CC BY
107
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 582.475:581.331.2
Н.Л. Колясникова, Т.Д. Карнажицкая, К.А. Паршакова
ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Изучено состояние Ргпш' ^у^е^'М^' Ь. в условиях городской среды. Показано влияние загрязнения на морфобиологическое показатели хвои. Изучено строение и фертильность пыльцевых зерен, дана классификация аномалий стерильной пыльцы. Отмечено увеличение концентрации металлов с возрастом хвои.
Ключевые слова: сосна, хлорозы, некрозы, техногенные загрязнения, стерильность пыльцы.
В настоящее время разработана система методов фитоиндикации загрязнения атмосферного воздуха и состояния лесных экосистем, включающая феноритмические, анатомические, цитологические, морфобиометрические, физиолого-биохимические методы [1].
Интенсивное развитие промышленности приводит к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами, токсичными для растений при концентрации 10-5 М и выше. Наибольшей токсичностью обладают кобальт, никель, медь, цинк, олово, мышьяк, серебро, кадмий, золото, ртуть, свинец, платина и другие [2; 3]. Наряду с этим, многие тяжелые металлы в низких концентрациях являются микроэлементами, без которых нормальный рост и развитие растения невозможны.
Одним из отрицательных эффектов тяжелых металлов является их взаимодействие с SН-группами белков, что приводит к инактивации ферментов и нарушению клеточного метаболизма и физиологических процессов. Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения -это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального статусов организма и торможение роста.
Загрязнение окружающей природной среды тяжелыми металлами приводит к увеличению их содержания в растениях и приводит к угнетению их роста и развития. Однако установить токсические концентрации для конкретного растения в естественных условиях его произрастания весьма сложно. Видимые симптомы токсичности могут проявиться уже в том случае, когда в растениях происходят необратимые физиолого-биохимические изменения. Для оценки негативного влияния факторов среды на физиологические реакции растений необходимо проводить исследования, включающие анализ содержания токсикантов и функциональное состояние отдельных органов и тканей растения [4] .
Изменения на органном уровне организации растений в условиях загрязнения проявляются визуально в виде изменений окраски листьев (хлорозы, побурение, покраснение и др.), некроза листьев, замедления их роста, преждевременного старения и опадения.
Зрелая пыльца хвойных растений чрезвычайно устойчива к одним факторам воздействия и чувствительна к другим. Наиболее чувствительны к физико-химическому воздействию микроспороциты, особенно в период мейоза. Хроническое облучение пыльцевых зерен дозами 10-30 мР/ч приводит к появлению нехарактерного ветвления пыльцевых трубок у сосны по типу «оленьих рогов» и «елочки» [5].
Материалы и методика исследований
Объектом исследования послужили деревья сосны обыкновенной (Ртш sylvestris Ь), произрастающие в условиях техногенного загрязнения (Черняевский лесопарк, г. Пермь) на участке, расположенном между шоссе Космонавтов и ул. Подлесной. В качестве контроля исследованы деревья сосны обыкновенной, произрастающие на фоновой территории вне зоны антропогенного влияния (Красновишерский район, дер. Антипино).
В рамках комплексного изучения влияния условий среды обитания на морфофизиологическое состояние Ртш sylvestris проведен химический анализ содержания металлов в хвое сосны, произрастающей на загрязненной и фоновой территориях Пермского края [6].
С помощью метода атомно-абсорбционной спектрометрии изучено содержание ряда жизненно необходимых микроэлементов (хром, марганец, цинк, железо, медь, магний, никель) и тяжелых металлов (кадмий, свинец) в хвое сосны 1-го, 2-го и 3-го годов жизни.
Для морфобиологических исследований были проведены измерения длины, ширины и толщины иголок разного возраста сосны обыкновенной, а также наблюдения за наличием некротических по-
вреждений и хлорозов. Измерения ширины и толщины хвои выполняли с помощью светового микроскопа Eduval при увеличении 15х5. Проанализировано 420 микропрепаратов.
Для изучения фертильности пыльцевых зерен были собраны образцы мужских генеративных органов с деревьев сосны обыкновенной, произрастающей в промышленной зоне. Пыльцевые зерна окрашивались ацетокармином [7]. Проанализировано 180 микропрепаратов пыльцы.
Результаты и их обсуждение
В результате исследований, проведенных методом атомно-абсорбционной спектрометрии, получены данные, которые занесены в табл. 1.
