CC BY
58
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 526-530.
doi:10.15421/011671
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 598.115.31:591.4
Изменчивость морфометрических признаков водяного ужа Natrix tessellata (Reptilia, Colubridae) Центрального и Южного Приднепровья
СВ. Ермоленко, АН. Гагут, В .Я. Гассо
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина
Ддя водяного ужа Natrix tessellata (Laurenti, 1768) охарактеризованы восемь морфометрических параметров: длина тела, длина хвоста, количество чешуй вокруг середины тела, количество брюшнвх, подхвостоввк, верхнегубнвк, височнвк и заглазничнвк щитков. Материал собран в 2013-2016 гг. на территории, прилегающей к Приднепровской ТЭС (г. Днепропетровск). В качестве контрольнвк участков вв1бранв1 биотопы Национального природного парка «Великий Луг» (Запорожская область) и Майоровой балки (с. Майорка Днепропетровскрого района Днепропетровской области). Ввгявленвг географические особенности изменчивости показателей длинвг хвоста и количества подхвостоввк щитков. Зарегистрирована: достовернвге отличия между самками и самцами для длинв тела и хвоста, количества подхвостоввк щитков. Число щитков, расположеннвх на теле змей, довольно стабильно. Пределвг изменчивости исследуемвк признаков соответствуют литературнвш даннвш. Отмеченвг различия в характере изменчивости билатеральнвк структур. Стабильнвгм является число височнвк щитков I ряда и верхнегубнвк щитков, более разнообразно сочетание заглазничнвк и височнвк щитков II ряда. Для исследуемвк популяций водянвк ужей характерен половой диморфизм. Ввгявлено увеличение билатеральной асимметрии для популяции водяного ужа из Приднепровска, что может свидетельствовать о дестабилизации процесса эмбриогенеза водяного ужа, обусловленной влиянием техногенной нагрузки.
Ключевые слова: антропогенное влияние; половой диморфизм; фолидоз; асимметрия
Variation in morphological characters of the dice snake Natrix tessellata (Reptilia, Colubridae) in the Central and Southern Dnieper River Area
S.V. Yermolenko, A.M. Hahut, V.Y. Gasso
Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The dice snake Natrix tessellata (Laurenti, 1768) is one of the common snake species in the Southern Palaearctic and North Africa. In the Central and Southern Dnieper River basin the dice snake is one of the most numerous and characteristic species. Relative isolation and the varying influence of environmental factors are known to be a motive force behind epigenetic divergence between populations. In populations of N. tessellata this divergence can be manifest in the form of morphometric and phenetic peculiarities. Research into these parameters of dice snake populations in terms of anthropogenic influence on habitats along a latitude gradient is essential. In the Central and Southern parts of the Dnieper River basin such studies are of great importance for the monitoring of populations and for further indicative purposes. The aim of our study is to characterize the morphometric features of N. tessellata in this area and to determine the variability of these parameters in the snake populations under varying intensities of anthropogenic influence. The snakes were collected in 2013-2016 from the territory adjacent to the Prydniprovska Thermal Power Plant, from the Maiorova gully (Maiorka village, Dnipropetrovsk region) and the National Nature Park "Velykyi Lug" (Zaporizhia region). The following morphometric parameters were recorded: snout-vent length (SVL), tail length (TL), the number of ventral scales (V), and the number of subcaudal scales (SBC), the number of scale rows at mid-body (MBS), the number of supralabial scales (SLS), the number of temporal scales (TS), and the number of postocular scales (POS). All the tested parameters generally correspond to the limits known for this species from the literature. Nevertheless , some geographic peculiarities in variability of the tail length and number of subcaudal scales were identified. According to data from the literature, the southern populations of the dice snake are distinguished by an increase in the number of subcaudal scales . The studied dice snake populations were characterized by some sexual dimorphism in the snout-vent length, tail length and the number of subcaudal scales. A higher percentage of bilateral
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, пр. Гагарина, 72, Днепропетровск, 49010, Украина Oles Honchar Dnipropetrovsk National University, Gagarin Ave., 72, Dnipropetrovsk, 49010, Ukraine Tel.: +38-095-173-62-18. E-mail: serejamahno@gmail.com
asymmetry in snakes from the population close to the Prydniprovska TPP was found. Such changes are usually considered to be an indicator of a certain destabilization of the embryogenesis.
