УДК 582.475:581.4:504.61
Н.Л. Колясникова, д-р биол. наук, К.А. Садакова, соискатель,
ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, Пермь, Россия
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Введение. Проблема существования растений в условиях техногенного загрязнения актуальна для крупных промышленных городов, при этом городская растительность может быть использована в качестве индикатора загрязнения среды. Для оценки стрессового воздействия на листья растений широко используются морфологические и биохимические методы [1]. Ряд авторов [2-5] выделяют сосну обыкновенную как наиболее привлекательный объект исследований влияния загрязнения среды и как наименее устойчивый к техногенной нагрузке.
Причиной изменения формы, окраски, размеров листьев растений, появления некрозов может являться постоянное поступление в окружающую среду некоторых доз загрязняющих веществ, и только максимально большие, катастрофические выбросы могут вызывать полную гибель растений [6,7].
Изменения окраски листьев вызваны ожогами диоксидом азота (ТЧСК), содержащимся в выхлопах автотранспорта. Происходит ксантопротеиновая реакция, в результате которой листья становятся красного и оранжевого цвета [8].
Г.Г. Хамидуллина [9] отмечает появление некрозов на хвое сосны и связывает это, в преобладающем большинстве случаев, с влиянием загрязняющих веществ. Хлорозы и некрозы, по мнению В. Т. Ярмишко [4], являются причиной опадения хвои и, как следствие, - ажурности крон сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения. Выбросы загрязняющих веществ вызывают точечность и некрозы на хвое сосны обыкновенной, количество поврежденной хвои снижается по мере удаления от источника эмиссии с 25 до 10% в фоновых условиях.
В. Т. Ярмишко [4] отмечает тесную связь прироста центральных и боковых побегов с
температурными условиями вегетационного сезона предыдущего года, боковые побеги также растут в зависимости от прироста главного побега. При сильном загрязнении автором наблюдается торможение роста главных побегов сосны обыкновенной и снижение влияния на этот показатель климатических факторов, т.е. на первый план выходит техногенное загрязнение.
Цель нашего исследования - выявить влияние аэротехногенного загрязнения г. Перми на состояние хвои сосны обыкновенной. Были выделены следующие задачи:
1. Измерить годовые приросты в длину веток сосны последних четырех лет жизни в г. Перми, в пригороде Полазны и в Краснови-шерском районе.
2. Оценить морфологическими методами состояние хвои сосны обыкновенной: выявить наличие некрозов и хлорозов.
3. Определить процент дефолиации хвои на ветках сосны трех лет жизни на всех исследуемых территориях;
Материал и методика. Объектом исследования явились деревья сосны обыкновенной, произрастающие в г. Перми (ул. Подлес-ная: от перекрестка улицы Подлесной и улицы им. Зои Космодемьянской, ООПТ «Черняев-ский лес»), в пригороде Полазны, располагающемся на расстоянии 35км к северо-востоку от Перми и в Красновишерском районе.
Ветки собирали с высоты 3-4 метра с северной, северо-восточной стороны у всех исследуемых деревьев на всех площадках, с каждого растения сосны обыкновенной собирали по 10 вегетативных и генеративных веток с побегами трех последних лет жизни. В каждом районе исследования отбирали 10 визуально здоровых деревьев сосны обыкновенной в возрасте 50-60 лет, произрастающих в сосняке-зеленомошнике. Ветки собирались
одновременно на всех площадках, в оба года исследования (2012-2013гг) 30-31 августа.
Длину годичного прироста измеряли с помощью линейки (цена деления - 0,5 мм), количество брахибластов с хвоей и без нее подсчитывали визуально, по всей длине годичного прироста. Некрозы и хлорозы определяли также визуально, не подразделяя по месту образования. Математическую обработку результатов проводили с помощью Microsoft Excel 2010, пакета «Анализ данных» и справочного биометрического пособия [10].
Результаты исследований и их обсуждение. Анализ прироста побегов сосны обыкновенной показывает, что данный показатель весьма вариабелен как между побегами одного дерева, так и между деревьями, произрастающими в сходных условиях (табл. 1). Мак-
симальный средний прирост у побегов деревьев, произрастающих в условиях г. Перми, составил 39,4-41,6 мм, пос. Полазна - 38,140,5 мм и в Красновишерском районе -56,2 мм. Наблюдается достоверное отличие по темпам роста побегов сосны обыкновенной, произрастающей в г. Перми и Красновишерском районе (фоновая территория). В условиях г. Перми рост побегов замедляется в 1,5 раза. Также следует отметить, что размах варьирования исследуемого признака в импакт-ных условиях шире, чем в фоновых. Вероятно, в условиях аэротехногенного загрязнения неблагоприятные факторы, расшатывая границы проявления фенотипа, позволили проявиться крайним вариантам нормы реакции данного признака.
