Избранные очерки географической экологии: часть ii: ланшафтно-экологические прогнозы Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2018. - Т. 27, № 2. - С. 5-146.

УДК 581. 40-502.53:551.3 DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10025

ИЗБРАННЫЕ ОЧЕРКИ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ: Часть II: ЛАНШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОГНОЗЫ

© 2018 Э.Г. Коломыц

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)

Поступила 09.09.2017

В очерках представлены разработанные автором в разные годы эмпирико-статистические модели, вскрывающие причинные механизмы структурно-функциональной организации и климатогенной динамики лесных экосистем на примере как равнинных, так и горных территорий. В созданных моделях географическая экология приобретает эффективный формализованный инструмент анализа и прогноза, который использует методы дискретной математики для обработки и обобщения массового эмпирического материала, получаемого при полевых и камеральных ландшафтных исследованиях. В очерках последовательно излагаются: 1) принципы и методы дискретного эмпирико-статистического моделирования пространственной организации разнопорядковых гео(эко-)систем; 2) концепция о географических экотонах как о первоочередных объектах изучения воздействия человека на природу; 3) численные методы регионального и локального ландшафтно-экологического прогнозирования; 4) региональная палео-прогнозная концепция, рассматривающая прогнозируемые эколого-географические сценарии и их палеогеографические аналоги как единую региональную систему глобальных изменений природной среды; 5) топо-экологическая прогнозная концепция «Глобальные изменения на локальном уровне» как научно-методическая основа геосистемного мониторинга; 6) применение методов ландшафтной экологии в оценках биологического круговорота и углеродного баланса лесных экосистем при изменениях климата; 7) методы исчисления функционалной устойчивости локальных и зонально-региональных лесных сообществ на основе дискретных параметров биологического круговорота.

Ключевые слова: географическая экология, эмпирико-статистическое моделирование, ландшафтно-зональные системы, топогеосистемы, биологический круговорот, глобальные изменения климата, прогнозные модели.

Kolomyts E.G. Selected Essays of geographical ecology: Part II: Landscape-ecological forecasts. - The empirical-statistical models developed by the author in different years, which disclose the causal mechanisms of structural-functional organization and climatogenic dynamics of forest ecosystems by the example of both plain and mountain territories, are presented in the essay. In the constructed models, geographical ecology acquires an effective formalized tool for analysis and prediction using the methods of discrete mathematics for the processing and generalization of bulk empirical data obtained from field and laboratory landscape studies. The book consistently sets forth: (1) the principles and methods of discrete empirical-statistical modeling of spatial organization of geo(eco)systems of different order; (2) the concept of geographical ecotones as priority objects of studying the anthropogenic effects on nature; (3) the numerical methods of regional and local landscape-ecological prediction; (4) the regional paleo-predictive concept considering the predicted ecological-

Коломыц Эрланд Георгиевич, доктор географических наук, профессор, заведующий лабораторией ландшафтной экологии, egk2000@mail.ru

Первая часть опубликована в нашем журнале: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2018. Т. 27, № 1. С. 13-127.

geographical scenarios and their paleogeographical analogs as a single regional system of global changes in the natural environment; (5) the topo-ecological predictive concept "Global Changes at a Local level" as a scientific and methodological basis of geosystem monitoring; (6) the application of landscape ecology methods for assessing the biological cycle and carbon balance of forest ecosystems under climatic changes; and (7) the methods of calculation of the functional stability of local and zonal-regional forest communities on the basis of discrete parameters of the biological cycle.

Keywords: geographical ecology, empirical-statistical modeling, landscape-zonal systems, topogeosystems, biological cycle, global climatic changes, prognostic ecological models.

ЧАСТЬ II: ЛАНШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОГНОЗЫ

5. МЕТОДИКА ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

5.1. Идеологические основы метода.

Научность любого прогноза подразумевает его доказуемость, выводимость, воспроизводимость и наличие ограничений (Пузаченко, 1998). Первый отечественный опыт регионального прогнозного моделирования гео(эко-)систем, с составлением картографических моделей, пожалуй впервые был представлен в работе (Пузаченко, Скулкин, 1981). Суть этого метода заключается в построении матрицы передаточных функций между значениями геофизических параметров среды и характеристиками структуры и функционирования изучаемого биотического компонента. Затем на основе принципа актуализма проводится аппроксимация этих характеристик по задаваемым (прогнозируемым) величинам климатических параметров, с использованием метода пороговой логики, что позволяет проводить прогнозное ЭВМ-картографирование объекта. Методика достаточно проста и удобна для работы с большим массивом цифровой информации. Она позволяет разыгрывать тот или иной сценарий возможных состояний изучаемого объекта, исходя из предполагаемых климатических сдвигов, а также оценивать меры антропогенных нарушений природного комплекса.

Однако в каждом из таких сценариев аппроксимация носит строго детерминированный характер и не учитывает неизбежного разнообразия в отклике гео(эко-)системы на одно и то же внешнее воздействие. Переходы данного объекта из одного состояния в другое могут быть (и чаще всего бывают) не полными, а лишь частичными, поэтому неизбежно встает вопрос о величине смещения природных рубежей. Увеличение масштаба карты, преследующее целью полу-

чить более густую регулярную сетку квадратов на ЭВМ-карте, с ее последующей генерализацией, не всегда дает желаемый результат, особенно для горных территорий, по которым крупномасштабная информация о мозаичном распределении многих природных компонентов и факторов часто отсутствует. К тому же процесс трансформации объекта может иметь неоднозначный характер при фиксированном значении геофизического тренда. Так или иначе, географический прогноз должен обладать определенной стохастичностью, учитывать территориальное разнообразие одних и тех же природных взаимодействий. В этом заключается известный принцип неопределенности (многовариантности) географического прогноза. «Прогноз не может быть жестким, так как стоит задача определения направления и результатов развития сложных разнокачественных систем ... Прогноз, выраженный в жестких показателях одного варианта, не окажет пользы планированию, управлению, принятию решений» (Саушкин, 1980, с. 247). Разработанный нами ландшафтно-геофизический метод позволяют давать прогноз принципиально вероятностным, с количественной дифференцированной оценкой как самой трансформации состояния каждой гео(эко-)системы, так и сдвига ее границ.

Стратегия аналитического прогноза состоит в первоначальной идентификации зонально-региональных единиц растительности определенным значениям базовых климатических условий и в последующей количественной оценке наиболее вероятных преобразований этих объектов в соответствии с ожидаемыми изменениями климата на заданные сроки. При этом предполагался многозначный характер трансформации экосистем при фиксированном значении геофизического тренда, когда новое состояние может иметь черты не одного, а нескольких состояний, существующих на начальный момент времени. Весь алгоритм прогнозирования представляет собой, по существу, последовательность этапов минимизации некоторой оценочной функции гео(эко-)системы, определяемой на основе

характеристик внешней среды - по принципу оптимальной конструкции.

Идеология прогнозного исследования включает в себя следующие узловые теоретические положения ландшафтной экологии, касающиеся реакции наземных экосистем на климатические воздействия.

1. Устойчивое функционирование экосистем в относительно стабильной гидротермической среде обеспечивается в первую очередь почвенно-биотическими механизмами их моносистемной организации и саморегуляции (Сочава, 1974). В основе этих механизмов лежат межкомпонентные взаимодействия -вертикальныые ландшафтные связи, которые осуществляют стабилизирующий отбор, поддерживающий модальный фенотип данной системы, по терминологии (Пианка, 1981), и придающий ей, как мы полагаем, определенную геотопическуюареальнуюустойчивость.

2. Толчком к преобразованию гео(эко-)систем при новом климатическом сигнале служит обострение межкомплексных взаимодействий (Злотин, 1987), т.е. горизонтальных (латеральных) связей и отношений в системе ландшафтных сопряжений (катен). Многозначное преломление этого сигнала местными геоморфологическими и гидроэдафическими факторами создает и обостряет гетерогенную среду.

3. Развивается дизруптивный отбор, способствующий образованию двух и более модальных фенотипов (Пианка, 1981). Возникает неизбежное пространственное многообразие локальных и региональных функциональ-но-структур-ных перестроек экосистем при одном и том же фоновом сигнале. Этот системообразующий процесс направлен на достижение фитобиотой нового эволюционного климакса (Криштофович, 1946) в данных зонально-региональных условиях.

4. При нарушенной катенарной организации экосистем фитобиота как наиболее динамичный геокомпонент играет ведущую преобразующую роль, определяет будущую судьбу всего экорегиона (Семенов-Тян-Шанский, 1928; Симонов, 1982) Основной движущей силой экосистемных перестроек становятся конкурентные отношения экологических ниш растительных сообществ (Свирежев, Логофет, 1978) в пространстве новых гидротермических полей. Благодаря конкуренции происходит экологическая диверсификация - разделение ниш, благоприятствующее развитию более сложных биотических образований (Пианка, 1981). Эволюция

осуществляется миграционными процессами в растительном покрове (Васильев, 1946), поэтому экосистемы переходят в новый тип ареальной устойчивости - миграционный, который сопровождается ростом эффективности использования вещественно-энергетических ресурсов, всегда в той или иной мере ограниченных.

Итак, движущей силой функционально-структурных преобразованию данной гео(эко-)системы служит обострение горизонтальных (межэкосистемных) связей, которое происходит в результате деструктивного воздействия внешних сигналов (как естественных, так и антропогенных), выводящих отдельные экосистемы или даже весь экосистемный покров из состояния прежней устойчивости. В этом случае биота из фактора, стабилизирующего геосистему, превращается в фактор динамико-преобразующий, что обусловлено ее имманентной способностью к латеральному перемещению - стремлению жизни растекаться, по известному выражению В.И. Вернадского (1994). Особенно наглядно это проявляется в преобразовании растительного покрова, который, обладая наибольшей скоростью оборота своей массы, оказывает мощное интерактивное воздействие на вещественно-энергетические процессы и другие геокомпоненты, перестраивая тем самым всю природ-но-территориальную мозаику.

Именно обострение латеральных (межкомплексных) природных взаимодействий в периоды нарушения достигнутой ранее (в той или иной степени) устойчивости природных экосистем под действием новых климатических сигналов является первопричиной и движущей силой функционально-структурных перестроек гео(эко-)систем. Такова исходная идеологическая предпосылка, положенная нами в основу разработки методов региональных и локальных эколого-географических прогнозов. Обострившиеся латеральные отношения и связи становятся предметом самостоятельного прогнозного исследования, и параметры этих связей следует непосредственно включать в соответствующие расчетные модели.

Выдвигаемый нами основной принцип ландшафтно-экологического прогнозирования гласит: климатически обусловленное функциональное преобразование одной гео(эко-)системы в другую тем значительнее, чем меньше была степень пересечения их климатических ниш в начальном состоянии, т.е. чем сильнее выражена исходная контрастность их

состояний, и чем больше окажется величина пересечения ниш после сближения систем по данному геофизическому признаку. Этот принцип соответствует одному из основных положений экологии сообществ, которое касается взаимоотношений между конкурирующими популяциями: «... эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу» (Ри-клефс, 1979, с. 335). Взаимное приспособление популяций, их совместное существование означают значительное перекрытие их экологических ниш. Возникает, как уже говорилось, квазиравновесная триггерная система, в которой обе конкурирующие популяции могут находиться в достаточно устойчивом состоянии, поэтому в самом сообществе не происходит сколько-нибудь значительных структурных преобразований. Если же сообщество сложено популяциями видов, сформировавшихся в резко контрастных условиях, то перекрытие их экологических ниш в процессе изменений абиотической среды вызывает «экологическую компрессию» (термин Р. Ри-клефса). Обостренная конкуренция между популяциями неизбежно приводит к трансформации самого сообщества в том направлении, которое отвечает новому состоянию среды, согласно закону конкурентного исключения Гаузе (Розенберг и др., 1999), при условии, что популяции-иммигранты по своей конкурентоспособности доминируют над местными популяциями. Адаптация к новым условиям среды во многих случаях приводит к эволюционной дивергенции сообществ и к соответствующему повышению пространственного био- и георазнообразия.

Развивая положение Р. Уиттекера (1980) о многоплановости понятия экологической ниши, можно утверждать, что описанное экологическое правило приложимо к биотическому сообществу на любом иерархическом уровне ландшафтной организации территории: от биогеоценоза до природной зоны на равнине или высотного пояса в горах. Согласно этому правилу, трансформация, скажем, объекта А в объект В должна быть тем больше, чем дальше отстояли друг от друга эти объекты в многомерном экологическом пространстве и чем ближе они окажутся в результате сдвига объекта А по координатам этого пространства (климатическая ниша объекта В в данном случае принимается неизменной). В свою очередь, объект В трансформируется в объект

С, с соответствующим смещением природных границ и т.д. В конечном итоге получаем картину предполагаемого сдвига ландшафтной структуры всей рассматриваемой территории в связи с уже наступившими или ожидаемыми изменениями данной характеристики климата во временном масштабе, соразмерном с характерным временем природных комплексов данного ранга. При смещении состояния ландшафтов на одну-две градации значений геофизического признака допускается, что структура экологической ниши не меняется, т.е. сохраняется характер территориального распределения признака в данных гео(эко-)системах.

Для ландшафтно-экологического прогноза принципиально важным является разграничение двух качественно различных типов релаксации природных экосистем - функционального и структурного. При прогнозных оценках на первые несколько десятков лет с точки зрения характерных времен объектов первостепенное внимание должно быть уделено не структурной эволюции гео(эко-)систем, а направленной смене их функционирования (Коломыц, 2003), т.е. функциональной релаксации. Речь идет, прежде всего, об изменениях скорости малого биологического круговорота и о переходе экосистемы на новый уровень сбалансированности продукционной и детритной ветвей метаболизма. Этот процесс по своей продолжительности достаточно адекватен общему сдвигу ландшафтно-экологических условий.

Таким образом, приоритетным объектом ландшафтно-экологического прогнозирования является функциональная релаксация как первоочередная реакция гео(эко-)систем на внешнее воздействие. В экологических оценках предстоящего глобального потепления на ближайшие десятилетия речь может идти в первую очередь о функциональном, а не о структурно-морфологическом прогнозе.

Представленные на этих моделях смещения зонально-региональных ареалов растительности или почв, а также вероятности переходов одних гео(эко-)систем в другие указывают на то, в каких ландшафтно-геофизических условиях будут функционировать в ближайшие десятилетия эти системы (Коломыц, 1999). Это касается главным образом лесных природных комплексов, время структурной релаксации которых охватывает несколько столетий - период смены двух-трех поколений древостоев. В луговых же экосистемах может иметь место весьма быстрый (в течение 10-20

лет) переход от функциональных сдвигов к структурным преобразованиям.

Дифференциация общего процесса экзогенной трансформации гео-(эко-)систем на две составляющие: функциональную и структурную, - отражает два различных аспекта биологической реакции на изменения в окружающей среде и созвучно известному выделению двух различных понятий - функциональной и структурной устойчивости экосистем (Свирежев, Логофет, 1978). Если структурные преобразования экосистемы рассматривать как результат непрерывной цепи последовательных смен ее функциональных состояний, то на каждом достаточно кратковременном этапе этих смен функциональную релаксацию системы правомерно считать процессом равновесным (либо неравновесным стационарным) и, следовательно, обратимым, согласно (Пузаченко, 1993). Вполне возможно, таким образом, предсказывать поведение экосистемы для каждого последующего шага ее релаксации на основе вероятностных базовых моделей.