Содержание хрома в хвое сосны, произрастающей на территории г. Перми выше фоновых значений в 7,3 раза (по средним значениям концентраций за 3 года) и составило 6,0 мкг/г (по литературным данным [2] максимальное содержание хрома в растениях не более 5,0 мкг/кг). При этом прослеживается динамика увеличения концентрации хрома с возрастом хвои. Из обследованных деревьев максимальное содержание хрома обнаружено в хвое сосен № 217, 218 трехлетнего возраста -19,15 мкг/г (кратность превышения фона - 23,3 раза).
Содержание марганца в хвое сосны на промышленной территории по результатам анализа превышает фоновый уровень в 1,7 раза. Среднее за 3 года значение концентрации марганца в хвое сосны на промышленной и фоновой территориях не превышает представленных в литературе данных, однако содержание марганца в хвое деревьев № 217, 218 за 2006 год (возраст хвои 3 года) определено выше установленной нормы (500 мкг/г) и составляет 552,95 мкг/г (табл. 1), что свидетельствует об интенсивном накоплении элемента из окружающей среды.
Содержание свинца в хвое сосны составляет 1,41-3,20 мкг/г (табл. 1). Отмечено незначительное повышение концентрации свинца в хвое сосны промышленной территории по сравнению с фоном - в
1.2 раза (табл. 1).
Полученные данные подтверждают, что в хвойных породах цинк содержится в достаточно больших количествах. Вместе с тем, территория Пермского края относится к цинк-дефицитной почвенной провинции [8], и растения городской территории, как показывает анализ, испытывают значительный недостаток в этом элементе.
Средняя концентрация меди, обнаруженная в хвое сосны на промышленной территории, в 1,5 раза больше фонового уровня и составляет 6,5 мкг/г. По литературным данным, полученные результаты находятся в диапазоне концентраций, обнаруживаемых в растениях [2].
Анализ хвои сосны на содержание кадмия показал, что обнаруженные на обеих территориях концентрации этого элемента не превышают значения, указанного в литературе [1] и составляют 0,31-
0,61 мкг/г. При этом в хвое сосны на фоновой территории концентрация кадмия в 1,3 раза выше, чем в промышленной зоне.
По литературным данным [2], железо в хвое сосны отсутствует, а в лиственных породах присутствует 0,01-0,04 % на сухую массу. Результаты наших исследований показали присутствие железа в хвое сосны в диапазоне концентраций 10-473 мкг/г (табл. 1). Причем содержание железа в хвое сосны промышленной территории в 2,1 раза выше фоновой концентрации, но в среднем не превышает значений, приведенных в литературе для представителей разных видов растений (200-800 мкг/г).
Химический анализ показал примерно одинаковое содержание магния в хвое сосны в черте городской территории и на фоновой территории (Красновишерский район). Отмечается динамика снижения содержания концентрации магния с возрастом хвои на обеих территориях.
Содержание никеля в хвое сосны фонового района в среднем составляет 3,7 мкг/г сухого вещества. Отмечается повышенное в 1,5 раза содержание никеля в хвое сосен промышленной территории по сравнению с фоновым уровнем, а также незначительное повышение уровня содержания никеля с увеличением возраста хвои.
