CC BY
15
УДК 630.232.12
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 6. С. 451-456
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ
В. В. Комарницкий, Ю. Е. Щерба
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газеты «Красноярский рабочий», 31
E-mail: shcherba_@mail.ru
В статье приведена изменчивость показателей роста и репродуктивного развития сосны кедровой сибирской разного географического происхождения во втором поколении. Установлено, что наибольшее превышение по диаметру, текущему приросту побега и длине хвои были у 15-летнего потомства алтайского, по высоте - тисульского происхождений. Отстают по высоте, приросту побега, длине хвои экземпляры черемховско-го происхождения.
Отмечено раннее образование макростробилов у некоторых экземпляров. Особи раннего репродуктивного развития, сформировавшие макростробилы, имели достоверно большие показатели по высоте, диаметру ствола и длине хвои. Отселектированы экземпляры без межурожайного периода, образующие макростробилы в 2018-2020 гг. и формирующие по 2-4 шт. макростробилов на побеге.
Отселектированные экземпляры предназначены для вегетативного размножения с целью выращивания посадочного материала и его использования при создании плантаций, отличающихся интенсивным ростом и ранним репродуктивным развитием.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, географическое происхождение, изменчивость, репродуктивное развитие, Сибирь.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 6, P. 451-456
VARIABILITY OF INDICATORS OF SIBERIAN CEDAR PINE OF DIFFERENT GEOGRAPHICAL ORIGIN IN THE SECOND GENERATION
V. V. Komarnitsky, Iu. E. Shcherba
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarskii rabochii prospekt, Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: shcherba_@mail.ru
The article presents the variability of growth and reproductive development indicators of Siberian cedar pine of different geographical origin in the second generation. It was found that the largest excess in diameter, the current growth of the shoot and the length of the needles were in the 15-year-old offspring of Altai, in height of Tisul origin. Specimens of Cheremkhovsky origin lag behind in height, shoot growth, and length of needles.
Early formation of macrostrobiles was noted in 12.4 % of specimens. Individuals of early reproductive development who formed macrostrobiles had significantly higher indicators in height, trunk diameter and length of needles. Specimens forming macrostrobiles without an inter-harvest in 2018-2020 period and forming 2-4 pieces of macrostrobiles on the shoot were selected.
The selected specimens are intended for vegetative reproduction in order to grow planting material and use it in the creation of plantations characterized by intensive growth and early reproductive development.
Keywords: Siberian cedar pine, geographical origin, variability, reproductive development, Siberia.
ВВЕДЕНИЕ
Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) является ценной лесообразующей породой, достигающей высоты до 40 м, диаметра ствола до 2 м. Продолжительность жизни деревьев в основном колеблется от 300 до 500 лет, у некоторых экземпляров до 800-850 лет. Данный вид отличается зимостойкостью, повышенной фитонцидностью, питательными кедровыми орехами и другими хозяйственно-ценными показателями. Большое внимание уделяется репродук-
тивному развитию данного вида. Отмечается, что при хорошем освещении образование шишек зависит от генотипа и условий произрастания сосны кедровой сибирской. По литературным данным образование шишек у единичных экземпляров происходит в 10-25, в насаждении - в 50-70-лет [1; 4; 8; 11].
Изменчивость показателей роста и репродуктивного развития сосны кедровой сибирской в зависимости от географического происхождения показана в работах Г. В. Кузнецовой [5], Р. Н. Матвеевой и др. [8; 9],
Н. П. Братиловой и др. [2], В. А. Брынцева, А. А. Ко-женковой [3], Е. А. Петровой, Ю. С. Белоконь [10], Р. С. Хамитова и др. [12], X. Zhao et al. [13] и др.
Отбор хвойных пород по заданным признакам рекомендуют проводить как в первом, так и во втором поколениях. Так, А. В. Лацевич [6] подчеркивает эффективность проведения отбора сосны обыкновенной во втором поколении.
Целью наших исследований явилось сопоставить изменчивость показателей роста и репродуктивного развития сосны кедровой сибирской во втором поколении в вариантах разного географического происхождения и отселектировать особи для дальнейшего размножения.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования явилась сосна кедровая сибирская, выращенная из семян собранных на плантациях первого поколения, отличающихся географическим происхождением: алтайское, танзыбейское, тисульское и черемховское.
Характеристика места произрастания материнских насаждений, где были собраны семена для создания плантаций первого поколения, приведена в табл. 1.