К сказанному необходимо дать некоторые пояснения. В методике экологического прогнозирования ключевое значение имеют оценки состояний экосистем и их наиболее вероятных динамических тенденций через призму конкурентных отношений их экологических ниш. В основе такого подхода лежат известные представления об экологической нише объекта в виде некоторой области распределения его состояний в данном экологическом пространстве (Одум, 1975). Вероятностный ландшафтно-экологический прогноз осуществляется с помощью операций с современными и предполагаемыми гидротермическими нишами экосистем (Коломыц, 2003). Для этого каждая такая ниша представляется как некоторое «размытое» (дескриптивное) множество в виде вектора-строки (или вектора-столбца). Составляющими этого вектора служат нормированное частные коэффициенты связи, которые рассматриваются как «весовые» коэффициенты. Каждый из этих коэффициентов является определенным эквивалентом вероятности (встречаемости) того или иного объекта при данной градации геофизического параметра. Вероятность эта тем выше, чем больше коэффициент.

Матрицу мер пересечения экологических ниш, построенную на основе нормированных частных коэффициентов связей двух данных объектов с тем или иным фактором (ресурсом), можно интерпретировать, согласно

(Свирежев, Логофет, 1978), как матрицу коэффициентов конкуренции между этими объектами в пространстве значений фактора, т. е. конкуренции за потребление соответствующего ресурса. Если исходное пересечение климатических ниш объектов достаточно высокое (А0пВ^шах, здесь «п» - знак пересечения ниш), то они образуют, как уже говорилось, триггерную систему, с сильно выраженными конкурентными отношениями и, следовательно, с изначальной неопределенностью состояния каждого из членов этой бинарной связки и с неустойчивостью его климатоген-ного тренда. Если же имеются первоначальное низкое (вплоть до нулевого) и конечное высокое пересечении ниш (А0пВ^ 0; А1 пВ^шах), то, пользуясь терминологией (Пузаченко, 1996), можно сказать, что имеются исходный консервативный и конечный диссипативный типы бинарных отношений. Объект А по своим функциональным параметрам должен с определенной вероятностью сблизиться с объектом В и в последующем частично или полностью перейти в него на протяжении того или иного времени структурной релаксации. Таким образом, объект А является редуцентом, а объект В - абсорбентом.

Если, скажем, группы растительных формаций А и В являются соседями первого порядка, то величина смещения границы между ними в направлении А^В принимается пропорциональной самой расчетной мере трансформации группы формаций А. В свою очередь, формации группы В могут преобразовываться в следующую группы формаций (D, С и т.д.). Процесс эволюции географических объектов носит, как правило, множественный характер, что требует для каждого из них рассмотрения всех возможных переходов, с выявлением максимальных мер трансформации, которые укажут наиболее вероятные направления преобразований фитоценологических, почвенных или в целом ландшафтных структур. Для ландшафтных соседств первого порядка данный процесс будет выражен достаточно четко, если Ркн(В) >Ркн(А), т.е. при условии, что поглощающий объект В имеет большую мощность климатической ниши по сравнению с поглощаемым объектом А.

В условиях неизбежной множественности таких направлений функционально-структурных преобразований данной экосистемы существенную роль может играть, как будет показано (см. ниже), фактор функционального изоморфизма экосистем. Предпо-

чтительными окажутся те направления переходов, где по уровню метаболизма (а мы его характеризуем, как уже говорилось, значениями первичной биопродуктивности) объекты А и В окажутся наиболее близки друг к другу, т.е. максимально изоморфны.

Как видим, необходимо различать функциональный изоморфизм гео(эко-)систем и положение их экологических ниш в многомерном ресурсном пространстве. Две системы могут иметь высокое конечное пересечение их парциальных или комплексных климатических ниш, но оставаться слабо изоморфными по уровню функционирования. Высокий функциональный барьер препятствует их взаимным переходам, существенно увеличивая время релаксации. Высокоизоморфные же системы могут гораздо быстрее переходить друг в друга даже при небольшой разности конечного и начального значений пересечения их климатических ниш.

Используемый нами актуалистический принцип прогноза наиболее близок к известному ландшафтно-фитоценотическому методу палеоклиматических реконструкций (Хотин-ский, Савина, 1985), с той, однако, разницей, что найденные эмпирические связи ареалов современных зонально-региональных ландшафтов или растительных ассоциаций с климатическими параметрами мы используем не для восстановления климатов прошлого по палеоботаническим данным, а для предсказания ландшафтно-экологических условий будущего в соответствии с заданными прогнозными климатическими сценариями.

Процедура прогнозных расчетов состоит из двух этапов: 1) установление климатических ниш объектов (в данном случае ландшафтных групп) в пространстве современных и прогнозируемых гидротермических параметров (см. главу 1); 2) проведение с помощью методов теории «размытых» множеств операций с нишами на основе их отношений включения как дескриптивных векторов. Находятся вероятности стабилизации (меры устойчивости) каждого объекта и его функциональных переходов в другие объекты согласно данному климатическому тренду. Затем на основе принципа функционального изоморфизма экосистем (см. главу 2) производится разреживание сети переходов. Конечным итогом расчетов явиляются средневзвешенные по территории матрицы и орграфы функциональных переходов рассматриваемых ландшафтных единиц.

5.2. Региональный ландшафтно-экологический прогноз

5.2.1. Расчет вероятностей ландшафтно-экологических переходов. Под переходом понимается такая смена функционального, а затем и структурного состояния данного объекта, при которой объект принимает (с той или иной долей вероятности) черты других объектов-прообразов благодаря тому, что его экологическая (в данном случае гидроэдафи-ческая) ниша при своем изменении все более пересекается с нишами этих объектов. Оценка ландшафтно-экологических переходов проводится путем расчетов мер включения дескриптивных множеств, отображающих современные и прогнозируемые частные климатические ниши рассматриваемых объектов.

В0 А1 А0

.< — ..-—_, >

направление направление переходов поглощения

Рис. 5.1. Диаграммы Венна, иллюстрирующие процесс частичного перехода одного объекта в другой

(объяснения в тексте)

Механизм вероятностной оценки ланд-шафтно-экологических переходов наглядно иллюстрируется с помощью диаграмм Венна (рис. 5.1). Здесь Ао и А; - соответственно начальное (современное) и конечное (предполагаемое на данный прогностический срок) значения вектора-строки экологической ниши объекта А, который должен поглощаться функционально другим объектом В, если их ниши будут пересекаться в конечном состоянии больше, нежели в начальном. При этом, для поглощающего объекта В рассматривается только начальное состояние ниши В 0. Переход объектов осуществляется в направлении А^В, а поглощение - в противоположном направлении В^А. Заштрихованный ареал (а + в + с) на диаграммах отображает суммарное значение трансформации объекта А, которое можно выразить следующими мерами включения, согласно [Семкин, 1973]:

а + в = А 0 пА1; в = А0пВ 0; в + с = А1пВ0, (5.1)

где «п» - знак пересечения (логического произведения) двух множеств. Элементы «зоны» пересечения принадлежат одновременно обоим множествам.

Как показала практика расчетов, прогнозируемый климатический тренд вызывает чаще всего лишь частичное пересечение ниш либо некоторый рост этого пересечения у двух сопоставляемых объектов. При этом поглощаемый объект с той или иной вероятностью может переходить как бы сам в себя, что и показано на диаграммах ареалами (а + в). Эту вероятность можно назвать мерой стабилизации (резистентной устойчивости) рассматриваемого объекта при данном климатическом тренде.

Итак, по каждой паре объектов А и В рассчитываются две характеристики трансформации: К(А0^А^ -переход объекта А самого в себя (мера его устойчивости) и К(А0^В0) -поглощение его другим объектом В. Эти характеристики выражаются следующими мерами включения:

4 п 4; (5.2)

к (А ^ A) = ■

А

к(A ^ в0) =

n Bp - A n b0

(5.3)

Поскольку операции проводятся с дескриптивными множествами, расчетные формулы приобретают вид:

Е Ш1П[4 (Л) 4 (А)]. (54)

Е4(Л) ' '

к(А, ^ A) = -

к(Ap ^ Bp) =

Е ш1п[^( 4), 4 (Д„)]-Е шш[Д( Л), 4 (Д,)]. (5.5)

Е А( Л)

Здесь ] и к - порядковые номера частных коэффициентов связи в векторах, описывающих экологические ниши соответственно А 0, А1 и В0, а N Р и Q - общие объемы соответствующих векторов.

Процедура региональных прогнозных расчетов состоит из следующих операций.

1. Проводится информационный анализ связей объектов (в данном случае это были ландшафтные группы) с климатическими характеристиками настоящего периода и прогнозируемых сроков. По каждому из рассматриваемых климатических факторов получаются две матрицы частных коэффициентов связей: матрица Т0 для современного периода и матрица Т1 для данного прогнозируемого срока. По столбцам каждой матрицы расположены градации данного фактора, а по строкам - рассматриваемые объекты. Поскольку

климатическим прогноз, дается, как правило, по температурам и осадкам (Будыко, 1971, 1977; Climate..., 1996; Изменение климата..., 2003), то для регионального ландшафтно-экологического прогнозирования строятся четыре пары матриц: по средним температурам января и июля (Т0(1) и Т 1(1), Т0(2) и Т 1(2), а также по количеству атмосферных осадков холодного и теплого периодов (Т 0(3) и Тi(3), То(4) и Тi(4).

2. По приведенным выше формулам рассчитываются четыре квадратных матрицы Т(1), Т(2), Т(3) и Т(4) мер стабилизации (резистентной устойчивости) каждого объекта Рц (диагональные элементы матриц) и мер его трансформации Рц во все возможные другие объекты. Направление переходов для каждого объекта прослеживается слева направо по соответствующей строке матрицы, от первого столбца во все остальные. Нулевые значения элементов матриц указывают на отсутствие перехода (отклонений) в данной паре объектов, а отрицательные - на усиление контрастности между ними, когда климатический тренд вызывает не рост, а наоборот - уменьшение степени пересечения экологических ниш (А1пВ0<А0 пВ0).

В целях упрощения прогнозных расчетов на данном этапе разработки описываемого алгоритма отмеченное выше условие Ркн(В) >Ркн (А) во внимание не принимается, что конечно снижает достоверность получаемых результатов.

3. Комплексный ландшафтно-экологический прогноз строится на одновременном учете влияния изменений всех четырех упомянутых климатических факторов, поэтому на основе матриц Т(1), Т(2), Т(3) и Т(4) рассчитывается первая средневзвешенная по факторам матрица Тюв(1) гео(эко-)системной трансформации. «Весовыми» коэффициентами для расчета этой матрицы служат полученные ранее при информационном анализе показатели связей (нами был использован нормированный коэффициент сопряженности К(А;В), см. главу 1). Эти показатели необходимо еще раз пронормировать (привести к 1) с тем, чтобы получить линейный полином зависимостей распределения изучаемых объектов от рассматриваемых климатических факторов. Полином используется для расчетов матрицы Тюв(1). Например, выявленные для прогнозных оценок значения нормированных коэффициентов сопряженности ландшафтных групп северного макросклона Большого Кавказа с современными

0

климатическими условиями позволили получить для расчета матрицы Тюв(1) линейный полином со следующими «весовыми» коэффициентами:

Твзв(1) = 0,241 Т(1) + 0,315 Т(2) + 0,126 Т(3) + 0,318 Т(4).

(5.6)

4. Итак, имеем определенное число средневзвешенные матрицы переходов - по числу прогнозных сроков. Обратим внимание на следующее немаловажное обстоятельство. В общем случае представленные на этих матрицах вероятности не охватывают всего возможного многообразия переходов. Могут иметь место переходы того или иного объекта в те объекты, которые не вошли в нашу выборку и, таким образом, оказались за рамками данной операционной системы. Такие случаи вполне реальны для тех ге(эко-)систем, которые изначально находятся вблизи границ рассматриваемых гидротермических полей и не имеют для себя в изучаемой выборке прообразов-объектов, если климатический тренд выводит их за пределы этих полей с соответствующим множеством своих локальных экосистем.

Таким образом, на данном этапе операций с матрицами необходимо учесть возможное наличие «остаточных» переходов того или иного объекта в другие прообразы-объекты, отсутствующие в нашей операционной системе (выборке), т.е. во вневыборочные объекты. Для некоторых объектов эти переходы оказываются доминирующими и даже единственно возможными. Найти такой переходный «остаток» Рц(х) для каждого объекта (т.е. для каждой строки средневзвешенной матрицы переходов) легко из соотношения:

Рц(х) = 1 - Р п - I Рц (5.7)

Значения Рц (х) заносятся в виде дополнительного столбца в матрицу Т.взв(1). Если «остаток» отрицательный, то это означает, что все прогнозируемые переходы данного объекта укладываются в рамки рассматриваемого множества прообразов-объектов и других переходов нет. Отрицательные «остатки» переходов заменяются нулями.

5. В дальнейшем производится нормирование всех элементов средневзвешенной матрицы по строкам, в результате чего получаем вторую средневзвешенную матрицу Твзв(2) вероятностей стабилизации каждой ЛГ и вероятностей переходов ее во все другие группы. При нормировании все отрицательные и нулевые значения переходных вероятностей отбрасываются, за исключением диагональ-

ных элементов матрицы. Из отрицательных значений может быть сформирована своя отдельная матрица, которая будет характеризовать вероятности усиления биоклиматических контрастов между ландшафтными ареалами, в том числе вероятность повышения устойчивости природных рубежей. Строки матрицы Твзв(2) являются по существу векторами вероятностей ландшафтно-экологических переходов по каждому виду природных комплексов.

6. В заключение проводится корректирующая процедура. В матрице Твзв(2) довольно многочисленны элементы с весьма низкими вероятностями - менее 1-2%, которые выходят за пределы точности измерений и расчетов. Необходимо вычислить гарантированный минимум вероятностей ландшафтно-экологических переходов - Мшп. Для этого по каждой строке матрицы Твзв(2) находятся выборочная средняя (Мср = ТРц / п, где Рц -условные вероятности переходов, п - число положительных случаев переходов) и среднее квадратичное отклонение с. Вычисляется также параметр т = с / V п . Затем определяется критерий надежности ^ (Плохинский, 1970), который при значениях п<14, 14-28 и > 29 равен соответственно 2,2, 2,1 и 2,0. Исходя из этого, вычисляется абсолютная погрешность: А = тЛ Наконец, получаем: Мшп = Мср - А.

Более простой способ нахождения гарантированного минимума элементов основан на применении одностороннего критерия их значимости - ^ = с, при котором обеспечивается 5-процентный уровень значимости (Митро-польский, 1971). Все значения переходов или отклонений М (Ргг или Рц ) меньше разности М - с должны быть сняты. Для этого вычисляем Мтт = М - си отбрасываем все элементы вектора ниже этой разности.

Второй способ нахождения критерия значимости достаточно хорошо работает при множестве примерно одинаково низких значений переходов и неприменим при малом числе трансформаций, когда в векторе присутствуют одновременно элементы с аномально высокими и низкими величинами Рц..

В этих случаях выбор гарантированного минимума очевиден и поэтому все незначимые Рц отбрасываются при последующем анализе.