Таблица 1
Прирост побегов сосны обыкновенной в условиях г. Перми
№ дерева Возраст побега Прирост, мм, М±ш 2012г Прирост, мм, М±ш 2013г
1133 1 31,2±5,8 33,5±10,4
2 35,5±3,5 27,9±4,0
3 37,2 ±6,1 19,3±2,7
4 34,0±5,3
1606 1 31,9±4,7 27,3±1,2
2 31,0±2,8 25,7±2,0
3 31,2±2,2 27,1±4,3
4 40,0±6,0 27,3±6,5
1127 1 30,9±5,4 39,3±2,3
2 28,6±2,8 46,6±4,8
3 31,1±3,1 40,6±5,2
4 38,7±3,1 34,4±5,2
1119 1 35,2±3,9 31,3±3,8
2 27,8±2,7 41,1±3,8
3 33,6±3,9 33,7±4,4
4 32,0±3,5 44,4±7,5
1576 1 33,7±3,8 25,0±10,0
2 38,6±4,6 64,0±15,0
3 40,7±4,0 41,0±9,2
4 37,4±8,95 50,0±0(1)
1141 1 53,9±6,4 46,0±7,2
2 24,3±2,9 49,3±6,8
3 43,1±6,2 21,6±2,4
4 42,1 ±7,9 27,4±3,0
501 1 22,8±3,1 35,2±2,7
2 33,5±2,9 50,0±7,5
3 45,9±6,3 40,0±10,2
4 46,6±4,0
1143 1 45,5±3,7 32,0±2,0
2 40,3±3,4 52,5±3,4
3 36,9±4,6 40,0±2,2
4 29,4±2,8 33,3±8,8
Среднее 1 35,3±3,9 34,8±4Д
2 35,2±3,6 39,4±4,4
3 38,5±4,6 32,0±5,4
4 41,6±4,9 27,3±5,9
Таблица 2
Прирост побегов сосны обыкновенной, пос. Полазна и Красновишерский район
№ дерева Возраст побега Прирост, мм, М±т 2012г Пос. Полазна Прирост, мм, М±ш 2013г Пос. Полазна Прирост, мм, М±т 2013г Красновиш. район
1 1 33,1±1,7 46,3±3,9 47,6±4,0
2 31,8±1,8 44,2±3,7 47,8±3,8
3 35,3±2,3 44,1±4,4 42,6±3,6
4 42,6±4,9 42,8±4,3 44,8±4,0
2 1 38,5±5,8 42,1±3,3 42,0±2,6
2 37,1±3,4 35,4±4,6 46,0±3,2
3 31,2±3,2 39,6±2,2 39,6±2,9
4 36,8±5,8 25,5±5,5 38,0±4,1
3 1 37,0±1,8 31,9±2,5 67,6±4,2
2 43,8±3,8 31,7±2,0 58,8±4,6
3 48,2 ±6,0 30,4±1,5 43,7±4,1
4 42,3±4,8 25,9±2,7 40,0±7,5
4 1 36,1±1,8 58,9±4,6 47,6±4,0
2 38,4±3,0 66,4±4,6 47,8±3,8
3 35,4±4,6 58,4±4,1 42,6±3,5
4 31,2±3,6 49,5±0,6 44,8±4,0
5 1 34,9±2,6 26,4±3,7 48,6±4,0
2 38,1±4,2 31,0±2,2 47,8±3,8
3 38,1±3,4 29,3±4,2 42,6±3,6
4 31,1±3,5 40,0±7,0 44,8±4,0
6 1 34,2±3,3 58,8±4,6 67,6±4,2
2 43,5±3,7 68,4±5,6 58,8±4,6
3 38,0±1,9 59,4±4,2 42,6±3,6
4 41,1±1,0 50,5±0,5 40,8±4,0
7 1 32,1±1,8 31,0±4,2 46,8±3,0
2 26,4±1,2 31,6±3,9 44,8±4,0
3 28,Ш,4 34,6±5,2 39,6±2,9
4 22,0±2,1 27,8±2,8 33,0±4,1
8 1 21,9±2,1 21,8±2,8 69,6±4,2
2 30,9±4,9 27,6±1,9 56,0±3,2
3 31,7±4,2 30,3±1,9 39,6±2,9
4 25,3±2,3 27,4±1,7 39,0±4,1
9 1 56,7±2,1 42,3±4,3 68,6±4,2
2 53,0±4,1 43,0±2,3 58,8±4,6
3 61,8±16,1 40,5±3,9 42,6±3,6
4 52,0±23 29,7±2,3 44,6±2,9
10 1 34,3±3,2 23,8±1,6 46,0±3,2
2 33,0±1,8 26,2±1,9 45,0±3,1
3 32,9±2,6 24,5±1,7 39,5±2,9
4 27,9±1,7 20,0±0,1 37,0±3,1
Среднее 1 35,9±2,6 38,3±3,6 56,2±3,7
2 37,6±3,2 40,5±3,3 51,2±3,9
3 38Д±4,7 39Д±3,2 41,5±3,4
4 35,2±5,3 34Д±2,8 40,7±4,2
Основным диагностическим признаком повреждения ассимиляционных органов растений атмосферным загрязнением является наличие хлорозов и некрозов на хвое. Повреждение может охватывать треть, половину и даже всю хвоинку.