Координаты произрастания насаждений: 51°50'-55°50'северной широты и 86°54'-102°36' восточной долготы. Высота над уровнем моря составляет 500960 м.
Показатели материнских насаждений приведены в табл. 2.
Наиболее продуктивными (II класс бонитета) являются насаждения алтайского и танзыбейского происхождений. Насаждения имеют класс возраста V-VI. Тип леса, состав древостоя отличаются по вариантам опыта.
В 1964-1965 гг. в этих насаждениях были собраны шишки, выращен посадочный материал и созданы плантации первого поколения на территории Караульного лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГУ им. М. Ф. Решетнева. В 2005 году с урожайных деревьев на данных плантациях были собраны
шишки, выращен посадочный материал и создана плантация второго поколения «ЛЭП-2».
Размещение посадочных мест при создании плантации второго поколения составило 4х4 м. Посадка, агротехнические уходы проведены общепринятым способом. Уровень изменчивости показателей установлен по С. А. Мамаеву [7]. Данные обработаны статистически с использованием пакета программ Microsoft Office.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменчивость показателей 15-летней сосны кедровой сибирской во втором поколении в зависимости от географического происхождения материнских насаждений приведена в табл. 3.
Уровень изменчивости высоты, диаметра ствола сосны кедровой сибирской 15-летнего возраста высокий, длины хвои - от среднего до высокого, текущего прироста побега и количества верхушечных почек - от высокого до очень высокого. Наибольшие показатели по высоте были у экземпляров тисульского, диаметру ствола - алтайского и танзыбейского, текущему приросту побега и длине хвои - алтайского, количеству верхушечных почек - танзыбейского происхождений. Достоверно меньшие показатели по текущему приросту были в вариантах черемховского и тисульского, по высоте и длине хвои - черемховского происхождений, что подтверждается статистически (tj, > to5).
Влияние географического происхождения материнских популяций на показатели сосны кедровой сибирской во втором поколении приведено в табл. 4.
Превышение по текущему приросту побега было на 20,2 %, длине хвои на 5,8 % у потомства алтайского происхождения.
Были отселектированы отдельные экземпляры, отличающиеся интенсивностью роста (табл.5).
Среди быстрорастущих выделяется экземпляр 8-42 тисульского происхождения, высота которого превышает среднее значение на 25,0 %; диаметр ствола - на 22,6 %, а также 8-10 черемховского происхождения, высота которого больше на 20,0 %, диаметр ствола -на 58,0 %.
Таблица 1
Характеристика места произрастания материнских насаждений
Географическое происхождение Местопроизрастание Координаты Высота над уровнем моря, м
республика, край, область предприятие с. ш. в. д.
Алтайское (ур. Туштуезень) Алтай Каракокшинский ЛПХ 51°50' 86°54' 800
Танзыбейское Красноярский Танзыбейский ЛПХ 53°30' 92°25' 500
Тисульское Кемеровская Тисульский лесхоз 55°50' 88°24' 800
Черемховское Иркутская Черемховский лесхоз 53°00' 102°36' 960
Таблица 2
Показатели материнских насаждений
Географическое Класс Тип леса Состав
происхождение бонитета возраста
Алтайское II VI Ккисл. 10К
Танзыбейское II VI Кпапор. 7К 3П
Тисульское III VI Кпапор. 6К 4П
Черемховское III V Кчер. 9К 1П ед. Е
Таблица 3
Изменчивость показателей сосны кедровой сибирской разного географического происхождения
Географическое происхождение Хср. ±т ±а V, % Р, % 1ф при = 2,00 Уровень изменчивости
Высота, м
Алтайское 1,62 0,06 0,37 22,8 3,7 1,09 высокий
Танзыбейское 1,65 0,09 0,44 26,7 5,4 0,62 высокий
Тисульское 1,72 0,07 0,38 22,1 4,1 - высокий
Черемховское 1,48 0,08 0,46 31,1 5,4 2,26 высокий
Среднее значение 1,62
Диаметр ствола, см
Алтайское 3,2 0,15 0,98 30,6 4,7 - высокий
Танзыбейское 3,2 0,19 0,97 30,3 5,9 0,00 высокий
Тисульское 3,1 0,15 0,77 24,8 4,8 0,47 высокий
Черемховское 2,9 0,16 0,86 29,6 5,5 1,37 высокий
Среднее значение 3,1
Текущий прирост, см
Алтайское 12,5 0,58 3,86 30,9 4,6 - высокий
Танзыбейское 11,1 1,02 5,09 45,8 9,2 1,07 оч. высокий
Тисульское 9,2 0,56 2,98 32,4 6,1 4,17 высокий
Черемховское 8,9 0,73 3,94 44,3 8,2 3,86 оч. высокий
Среднее значение 10,4
Длина хвои, см
Алтайское 11,0 0,35 2,34 21,3 3,2 - высокий
Танзыбейское 10,7 0,24 1,22 11,4 2,2 0,71 средний
Тисульское 10,3 0,36 1,89 18,3 3,5 1,39 средний
Черемховское 9,7 0,51 2,73 28,1 5,2 2,10 высокий
Среднее значение 10,4
Количество верхушечных почек, шт.