Keywords: anthropogenic influence; sexual dimorphism; pholidosis; asymmetry
Введение
Водяной уж Natrix tessellata (Laurenti, 1768) - один из самых распространенных видов змей на территории Южной Палеарктики и Северной Африки (Baha el Din, 2011; Mebert et al., 2011; Tuniyev et al., 2011; Werner and Shapira, 2011; Ibrahim, 2012). Северная граница ареала обитания этого вида проходит через территорию Украины и возможно имеет тенденцию к продвижению на север в связи с прогнозируемым повышением значения среднегодовой температуры (Kotenko et al., 2011; Nekrasova et al., 2013).
На территории Центрального и Южного Приднепровья водяной уж является фоновым видом. При соответствующих условиях ландшафта и наличия кормовой базы сохраняется стабильность популяции даже под влиянием антропогенной нагрузки (Gogmen et al., 2011; Gaebele et al., 2013; Weiperth et al., 2014). Однако относительная изоляция и различная степень влияния факторов среды могут приводить к расхождению эпигенетических систем популяций N. tessellata, которые будут проявляться в виде морфометрических и фенетических особенностей (Waddington, 1970). На данный момент эти особенности изучены локально, что препятствует созданию точных эколого-морфологических моделей (Mebert, 2011; Marosi et al., 2012). Актуальным и необходимым является исследование данных параметров популяций водяного ужа в условиях биотопов, подверженных антропогенному влиянию. В пределах Центрального Приднепровья такие исследования проводятся впервые. Полученные данные имеют большое мониторинговое значение и в последующем могут быть использованы для целей биоиндикации (Proskura, 2015).
Цель данного исследования - охарактеризовать мор-фометрические особенности N. tessellata и определить степень изменчивости данных показателей в популяциях ужей, обитающих в условиях техногенной нагрузки.
Материал и методы исследований
Особи N. tessellata собраны в период 2013-2016 гг. в трех биотопах, различных по антропогенной нагрузке. Материал собран на территории, прилегающей к Приднепровской ТЭС (48.400716°N, 35.113721°E). Теплоэлектростанции являются объектами повышенного экологического риска. В процессе своей эксплуатации они расходуют большое количество сырья и водных ресурсов, в результате чего продуцируется треть всех загрязняющих атмосферу веществ для степной зоны Украины. Также они являются источником теплового и химического загрязнения водоемов (Timonin, 2003; Kovalenko and Piven, 2010). В условиях усиления антропогенной нагрузки изучение внутривидовой изменчивости имеет определенное значение для биомониторинга состояния популяций и среды обитания (Kammel and Mebert, 2011; Belitskaya and Gordeev, 2012; Bobyliov et al., 2014; Proskura, 2015). В качестве контрольных участков вы-
браны биотопы Национального природного парка «Великий Луг» (47.447652°Ы", 35.133827°Е) и Майоровой балки (48.262769°М, 35.169007°Е) (рис. 1). Исследования проведены в соответствии с «Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей».
jO / ,1 " 4, ^ Dnipropetrovsk(-::"\ v p\ i
J2J Dc \ 3
40 20 0 40 00 120
Рис. 1. Районы исследований: 1 - Приднепровск (г. Днепропетровск), 2 - Майорова балка (Днепропетровская область), 3 - Национальный природный парк «Великий Луг» (Запорожская область)
У змей регистрировали такие морфометрические показатели: SVL - длина тела от начала головы до заднего края анального щитка (мм), TL - длина хвоста (мм), SVL/TL - индекс отношения длины тела к длине хвоста, VS - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего (шт.), SBC - количество подхвосто-вых щитков (шт.), MBS - количество чешуй вокруг середины тела (шт.), SLS - количество верхнегубных щитков (шт.), TS - количество височных щитков в первом и втором рядах, первый и второй ряд разделены знаком «+», значения левой и правой стороны разделены знаком «/» (шт.), POS - количество заглазничных щитков с левой и правой части головы, значения левой и правой стороны разделены знаком «/» (шт.). (Bannikov et al., 1977; Shliakhtin and Golikova, 1986; Shcherbak, 1989; Feriche et al., 1993; Bulakhov et al., 2007; Gasso, 2011).