В обоих случаях каждый объект приобретает гораздо более короткий вектор его переходов.

Волжский бассейн. Вероятности стабилизации групп растительных формаций (Рц - диагональные элементы матрицы) и их взаимных переходов (Ру) на прогнозный срок 2050 г., согласно прогнозно-климатической модели С!88-1993 (Коломыц, 2005)

$ ■М Л I т 1? 1 и Г? т? ! 9 1; 1 М/ М/ II"

5 0.059 - - - - 0.027 0.112 0.153 0.093 0.072 0.013 - - - - -

0.049 - - - - - - - 0.047 0.082 0.099 0.104 0.071 0.049 - -

- - - - - - 0.066 - 0.067 0.101 0.126 0.087 0.019 0.034 - -

т - - - 0.161 - - - - - 0.032 0.096 0.094 0.094 0.104 - -

§ - - - - 0.042 - - - - 0.036 0.113 0.118 0.104 0.108 - -

1 0.035 - 0.068 0.036 0.042 0.094 - - - - - 0.095 0.084 0.060 0.031 -

1 3 - 0.042 - 0.058 0.066 - 0.067 0.039 - - - - 0.051 0.107 0.103 -

1 0.101 - 0.088 0.032 - - - - - - - 0.063 0.069 0.079 0.067 -

т? 0.041 0.032 0.084 0.037 0.026 - - - - - - - - 0.085 0.098 0.098

* - 0.067 0.041 0.062 0.062 - - - - 0.111 - - - 0.053 0.088 0.071

- 0.083 0.056 0.076 0.086 0.028 - 0.046 - - 0.249 - - - - -

- 0.106 - 0.040 0.062 0.083 - 0.068 - - - 0.283 - - - -

1 - 0.015 - 0.049 0.040 0.056 0.017 0.083 0.038 - - 0.134 0.018 - 0.118

м/ - - 0.008 0.021 0.055 - - 0.054 0.074 0.045 - - - 0.486 - -

\|/ - - 0.021 0.026 0.044 - - 0.054 0.056 0.041 0.019 0.019 0.013 - 0.415 -

1И1 - - - 0.029 0.050 - - 0.070 0.053 0.080 - - 0.083 - - 0.269

Направление переходов->

Характеристики вероятностей и скоростей функционально-структурных переходов для ландшафтных групп северного макросклона Большого Кавказа (см. Беручашвили и др., 1979) на прогнозные сроки 2050 и 2100 гг.,

согласно прогнозно-климатической модели ЕСК8

Высотные ярусы Ландшафтные группы *) 2050 г. 2100 г.

Рп Рг Мг т„(ср) Т(ш) т (г) РП Рг Мг т„(ср) т(ш) т (г)

Предгорный 1 0.782 0.218 0.218 0.054 4.58 274.7 0.550 0.45 0.225 0.112 4.45 489.0

2 0.550 0.45 0.45 0.114 2.22 133.3 0.904 0.096 0.048 0.17 20.86 2295.2

3 0.593 0.407 0.407 0.034 2.46 147.4 0.328 0.672 0.336 0.224 2.98 327.3

4 0.459 0.541 0.541 0.270 1.85 110.8 0.719 0.281 0.14 0.281 7.13 784.1

5 0.647 0.353 0.353 0.038 2.84 170.2 0.922 0.078 0.039 0.028 25.73 2830.2

Нижне-и средне-горный 6 0.464 0.536 0.536 0.077 1.86 111.9 0.503 0.497 0.249 0.071 4.02 442.6

7 0.590 0.410 0.410 0.068 2.44 146.4 0.387 0.613 0.307 0.102 3.26 358.7

8 0.500 0.500 0.50 0.062 2.64 158.4 0.569 0.431 0.216 0.054 4.64 510.2

9 0.526 0.474 0.474 0.052 2.11 126.6 0.751 0.249 0.125 0.062 8.02 882.2

10 0.528 0.472 0.472 0.053 2.12 127.2 0.488 0.512 0.256 0.064 3.91 430.0

11 0.440 0.560 0.560 0.100 1.78 107.1 0.698 0.302 0.151 0.200 6.62 728.3

* Равнинные и холмистыетеплоумеренные семигумидные и семиаридные денудационно-аккумулятивные: 1 - лугостепные и кустарниковые; 2, 3 и 4 -степные разнотравно-полынно-злаковые, разнотравно-злаковые и лугово-шибляковые. 5 - аккумулятивные и пойменные субгидроморфные, с лугами, лесами и кустарниками. Горные умеренно гумидные: 6 и 8 - среднегорные эрозионно-денудационные и карстовые, с грабово-дубовыми и буковыми лесами и послелеснымии лугами; 7 и 9 - нижнегорные эрозионно-денудационные и карстовые, с дубовыми и грабово-буковыми лесами и послелесными лугами и кустарниками. Горные умеренные семигумидные: 10 - горно-котловинные теплоумеренные эрозионно-аккумулятивные, с дубовыми лесами, степями, шибляком, фриганой и редколесьем; 11 - низко- и среднегорные интрузивные, эрозионно-аккумулятивные и карстовые, с лугостепями и кустарниками, реже с буковыми и грабово-дубовыми лесами.

Оставшиеся элементы вектора снова нормируются, и, таким образом, получаем третью средневзвешенную по данному геофизическому фактору матрицу переходных вероятностей - матрицу Тюв(3).Она дает уже достаточно отчетливое представление о по- тенци-альных возможностях трансформации тех или иных объектов или, наоборот, об ихспособно-сти противостоять внешнему воздействию. В каждой клетке матрицы помещены условные вероятности переходов Рц. По диагонали расположены вероятности стабилизации Рц, которые по существу являются мерами их резистентной устойчивости (см. главу 6) на данном шаге переходов.

При наших исследованиях компьютерная программа описанной процедуры была разработана В.Э. Смирновым.

Приведем пример результатов расчета переходных вероятностей между группами растительных формаций Волжского бассейна (см. главу 6, табл. 6.2) при ожидаемом изменении климатических условий к середине XXI столетия по глобальной модели 0188-1993 (табл. 5.1). На этот прогнозный срок наибольшей вероятностью сохранения прежнего уровня функционирования и стабилизации своей ценотической структуры (на 4249%) должны отличаться формации южной лесостепи. Тем не менее, они могут в определенной степени (на 8-11%) трансформироваться в дубравы и даже перейти на режим функционирования хвойно-широколиств-енных лесов. Это будет результатом достаточно эффективного проявления на юге лесостепной зоны прогнозируемого гумидного тренда.

Наиболее кардинальные функционально-структурные изменения к данному прогнозируемому сроку будут претерпевать почти все бореальные леса. Мера сохранения их прежнего состояния не превысит 9-16%, а в южнотаежных и подтаежных формациях Верхневолжья наметится практически полный переход к состоянию широколиственных лесов и, в меньшей степени, типичной лесостепи (в сумме на 60-70%). Смешанные леса к тому же будут в определенной мере трансформироваться в формации южной лесостепи. Значительное остепнение (до 35%), причем прямое, минуя неморальнолесную стадию, испытают пихто-ельники восточного Приуральского сектора бассейна. Все это указывает на приоритетный экологический эффект термической составляющей ожидаемых климатических изменений на территории бореального пояса.

5.2.2. Расчет скоростей прогнозируемых переходов. Расчетный алгоритм не заканчивается построением средневзвешенных матриц переходных вероятностей Тюв(3). При прогнозных построениях это лишь первый этап, хотя и весьма важный и достаточно продолжительный. Второй этап составляют расчеты потенциальных скоростей переходов и средних времен полного или частичного поглощения состояния того или иного объекта состояниями других объектов, при сохранении стохастического характера самих процессов ландшафтно-экологической трансформации. Для этих целей целесообразно использовать математический аппарат теории марковских цепей. Марковские модели находят свое применение в геологии (Харбух, Бонэм-Картер, 1974), экологии (Джефферс,1981), ландшафтоведении (Коломыц и др.,1995; Ко-ломыц, 2003). Эти модели описывают природные процессы в качестве случайных, при определенном влиянии каждого предыдущего состояния на каждое последующее, что как раз отвечает особенностям сукцессионных смен фитоценозов и ландшафтов в целом. Замечено, например, что вызванные внешними причинами изменения природных комплексов ложатся на разные их предшествующие состояния, что обусловливает определенную неповторимость состояний каждого из них (Мамай, 1999).

Главное достоинство марковских моделей состоит в том, что они позволяют выявлять основные тенденции в изменениях рассматриваемой системы, без сколько-нибудь глубокого изучения самих механизмов динамических процессов (Джефферс, 1981). Матрица вероятностей ландшафтно-экологических переходов (см. табл. 5.1) являются по существу сжатым описанием марковских цепей. Дело в том, что в марковском процессе вероятность нахождения объекта в данном состоянии в заданный момент времени или в заданной точке пространства определяется только непосредственно его предшествующим состоянием и не зависит от более отдаленных (во времени или в пространстве) состояний (Хар-бух, Бонэм-Картер, 1974). Иными словами, марковский процесс обладает очень короткой «памятью», распространяющейся только на один шаг и быстро «стирающийся» по мере удаления от него.

Расчеты скоростей ландшафтно-экологических переходов проводятся, с использованием методических приемов В. Крамбейна (Харбух, Бонэм-Картер,1974) и

Дж. Джефферса (1981), разработанных ими для указанных условий. Скорости ку (а следовательно, и времена) переходов определяются путем несложного алгебраического преобразования исходной нормированной матрицы переходных вероятностей, где должны быть представлены как условные вероятности переходов (Ру), так и априорные вероятности (Рг). Последние образуются как сумма условных вероятностей по строкам, за исключением вероятности стабилизации, т.е. переходов каждого состояния самого в себя (Ргг, расположенных по главной диагонали квадратной матрицы). При этом Ргг + Рг = 1 и £ Ру = 1, поэтому в матрицах и на орграфах переходов (см. табл. 5.1) параметры Ри и Рц по своим величинам не сопоставимы.

В первую очередь, рассчитываются суммарные скорости перехода из данного состояния за один шаг, т.е. за временной интервал й =1. В общем случае: М = (1 - Рй) / й, а при й = 1 М = 1 - Ри. (5.8)

Относительные парциальные скорости переходов Шу из г-го состояния в ц-е находятся из соотношения: тгц = Ру / Рг. Очевидно, при Рг = 1 Мц = Ру. Ожидаемое суммарное время пребывания системы в состоянии Рг, т.е. до того момента, как оно сменится всеми другими состояниями, равно: т(Р г) = 1 / Мг. Здесь т (Р¡) выражается в условных единицах -например, в степени функциональной перестройки растительности или почв, либо в долях площади данной группы ландшафтов, приходящихся на 1 шаг ее сокращения. При т (Р г)< 1 одного шага недостаточно для полного поглощения ареалов г-го объекта ареалами других объектов. Если же т (Р)> 1, то это означает, что данный объект полностью транс-формируется и/или его ареал целиком поглощается уже в течение первого шага.

Умножая величину т (Р1) на временной эквивалент 1 шага, получаем ожидаемое время поглощения (в годах), которое по существу является конечным временем полной трансформации данного вида ландшафтов. Далее необходимо вычислить кц - абсолютную скорость перехода г-го объект в ц-й объект (как условную вероятность). Эта скорость равна:

ку = Ру Мг /Рг = ШуМг-(5.9)

Значения ку вычисляются по всем строкам матрицы Рц (за исключением ее диагональных элементов). Отношение ку /Мг указывает на ту долю общего одношагового функционально-структурного преобразования или сокращения ареала г-го объекта, которая прихо-

дится на трансгрессию j-го объекта. По условию стационарности марковского процесса эта доля сохраняется на всех шагах переходов. В дальнейшем уже не составляет труда вычислить, какая доля площади данного вида ландшафтов будет поглощена ареалами других видов через каждый временной интервал (шаг).

Если построить матрицы ландшафтных переходов для каждого из двух взятых прогнозных интервалов (1990-2050 гг. и 1990-2100 гг.), имеющих продолжительность соответственно в 1 шаг и 2 шага, то окажется, что переходные вероятности Pj в этих матрицах для одной и той же пары видов ландшафтов будут заведомо неодинаковыми. Таким образом, мы получаем нестационарную марковскую цепь переходных вероятностей, у которой Ру(т) т^Ру (Харбух, Бонэм-Картер, 1974).

Матрицы вероятностей взаимных переходов Pj гео(эко-)систем строится для всех прогнозных интервалов, однако в дальнейших оценках скоростей переходов по марковским цепям учитывается сама продолжительность интервалов, т.е. число шагов (d). В частности, при расчетах mj и hj принято, что для первого прогнозного интервала d = 1, а для второго оно равно 2. Нестационарность марковской цепи учитывалась путем изменения этих параметра на каждом следующем шаге ландшафтных переходов.

Продемонстрировать матричное выражение описанной процедуры расчетов скоростей ландшафтных переходов не представляется возможным из-за слишком большого числа объектов как по ландшафтам, так и по их компонентам. В табл. 5.2 приведен пример результирующих значений ожидаемой трансформации состояния предгорных, а также нижне- и среднегорных ландшафтных групп Центрального и Западного Кавказа, по (Беру-чашвили и др., 1979) на два прогнозных срока, согласно прогнозно-климатической модели EGISS (Schmidt et al., 2006). По данному (довольно мягкому) климатическому прогнозу значения параметра Mj остаются, как правило, меньше 1. Это говорит о том, что для полного функционального преобразования рассматриваемых ландшафтов одного прогнозируемого шага недостаточно. Как правило, необходимо от 1,5-2,0 до 3,5-4 шагов, что составляет для первого прогнозного срока 100-250 лет, а для второго - 350-500 лет. Как показывают параметры т(ш) и т(г), на втором прогнозном шаге (2050-2100 гг.) скорости ландшафтно-экологических переходов должны существен-

но замедлиться, что будет связано с общим ослаблением термоаридного климатического тренда во второй половине XXI столетия. Для высокогорных ландшафтов можно ожидать 23-кратное замедление (см. табл. 5.2).

Обратим внимание на определенную ограниченность существующих прогнозно-экологических моделей, основанных так или иначе на методе актуализма. Суть этих ограничений состоит в том, что прогноз может быть реальным только на период сохранения равновесных или, по крайней мере, стационарных процессов с присущей им эргодичностью (Пузаченко, 1998). Надежность моделей существенно снизится, если в течение прогнозного периода системообразующая роль экологических факторов будет кардинально меняться (Меняющийся мир..., 1991). В этом случае прогнозируемая гео(эко)система, будучи изначально линейной, перейдет в категорию нелинейных систем,отличительная черта которых - трансформация самого способа функционирования и соответственно непропорциональность их отклика на ту или иную величину возмущающего сигнала (^сЬке й а1., 1998; Зейдис и др., 2001).