Алтайское 6,0 0,31 2,05 34,2 5,2 1,08 высокий
Танзыбейское 6,6 0,46 2,29 34,7 7,0 - высокий
Тисульское 6,5 0,56 2,98 45,8 8,6 0,14 оч. высокий
Черемховское 6,2 0,55 2,96 47,7 8,9 0,56 оч. высокий
Среднее значение 6,3
Таблица 4
Оценка показателей по проценту к среднему значению
Географическое % к среднему значению
текущий прирост побега количество верхушечных почек
происхождение высота диаметр ствола длина хвои
Алтайское 100,0 103,2 120,2 105,8 95,2
Танзыбейское 101,9 103,2 106,7 102,9 104,8
Тисульское 106,2 100,0 88,5 99,0 103,2
Черемховское 91,4 93,5 85,6 93,3 98,4
Отмечено, что среди сравниваемых экземпляров выделяются длиннохвойные (табл. 6).
Хвоя наибольшей длины была у экземпляров 11-17, 10-9, 6-3 алтайского и 8-10, 8-5 черемховского происхождений. Следует отметить, что экземпляры 6-3 алтайского, 8-42 тисульского и 8-10 черемховско-го происхождения отличались интенсивностью роста и длиной хвои.
Репродуктивное развитие у некоторых экземпляров началось с образования макростробилов в 13-летнем биологическом возрасте. Процент экземпляров, образовавших макростробилы в 13-15 лет, составил 12,4 %.
Сравнение показателей сосны кедровой сибирской раннего семеношения с экземплярами, не образовав-
шими макростробилы (контрольные), приведено в табл. 7.
Высота, диаметр ствола, длина хвои отличались наибольшими значениями у экземпляров раннего се-меношения, что подтверждается критерием достоверности различий. По текущему приросту побега и количеству верхушечных почек различия несущественны.
Экземпляры раннего образования макростробилов на плантации «ЛЭП-2»приведены в табл. 8.
Выделены экземпляры: 6-34; 4-32; 8-10; которые образовали макростробилы в течение трех лет без межурожайного периода. Количество макростробилов на побеге варьировало от 1 до 4 шт.
Образование макростробилов и шишек приведено на рис. 1.
Таблица 5
Отселектированные экземпляры по высоте и диаметру ствола
Географическое происхождение Номер экземпляра Высота Диамет] р ствола
м % к Хср. см % к Хср.
Алтайское 3-47 2,3 115 3,9 125,8
10-5 2,3 115 4,0 129,0
6-18 2,3 115 4,5 145,1
6-3 2,2 110 3,6 116,1
Танзыбейское 4-30 2,2 110 4,1 132,2
4-40 2,2 110 3,9 125,8
4-45 2,2 110 3,9 125,8
Тисульское 8-43 2,3 115 3,9 125,8
8-42 2,5 125 3,8 122,6
3-10 2,2 110 4,1 132,2
3-11 2,2 110 3,9 125,8
3-32 2,2 110 4,0 129,0
Черемховское 8-10 2,4 120 4,9 158,0
Среднее значение по опыту 2,0 100 3,1 100,0
Таблица 6
Отселектированные экземпляры по длине хвои
Географическое Номер Длина хвои Географическое Номер Длина хвои
происхождение экземпляра см % к Хср. происхождение экземпляра см % к Хср.