Статистическая обработка данных осуществлена путем расчета среднего значения (x), медианы (M) и среднеквадратичного отклонения (SD), коэффициента вариации (CV, %), минимального и максимального значений (MinMax). Достоверные отличия между исследуемыми выборками оценивали при помощи MANOVA, выполненного в пакете Statistica 10 (StatSoft Inc., USA, 2011). Отличия считали достоверными при Р < 0,05.
Результаты и их обсуждение
Водяной уж является факультативным гигрофилом. На исследуемых территориях встречается вдоль каменистых берегов Днепра с различной плотностью населения. Этот вид связан с водными экосистемами, что обусловлено его спектром питания (Bannikov et al., 1977; Weiperth, 2011).
Значения длины тела (8УЬ) популяций водяных ужей из эффициента вариации (13,1-19,0%). Предел изменчиво-разных регионов не имеют значимых отличий. Данный сти этого параметра для исследуемых популяций варьи-признак характеризуется небольшими колебаниями ко- рует от 360 до 870 мм (табл. 1).
Примечание: x - среднее значение, SD - среднеквадратичное отклонение, CV - коэффициент вариации (%), M - медиана, Min-Max - минимальное и максимальное значение; обозначение прараметров: SVL - длина тела от начала головы до заднего края анального щитка (мм), TL - длина хвоста (мм), SVL/TL - отношение длинв1 тела к длине хвоста, VS - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка не считая последнего (шт.), SBC -количество подхвостовых щитков (шт.), MBS - количество чешуй вокруг середины тела (шт.).
Таблица 1
Морфометрические признаки водяного ужа из Цетрального и Южного Приднепровья
Район исследования Параметр x ± SD M CV, % Min-Max
Майорова балка, n = 44 SVL, мм 652 ± 88,8 664 13,6 405-870
TL, мм 149 ± 20,1 149 13,4 95-195
SVL/TL 4,47 ± 0,482 4,53 10,8 3,72-5,66
VS, шт. 181 ± 4,6 181 2,5 168-192
SBC, шт. 62,2 ± 5,43 62,0 8,8 46-72
MBS, шт. 18,9 ± 0,15 19,0 0,8 18-19
НПП «Великий Луг», n = 37 SVL, мм 596 ± 113,4 605 19,0 360-845
TL, мм 140 ± 25,9 145 18,5 83-195
SVL/TL 4,22 ± 0,413 4,20 10,0 3,3-5,1
VS, шт. 183 ± 5,7 184 3,1 167-193
SBC, шт. 68,9 ± 5,68 70,0 8,2 55-81
MBS, шт. 18,8 ± 0,44 19,0 2,3 17-19
Приднепровск, n = 20 SVL, мм 608 ± 79,7 590 13,1 520-854
TL, мм 148 ± 18,3 152 12,4 110-176
SVL/TL 4,21 ± 0,469 4,00 11,2 3,7-5,4
VS, шт. 181 ± 2,7 181 14,8 177-187
SBC, шт. 62,4 ± 3,93 61,0 6,3 58-69
MBS, шт. 19,0 ± 0,00 19,0 0,0 19-19
Особи с минимальной длиной тела вышовлены в биотопах НПП «Великий Луг», с максимальными размерами - на территории Майоровой балки. Длина хвоста (TL) водяных ужей изменяется в пределах 83-195 мм и характеризуется невысоким диапазоном коэффициента вариации (12,4-18,5%). При анализе этого признака выявлены статистически значимые (P < 0,05) межпопуля-ционные отличия (табл. 2).
Статистически значимые (P < 0,05) отличия между самками и самцами зарегистрированы только для показателя SVL, длина тела самок, вышовленнык на контрольных территориях, достоверно превышает длину тела самцов (табл. 2). При анализе индекса отношения длины тела к длине хвоста зарегистрированы межполовые и межпопуляционные отличия (P < 0,05). Пределы изменчивости данного признака в исследуемых популяциях составляют 3,3-5,6 при коэффициенте вариации 10,0-11,2% (табл. 1). Максимальное значение этого индекса для самцов вышвлено у ужей из НПП «Великий Луг» (4,4). Наименьшее значение (4,0) данного признака у самок отмечено для водяных ужей из Приднепровска.