Указанные ограничения касаются не только эмпирико-статистических, но и широко известных имитационных методов моделирования. Однако для построенных нами моделей эти ограничения в значительной мере «снимаются», поскольку модели описывают траекторию структурных преобразования экосистемы как серию последовательных смен (этапов) ее функциональных состояний, т.е. дискретными временными тактами, согласно теории конечных автоматов (см. Девдариани, 1969). Если принять в первом приближении функциональную релаксацию системы на каждом относительно непродолжительном этапе этой серии процессом равновесным, то сам процесс приобретает свойства обратимости, что позволяет предсказывать поведение системы на основе базовых вероятностных моделей. В целом же, согласно (Пузаченко, 1993), траекторию предполагаемых функциональных изменений экосистемы на каждом дискретном шаге прогнозирования правомерно считать стационарным неравновесным процессом, который так же обладает свойствами обратимости. Это означает, что при внешнем возмущении система переходит из состояния равновесия в неравновесный стационарный режим. При этом слияние прежнего устойчивого равновесия с неустойчивым стационарным режимом вызывает определен-

ный скачкообразный переход к новому режиму (Свирежев, 1982; Свирежев, Логофет, 1978). Таким образом, каждый новый шаг прогнозируемой траектории представляет собой скачок функциональных изменений экосистемы, выраженный в большей или меньшей степени.

5.2.3. Региональный прогноз в картографическом выражении. Региональная прогнозно-экологическая модель была бы неполной, если бы описанные закономерности климатогенной трансформации ландшафтов не были представлены также прогнозной картой. Подчеркнем, что прогнозная карта характеризует не само размещение ландшафтных ареалов в заданный прогнозный срок, а мозаику тех ландшафтно-экологических условий, которые сложатся к этому сроку на данной территории и в соответствии с которыми произойдут, прежде всего, сдвиги в функционировании ландшафтов. Именно поэтому прогнозная карта называется ландшафтно-экологической, а не ландшафтной. Будучи статичной прогнозной моделью, по определению (^сЬке, 1998), она дает представление о тех конечных равновесных состояниях, к которым будут стремиться региональные природные комплексы в своих структурных преобразованиях (в соответствии с их временами релаксации).

Опишем процедуру прогнозно-

экологического картографирования на примере северного макросклона Большого Кавказа (Залиханов и др., 2010). Согласно модели Е0К8, наиболее значимым климатическим предикторам здесь являются средние температуры января (^янв) и июля (¿июля), которые должны измениться наиболее существенно -на 1-1,5о уже к середине XXI в. Согласно нашим оценкам (Коломыц, 2008), повышение или понижение среднеиюльской температуры на 1 по силе воздействия на гидротермический режим почв равнозначно изменению годового количества осадков не менее чем на 80-100 мм. Прогнозируемое же изменение суммы осадков для Большого Кавказа оказывается на порядок меньше и к тому же не выходит за пределы точности измерений самих осадков, поэтому плювиометрические параметры в прогнозных расчетах не учитывались.

Итак, региональное прогнозное картографирование проводилось путем операций с термическими нишами ландшафтов. Для каждой ландшафтной группы были определены два вектора-столбца ее частных коэффициен-

тов связи (см. выше) с прогнозируемыми на данный срок значениями ^ янв и ¿июля. В векторе выделялась значимая область (+, •), где С(х/уу) > 1. Путем нормирования всех значений С(х/у/), получали исходную матрицу векторов для дальнейших операций (табл. 5.3).

Таблица 5.3 Северный склон Большого Кавказа. Матрицы нормированных частных коэффициентов связи субальпийских лесо-кустарниково-луговых ландшафтов (ЛГ-16 - редуцента), а также верхнегорных лесных и среднегорных лесо-луговых природных комплексов (ЛГ-13, ЛГ-14, ЛГ-8 и ЛГ-6 - абсорбентов) со среднеянварской и среднеиюльской температурой в 2050 г., согласно прогнозно-климатической модели ЕС188

Средняя температура января

^янв Ландшафтные группы *)

16 13 14

-15.0 - (-2.5) 0.06

-12.5 - (-0.5) 0.23 • 0.03

-10.5 - (-9.0) 0.29 + 0.30 • 0.24 •

-9.0 - (-7.0) 0.24 • 0.36 + 0.30 +

-7.0 - (-5.2) 0.12 • 0.27 • 0.34 +

-5.2 - (-4.0) 0.05 0.07 0.08

-4.0 - (-3.0) 0.01 0.02

Средняя температура июля

^июля Ландшафтные группы *)

16 8 6

0 3.5 0.06

3.5 - 6.5 0.05 0.04

6.5 9.0 0.13 • 0.09

9.0 11.0 0.24 • 0.10 •

11.0 - 13.5 0.32 + 0.32 + 0.01

13.5 - 16.0 0.15 • 0.35 + 0.16 •

16.0 - 18.7 0.04 0.08 0.62 +

18.7 - 21.0 0.21 •

*) Горные холодно-умеренные семигумидные и семиаридные: 13 - среднегорные эрозионно-денудационные с буково-темнохвойными лесами; 14 - верхнегорные эрозионно-денудационные и палеогляциальные, с сосновыми и березовыми лесами; 16 - высокогорные субальпийские денудационные и палеогляциальные, с лугами, кустарниками и редколесьем (расшифровку ЛГ 6 и 8 см. в табл. 5.2).

Вертикальные столбцы матрицы с областями доминирования ЛГ характеризуют, по существу, проекции экологических ниш, которые заняты природными комплексами в их

бинарных отношениях с термическими условиями. При определенных градациях ¿янв и ¿июля формируются экологические доминанты, или оптимумы, (+) ландшафтов данной группы. В оптимальных температурных условиях данная ЛГ имеет наиболее высокую вероятность (встречаемость). Такие оптимумы характеризуют базовую либо прогнозируемую многолетнюю норму гидротермического режима ландшафтов, т.е. они отображают «ядро типичности» этого режима. Менее значимая, «размытая» часть ниши (•) приходится на «периферию» поля термической ординации ландшафтов, где состояние последних приближается к критическому.

Климатически обусловленная трансформация природных комплексов на карте выражается определенным смещением ландшафтных границ. При этом следует говорить главным образом о фитоценотических сдвигах как наиболее реальных. Вектор этого смещения на карте в общем случае определить нетрудно. Его направление задается матрицей либо орграфом перехода одной ландшафтной группы в другую (см. табл. 5.1). Рассматривается множество динамических пар объектов: поглощаемого А (редуцента - Р ) и поглощающего В (абсорбента - А ). При этом принимается, чтопроцесс поглощения может идти по отношению не только к смежному объекту, но и к достаточно удаленному (к соседям, второго, третьего и т.д. порядков), т.е. в общем случае он имеет характер «дистанционного наведения» - очаговой трансформации гео(эко-)систем, которая является ведущей формой их климатогенных преобразований (см. Коломыц, 2003). Набор абсорбентов для каждого редуцента определяется по значимым вероятностям Ру ландшафтно-экологических переходов на данный прогнозный срок, начиная с наибольшей величины Ру.

Гораздо сложнее определить величину территориального смещения фитоценотиче-ской и соответственно ландшафтной границы, а следовательно, оценить степень площадной трансформации одной ЛГ в другую. Поиск в этом направлении привел к разработке следующей методики. Она исходит из того, что в каждой паре редуцент-абсорбент вероятности переходов Ру(А ^ В) << 1. Это означает, что процесс преобразований объектаАвсегда будет носить локализованныйхарактер и начнется, так сказать, с наиболее уязвимых мест. Иными словами, переход А ^ Вдолжен совершаться по частям, начиная с тех фрагментов аг- ареала А, которые наиболее чув-

ствительны к климатическим сигналам, в данном случае термическим. Как определить такие фрагменты?

Как уже говорилось, проекция экологической ниши данной ЛГ на поле гянв или гиюля слагается из «ядра» ниши и ее периферийных частей. Проведенный нами анализ механизмов формирования ландшафтно-зональных систем и их границ показал (см. главу 3, раздел 3.3), что на периферии природных комплексов регионального уровня резко возрастает системоформирующее и пространственно дифференцирующее влияние транзитных ландшафтообразующих факторов, в том числе гидротермических. Следовательно, наиболее чувствительными к климатическим сигналам должны быть те ландшафты, которые оказались в позициях вектора экологической ниши, помеченных значком «•», или тем более находятся за пределами области доминирования. Такие фрагменты аг ареала А будут наименее устойчивыми и начнут трансформироваться в первую очередь. В приведенном нами примере (см. табл. 5.3) в качестве редуцента рассматривается субальпийская ЛГ-16. На прогнозный срок 2050 г. первоочередными ландшафтами, которые в условиях глобального потепления будут терять свой прежний субальпийский облик, будут те, которые окажутся в диапазонах гянв = -5,2 ^(-9,0)° и г^я = 13,5 -16,0о.

Не менее важно найти также группу ландшафтов, выступающую в роли абсорбента, а также определить относительную величину площади, поглощаемой им у того или иного редуцента. Здесь логично допустить, что для каждого фрагмента аг редуцированного ареала А абсорбентом будет та ландшафтная группа, экологический оптимум которой находится в том же (или близком) температурном диапазоне, что и поглощаемый фрагмент. Поиск абсорбента осуществляется путем сопоставления векторов экологических ниш данного редуцента с нишами всех потенциально возможных абсорбентов. В данном случае по среднеянварской температуре это будут два абсорбента: 1) ЛГ-13 - для фрагментов субальпийских ландшафтов, оказавшихся в диапазоне -7,0^(-9,0)^ 2) ЛГ-14 -для фрагментов этого же редуцента, попавших в диапазон -5,2^(-7,0)^ Аналогичным образом выявляется также преобладающий абсорбент и по среднеиюльской температуре; им оказывается среднегорная лугово-лесная ЛГ-8. Ландшафтная группа 6 имеет второстепенное абсорбирующее значение.

Сама же относительная величина поглощаемой площади может быть оценена по значению соответствующего нормированного частного коэффициента связи. При этом допускается, что к данному прогнозному сроку происходит полное поглощение абсорбентом рассматриваемого редуцированного фрагмента. Например, исходя из данных табл. 5.3, принимаем, что к 2050 г. в переходах по сред-неянварской температуре ЛГ-16 ^ ЛГ-14 и ЛГ-16 ^ ЛГ-13 субальпийские ландшафты будут сокращать свою площадь соответственно на 12% и 24% за счет функциональной трансгрессии верхнегорных сосняков и березняков в первом случае и среднегорных буко-во-темнохвойных лесов - во втором. По сред-неиюльской же температуре субальпы на 15% своей площади перейдут в состояние средне-горных буковых лесов (ЛГ-8).

Во многих случаях имели место дублирующие переходы Р ^ А, однако решение задачи облегчалось тем, что эти переходы, как правило, были разнесены по различным регионам Большого Кавказа, что и нашло отражение в самой таблице. Так, в приведенном выше примере переходы ЛГ-16 ^ ЛГ-13 будут приурочены только к верховьям речных бассейнов самого западного сектора хребта - от Лабы до Бол. Зеленчука, между тем как трансформация ЛГ-16 ^ ЛГ-14 произойдет в соседнем более восточном районе, охватывающем верховья Мал. Зеленчука, Теберды и Кубани. То же самое можно сказать и относительно конкурирующих абсорбентов ЛГ-6 и ЛГ-8. Первый из них охватывает верховья бассейна Кубани, а второй распространен в бассейне Терека.

Поиск поглощаемых фрагментов того или иного ЛГ-редуцента осуществлялся путем наложения карты прогнозируемой температуры января или июля на базовую ландшафтную карту. При определении же самих направлений поглощения в случае множественности равновероятных переходов предпочтение отдавалось ближайшему абсорбенту - соседу первого порядка. В горах сдвиги ландшафтных границ могут происходить одновременно как в субширотном направлении, так и по вертикали (в общем случае меридионально).

По изложенному алгоритму была построена прогнозная ландшафтно-экологическая карта северного макросклона Большого Кавказа на срок 2050 г. (рис. 5.2). Одновременно рассчитывались приращения (+А8) и потери (-Д8) площадей ландшафтных групп, а также

Рис. 5.2. Фрагменты ландшафтно-экологических карт Центрального Кавказа: А — базовой

ландшафтной карты (по: Беручашвили и др., 1979); Б - карты ландшафтно-экологических условий, прогнозируемых на 2050 г., согласно глобальной климатической

модели ЕС188 (Залиханов и др., 2010)

Ландшафтные группы. Равнинно-холмистые теплоумеренные семиаридные степные: 2 - разно-травно-полынно-злаковые; 3 - разнотравно-злаковые. Нижне- и среднегорные умеренные гу-мидные: 6 - с дубовыми и грабово-буковыми лесами; 8 - карстовые с буковыми лесами. Горные умеренные семигумидные: 10 - горно-котловинные, с дубовыми лесами, степями, фрига-ной и шибляком; 11 - низко- и среднегорные, с лугостепями, кустарниками, реже с буковыми и

грабово-дубовыми лесами. Горные холодно-умеренные семиаридные и семигумидные: 12 -горно-котловинные, с горно-степной и фригановой растительностью; 14 - верхнегорные, с сосновыми и березовыми лесами; 15 - верхнегорные, с сосновыми, реже березовыми лесами. Высокогорные холодные луговые: 16 - с лугами, кустарниками и редколесьем; 17 - с альпийскими лугами в комплексе с «декиани»; 18 - субнивальные. 19 - ледники

результирующие изменения площадей Оказалось, что в целом по региону размах приращений площадей у ландшафтных групп довольно велик - от 5-10% до 1,5-кратного. Сокращение же площадей лежит в более узком диапазоне - от 20-25% до 55-60%.

В предгорьях Северного Кавказа значения +Д8 и -Д8 весьма умеренны и соразмерны, поэтому величина ЕД^ хотя и положительна, но невелика (< 20-30%). В среднегорном яру-

се преобладают две ландшафтные группы широколиственных лесов - ЛГ-6 и ЛГ-8. Обе они будут слабо реагировать на глобальное потепление, поэтому практически останутся в своих первоначальных ареалах. Термоаридный тренд спровоцирует резкое расширение площадей горно-долинных и котловинных степей с шибляком, фриганой и редколесьями - среднегорной семигумидной ЛГ-10 и верхнегорной семиаридной ЛГ-12. При этом если

первая ландшафтная группа увеличит свою суммарную площадь на 50-100%, то вторая получит возможность многократного расширения, с захватом значительной части прилегающих горных склонов с субальпийскими и альпийскими лугами. В силу этого площади последних сократятся более чем на 20%.

Существенно расширятся также ареалы верхнегорных сосняков и березняков в сторону субальп по верховьям левых притоков Кубани (ЛГ-14, +AS ~ 0.71-3.22). Соседние ши-роколиственно-темнохвойные леса будут наступать вверх по склонам гораздо слабее. В то же время многочисленные ареалы верхнегорных сосняков (ЛГ-15), разбросанные по Центральному Кавказу, более чем на 20% сократят свои площади, замещаясь как березняками соседней ЛГ-14, так и трансгрессирующими сюда снизу среднегорными буковыми лесами (ЛГ-8).

Активное и почти повсеместное смещение вверх по склонам хребтов верхнегорных лесов приведет к значительному сокращению площадей субальпийской и даже альпийской растительности - соответственно на 40% и 20%. Только субнивальный пояс значительно (от 85% до 180%) увеличит свои ареалы, активно наступая на высокогорные пустыни и отступающие ледники и гораздо меньше замещаясь альпийским поясом.