Таким образом, содержание марганца, свинца, меди, железа и никеля в хвое сосны, произрастающей на промышленной территории (г. Пермь), выше фонового уровня в 1,5-2,1 раза. Прослеживается тенденция накопления этих металлов в хвое сосны с возрастом. Содержание кадмия и цинка в хвое сосны, произрастающей на промышленной территории, ниже фонового уровня соответственно в
1.3 и 2,0 раза. Отмечено увеличение концентрации металлов с возрастом хвои. Определены одинаковые концентрации магния в хвое сосны, произрастающей на промышленной и фоновой территориях. Отмечается тенденция снижения концентрации магния с возрастом сосны.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 1
Содержание металлов в 1-, 2- и 3-летней хвое сосны обыкновенной на исследованных промышленной и фоновой территориях в Пермском крае
Территория, возраст хвои, № образца Концентрация металлов в хвое сосны, мкг/г (сухого веса)
а о р X Марганец Свинец и н и ь ч е Кадмий Железо Магний Никель
Красно-вишер-ский р-н 2006 г. 0,993± 0,05 62,83± 0,16 1,81± 0,10 75,30± 0,40 4,15± 0,22 0,57± 0,03 49,42± 0,04 859,09± 8,59 5,32± 0,04
Красно-вишер-ский р-н 2007 г. 0,70± 0,06 414,26± 0,34 2,26± 0,19 73,55± 0,61 2,69± 0,23 0,61± 0,05 165,33± 0,13 928,20± 9,28 2,31± 0,20
Красно-вишер-ский р-н 2008 г. 0,76± 0,06 29,30± 0,24 1,41± 0,12 56,76± 0,47 6,33± 0,53 0,45± 0,04 23,56± 0,03 1156,91± 10,50 5,05± 0,04
Среднее кол-во 0,82± 0,05 168,80± 0,25 1,83± 0,14 68,54± 0,49 4,39± 0,32 0,55± 0,04 79,44± 0,06 981,40± 9,45 3,68± 0,12
г. Пермь, 2006 г., №217 19,15± 0,03 552,95± 0,20 3,20± 0,01 30,75± 0,20 9,682± 0,03 0,54± 0,00 473,25± 0,018 756,81± 7,56 6,27± 0,03
г. Пермь 2007 г., №570 1,23± 0,07 84,14± 0,30 1,68± 0,12 27,30± 0,18 5,11± 0,35 0,35± 0,02 10,16± 0,09 953,58± 9,53 6,00± 0,04
г. Пермь 2007 г., №217 2,57± 0,05 327,56± 0,36 2,17± 0,05 43,44± 0,36 6,09± 0,13 0,49± 0,01 86,71± 0,03 1145,27± 10,90 4,83± 0,12
г. Пермь 2008 г., №570 1,03± 0,04 178,11± 0,67 1,83± 0,07 29,73± 0,19 4,99± 0,19 0,313± 0,014 85,17± 0,04 1035,37± 10,40 5,88± 0,23
е ео нв 4 к и о ро О * 6,00± 0,05 285,69± 0,38 2,22± 0,06 32,806± 0,23 6,47± 0,17 0,42± 0,01 163,82± 0,04 972,76± 0,60 5,74± 0,10
Измерения морфометрических показателей хвои разного возраста показали, что наиболее вариабельным признаком оказалась длина. Коэффициент вариации при этом превышал 15%. Ширина и толщина хвои у разных образцов варьировались незначительно. В среднем ширина хвои была 1,07^1,22 мм, толщина - 0,50^0,66 мм. В сравнении с контрольными образцами (Красновишерский район), выявлено снижение морфометрических показателей хвои деревьев, произрастающих в промышленной зоне. С.А. Мамаев [9], изучая изменчивость морфологических и анатомических признаков хвои сосны обыкновенной в условиях Свердловской области, отмечает модификационный характер изменения длины хвои. Средняя длина хвои сосны обыкновенной из Талицкого района Свердловской области составила 56,2 мм (лимиты от 32 до 74 мм). В наших исследованиях по длине хвои размах варьирования был шире - от 12 до 77 мм. По-видимому, неблагоприятные факторы среды обитания, расшатывая границы проявления фенотипа, позволили проявиться крайним вариантам нормы реакции данного признака. При этом наблюдался сдвиг в сторону уменьшения длины хвои. Уменьшение размеров - обычная адаптивная реакция на ухудшение условий внешней среды.
Процент дефолиации 1-, 2- и 3-летней хвои на побегах исследованных деревьев сосны обыкновенной составил 49, 68 и 24 соответственно.
Было исследовано около 2000 иголок 1-го, 2-го, 3-го года жизни пяти деревьев, произрастающих в Черняевском лесопарке. Процент хвои с точечными, краевыми и верхушечными некрозами варьировался от 1 до 40, хлорозов наблюдалось больше - от 24 до 51 %. Анализ полученных данных показывает, что количество иголок с пятнами хлорозов и некротическими поражениями увеличивается с возрастом листьев у всех исследованных образцов. Исключением явилась сосна №217, у которой среди 3-летней хвои встречается меньше пораженных участков. Вероятно, это связано с повышенной дефолиацией пораженной хвои данного дерева. Хлорозы хвои сосны обыкновенной, произрастающей в Красновишерском районе, составили в среднем 18%, некротические поражения - 11,7%.