Число чешуй вокруг средины тела (MBS) довольно стабильно. Пределы изменчивости этого признака для исследуемых биотопов - 17-19. На территории Придне-провска для значений MBS не отмечено изменений. Из змей биотопов НПП «Великий Луг» и Майорова балка 19 чешуй вокруг тела имеют 97,7-99,2%, что типично для данного вида. Достоверный различий средних значений количества брюшнык щитков (VS) между популяциями не вышвлено. Пределы изменений этого показателя в исследуемых популяциях (167-193) соответ-
ствуют литературным данным. Наибольшее и наименьшее значения показателя VS отмечены для ужей из НПП «Великий Луг» (табл. 1). Половых различий для данного признака не выявлено. Для ужей из Приднепровска коэффициент вариации превышает почти в 5 раз таковой для змей на других исследуемых территориях.
Число пар подхвостовых щитков (SBC) характеризуется меньшей изменчивостью, чем количество брюшных щитков, коэффициент вариации не превышает 8,8%. Выявлены достоверные (P < 0,05) различия этого показателя между популяциями (табл. 2), а также внутрипо-пуляционные гендерные отличия (P < 0,001). Количество подхвостовых щитков самок варьирует от 55 до 69, самцов - от 56 до 81. Змеи, выловленные на территории НПП «Великий Луг», характеризуются большим количеством пар подхвостовых щитков.
Распределение заглазничных щитков (POS) у N. tessellata из Приднепровска достоверно отличается от таковых у ужей из Майоровой балки и НПП «Великий Луг» (рис. 2). Характерная комбинация заглазничных щитков 4/4 выявлена всего у 53,8% ужей из Приднепровска, 46,2% имели, соответственно, комбинации 2/3, 3/3, 4/3. У особей, взятых с территорий, не подверженных значительному техногенному прессу, комбинация 4/4 встречалась у 61,8-73,7% ужей, а у 26,3-38,2% отмечены комбинации 3/3, 4/3, 4/5. Единичный случай встречи комбинации 5/5 обнаружен у водяного ужа из Майоровой балки. Высокий процент билатеральной асимметрии у рептилий из биотопов вблизи Приднепровской ТЭС может свидетельствовать о большей дестабилизации процесса онтогенеза водяного ужа,
причину чего на имеющемся материале выявить затруднительно.
Для количества височных щитков (ТБ) не выявлено внутри- и межпопуляционных достоверных отличий
(рис. 3). Этот признак обладает высокой стабильностью для 94,1-100% особей. Характерна комбинация 1+2. На контрольных участках также встречались комбинации 1+3/1+2, 1+3 и 1+2/1+1.
Таблица 2
Факторный анализ морфометрических признаков водяного ужа из Центрального и Южного Приднепровья
Параметр Фактор Сумма квадратов, ББ Степень свободы, N Средний квадрат, МБ Р-критерий Р
БУЬ, мм экосистема 172,2 2 86,0 0,87 0,42
пол 808,4 1 807,6 8,17 5,7 х 10-3
экосистема х пол 18,9 2 9,46 0,10 0,91
ТЬ, мм экосистема 74,4 2 37,2 5,17 8,2 х 10-3
пол 14,3 1 14,3 1,99 0,16
экосистема х пол 26,1 2 13,3 1,81 0,17
БУЬ/ТЬ экосистема 91,2 2 45,4 3,97 2,3 х 10-2
пол 63,4 1 63,4 5,52 2,1 х 10-2
экосистема х пол 86,9 2 43,4 3,78 2,8 х 10-2
УБ, шт. экосистема 46,0 2 23,3 0,96 0,39
пол 5,0 1 5,1 0,19 0,67
экосистема х пол 15,0 2 8,1 0,32 0,73
ББС, шт. экосистема 161,4 2 80,3 4,76 1,2 х 10-2
пол 437,2 1 436,5 25,9 3,0 х 10-6
экосистема х пол 96,4 2 48,2 2,86 6,5 х 10-2
МВБ, шт. экосистема 0,1 2 0,1 0,60 0,54
пол 0,1 1 0,1 0,40 0,51
экосистема х пол 0,2 2 0,2 1,10 0,35
Примечание: обозначение параметров морфометрии см. табл. 1.