10-9 14,3 137,5 Танзыбейское 9-45 12,5 120,2
6-3 13,9 133,6 Тисульское 8-42 12,7 122,1
Алтайское 10-2 13,5 129,8 8-10 13,6 130,7
11-17 15,8 152,0 Черемховское 8-6 12,8 123,1
6-39 12,8 123,1 8-5 13,6 130,7
Среднее значение по опыту 10,4 100,0
Таблица 7
Показатели сосны кедровой сибирской раннего репродуктивного развития в сравнении с контролем
Экземпляры Хср. ±т ±а V, % Р, % 1ф при 105 = 1,97
Высота, м
Урожайные 1,87 0,09 0,34 18,2 4,8 -
Контрольные 1,58 0,04 0,41 25,9 2,5 2,96
Диаметр ствола, см
Урожайные 3,7 0,20 0,73 19,7 5,4 -
Контрольные 3,0 0,08 0,85 28,3 2,7 3,26
Текущий прирост, см
Урожайные 10,4 0,74 2,78 26,7 7,1 0,24
Контрольные 10,6 0,40 4,17 39,3 3,8 -
Длина хвои, см
Урожайные 11,7 0,38 1,41 12,1 3,2 -
Контрольные 10,3 0,25 2,64 25,6 2,4 3,08
Количество верхушечных почек, шт.
Урожайные 5,6 0,34 1,26 22,5 6,1 1,71
Контрольные 6,3 0,23 2,39 37,9 3,6 -
Таблица 8
Образование макростробилов у 13-15-летней сосны кедровой сибирской
Географическое происхождение Номер экземпляра Количество макростробилов в возрасте, лет
13 14 15 всего
шт. % к Хср.
6-3 4 0 0 4 160
Алтайское 6-7 1 0 0 1 40
6-34 1 1 1 3 120
10-9 0 1 3 4 160
Окончание таблицы 8
Географическое Номер Количество макростробилов в возрасте, лет
всего
происхождение экземпляра 13 14 15
шт. % к Хср.
4-32 1 2 2 5 200
4-40 0 2 1 3 120
Танзыбейское 4-41 0 3 3 6 240
4-46 0 1 1 2 80
11-31 0 2 2 4 160
Тисульское 8-42 1 1 0 2 80
8-43 1 0 0 1 40
2-17 1 0 0 1 40
Черемховское 8-5 0 1 1 2 80
8-10 1 1 1 3 120
8-15 1 0 0 1 40
Среднее значение 1,3 1,5 1,6 2,5 100
11-31
4-40
Репродуктивное развитие экземпляров: 10-9, 6-34 алтайского; 11-31, 4-40 танзыбейского происхождений
ВЫВОДЫ
Экспериментально доказано, что многократный отбор по определенному показателю может способствовать выведению сорта, отличающегося конкретными хозяйственно-ценными признаками. Так, сбор шишек с деревьев раннего семеношения на плантации первого поколения способствовал ускоренному репродуктивному развитию отдельных экземпляров во втором поколении. Отбор данных экземпляров и последующее их вегетативное размножение будет спо-
собствовать созданию быстрорастущих плантаций сосны кедровой сибирской, отличающихся ранним образованием шишек.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бабич Н. А., Соколов Н. Н., Бахтин А. А. Бесценный дар тайги : учеб. пособие. Архангельск : АГТУ, 1996. 224 с.
2. Братилова Н. П., Матвеева Р. Н., Орешенко С. А., Пастухова А. М. Изменчивость и отбор 42-45-летних
деревьев сосны кедровой сибирской разного географического происхождения (зеленая зона г. Красноярска) / СибГТУ. Красноярск, 2013. 133 с.
3. Брынцев В. А., Коженкова А. А. Географическая изменчивость сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) при интродукции // Известия вузов. Лесной журнал, 2016. № 6. С. 89-97. DOI: 10.17238/ issn0536-1036.2016.6.89.
4. Ипатов Л. Ф. Кедры Соезерья : науч.-попул. очерк. Архангельск, 2005. 32 с.
5. Кузнецова Г. В. Рост и репродуктивный процесс кедра сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае // Лесное хозяйство. 1998. № 6. С. 37-38.
6. Лацевич А. В. Рост второго поколения географических культур сосны обыкновенной // Экология. Эстафета поколений. Москва, 2002. С. 29-30.
7. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере Pinaceae на Урале). Москва : Наука, 1972. 282 с.
8. Матвеева Р. Н., Колосовская Ю. Е., Соколова Е. Ю. Изменчивость репродуктивного развития кедровых сосен разного географического происходения на плантации юга Срдней Сибири // Хвойные бореальной зоны,. 2013. Т. 31. № 3-4. С. 63-66.
9. Матвеева Р. Н., Милютин Л. И., Буторова О. Ф., Братилова Н. П. Отбор деревьев кедра сибирского высокой репродуктивной способности на географической лесосеменной плантации // Лесной журнал. 2017. № 2. С. 9-20.