Фертильность пыльцы оказалась достаточно высокой. Она варьировалась от 96,8 до 92,1%. Диаметр зрелых пыльцевых зерен варьировался по полярной оси (длине) от 1,89 до 2,03 мкм, по экватору (ширине) - от 1,55 до 1,74 мкм. Размеры воздушных мешков колебались от 1,42 х 1,05 мкм до 1,58 х 1,06 мкм (табл. 2).
Таблица 2
Размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной
№ образца Пыльцевые зерна Воздушные мешки
Длина, мкм М±т Ширина, мкм М±т Длина, мкм М±т Ширина, мкм М±т
6851 1,89±0,02 1,56±0,02 1,42±0,02 1,05±0,01
9342 2,03±0,02 1,74±0,02 1,58±0,02 1,06±0,01
9509 1,96±0,02 1,57±0,01 1,46±0,01 1,07±0,01
949 1,97±0,02 1,59±0,02 1,42±0,02 1,03±0,03
а б в г де
Рис. Аномалии строения пыльцевых зерен сосны обыкновенной: а - нормальное пыльцевое зерно; б - смятый воздушный мешок; в - безъядерное пыльцевое зерно; г - мелкое пыльцевое зерно; д - 4 воздушных мешка; е - разные по размерам воздушные мешки
бйологИЯ7нАУКИ"озЕМЛЕ
Выводы
1. Выявлен высокий процент хлорозов (24-51%) хвои деревьев сосны обыкновенной, произрастающей в техногенной зоне, встречаются краевые и верхушечные некрозы.
2. Из морфометрических показателей (длина, ширина, толщина иголок) наблюдается достоверное, по отношению к контролю, снижение длины хвои, как реакция на неблагоприятные факторы внешней среды.
3. В качестве информативного признака состояния Pinus sylvestris в условиях атмосферного загрязнения предлагается использовать наличие хлорозов и некрозов хвои. Изменения окраски хвои в виде желтых пятен и некротических поражений проявляются визуально. Достижение процента хвои, пораженной хлорозом и некрозом, до 25 и более указывает на негативное воздействие загрязняющих веществ.
4. Учитывая высокую вариабельность показателей жизнеспособности пыльцевых зерен сосны обыкновенной, следует отметить, что они не могут служить достаточно надежным критерием для оценки уровня атмосферного загрязнения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения. Диагностика состояния. Екатеринбург, 2004. 333 с.
2. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.
3. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. М.: Агроконсалт, 1999. 176 с.
4. Ярмишко В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: БИН АН СССР, 1990. С. 55-64.
5. Жиров В.К. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.
6. Колясникова Н.Л., Паршакова К.А. Структурно-функциональные изменения хвои сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Технические и естественные науки. 2010. №3. С. 65-68.
7. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Наука, 1980. 250 с.
8. Землянова М.А. Научное обоснование структурно-функциональной модели обеспечения гигиенической безопасности населения в условиях природно-техногенного воздействия химических факторов: автореф. дис. ... д-ра мед. наук. М., 2002. 46 с.
9. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 283 с.
Поступила в редакцию 25.02.11
N.L. Kolyasnikova, T.D. Karnazhitskaya, K.A. Parschakova
Influence of aerotechnogenic pollution on the morphological and embryological characteristics of Pine
The condition of a Pinus sylvestris L. in the conditions of the city environment is studied. The authors investigate the structure and fertility of pollen grains and present the classification of anomalies of sterile pollen. Influence of pollution on morfo-biological needles indicators is shown. The increase in concentration of metals needles is noted with the years.
Keywords: Pine, chloroses, needles necrosises, tehnogenic pollution, fertility.
Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, доцент
ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА»
614990, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 E-mail: Kolyasnikova@list.ru
Карнажицкая Татьяна Дмитриевна, кандидат биологических наук ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА»
614990, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23
Kolyasnikova N.L., doctor of biology, associate professor Perm State Agricultural Academy 614099, Russia, Perm, Kommunist st., 23 E-mail: Kolyasnikova@list.ru
Karnazhitskya T.D., candidate of biology Perm State Agricultural Academy, 614099, Russia, Perm, Kommunist st., 23
Паршакова Ксения Афанасьевна, соискатель ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА»
614990, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23
Parschakova K.A.
Perm State Agricultural Academy, 614099, Russia, Perm, Kommunist st., 23