о4
80 70 60
'к 50 40
в 30 § 20 ^ 10 0
Майорка Великий Луг Приднепр овск
2/3 3/3
4/3 4/4 4/5 5/5
Комбинации щитков левый/правый
Рис. 2. Распределение числа заглазничных щитков водяных ужей из Центрального и Южного Приднепровья
1+3/1+2
1+3
13 1+2/1+1
и ?
Н
о «
2.9 ¡5.3
2.9
□ Приднепровск
□ Великий Луг Майорка
50
Число особей
□ 100.0 94.7 94.1
100
150
Рис. 3. Распределение числа височных щитков водяных ужей из Центрального и Южного Приднепровья
Количество верхнегубных щитков (БЬБ) для водяных ужей исследуемых территорий равно 8 и не варьирует, однако у одной особи из Приднепровска зарегистрировано 7 щитков.
Анализируя характер изменчивости качественных признаков в популяциях водяного ужа, можно отметить общие черты, характеризующие своеобразие вида. Все исследуемые параметры соответствуют пределам, описанным в литературе. Выявленные достоверные отличия между исследуемыми популяциями для показателей длины хвоста и количества подхвостовых щитков могут быть связаны с географическими особенностями. Для более южных популяций, согласно литературным данным (МеЪей, 2011), характерно увеличение числа подхвостовых щитков. У водяных ужей выявлен половой диморфизм, проявляющийся в значениях длины тела, длины хвоста и количестве подхвостовых щитков. Увеличение показателей асимметрии свидетельствует о воздействии техногенной нагрузки (РепеИе е! а1., 1993; Herczeg е! а1., 2005; Weiperth е! а1., 2014).
Выводы
На всех территориях самки от самцов водяного ужа отличаются некоторыми морфологическими и меристи-ческими признаками. У самцов отношение длины тела к длине хвоста и количество подхвостовых щитков больше, чем у самок. На территории НПП «Великий Луг» самки крупнее самцов. Кроме того, самцы водяного ужа на данной территории отличаются самым высоким количеством подхвостовых щитков (до 81).
Для популяции водяного ужа, обитающей на территории, примыкающей к Приднепровской ТЭС, отмечено
0
нехарактерное количество и высокая степень асимметрии заглазничнык щитков по сравнению с контрольными территориями. У некоторый особей зафиксированы деформации подхвостовык щитков.
Библиографические ссылки
Baha el Din, S., 2011. Distribution and recent range extension of
Natrix tessellata in Egypt. Mertensiella 18, 401-402. Bannikov, A.G., Darevskij, I.S., Ishhenko, V.G., Rustamov, A.K., Shherbak, N.N., 1977. Opredelitel' zemnovodnyh i presmyka-jushhihsja fauny SSSR [Key to amphibians and reptiles of fauna of USSR]. Prosveshchenie, Moscow (in Russian). Belitskaya, M.N., Gordeev, D.A., 2012. Struktura gerpetofauny Golubinskikh peskov [The structure of Golubinsk Sands' herpetofauna]. Izvestiya Nizhnevolzhskogo Agrouniversitet-skogo Kompleksa 25, 62-67 (in Russian). Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian). Bulakhov, V.L., Gasso, V.Y., Pakhomov, O.Y., 2007. Biologichne riznomanittja Ukrainy. Dnipropetrovs'ka oblast'. Zemnovodni ta plazuny (Amphibia et Reptilia) [Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Amphibians and reptiles (Amphibia et Reptilia)]. Dnepropetrovsk University Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian). Feriche, M., Pleguezuelos, J.M., Cerro, A., 1993. Sexual dimorphism and sexing of Mediterranean colubrids based on external characteristics. J. Herpetol. 27(4), 357-362. Gaebele, T., Poyto, I., Weiperth, A., Guti, G., Puky, M., 2013. Abundant prey or optimal microhabitat? Natrix tessellata stays hidden in safe areas in a diverse floodplain along the Danube at God, Hungary. North-West. J. Zool. 9(2), 374-382. Gasso, V.Y., 2011. Kharakteristika populyatsiy zvychainogo vuzha lisovyh biogeotsenoziv Prysamar'ia [Grass snake populations' features of the forest biogeocoenoses in the Samara River area]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ecol. 19(2), 136-142 (in Ukranian). Gormen, B., Qifek, K., Yildiz, M.Z., Atatur, M.K., Din^aslan, Y.E., Mebert, K., 2011. A preliminary study on the feeding biology of the dice snake, Natrix tessellata, in Turkey. Mertensiella 18, 365-369. Herczeg, G., Szabу, K., Ko^s, Z., 2005. Asymmetry and population characteristics in dice snakes (Natrix tessellata): An interpopulation comparison. Amphibia-Reptilia 26(3), 422-426. Ibrahim, A.A., 2012. New records of the dice snake, Natrix tessellata, in the Suez Canal zone and Sinai. Amphibian and Reptile Conservation 6(2), 2-4. Kammel, W., Mebert, K., 2011. Effects of rehabilitation of the polluted river system Mur in Styria, Austria, and construction of hydroelectric power plants on fish fauna and distribution of the dice snake. Mertensiella 18, 188-195.