Анализ полученных данных показывает, что количество иголок с пятнами хлорозов и некротическими поражениями, локализованными по краям и верхушкам хвои, увеличивается с возрастом листьев у всех исследованных образцов (рис.1).
Рис. 1. Процент некрозов хвои сосны обыкновенной в разных условиях произрастания: 1 - Красновишерский, 2 - пос. Полазна, 3 - г. Пермь
Количество иголок с некротическими пятнами в г. Перми варьировало от 0,8 до 8,1% на однолетних побегах, но у двухтрехлетних побегов достигало 81,5%. Некрозы хвои исследованных деревьев из поселка Полазна составили от 0 до 12,7 и до 41%, соответственно. Менее подвержены поражениям листья сосны обыкновенной из Красновишер-ского района, процент некрозов был меньше: от 0 до 8,3% и до 34%. В отличие от некрозов,
хлорозы встречались реже во всех вариантах исследования.
Наблюдается увеличение доли некроти-зированной хвои, которая для последнего года жизни достигает 81,5% для импактной зоны.
Деструкция структурных элементов хвои (некрозы, хлорозы) коррелирует с дефолиацией. На рисунке 2 представлена динамика опадения хвои в зависимости от ее возраста и места произрастания.
сз
<и
□ Рнд1
□ Ряд2
□ РндЗ ■ Рнд4
г. Пермь пос. Полазна Красновишерский район
Рис. 2. Осыпаемость хвои сосны обыкновенной в разных условиях произрастания в 2013г: 1 - однолетняя хвоя; 2 - двухлетняя хвоя; 3 - трехлетняя хвоя; 4 - четырехлетняя хвоя
Дефолиация составила у сосны обыкновенной из г. Перми до 20; из поселка Полазна и Красновишерского района - до 15. Осыпаемость трехлетней хвои максимальна. В им-пактной зоне наблюдалась хвоя только 1-4-го года жизни, когда у деревьев, произрастающих в поселке Полазна, продолжительность жизни хвои достигает 5-и лет, а в Краснови-шерском районе - 8-и лет. Таким образом, проведенный морфометрический анализ подтвердил ухудшение состояния деревьев сосны обыкновенной с ростом уровня атмосферного загрязнения.
Выводы. 1. Из морфометрических показателей (прирост побегов) наблюдается достоверное, по отношению к контролю, снижение темпов роста побегов.
2. Встречаются хлорозы иголок исследованных деревьев сосны обыкновенной, процент наличия которых увеличивается с возрастом хвои.
3. Выявлены краевые и верхушечные некрозы, количество которых достигает 81,5% в загрязненных условиях.
4. Осыпаемость трехлетней хвои максимальна, достигает в импактной зоне до 50%.
Литература
1. Луговская А. Ю., Храмова Е. П., Трубина Л. К. Изменение морфологических и биохимических показателей Potentilla fniticosa в условиях промышленного региона // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Ч 1. Нижний Тагил: НТГСПА, 2012. С. 29-31.
2. Жиров В. К. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М. : Наука, 2007. 166 с.
3. Мелехова О. П., Сарапульцева Е. И. Биологический контроль окружающей среды. М.: Издательский центр «Академия», 2010. 288 с.
4. Ярмишко В. Т. Некоторые подходы к оценке состояния лесных фитоценозов, подверженных воздействию аэротехногенного загрязнения // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск : КарНЦРАН, 2007. С. 377-382.
5. Тарханов C.H., Прожерина H.A., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения. Диагностика состояния. Екатеринбург 2004. 333 с.
6. Малеев К. И., Двинских С. А. Экологическое краеведение. Пермская область: учебное пособие для студентов агрономических специальностей. Пермь : Книжный мир, 2003. 224 с.
7. Колясникова Н.Л., Карнажицкая Т.Д., Паршакова К.А. Влияние аэротехногенного загрязнения на морфологические и эмбриологические признаки сосны обыкновенной // Вестник Удмуртского университета. 2011. Вып. 2. С. 31-35.
8. Миронов О. А., Коробова Н. Л. Влияние диоксида азота на лесные посадки городов Южного Урала // Лесное хозяйство. 2004. № 4. С. 27-28.
9. Хамидуллина F. F. Оценка состояния сосны обыкновенной (Pimis sylvestris L.) на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Ч 1. Нижний Тагил: НТГСПА, 2012. С. 247-250.
10. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. : Наука, 1984. 424 с.