем варьировании признака.
В среднем по опыту величина коэффициента наследуемости в широком смысле равнялась 53,0 %. Различия по реципрокным гибридам были примерно одинаковыми, однако по отдельным комбинациям доля влияния генотипа варьировала. Так, этот показатель при прямом скрещивании сортов Омский 90 и Омский 85 составил 26,6 %, при обратном — 41,1 %; у ре-ципрокных гибридов Омский голозерный 1 х Омский голозерный 2 — соответственно
36,2 и 53,1 % (табл. 2). Корреляция между продуктивностью растений и коэффициентом наследуемости оказалась положительной слабой (г = 0,130), между коэффициентом наследуемости и коэффициентом вариации — положительной средней (г = 0,324).
Селекционный интерес представляют те популяции F2, у которых выявляются положительные трансгрессивные формы. Анализ частоты трансгрессий показал, что выход таких форм определяется не только сортовыми особенностями компонентов скрещиваний, но и ядерно-цитоплазматическими взаимоотношениями. Так, более высокий анализируемый показатель имели гибриды, полученные с участием многорядного сорта Омский 85, низкий — двурядного сорта Омский 88 (табл. 3). Заметно выделялись по этому параметру гибридные популяции, у которых материнской формой служил двурядный сорт Омский 87 (32,2 против 26,4 %), отцовской — двурядный сорт Омский голозерный 1 (31,0 против 28,2 %). Выход трансгрессивных форм не зависел от направления скрещиваний у потомков многорядного сорта Омский голозерный 2 (32,0 и 32,2 %).
Наиболее заметно показатель варьировал при анализе отдельных гибридных популяций. Так, в комбинации Омский 87 х Омский 88 в прямых скрещиваниях он составил 46, в обратных — 27 %; Омский 88 х Омский голозерный 1 — соответственно 16 и 25 % и т.д.
Распределение растений по массе зерна с растения в популяциях сортов и межсортовых гибридов F2 ярового ячменя (Сибирский НИИ сельского хозяйства, г. Омск, 2006 год): 1 и 2 — соответственно сорта Омский 88 и Омский голозерный 1; 3 и 4 — их гибриды соответственно от прямого и обратного скрещивания; 5 и 6 — соответственно сорта Омский 87 и Омский 90; 7 и 8 — их гибриды соответственно от прямого и обратного скрещивания.
81
Следует отметить, что фактором, влияющим на продуктивность трансгрессивных форм, полученных с участием двурядных сортов, служит крупность зерна, многорядных — озерненность колоса.
Распределение 100 растений по массе зерна с растения (данные для двух гибридных популяций) (рис.) отражало различия по степени развития признака, частоте встречаемости растений с разными показателями продуктивности у исходных сортов и реципрокных гибридов, выходу трансгрессивных форм.
При оценке взаимосвязи между массой зерна с растения и частотой трансгрессий оказалось, что выход трансгрессивных форм выше в более продуктивных популяциях (г = 0,843). Корреляция между коэффициентом вариации и частотой трансгрессий была высокодостоверной, но имела отрицательную направленность (г = -0,750), то есть чем выше изменчивость внутри гибридной популяции, тем ниже выход трансгрессивных форм.
Таким образом, анализ формообразовательного процесса в гибридных популяциях F2 ярового ячменя показал, что продуктивность растений определяется сортовыми особенностями компонентов скрещиваний и ядерно-цитоплазматическими взаимоотношениями. Выход трансгрессивных форм, представляющих селекционный интерес, выше в более продуктивных популяциях. Как правило, у таких гибридов вариабельность растений по признаку незначительна. Частота трансгрессий выше у многорядных сортов Омский 85 и Омский голозерный 2, двурядного — Омский 90. Выявленные особенности формообразовательного процесса у голозерных форм в принципе не отличаются от таковых при скрещивании других разновидностей ячменя. В результате анализа экспериментального материала для посева в селекционном питомнике 1-го года выделено 420 линий, в том числе 98 голозерных форм.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. С у р и н Н.А., Л я х о в а Н.Е. Селекция ячменя в Сибири. Новосибирск, 1993.
2. Г р я з н о в А.А. Ячмень карабалыкский. Кустанай, 1996.
3. С в е р к у н о в В.К. Голозерный овес и ячмень в Иркутской области. Иркутск, 1950.
4. А н и с ь к о в Н.И., К а л а ш н и к Н.А., К о з л о в а Г.Я. и др. Голозерный ячмень в Западной Сибири. Омск, 2007.
5. М и х а л ь ц о в а М.Е., К а л а ш н и к Н.А. Изменчивость и генетический контроль озерненности колоса у растений пивоваренного ячменя. С.-х. биол., 2004, 3: 72-75.
6. О м е л ь я н ю к Л.В., А с а н о в А.М., К о л м а к о в Ю.В. Наследование и изменчивость содержания белка в семенах гороха в зависимости от генотипа и условий среды. С.-х. биол., 2006, 2: 109-115.
7. Р о к и ц к и й П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967.
8. M a c h m u d I.S., K r a m e r H.H. Segregation for field, height and maturity following a Soybean cross. Agron. J., 1951, 43: 605-609.
9. В о с к р е с е н с к а я Г.С., Ш п о т а В.И. Трансгрессии признаков у гибридов Bras-sica и методика количественного учета этого явления. Докл. ВАСХНИЛ, 1967, 7: 18-20.
ГНУ Сибирский НИИ сельского хозяйства, Поступила в редакцию
644012 г. Омск, просп. Королева, 26, 21 декабря 2006 года
e-mail: [email protected]
FORM-BUILDING PROCESS IN HYBRID POPULATIONS F2 DURING CROSSING OF HULLED AND HULL-LESS VARIANTS IN BARLEY
N.I. Anis ’kov, N.A. Kalashnik, D. V. Garis
S u m m a r y
In field conditions (Siberian Scientific Research Institute of Agriculture, 2006 year) the authors studied the productivity in 6 varieties and 30 hybrids F2 in spring barley, obtained by means of diallel crossing. It was shown that the grain mass from plant in hybrids is determined in the main by genotypical features of crossing components and nuclear-plasmatic interrelations. As a rule, in more productive populations the variation coefficient is lower, but the transgression frequency is greatly higher. The hybrids of the Omskii 85 and Omskii hull-less 2 multiserial varieties and the Omskii 90 twoserial variety are of breeding interest.
82