5.3. Локальный ландшафтно-экологический прогноз

5.3.1. О прогнозном направлении в топологии гео(эко-)систем. В прогнозах экологических последствий ожидаемого и по существу уже начавшегося глобального антропогенного потепления (Будыко, 1980; Emanuel et al., 1985; Предстоящие изменения..., 1991; Оценки экологических., 1992; Dahl, 1993; Climate., 1996; Израэль, 2001; и др.) проблема локального (топологического) отклика на эти климатические изменения остается наименее освещенной. Между тем известно, что истоки механизмов реакции природных экосистем на внешние возмущения сосредоточены на уровне элементарных хорологических единиц биосферы - биогеоценозов (Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966). Картина проявлений глобальных биосферных про-цессовв этом масштабе достаточно сложна. «Чем дробнее подразделение ландшафтной сферы, тем сложнее структура окружающей его среды. В полной мере связанное целое с последовательно действующими прямыми и обратными связями образует только плане-

тарная геосистема» (Сочава, 1974, с. 52-53). Уже на региональном уровне пространственная сопряженность геокомпонентов и степень целостности природных комплексов резко снижаются, благодаря чему возникает феноменальное явление полиморфизма ландшафт-но-зональных систем (Коломыц, 1998, 2005), которое сохраняется, а возможно даже усиливается в масштабе наиболее дробных подразделений географической среды.

Благодаря этому явлению, местный отклик на глобальные изменения климата имеет вид многозначной реакции растительности и почв на фоновые климатические сигналы. До сих пор отсутствует сколько-нибудь четкое представление об этой многозначности, что стоит в ряду «всепроникающей неопределенности» (Бертон, 1992) феномена глобальных изменений климата. Во-первых, не решена проблема трансформации глобально-региональных климатических сигналов в локальные, соразмерные с масштабами структурных частей природных ландшафтов - вплоть до биогеоценозов. Остаются неясными передаточные механизмы ответной реакция «сайт-специфических», по (^сЬке et а1., 1998), климатических ниш почвенно-

фитоценотического ядра локальных экосистем на перестройку фоновых атмосферных процессов. Во-вторых, эмпирически не установлены наиболее вероятные для данных зонально-региональных условий траектории переходов одних топоэкосистем в другие при тех или иных сценариях изменениях глобального климата.

К настоящему времени еще недостаточно накоплен опыт по определению направлений и скоростей распространения внешних сигналов с глобально-регионального уровня на топологический. Сами глобальные и региональные гидротермические тренды описывается двумя исходными параметрами: температурами и осадками, - связь которых с биогеоценозами выражена слабо и зачастую статистически недостоверна. Прогнозные же климатические модели на локальном уровне отсутствуют (^сЬке et а1., 1998). Необходимо установить механизмы локального отклика на глобальные и региональные сигналы, выявив передаточные функции в ландшафтных связях, которые трансформируют сигналы при их прохождении через сопряженные ансамбли геокомпонентов.

Таким образом, речь идет о разработке прогнозной топо-экологической концепции «Глобальные изменения на локальном уровне»

как научно-методической основы локального биоэкологического и геосистемного мониторинга глобальных изменений (Коломыц, 2008). Продуктивное значение этой концепции в решении глобальных экологических проблем состоит в том, что, как уже говорилось, на топологическом уровне сосредоточены исходные механизмы проявления системной общности различных природных компонентов, возникающей как результат природных процессов, действующих на земной поверхности. Благодаря своему широкому распространению локальные процессы приобретают глобальный характер (Котляков, 2001).

При поисках путей разработки указанной концепции пришлось столкнуться с тем, что до сих пор, во-первых, остается неясной реакция экологических (гидротермических) ниш топоэкосистем (биогеоценозов и их групп) в данном экорегионе на поведение фоновой климатической системы, а во-вторых, - не изучены передаточные механизмы этой реакции. Подробного освещения способов трансформации глобально-региональных климатических сигналов на локальный уровень мы не обнаружили ни в отечественной, ни в зарубежной литературе. Прогнозируемый гидротермический тренд обычно описывается тремя параметрами: средними температурами января и июля, а также годовым количеством осадков, связь которых с биогеоценозами выражена слабо и зачастую статистически недостоверна.

Прогнозное моделирование основных направлений и скоростей функционально-структурных изменений локальных экосистем базируется нами на представлении последних как о целостных природно-территориальных единствах, в соответствии с организменной концепцией растительных сообществ Косты-чева-Клементса-Тэнсли (Миркин и др., 1989; Розенберг и др., 1999; Розенберг, 2004). Эта концепция позволяет, во-первых, рассматривать биогеоценозы той или иной группы как интегрированные системы с дискретными пространственными границами и столь же четкими их сменами во времени, а во-вторых, - более определенно судить об устойчивости растительных сообществ к внешним возмущениям, об их чувствительности к климатическим сигналам. При дискретном подходе к анализу поведения топоэкосистем в пространстве изменений локальных гидротермических полей устанавливается определенный каркас прогнозируемой картины смены функцио-

нальных состояний экосистем, что позволяет в пределах каждого экорегиона сразу охватить различные местные варианты таких смен и в дальнейшем выходить на более широкие территориальные обобщения.

Сами траектории климатогенных преобразований локальных экосистем можно рассматривать, согласно определению В.Н. Сукачева, как биогеоценотический процесс, где «... все время идет процесс разрушения одних взаимоотношений и созидание других взаимоотношений. Это в конечном итоге выливается в непрерывную перестройку биогеоценозов, в разрушение одних . и созидание новых биогеоценозов» (Программа и методика..., 1966, с. 12), причем возникают новые типы связей, свойственные только этим вновь формирующимся целостным образованиям.

Локальный ландшафтно-экологический прогноз по своей сути носит экспериментальный характер, поскольку основан на преднамеренном поиске механизмов локального отображения глобальных изменений, с выявлением передаточных и трансформирующих функций в ландшафтных связях различного иерархического уровня. При этом сами прогнозные сценарии описываются эмпирико-статистическими моделями, для построения которых используются материалы целенаправленных крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок. Общее направление и специфика прогнозных ландшафтно-экологических исследований на локальном уровне охарактеризованы в работе (Коломыц, 2008).

5.3.2. Методология локальных экологических прогнозов. Идеология локального ландшафтно-экологического прогноза, а также основной алгоритм расчетов остаются теми же, что и для регионального (см. выше). Главное отличие состоит в том, что на топологическом уровне предикторами прогнозных расчетов на каждый предстоящий срок должны быть не температуры воздуха и осадки, как это было в случае регионального прогноза, а летние гидротермические характеристики почвы, которые служат основным передаточным каналом связей ландшафтных фаций или их фитоценотического блока с климатической системой.

Для равнинных бореальных и суббореаль-ных ландшафтов нами было эмпирически установлено, что основной пропускной канал связей региональных и локальных экосистем с фоновой климатической системой проходит

через летнее влагосодержание почвы, которое, с одной стороны, служит достаточно надежным геофизическим индикатором состояния экосистем, а с другой - является наиболее мощным экологическим фактором, который предопределяет их территориальную организацию (Коломыц, 2008). Так, для основного водосбора Волжского бассейна найдены тесные связи июльских запасов продуктивной влаги в слоях почвы 0-20 см (Ж-20), 0-50 см (Ж-50) и 0-100 см (Ж-100) с годовым коэффициентом атмосферного увлажнения Высоцкого-Иванова (Кувл). Применительно к лесным экосистемам эти связи имеют следующий вид, с соответствующими коэффициентами корреляции и детерминации ^2):

(Ж-20) = ехр (2.281 + 0.8068 Кувл);

R = 0.83; R2 = 0.69; (5.9)

(Ж-50) = ехр (2.622 + 1.071 Кувл);

R = 0.89; R2 = 0.79; (5.10)

(Ж-100) = ехр (3.225 + 1.134 Кувл);

R = 0.88; R2 = 0.77. (5.11)

В свою очередь, параметр Кувл определяется почти исключительно среднеиюльской температурой (Коломыц, 2003), в то время как влияние температуры января незначимо. Очевидно, главный фактор климатогенной трансформации природных экосистем в регионе -термические условия вегетационного периода.

С другой стороны, существует достаточно тесная зависимость распределения лесных топоэкосистем от летнего влагосодержания почвы. Так, неморальнолесные биогеоценозы Среднего Поволжья имеют информационные коэффициенты сопряженности, по (Пузачен-ко, Скулкин, 1981), с параметрами (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100) соответственно 0.154-0.173, 0.128-0.162 и 0.139-0.200. Полученные цифры существенно превышают критический порог значимости связей - 0.070 (Коломыц, 1995).

В соответствии с этим для гео(эко-)систем топологическогй размерности нами строились три начальные матрицы переходов Т1, Т2 и Т3, характеризующие вероятности локальных биогеоценотических трансформаций согласно изменениям на каждый прогнозный срок параметров (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100).

Совершенно иная картина складывается в субарктическом поясе. Здесь система широтной зональности и соответствующая структура растительного покрова определяются почти исключительно температурой самого теплого месяца, отображающей летний радиаци-

онный баланс, при общем избыточном годовом атмосферном увлажнении (Григорьев, 1956; Мильков, 1986). Аналогичные гидротермические условия свойственны высотно-зональным типам ландшафтов высокогорий умеренного пояса (Гребенщиков, 1974). На примере Центрального Кавказа нами установлено (Залиханов и др., 2010), что в гидротермическом режиме высокогорных экосистем локального уровня ведущую экологическую роль играет термоэдафический фактор, между тем как фактор влажности почвы отодвигается на второй план. Исходя из этого, для высокогорного экорегиона исходные матрицы переходов Т1, Т2 и Т3 создавались на основе изменений летних температур почвы на глубинах 20, 30 и 40 см.

Дадим необходимые пояснения. Как уже говорилось (см. очерк 3), температура воздуха и атмосферные осадки по отношению к гео(эко-)системам топологического уровней являются входными параметрами. Они не учитывают местное разнообразие процессов круговоротов тепла и влаги, которое дает целый спектр состояний биогеоценозов при одних и тех же соотношениях поступающей солнечной энергии и выпадающих осадков. Необходимо обратиться непосредственно к выходным ландшафтно-геофизическим характеристикам состояния топоэкосистем -гидротермическим свойствам почвы, которые являются следствием местного преломления фоновых ландшафтно-геофизических условий двумя основными факторами - микрорельефом и литологией почвообразующих пород.

В результате такого преломления возникает известное явление взаимозаменяемости зонально-региональных и местных экологических факторов, которое впервые было отмечено еще В.В. Докучаевым (1953). В последующем исследованию данного явления уделяли много внимания основоположники отечественной геотопологии. Так, Г.И. Танфиль-ев полагал, что постепенное самооблесение северных пределов степи является «... неизбежным следствием изменения грунтовых условий» (1953, с. 366) и в частности спонтанной деградации черноземов, аналогичной почвообразовательному процессу при увеличении влажности климата. Располагая фито-ценотические объекты в определенные «... ряды по развитию действующих факторов или по величине отдельных элементов (при изучении их взаимной сопряженности)», Л.Г. Ра-менский рассматривал эти ряды как «. некоторый объем или поле условий: эдафического

увлажнения, засоленности почвы, аллювиального процесса и др. » (1971. с.37)

Явление взаимозаменяемости зонально-региональных и местных экологических факторов, лежащее в основе формирования экстразональных природных комплексов (см. главу 3), было подмечено также Г. Н. Высоцким: «при одинаковых . условиях климата на различных грунтах встречаются лес и степь так же, как и при одинаковых условиях грунта, но в различных условиях климата» (1960, с. 32). Здесь же, описывая модель микрозональности лесистой балки в степной зоне, Высоцкий проводит весьма содержательную аналогию между пространственной сменой фитоценотической структуры ее различных полос, с одной стороны, и временной динамикой растительного покрова на уровне формаций при изменениях климата в сторону гу-мидности или, наоборот, аридности, - с другой. Несомненно, налицо пример эргодичности, т.е. свойства самоподобия, операционной системы локального уровня.

В каждом экорегионе формируется своя региональная система локализованной природной зональности (см. очерк 3). Такая система состоит из ареалов как плакорных гео(эко-)систем, отражающих в наиболее «чистом виде» зонально-региональный климатический фон («норму») данной территории и являющихся его представителями Высоцкий, 1909), так и экстразональных природных комплексов (Спрыгин, 1986; Мильков, 1981). Последние возникают в результате различного рода преломления этого фона под действием указанных выше местных факторов и по существу имитируют зональную климатическую «норму» других регионов, нередко весьма удаленных.

Таким образом, полизональность локальных гео(эко-)систем правомерно рассматривать в качестве формы их реакции на глобально-региональные изменения климата. Этот вывод имеет немаловажное методическое значение для создания локальных экологических прогнозов в условиях меняющегося климата. В пределах каждого экорегиона мы можем построить гидротермический ряд (или несколько рядов) плакорно-экстразональных локальных экосистем в направлении изменения их термо- или гидроэдафотопов, представляя этот ряд (на основе указанного выше свойства самоподобия операционной системы) как некоторый аналог соответствующих фоновых климатических изменений (тренда). Далее, производится замена пространствен-

ных последовательностей на временные и по векторному спектру топологической полизональности воссоздаются возможные сценарии реакции локальных гео(эко-)систем на те или иные сдвиги в региональной климатической системе. В результате намечаются соответствующие цепочки местных ландшафтно-экологических переходов.

Такова в общих чертах идеология предложенного нами метода локальной эмпирической имитации регионального биоклиматического тренда, входящего составной частью в прогнозную топо-экологическую концепцию (Коломыц, 2008). Анализируя пространственно упорядоченные системы локальной зональности, адекватные вектору прогнозируемых изменений климата, мы получаем возможность имитировать основные направления и масштабы наиболее вероятных экосистем-ных перестроек в рассматриваемых регионах, создавая тем самым эмпирическую основу для прогнозных построений на локальном уровне. Аналогичный подход был использован нами также при разработке региональных ланд-шафтно-экологических прогнозов (Залиханов и др., 2010).

5.3.3 Алгоритм прогнозно-

экологических расчетов. Процедура прогнозных расчетов для отдельных экорегионов Волжского бассейна состояла из четырех этапов.

1. Выявление (по данным 120 агро-метстанций Волжского бассейна и его окружения) зонально-региональных связей июльских запасов продуктивной почвенной влаги открытых сельскохозяйственных полей с основными климатическим параметрами -средними температурами января ((янв) и июля ((июля), и годовым количеством осадков (ггод). Данный этап расчетов необходим, поскольку только для агрометстанциий можно получить массовый многолетний материал по запасам влаги в почве. Указанные параметры фигурируют в исходных прогнозно-климатических моделях. Для слоев почвы 0-20 см, 0-50 см и 0-100 см были получены следующие уравнения множественной регрессии:

(Ж-20) = 78,71 + 0,1212 ^ - 3,85 + 0,02324 Ггод; Я = 0,86; Я2 = 0,75; (5.12)

(Ж-50) = 166,9 + 0,0394 (яНв - 8,66 + 0,06537 Ггод; Я = 0,86; Я2 = 0,74; (5.13)

(Ж-Ю0) = 426,7 + 0,1633 (яНв - 20,12 (июШ + 0,07998 Гг0д; Я = 0,86; Я2 = 0,72. (5.14)

Как видим, зимнее потепление и рост годовых осадков дают некоторую прибавку

июльских влагозапасов в почве, а летнее -весьма сильное их сокращение (за счет усиления испарения), причем на порядок большее. Превалирующая роль летних температур очевидна, и хотя зимнее потепление вместе с увеличение годовой суммы осадков способствуют увеличению влагозапасов в почве, это приращение с лихвой перекрывается их убылью в весенне-летний период из-за гораздо более эффективного роста температур. Даже если принять летнее потепление в 2-3 раза меньшее, чем зимнее (что предполагается некоторыми климатическими моделями), процесс аридизации почвы неизбежен.