10. Петрова Е. А., Белоконь Ю. С. Сравнительный анализ генетического полиморфизма в популяциях кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) из Уральской и Алтае-Саянской горных областей // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, 2020. № 19-2. С. 81-86. DOI 10.14258/pbssm.2020080.
11. Титов Е. В. Кедр - царь сибирской тайги. Москва : Диля, 2020. 277 с.
12. Хамитов Р. С., Андронова М. А., Антонов А. М. Изменчивость сосны кедровой сибирской по урожайности шишек в условиях интродукции // Лесной журнал, 2018. № 3. С. 84-91. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.84.
13. Zhao X. et al. Genetic variation and selection of introduced provenances of Siberian Pine (Pinus sibirica) in frigid regions of the Greater Xing'an Range, Northeast China //Journal of forestry research. 2014. Т. 25, №. 3. С. 549-556.
REFERENCES
1. Babich H. A., Sokolov N. N., Bakhtin A. A. Bestsennyy dar taygi : ucheb. posobiye. Arkhangel'sk : AGTU, 1996. 224 s.
2. Bratilova N. P., Matveyeva R. N., Oreshenko S. A., Pastukhova A. M. Izmenchivost' i otbor 42-45-letnikh derev'yev sosny kedrovoy sibirskoy raznogo geografi-cheskogo proiskhozhdeniya (zelenaya zona g. Krasno-yarska) / SibGTU. Krasnoyarsk, 2013. 133 s.
3. Bryntsev V. A., Kozhenkova A. A. Geografiches-kaya izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy (Rinus sibirica Du Tour) pri introduktsii // Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal, 2016. № 6. S. 89-97. DOI: 10.17238/ issn0536-1036.2016.6.89.
4. Ipatov L. F. Kedry Soyezer'ya : nauch.-popul. ocherk. Arkhangel'sk, 2005. 32 s.
5. Kuznetsova G. V. Rost i reproduktivnyy protsess kedra sibirskogo i kedra koreyskogo v geograficheskikh kul'turakh v Krasnoyarskom kraye // Lesnoye khozyay-stvo. 1998. № 6. S. 37-38.
6. Latsevich A. V. Rost vtorogo pokoleniya geograficheskikh kul'tur sosny obyknovennoy // Ekologiya. Estafeta pokoleniy. Moskva, 2002. S. 29-30.
7. Mamayev S. A. Formy vnutrividovoy izmenchi-vosti drevesnykh rasteniy (na primere Pinaceae na Urale). Moskva : Nauka, 1972. 282 s.
8. Matveyeva R. N., Kolosovskaya Yu. E., Sokolova E. Yu. Izmenchivost' reproduktivnogo razvitiya kedro-vykh sosen raznogo geograficheskogo proiskhodeniya na plantatsii yuga Srdney Sibiri // Khvoynyye boreal'noy zony,. 2013. T. 31. № 3-4. S. 63-66.
9. Matveyeva R. N., Milyutin L. I., Butorova O. F., Bratilova N. P. Otbor derev'yev kedra sibirskogo vysokoy reproduktivnoy sposobnosti na geograficheskoy lesose-mennoy plantatsii // Lesnoy zhurnal. 2017. № 2. S. 9-20.
10. Petrova E. A., Belokon' Yu. S. Sravnitel'nyy analiz geneticheskogo polimorfizma v populyatsiyakh kedra sibirskogo (Pinus sibirica Du Tour) iz Ural'skoy i Altaye-Sayanskoy gornykh oblastey // Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii, 2020. № 19-2. S. 81-86. DOI 10.14258/pbssm.2020080.
11. Titov E. V. Kedr - tsar' sibirskoy taygi. Moskva : Dilya, 2020. 277 s.
12. Khamitov R. S., Andronova M. A., Antonov A. M. Izmenchivost' sosny kedrovoy sibirskoy po urozhaynosti shishek v usloviyakh introduktsii // Lesnoy zhurnal, 2018. № 3. S. 84-91. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.84.
13. Zhao X. et al. Genetic variation and selection of introduced provenances of Siberian Pine (Pinus sibirica) in frigid regions of the Greater Xing'an Range, Northeast China //Journal of forestry research. 2014. T. 25, №. 3. S. 549-556.
© Комарницкий В. В., Щерба Ю. Е., 2021
Поступила в редакцию 20.08.2021 Принята к печати 01.12.2021