Kotenko, T.I., Shaitan, S.V., Starkov, V.G., Zinenko, O.I., 2011. The northern range limit of the dice snake (Natrix tessellata) in Ukraine and the Don River basin in Russia. Mertensiella 18, 311-325.
Kovalenko, G.D., Piven, A.V., 2010. Ekologicheskii risk dlya zdorov'ia naseleniya pri vozdeistvii vybrosov TES i AES Ukrainy [Environmental public health risk when exposed to emissions of TPP and NPP in Ukraine]. Nuclear and Radiation Safety 4, 50-56 (in Russian).
Liu, Y., Mebert, K., Shi, L., 2011. Notes on distribution and morphology of the dice snake (Natrix tessellata) in China. Mertensiella 18, 430-436.
Marosi, B., Zinenko, O.I., Ghira, I.V., Crnobrnja-Isailovic, J., Lymberakis, P., Sos, T., Popescu, O., 2012. Molecular data confirm recent fluctuations of northern boundary of dice snake (Natrix tessellata) range in Eastern Europe. NorthWest. J. Zool. 8(2), 374-377.
Mebert, K., 2011. Geographic variation of morphological characters in the dice snake (Natrix tessellata). Mertensiella 18, 11-19.
Mebert, K., 2011. Sexual dimorphism in the dice snake (Natrix tessellata). Mertensiella 18, 94-99.
Mebert, K., Conelli, A.E., Nembrini, M., Schmidt, B.R., 2011. Monitoring and assessment of the distribution of the dice snake in Ticino, Southern Switzerland. Mertensiella 18, 117-130.
Nekrasova, O.D., Gavris, G.G., Kuybida, V.V., 2013. Changes in the nothern border of the home range of the dice snake, Natrix tessellata (Reptilia, Colubridae), in the Dnipro basin (Ukraine). Vestn. Zool. 47(5), 475-479.
Proskura, N., 2015. Bioindication and biomonitoring of air pollution. Life Sci. J. 12, 65-67.
Shcherbak, N.N. (ed.), 1989. Rukovodstvo po izucheniju zemnovodnyh i presmykajushhihsja [Manual book on research of amphibians and reptiles]. Institut Zoologii NANU, Kiev (in Russian).
Shliakhtin, G.V., Golikova, V.L., 1986. Metodika polevykh issledovanii ekologii amfibii i reptilii [Methods of field research on the ecology of amphibians and reptiles]. Saratov University Press, Saratov (in Russian).
Timonin, A.S., 2003. Inzhenerno-ekologicheskii spravochnik. Tom 2 [Engineering and environmental handbook. Vol. 2]. Izdatelstvo N. Bochkarevoy, Kaluga (in Russian).
Tuniyev, B., Tuniyev, S., Kirschey, T., Mebert, K., 2011. Notes on the dice snake, Natrix tessellata, from the Caucasian Isthmus. Mertensiella 18, 343-356.
Waddington, K.H., 1970. Na puti k teoreticheskoi biologii. Chast' I. Prolegomeny [Towards a theoretical biology. Part 1. Prolegomena]. Mir, Moscow (in Russian).
Weiperth, A., Potyo, I., Puky, M., 2014. Diet composition of the dice snake (Natrix tessellata Laurenti, 1768) in the Danube River catchment area. Acta Zool. Bulg. 66, 51-56.
Werner, Y.L., Shapira, T., 2011. A brief review of morphological variation in Natrix tessellata in Israel: Between sides, among individuals, between sexes, and among regions. Turk. J. Zool. 35(4), 451-466.
Hadiumna do редкonегii 15.09.2016