Для прогнозных расчетов июльского вла-госодержания почвы агроэкосистем Присурья и Жигулей (см. главу 4, табл. 4.1) была использованы полученные нами эмпирические экспоненциальные связи параметров (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100) со среднеиюльской температурой (X июля), с учетом механического состава почвообразующих пород. Для песчаной и супесчаной почвы уравнения регрессии имеют вид:

(Ж-20) = ехр [8,265 - 0,287* июля ]; R

= 0,83; R2 = 0,70. (5.15)

(Ж-50) = ехр [8,846 - 0,229- Xиюля]; R = 0,78; R2 = 0,61. (5.16)

(Ж-100) = ехр [7,786 - 0,213^ ]; R = 80; R2 = 0,64. (5.17)

На легко- и среднесуглинистом субстрате связи несколько иные:

(Ж-20) = ехр [9,033 - 0,3266^]; R = 0,92; R2 = 0,84. (5.18)

(Ж-50) = ехр [9,72 - 0,3179* июля ]; R = 0.89; R2 = 0,79. (5.19)

(Ж-100) = ехр [10,43 - 0,3153-х июля ]; R = 90; R2 = 0,81. (5.20)

Следует оговориться, что расчеты по этим зависимостям дают несколько большее летнее иссушение почвы, чем использование приведенных выше уравнений множественной регрессии, поскольку не учитывается компенсирующее влияние хянв и ггод.

2. Установление переходных зависимостей (для трех указанных параметров летнего вла-госодержания почвы) от сельскохозяйственных полей агрометстанций Ж(поле) к лесопо-крытым площадям Ж(лес) в соответствии с зонально-провинциальными условиями региона. С этой целью были использованы данные многолетних наблюдений двух воднобалансо-вых станций: 1) Болховской (Орловская область) и 2) Нижнедевицкой (Воронежская область), - расположенных в подзонах соответственно широколиственных лесов и южной

лесостепи. Линейные уравнения связи имеет вид (для любого срока весенне-летнего периода и для любого слоя почвы):

1) Ж(лес) = 1, 01 Ж(поле) + 7,7; R = 0,92; R2 = 0,85; (5.21)

2) Ж(лес) = 0, 991 Ж(поле) + 7,2; R = 0,98; R2 = 0,97. (5.22)

Несмотря на хорошую тесноту связи, точность самой корреляции (информационный шум) остается невысокой - в пределах 15-20 мм. Соответственно таким же должен быть, очевидно, и порог чувствительности лесных экосистем к изменениям влагосодержания почвы, вызванным климатическими сигналами.

3. Прогнозные расчеты изменения летних запасов продуктивной почвенной влаги в различных топоэкосистемах для всех четырех прогностических сроков: 2050, 2075, 2100 и 2150 гг. Начальное летнее влагосодержание в метровом слое почвы в лесных и лесостепных экосистемах изучаемых регионов, как правило, не превышает соответственно 150 мм и 100 мм, т.е. остается ниже критической влажности, согласно (Будыко, 1971; Зубенок, 1976). В этих условиях испарение почвенной влаг и определяется не только испаряемостью, но и самим количеством почвенной влаги. Исходя из этого, нами принято, что при одном и том же повышении температуры запасы продуктивной влаги в различных биогеоценозах уменьшаются пропорционально их н ачальному (для каждого прогнозного шага-интервала) влагосодержанию. Чем оно выше, тем больше абсолютные потери влаги в почве к концу данного шага. Одинаковым для всех биогеоценозов остается только относительное уменьшение влагозапасов.

По приведенным выше экспоненциальным и линейным зависимостям были рассчитаны базовые и прогнозируемые значения зонально-региональной (фоновой) нормы летнего влагосодержания для слоев почвы 0-20, 0-50 и 0-100 см. Далее, для каждого из этих слоев и каждого прогнозного срока вычислялся коэффициент как отношение фоновых запасов влаги данного срока к фоновым же запасам базового периода. Умножением полученного коэффициента на конкретные влагозапасы базового периода по всем точкам каждого полигона были получены прогнозируемые значения влагозапасов в этих точках, которые были распределены по группам биогеоценозов.

Для глубоко расчлененного Жигулевского низкогорья помимо этого необходимо было

внести поправки на солярно-экспозиционные контрасты, для чего использовались данные актинометрических наблюдений в различных горных условиях, близких к Жигулям (Выгодская, 1981). В результате были получены следующие поправочные коэффициенты на прогнозируемое влагосодержание почвы для всех шести групп биогеоценозов Жигулевских гор: 1 - 0,85; 2 - 0,97; 3 - 1,05; 4 - 1,00; 5 - 1,11; 6 - 0,95 (см. рис. 4.1).

4. Локальный ландшафтно-экологический прогноз: оценка вероятностей и скоростей функциональных сдвигов в системе биогеоценозов данного экорегиона (экспериментального полигона), согласно установленному тренду изменений июльских запасов почвенной влаги. Данный этап расчетов подробно описан выше.

Расчеты параметров скоростей и времен функциональных ландшафтно-экологических переходов:Рь Мг , ту, т (Ру)ш, т (Ра)год и Т(Ру), - для локального прогноза выполняются по тем же формулам, что и для прогноза регионального (см. выше). Следует отметить, что все эти характеристики скоростей функциональных преобразований экосистем- производные от двух исходных прогнозных параметров (Ру и Ру ), однако они дают весьма важные дополнительные сведения к матрицам и орграфам вероятностей ландшафтно-экологических переходов, позволяя более разносторонне анализировать ту или иную прогнозируемую ситуацию.

На основе окончательных матриц переходов Твзв(3) строятся орграфы вероятностей функциональных переходов между рассматриваемыми топогео(эко-)системами. Для Волжского бассейна такие графоаналитические модели лесных экосистем рассмотрены в главе 7. Эти графо-аналитические модели служат основным инструментом самого ландшафтно-экологического прогноза. Они дают наиболее общее представление об экзогенной сукцессионной динамике локальных гео(эко-)систем как целостных природно-территориальных единств. На этих моделях выделяются транзитные экотипы растительных сообществ по методу, описанному в главе 1.

5.4. Функциональный изоморфизм природных экосистеми его значение для экологических прогнозов

5.4.1.Идеологические предпосылки научного поиска. Продолжительность структурно-морфологических преобразований при-

родных экосистем, как правило, во много раз больше прогнозного периода, между тем как этот период можно считать достаточно соразмерным с характерным временем функционирования системы (Трофимов. 1989; Тишков, 1991). Последнее непосредственно связано с малым биологическим круговоротом, который определяет не вполне замкнутый баланс органического вещества в экосистеме и состоит из двух взаимно противоположных ветвей - восходящей биопродукционной (авто-трофного биогенеза) и нисходящей детритной (Дылис, 1978; Глазовская, 1988). Функциональную структуру экосистемы можно представить в виде соотношения трех фазовых составляющих интегральной «экомассы»: живой биомассы, некромассы и минеральной массы. Последовательное превращение этих парциальных масс друг в друга и есть процесс функционирования экосистемы в самом общем виде (Керженцев, 1999).

Таким образом, при экологическом прогнозировании на первые несколько десятков лет с точки зрения времен релаксации объектов первостепенное внимание должно быть уделено не структурной эволюции экосистем, а направленной смене их функционирования. Речь идет о перестройке физиологических процессов в растениях и об изменениях параметров почвы-памяти (Таргульян и др., 1977; Таргульян, Соколов, 1978), что по времени (от нескольких месяцев до нескольких лет) гораздо более адекватно общему сдвигу ланд-шафтно-экологических условий. Такую смену состояний системы можно назвать функциональной релаксацией .Со своей стороны, функциональные изменения в системе должны определять последующие темпы и продолжительность ее структурной релаксации -морфологической адаптации к новым условиям.

Дифференциация общего процесса экзогенной трансформации гео-(эко-)систем на две составляющие: функциональную и структурную, - отражает два различных аспекта биологической реакции на изменения в окружающей среде и созвучно известному выделению двух различных понятий - функциональной и структурной устойчивости экосистем (Свирежев, Логофет. 1978). Если структурные преобразования экосистемы рассматривать как результат непрерывной цепи последовательных смен ее функциональных состояний, то на каждом достаточно кратковременном этапе этих смен функциональную релаксацию системы правомерно считать про-

цессом равновесным (либо неравновесным стационарным) и, следовательно, обратимым, согласно (Пузаченко, 1993). Вполне возможно, таким образом, предсказывать поведение экосистемы для каждого последующего шага ее релаксации на основе вероятностных базовых моделей.

Малый биологический круговорот может быть охарактеризован в первом приближении двумя дискретными параметрами: а) для созидательной (восходящей) ветви - первичной биологической продуктивностью 5перв, в значениях которой отображаются эффективность использования фитоценозом ресурсов среды (Утехин, 1977), а также затраты энергии на биологические процессы в почвах (Волобуев, 1974); б) для детритной (нисходящей) ветви -коэффициентом годичной деструкции фито-массы КУ (Коломыц, 1995) , который равен отношению массы лесной подстилки (или ветоши в травяных экосистемах) к массе ежегодно продуцируемого зеленого вещества всех надземных растительных ярусов. Второй параметр известен еще как подстилочно-опадный индекс (Базилевич, Родин, 1969; Ко-вда. 1973) и выражается в числах лет, необходимых для накопления данной массы лесной подстилки (или ветоши) при имеющихся скоростях ежегодного поступления в опад и последующего разложения органического вещества.

Параметры 5перв и КУ в своей совокупности характеризуют экологическую эффективность почвенно-фитоценотиченского ядра экосистемы (Одум, 1975), и их соотношение определяет сбалансированность процессов метаболизма - фактор, весьма важный для сохранения самой экосистемной структуры. Считается (Одум, 1975; Дылис, 1978; и др.), что в обеспечении этой сбалансированности приоритетная роль принадлежит детритной ветви, которая является наиболее узким пропускным каналом метаболизма и поэтому играет ключевую роль в малом биологическом круговороте, определяя в конечном итоге его интенсивность. Приведенные выводы получены на основе изучения главным образом лесных экосистем и касаются в первую очередь бореальных лесов.

Основная задача данного поиска состояла в том, чтобы установить на примере Волжского бассейна систему связей экологических ниш региональных единиц растительности и почв с дискретными параметрами биологического круговорота и на этой основе провести гипотетическую оценку функциональных сдвигов

почвенно-фитоценотического «ядра» природных экосистем в свете глобальных изменений климата.

5.4.2. Исходные материалы и методы анализа. В растительном покрове данной территории рассматривались 16 фитоценоло-гических категорий, представленных в легенде к «Карте растительности Европейской части СССР и Кавказа» (Котова, 1987). Согласно В.Б. Сочаве (1979), эти единства мы относим к группам и классам растительных формаций, которые являются региональными вариантами (например, восточноевропейскими или камско-печерскими) типов и подтипов растительности (среднетаежного, подтаежного и т.д.). За основу почвенных категорий взяты единицы, приведенные в легенде к «Почвенной карте РСФСР» (Фридланд, 1998). Все 34 почвенные единицы территории бассейна по генетическим признакам были разбиты на 14 групп, которые, в соответствии с известной систематикой (Глазовская, 1988), объединялись в зонально-типологические категории. В анализе использовалась также построенные нами в масштабе 1: 2 500 000 карта первичной продуктивности природных экосистем основного водосбора Волжского бассейна (Коло-мыц, 2005) Значения подстилочно-опадного коэффициента на эту же территорию (в гораздо меньшем масштабе и более грубых градациях) были сняты с карты, помещенной в работе (Базилевич, Родин, 1971).

Решение поставленной задачи осуществлялось в два этапа. На первом из них проводился математико-картографический анализ структурно-функциональных связей в региональных экосистемах. С помощью информационно-статистического анализа (см. главу 1) были получены матрицы частных коэффициентов связей объектов с первичной биопродуктивностью и подстилочно-опадным коэффициентом, которые рассматриваются как их метаболические ниши - соответственно биопродукционные или деструкционные. Матрицы наглядно демонстрируют характер и тесноту связей (табл. 5.4 и 5.5). С помощью вектора-столбца экологической ниши рассчитывались таксономические (средневзвешенные по территории) норма параметров 5перв и KY для каждой фитоценологической или почвенной единицы.

Классификационная схема коренных растительных формаций основного водосбора Волжского бассейна и его окружения

(по: Сочава, 1979; Котова, 1987)

Зональные типы и классы Региональные варианты Подзональные подтипы Группы растительных формаций

Краткая характеристика Символ

Темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса (производные осино-во-березовые) Восточноевропейские (верхневолжские) Среднетаежные Еловые кустарничково-зеленомошные 1

Южнотаежные Еловые кустарничково-травяные ; V

Подтаежные Широколиственно-еловые сложные неморальнотравяные

Камско-печерско-западноуральские Средне- и южнотаежные Пихтово-еловые и елово-пихтовые травяно-кустарничковые зе-леномошные и травяные Ш

Подтаежные Пихтово-еловые сложные неморальнотравяные ! V

Широколиственно-пихтово-еловые неморальнотравяные

Сосновые и широколиственно-сосновые леса (производные осиново-березовые) Восточноевропейские (верхневолжские) Средне- и южнотаежные Сосновые с елью кустарничково-зеленомошные \ \

Подтаежные Сосновые (с дубом в подлеске) кустарничково-травяные %

Широколиственно-сосновые и сосновые сложные с елью ?

Лесостепные и степные Сосновые и широколиственно-сосновые со степными кустарниками и разнотравно-злаковые ? III

Широколиственные леса Восточноевропейские Северо-лесостепные Липово-дубовые и дубовые !

Липовые с примесью других широколиственных пород

Типичная и южная лесостепь Причерноморского типа Типично-лесостепные Луговые степи в сочетании с лесами из дуба 1

Южно-лесостепные Богато-разнотравно-типчаково-ковыльные степи м/

Заволжские Южно-лесостепные Богато-разнотравно-типчаково-ковыльные степи

Степи Заволжско-казахстанские Северостепные Разнотравно-типчаково-ковыльные степи II"

Южно(сухо-)степные Типчаково-ковыльные в комплексе с полынными на солонцах

Экологические ниши групп почв Волжского бассейна в пространстве значений первичной биопродуктивности

Продуктивность, т/га в год Группы почв *

Средней тайги Южной тайги и подтайги Переходные Широколиственных лесов Типичной и южной лесостепи Северной степи Южной степи

1С П 1.3 п? п? пдж дЩ СЛс СЛ слт чт ч° чюкт

6.2 - 7.0 4 X

7.1 - 7.7 X 4

7.8 - 8.4 X 4 4 X

8.5 - 8.8 * 4 4 X 4

8.9 - 9.5 * 4 4

9.6 - 9.8 * 4 X 4 4 4

9.9 - 10.1 * * 4 4 X X

10.2 - 10.5 * * * 4 4 4

10.6 - 10.8 * * * * 4 4

10.9 - 11.1 * * X * 4

11.2 - 11.4 * X X 4 1

11.5 - 11.7 * * 4 4 X

11.8 - 12.0 * * X 4

12.1 - 12.3 * X * *

12.4 - 12.6 X X X

Пиго - иллювиально-железистые и иллювиально-гумусовые подзолы, а также торфяно- и подзолисто-глеевые почвы; П1.3 - собственно подзолистые почвы, мелко-, неглубоко и глубокоподзолистые; П ^ иПд2 - дерново-подзолистые мелко- и неглубокооподзоленные; Пдж3 - дерново-подзолистые иллю-виально-железистые и глубоко оподзоленные; П док - дерново-подзолистые, со вторым гумусовым горизонтом, осветленные и остаточно карбонатные; СЛс - светлосерые лесные; СЛ - серые лесные; СЛт - темносерые лесные; Чоп - черноземы оподзоленные; Чл - лугово-черноземные почвы и черноземы выщелоченные; 4х - черноземы типичные и бескарбонатные; Чо - черноземы обыкновенные; Чю и Кт - черноземы южные и темнокаштановые почвы.

Средневзвешенные меры функционального изоморфизма между группами растительных формаций и доминирующими в них группами

почв на территории Волжского бассейна и его окружения

Почвенно-фито-ценологические системы * 1 ? ш 1 ш ъ ?? 1 9 1 1 м/ У/

п?, пг Пи, Ч П? П?, П? ПЗ, ПД1Ш п?, СЛс пДЕ СЛс' пдж пдк' ПЗ, ПДВ СЛс"т слт СЛс ЧС1П,Е слт "ЦЕЛ ЧВ,0П, ЧЮ ' Ч°'ю, ■ЦЕЛ

* А А А 0.80 -

У п?,п§ 0.92 077 -

0.96 078 0.96 -

1 п £ пдгг 0.68 058 0.76 0.72 -

1 п? СЛс 0,79 064 0.82 0.75 0.88 -

щ ПДЕ СЛс 0.89 072 0.92 0.88 0.78 0.89 -

ПДЖ ПДК 0.62 0.54 0.67 0.64 0.88 0.80 0.70 -

щ пд пдв 0.45 0.42 0.48 0.47 0.60 0.54 0.49 0.68 -

! СЛс"т 0.69 0.59 0.76 0.72 0.99 0.89 0.79 0.89 0.61 -

СЛТ СЛс 0.49 0.41 0.48 0.47 0.62 0.59 0.53 0.72 0.90 0.63 -

Т чоп.в, СЛТ 0.49 0.41 0.48 0.46 0.62 0.58 0.53 0.71 0.92 0.62 0.98 -

1 т^вл -^оп 0.44 0.38 0.54 0.42 0.49 0.51 0.47 0.61 0.90 0.54 0.86 0.87 -

м/ Т£В,0П 0.45 0.38 0.59 0.43 0.58 0.54 0.49 0.67 0.90 0.58 0.94 0.95 0.86 -

щ Т^0,ю Т_£ЕЛ 0.41 0.35 0.39 0.38 0.48 0.47 0.43 0.56 0.84 0.49 0.79 0.80 0.93 0.84 -

1111 40,10, кт 0.37 0.32 0.35 0.34 0.43 0.42 0.39 0.50 0.76 0.44 0.72 0.73 0.86 0.77 0.92

Примечания. Высокая степень изоморфизма (более 80%) отмечена жирными цифрами (наивысшая, более 90% - с подчеркиванием); повышенная степень (более 70%) - простым подчеркиванием; минимальная степень (меньше 50%) - курсивом.

Второй этап анализа состоял в оценке степени контрастности выделенных экологических пространств. Горизонтальная контрастность отображает в неявном виде межэкоси-стемные связи (Коломыц и др., 1995). Обострение этих связей, вызванное воздействия внешних сигналов, выводит экосистемы из состояния прежней устойчивости и служит толчком к их функциональным и структурным преобразованиям (Злотин, 1987). Оценка латеральной контрастности парциальных эко-пространств проводилась на основе расчетов мер сходства продукционных и деструкцион-ных ниш экосистем с помощью методов теории дескриптивных («размытых») множеств (Семкин, 1973; Андреев, 1980). Для этого использовались матрицы нормированных частных коэффициентов связей. Бинарные отношения сходства экосистем позволили установить степень функциональной контрастности между ними и рассмотреть последнюю как условие межэкосистемных переходов.

5.4.3. Понятие функционального изоморфизма экосистем. Считается, что природные экосистемы представляют собой относительно слабо связные образования (Арманд, 1988 б), которые при внешнем воздействии меняют свою структуру в целях сохранения прежнего уровня функционирования (и прежде всего, биопродукционного процесса) как инвариантного свойства, обеспечивающего устойчивость системы (Коломыц и др., 1995; Керженцев, 1999). Вместе с тем, известно, что функциональные параметры должны реагировать на внешние сигналы значительно раньше, чем структурные, ибо первые обладают гораздо меньшими характерными временами по сравнению со вторыми. Не случайно верховенство функциональной динамики экосистем над динамикой структурной положено в основу моделирования биосферных процессов и явлений (Свирежеев, Логофет, 1978; Зейдис и др., 2001; и др.).

Выход из этого противоречия можно найти, если предположить, что любые структурные перестройки у данной экосистемы должны быть предпочтительными в направлении тех экосистем, которые имеют с ней наибольшее сходство по таксономической норме Вперв и/или КУ , а такжепо самой структуре соответствующих экологических ниш, т.е. которые функционально изоморфны этой системе.

Понятие изморфизма двух систем подразумевает способность их элементов к взаимо-

заменяемости, обеспечивающей подобие их структуры и функционирования (Паффен-гольц, 1973). В данном случае речь идет о приоритетной роли функционального изоморфизма, который позволяет экосистеме, подвергнутой воздействию, сохранить в той или иной мере свой функциональный инвариант - прежние скорости автотрофного биогенеза и разложения органики, т.е. уровень малого биологического круговорота. Последний же, в свою очередь, должен упростить переход системы в новое состояние с качественно новой структурой. В самом деле, функциональный изоморфизм двух гео(эко-)систем есть не что иное как однородность межкомпонентных взаимодействий, в понимании Б.Б. Полынова (1952), а точнее их подобие, благодаря чему и сами структурные элементы систем приобретают сходные динамические свойства. И наоборот, структурные изменения данной экосистемы будут затруднены в направлении тех систем, которые достаточно сильно отличаются от нее (и в этом смысле наименее изоморфны ей) по уровню функционирования, т.е. по значениям В перв и/или КУ. Иными словами, при внешнем возмущении экосистема «выбирает» ту траекторию своих структурных преобразований, которая отвечает наименьшим изменениям в процессах ее функционирования и которая быстрее обеспечивает ей новую устойчивость.

Выдвигаемый нами принцип функционального изоморфизма региональных экосистем весьма созвучен известной в аутэкологии гипотезе экологического дублирования, которая гласит: «... при экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило, заменяется функционально близким ...» (Розенберг, 1991, с. 439). Наличие близости видов по экологическому и хронологическому градиентам позволяет экосистеме избежать катастрофических изменений (Тишков, 1991). Таким образом, матрицы и графы мер сходства биопродукционных и де-струкционных ниш фитоценологических или почвенных объектов можно назвать моделями функционального изоморфизма природных экосистем.

Итак, природная экосистема, вынужденная при смене ландшафтно-экологических условий переходить в одно из множества состояний, адекватных другим экосистемам в соответствии с новыми условиями, будет «выбирать» то состояние, которое минимально отличается от ее исходного состояния. Это конечно не исключает того, что она может при-

обретать черты и других систем. Однако ее общая трансформация должна пойти по предпочтительному тренду с минимальными проявлениями нелинейности, согласно 9Зейдис и др., 20010, когда структурные преобразования сопровождаются наименьшими изменениями функциональных параметров (в данном случае Вперв и КУ), что и обеспечивает в той или иной мере прежнюю линейность поведения системы. Модели функционального изоморфизма как раз и позволяют определить эти наиболее предпочтительные направления фи-тоценологических, почвенных и в целом ландшафтных переходов среди того их множества, которое неизбежно вырисовывается в результате прогнозных расчетов возможных смен ландшафтно-экологических условий (см. Коломыц и др., 1993). С помощью таких моделей мы вводим весьма существенные ограничения в вероятностную картину траекторий рассматриваемых географических объектов, и эта картина становится более однозначной.

Обобщенной мерой функционального изоморфизма Ы(Л,В) двух объектов А и В может служить средневзвешенная (по таксономическим нор-мам параметров Вперв и КУ) величи-наих взаимооднозначного соответствия. В основе этой меры лежит коэффициент сходства Съеренсена (Семкин, 1973):

2 [ Вперв(А)п Вперв(В)]2 [КУ(А)пКУ (В)]

ЩЛ,В) = О!-+в2-. (5.23)

Вперв (А) + Вперв (В)КУ (А) + КУ (В)

Здесь «п» - знак логического пересечения объектов как дескриптивных множеств, а О1 и О2 - весовые коэффициенты. В качестве по-сле-дних нами взяты нормированные коэффициенты приема информации (Пузаченко, Мошкин,1969) в системе связей фитоценоло-гических и почвенных объектов с первичной биопродуктивностью и подстилочно-опадным индексом. Для групп растительных формаций значения О1 и О2 оказались равными соответственно 0,353 и 0,647, а для почвенных групп - 0,285 и 0,715.

По этой формуле были рассчитаны меры функционального изоморфизма фитоценоло-гических и почвенных единиц (табл. 5.7), что позволило вскрыть определенную картину метаболической близости-удаленности региональных экосистем во всем зональном спектре Волжского бассейна. В частности, растительные формации (и в целом почвенно-растительные комплексы, представленные в табл. 5.6) суббореального пояса отличаются более высокой степенью функционального сходства по сравнению с формациями пояса

бореального. Следовательно, при одном и том же гидротермическом сигнале первоочередные функционально-структурные сдвиги следует ожидать в лесостепной зоне, а не в таежной. При этом, теневые широколиственные леса весьма близки по уровню метаболизма не только формациям типичной лесостепи, но и южнолесостепным экосистемам. Такому их функциональному сближению способствует преобладание во всех случаях одних и тех же почвенных разностей - оподзоленных и выщелоченных черноземов (см. табл. 5.5). Следует отметить также весьма высокий изоморфизм сосново-широколиственных лесов с лесостепными формациями, что указывает на их глубокие генетические связи.

5.4.4. Влияние функционального изоморфизма экосистем на их структурные преобразования. Системообразующая роль каждой из двух ветвей биологического круговорота, определяющая сбалансированность ее метаболических процессов, зависит от степени чувствительности данной ветви к гидротермическому сигналу, т.е. от величины «экологического градиента», по терминологии Л.Г. Раменского (1971), тех дискретных параметров, которые характеризуют эту ветвь. Соотношение экологических градиентов

Вперв и Кгд определяет, какой тип функционального изоморфизма является ведущим в данных зонально-региональных условиях и соответственно в каких направлениях можно ожидать наиболее предпочтительные ланд-шафтно-экологические переходы среди множества расчетных переходных вероятностей при заданном климатическом тренде.

В пределах собственно бореального пояса смена функциональных состояний растительных формаций и почв связана преимущественно со скоростью разложения органического вещества, формирующего лесную подстилку. Параметр Кгд варьирует от 10-13 до 30-36 ед. (рис. 5.3), т.е. его экологический градиент весьма высок. Пространственные же изменения первичной биопродуктивности сравнительно невелики и остаются в пределах достаточно больших значений - от 9-10 до 11,5-12 т/гатод. Эта закономерность, отмеченная нами ранее для геосистем топологической размерности (Коломыц и др., 1993),

ч о и

я

б

12,0

11,0

10,0

о л к в

ю §

к

Я и а

ю

с

9,0

8,0

7,0н

СЛ

ПД2

пд •П1

с.г

.п,

чоп

чвл

.Г'.Г

.4°

.'Iю К1

_1_I_I_|_

6 8 10 12 14 16 18 20

Подстилочно-опадный коэффициент

22

24

26

28

Рис. 5.3. Распределение групп растительных формаций (а) и групп почв (б) в поле таксономических (средневзвешенных) норм первичной биологической продуктивности и

подстилочно-опадного коэффициента Условные обозначения групп растительных формаций и групп почв см. в Приложениях к табл. 5.1 и 5.5

проявляется вполне отчетливо и на региональном уровне, что позволяет говорить о ней как офеноменальном явлении, раскрывающем основной причинный механизм влияния функционирования бореальных экосистем на их пространственную организацию. Очевидно, этот механизм заложен в «работе» редукционной ветви метаболизма и гораздо слабее зависит от автотрофного биогенеза, что и подтверждает известный в экологии и био-геоценологии тезис о том (Одум, 1975; Ды-

лис, 1978), что лес функционирует главным образом как детритная экосистема.

Пространственные региональные изменения коэффициента годичной деструкции подчинены в целом закону природной зональности. Об этом свидетельствует, в частности, полученная нами эмпирическая экспоненциальная связь параметра КУ с коэффициентом увлажнения Высоцкого-Иванова Кувл (при коэффициенте корреляции 0,82):

КУ = ехр (3,211 Кувл - 1,806) (5.24)

По мере снижения коэффициента увлажнения параметр КУ уменьшается сначала достаточно быстро, однако затем этот процесс резко замедляется.

Средне- и южнотаежные пихто-ельники и сосняки, с собственно под-золистыми почвами и иллювиально-гумусовыми и торфяно-глеевыми подзолами, отличаются наиболее низкой скоростью разложения мертвой органики (КУ> 17-20 ед., т.е. относится к застой-

ной категории, по (Базилевич, Родин, 1969),что замедляет в целом и весь метаболический цикл. Первопричиной являются высокие значения коэффициента увлажнения, таксономическая норма которого достигает 1,741,85. Тем не менее, в подзоне южной тайги соотношения тепла и влаги обеспечивают достаточно высокий уровень продуктивности -в среднем до 11-11,5 т/гатод (см. табл. 5.5). В средней же тайге, особенно в восточном (приуральском) секторе бассейна на фоне крайне медленных деструкционных процессов существенно ослабевает и сам автотрофный биогенез. По мере движения на юг к хвойно-широколиственным лесам и дерново-подзолистым почвам интенсивность биологического круговорота заметно возрастает, на что указывает уменьшение КУ до 11-13 ед., с переходом его в заторможенную категорию. При этом, восточный сектор Волжского бассейна остается по-прежнему на более низком уровне метаболизма по сравнению с западным сектором.

Формации зоны смешанных лесов (главным образом верхневолжских), а также дубравы и неморальные сосняки, развитые на серых и темносерых лесных почвах, находятся в условиях зонального экологического оптимума. Последний отличается наибольшей продуктивностью (не менее 11-12 т/гатод) и умеренной, а в широколиственно-сосновых лесах даже повышенной скоростью прохождения фитомассы по детритной ветви метаболизма (КУ = 2-8 ед., т.е. относится к ускоренной категории). В «зоне» экологического оптимума происходит своего рода перелом зональных соотношений двух ветвей биологического круговорота, поскольку экологический градиент первой (восходящей) ветви метаболизма существенно возрастает, а второй (нисходящей) - резко падает.

При переходе к суббореальнму поясу интенсивность разложения мертвой органики достигает своего максимума (КУ< 1,5-2 ед.), что обусловлено существенным повышением температуры теплого периода. Одновременно в связи с резким сокращением атмосферных осадков и соответствующим снижением коэффициента увлажнения (в норме до 0,570,62) падает первичная биопродуктивность (см. табл. 5.6). В типично-лесостепной подзоне, с выщелоченными и оподзоленными черноземами, она уже не превышает 10 т/га в год, а в степных формациях на обыкновенных и южных черноземах составляет всего 7-8 т/га.

Таким образом, смены зональных типов и подтипов почвенно-растительного покрова в бореальныом и суббореальном поясах Русской равнины совершаются при весьма различных механизмах изменения малого биологического круговорота, и это имеет, вероятно, принципиальное значение для региональных прогнозных оценок природной среды. Если в бореальном поясе обе составляющие метаболического цикла являются достаточно эффективными, при ведущей роли деструкционной ветви, то в поясе суббореальном абсолютный приоритет переходит к ветви биопродукционной. Это означает, что один и тот же фоновый гидротермический сигнал должен по-разному восприниматься функциональным аппаратом бореальных и суббореальных экосистем и приводить соответственно к различному структурному эффекту. В первом случае реагирует в большей мере процесс разложения мертвого органического вещества, аккумулируемого в лесной подстилке, а во втором -почти исключительно автотрофный биогенез, формирующий живую фитомассу.

Итак, эмпирически подтверждается наличие двух существенно различных типов функционального изоморфизма экосистем: продукционного и деструкционного,- которые способны выступать в качестве корректирующих факторов прогнозируемых почвенных и фитоценологических переходов. При этом, оба типа имеют достаточно четкую зонально-поясную принадлежность. В пределах боре-ального пояса ведущую роль играет деструк-ционный изоморфизм, а на территории пояса суббореального - изоморфизм продукционный.

Если та или иная бореальная экосистема остается в своем биоклиматическом поясе, то ее первоочередные изменения будут направлены в сторону тех экосистем, которые наиболее близки к ней по величине подсти-лочно-опадного коэффициента. Например, при термоаридном климатическом тренде (повышении температуры при уменьшении коэффициента увлажнения) среднетаежные пихто-ельники Верхневолжья должны сменяться в первую очередь сосняками, а затем уже южнотаежными темнохвойными лесами (см. табл. 5.4 и рис. 5.3 а). Подтаежные же неморальнотравяные пихто-ельники будут переходить не только в относительно гумид-ные смешаннолесные формации, но и непосредственно в липово-дубовые леса. В то же время взаимопереходы суббореальных экосистем в пределах своего биоклиматического

пояса контролируются почти исключительно продукционным процессом, ибо экологическая амплитуда детритной ветви метаболизма весьма мала. Здесь предпочтительными окажутся те переходы, которые соответствуют минимальным сдвигам в величине ежегодной фитопродукции. В условиях слабо выраженного гидротермического сигнала термоаридного типа таковыми могут оказаться, например, смены теневых широколиственных лесов (дубо-липняков) типичной лесостепью (как дубравной, так и сосновой). При этом, светлосерые лесные почвы будут стремиться к преобразованию в оподзоленные и выщелоченное черноземы (см. рис. 5.3 б). Если же термоаридный тренд достаточно эффективен, то возможна прямая функционально-структурная трансформация неморальнолес-ных формаций в южную лесостепь . Почвообразовательные же процессы будут направлены в сторону развития типичных и бескарбонатных черноземов.

Гораздо более сложную картину следует ожидать при прогнозируемых переходах природных экосистем из бореального пояса в суббореальный или - наоборот. В этих случаях обе ветви биологического круговорота оказывают эффективное контролирующее воздействие на результирующую траекторию экосистемных преобразований, хотя и здесь роль продукционного и редукционного изоморфизма не остается постоянной. Можно предположить два принципиально различных варианта межпоясных переходов экосистем, которые соответствуют двум альтернативным биоклиматическим трендам - холодно-гумидному и термоаридному. При первом, холодно-гумидном, варианте (понижении температуры при росте коэффициента увлажнения) суббореальные растительные формации трансформируются в бореальные, и эта тенденция сопровождается ослаблением корректирующей роли автотрофного биогенеза и повышением значимости процессов разложения надземной фитомассы. Иными словами, системообразующая роль продукционного изоморфизма снижается, а деструкционного -возрастает.

В условиях же второго варианта - достаточно сильного и продолжительного термоаридного сигнала, неизбежна обратная трансформация бореальных экосистем в субборе-альные, и здесь деструкционный изоморфизм должен уступать место изоморфизму продукционному. Если бореальная экосистема отличалась значительной продуктивностью и вы-

сокими значениями параметра КУ (скажем, пихто-ельники или сосняки южнотаежной подзоны), то ее первоначальные преобразования пойдут по пути наименьших потерь мертвой надземной органики (до состояния смешанных лесов), т.е. при воздействии деструк-ционного изоморфизма. Однако дальнейшая траектория (уже смешаннолесной экосистемы) станет все больше определяться минимальным шагом изменения (главным образом уменьшения) годичного прироста фитомассы, что будет означать приоритетное значение продукционного изоморфизма.

Климатогенные преобразования экосистем, находящихся по обе стороны от природных рубежей наиболее высокого, поясного ранга, должны, по-видимому, определяться соразмерным влиянием обоих типов функционального изоморфизма. Так, переходы широколиственно-хвойных лесов и дубрав в типичную лесостепь будут связаны как с ослаблением автотрофного биогенеза, так и с усилением скорости разложения лесной подстилки. Обратная экзогенетическая траектория может быть обеспечена только повышением продуктивности фитоценозов при одновременном росте подстилочно-опадного коэффициента.

Итак, обе ветви малого биологического круговорота правомерно рассматривать в качестве показателей интенсивности функционирования региональных экосистем. При этом, параметр КУ является таким показателем не для любых почвенно-растительных образований, как это обычно принято (Бази-левич, Родин, 1969; Дылис, 1978), а только для экосистем бореального пояса, включая зону смешанных лесов. В суббореальном же биоклиматическом поясе, начиная с подзоны широколиственных лесов, ведущим индикатором интенсивности функционирования становится первичная биопродуктивность.

5.4.5. Экологический прогноз в моделях биопродукционного изоморфизма. Широкий диапазон мер сходства продукционных векторов как для растительности, так и для почв Волжского бассейна (от 0,10-0,20 до 0,600,70 и более), свидетельствует о весьма контрастных полях функционирования этих парциальных экосистем, что предопределяет изначально высокую избирательность их наиболее предпочтительных взаимных переходов при том или ином гидротермическим сигнале. Такую избирательность можно вскрыть с помощью известного метода корреляционных плеяд, который позволяет выявить потенци-

ально наиболее реальные направления их функциональных, а затем и структурных преобразований. Очевидно, очагами сети переходов служат максимально изоморфные бинарные связки - корреляционные плея-ды высшего уровня сходства продукционных ниш; они образуют первоочередные цепочки фито-ценологических и почвенных трансформаций. По мере снижения изоморфности ниш значимость переходов объектов должна уменьшаться.

а

1 ............. 2 - 3 - 4

5 6 I I 7 ----8

Рис. 5.4. Корреляционные плеяды классов растительных формаций (а) и групп почв (б) Волжского бассейна по мерам сходства векторов их частных коэффициентов связи с первичной биопродуктивностью Условные обозначения. Меры сходства: 1 - 0.11-0.20; 2 - 0.21-0.30; 3 - 0.31-0.40; 4 -0.41-0.50; 5 - 0.51-0.60; 6 - 0.61-0.70. Границы уровней однородности: 7 - первого (> 0.60), 8 - второго (> 0.40)

На моделях биопродукционного изоморфизма (рис. 5.4) корреляционные плеяды фи-тоценологических и почвенных единиц выявлены путем задания двух уровней однородности (N1: 1) при N > 0,60 (плеяда первого уровня сходства); 2) при N > 0,40 (плеяда второго уровня). На втором уровне однородности создается основной фон пространственной

дифференциации мер сходства и соответствующих сетей функциональных переходов, между тем как первый уровень формирует своего рода очаги таких переходов.

Обратимся сначала к фитоценологической модели (см. рис. 5.4а). Здесь на втором уровне сходства формируются две крупные плеяды. Одна из них (плеяда I) охватывает западный, менее континентальный, сектор Волжского бассейна, а другая (плеяда II) - восточный, более континентальный, сектор. В первую ярко выраженную плеяду входят верхневолжские южнотаежные пихто-ельники, средне- и южнотаежные сосняки и широколиственные леса; к ним примыкает также темнохвойная подтайга. Перечисленные формации, обладая максимальным функциональным изоморфизмом, отличаются наиболее высокой таксономической нормой продуктивности (11,2-11,8 т/га-год), а также весьма растянутыми (до семи позиций вектора-столбца) и взаимно пересекающимися продукционными нишами (см. табл. 5.4). Они функционируют в весьма широком диапазоне ландшафтно-геофизических условий и, следовательно, обладают достаточно высокой устойчивостью. Можно ожидать, что при повышении температуры вегетационного периода и общем росте атмосферных осадков южнотаежные пихто-ельники бассейна Верхней Волги и Оки сравнительно быстро могут сменяться широколиственно-темнохвойными лесами и даже напрямую -дубо-липняками, а при аридизации климата -сосновыми лесами. В то же время при повышении гумидности климата трансформация сосновых и широколиственно-сосновых формаций в темнохвойно-широколиственные леса будет существенно затруднена; гораздо предпочтительнее окажется замена их чистыми дубо-липняками.

Корреляционная плеяда II охватывает почти весь зональный спектр восточного сектора Волжского бассейна: от камско-печерской южной тайги до восточно-казахстанских степей. Эти группы формаций отличаются пониженной таксономической нормой фитопро-дукции - от 10,2 т/га-год в южной тайге до 7,1 т/гатод в сухой степи. К тому же фитоцено-логические единицы здесь имеют гораздо более сжатые векторы продукционных ниш, т.е. сравнительно узкий диапазон свойственного им гидротермического пространства, что указывает на их пониженную устойчивость. По-видимому, они способны трансформироваться раньше и/или быстрее при одних и тех же параметрах геофизического сигнала.

Западный и восточный секторы Волжского бассейна существенно различаются также по меридиональным изменениям оптимума функционирования бореальной фитобиоты (см. табл. 5.4). В направлении от средней тайги к смешанным лесам в Верхнем Поволжье биопродукционный оптимум резко снижается, а в Прикамье - столь же резко возрастает. Максимум первичной продукции создают в первом случае среднетаежные пихто-ельники и сосняки, а во втором - подтаежные широко-лиственно-темнохвойные леса. Фактор повышенной континентальности климата смещает, таким образом, оптимум функционирования камско-приуральских таежно-лесных формаций к южной границе бореального пояса. И только в северной полосе пояса суббореаль-ного в направлении от широколиственных лесов преимущественно западного сектора до заволжских степей прослеживается система однозначного падения продуктивности.

Судя по структуре плеяды II, можно предполагать, что в наиболее континентальном секторе бассейна при изменениях климата от холодного и влажного к теплому и сухому наиболее предпочтительными были в прошлом и будут в дальнейшем процессы прямого остепнения южнотаежнолесных формаций, с заменой пихто-ельников на разнотравно-злаковые сосняки, минуя подтаежную и немо-ральнолесную стадии. Еще более отчетливым может оказаться процесс олуговения и остеп-нения бореальных сосняков, а также средней темнохвойной тайги в западном секторе. При обратном же климатическом тренде должна иметь место активная трансгрессия бореаль-ных лесов в лесостепь и даже в северную степь.

На функциональной модели групп почв (см. рис. 5.4б) почти все почвенные разности связаны между собой вторым уровнем однородности био-продукционных процессов (при N > 0,40), хотя избирательность предпочтительных структурных переходов здесь так же весьма высока. Отчетливо выделяются два очага педогенных трансформаций (с N > 0,60), причем возможны существенные «скачки» из одного зонального типа почв в другой, резко отличный от первого. Главные переходы следует ожидать в зональном спектре почв от южной тайги до типичной лесостепи. При изменениях климата в сторону повышения температур и уменьшения увлажненности наиболее высокопродуктивные дерново-подзолистые иллювиально-железистые почвы южной тайги и подтайги, а также светлосерые

лесные почвы дубо-липняков (см. табл. 5.5) должны заменяться гораздо менее продуктивными лесостепными оподзоленными и выщелоченными черноземами. Более того, тенденцию перехода к оподзоленным черноземам могут обнаруживать даже мелко- и средне-подзолистые почвы средней тайги (наряду со сменой их дерново-подзолистыми почвами). В свою очередь, южнотаежные и подтаежные дерново-подзоли-стые почвы будут заменяться серыми лесными, а также переходными подзолисто-бурыми почвами. Обратную трансформацию почвенных разностей следует ожидать главным образом под действием роста атмосферного увлажнения. На этом динамическом фоне функционально обособленными оказываются обыкновенные и южные черноземы и темнокаштановые почвы северной и южной (сухой) степи.

5.4.6.Некоторые выводы. В свое время Н. В. Тимофеев-Ресовский дал широкую трактовку дарвиновской теории естественного отбора видов, распространив ее на популяции и биогеоценозы и указав, что отбор этих биохорологических систем совершается по признакам их приоритетного вклада в скорость и непрерывность общего круговорота вещества (Тюрюканов, 2001). Изложенные нами представления о функциональном изоморфизме экосистем как о «приводном» механизме их климатогенных преобразований вполне соответствует этим теоретическим положениям Тимофеева-Ресовского. По-видимому, есть основания использовать эти представления в качестве рабочей гипотезы при ландшафтно-экологическом прогнозировании. Если произошли существенные изменения гидротермических условий, то естественный отбор природных экосистем будет идти по линии развития тех из них, которые быстрее других обеспечивают замкнутость процессов метаболизма на новом вещественно-энергетическом уровне. При этом, исходя из мер функционального изоморфизма экосистем, мы можем упорядочить по времени различные варианты переходов, выделив среди них первоочередные и второстепенные, и получить, таким образом, более детальное представление о траекториях экосистемных преобразований.

6. ПРОГНОЗНЫЕ СЦЕНАРИИ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

6.1. Состояние вопроса. Эколого-географическое прогнозирование включает две составляющие - собственно географическую и экологическую. Географический прогноз есть научно обоснованная разработка представлений о состоянии и свойствах будущих природных комплексов (геосистем), а также их отдельных компонентов в связи с целенаправленным или непреднамеренным воздействием на них человека, с учетом тех экономических и социальных аспектов, которые касаются их влияния на природу (Сочава, 1974, 1978; Исаченко, 1980 а, и др.). Главной целью географического прогнозирования являются: 1) оценка общей направленности (характера, тренда) и степени ожидаемых изменений природной среды; 2) определение во времени хода этих изменений, а также эффекта их дальнодействия на основе изучения взаимосвязей и взаимозависимостей отдельных элементов геосистем в прошлом и настоящем, а также в связи с появлением новых природных явлений и процессов (Симонов, 1990). Среди географических прогнозов выделяют отраслевые (климатические, гидрологические, биогеографические и т.п.) и комплексные (ландшафтно-географические), причем отраслевые прогнозы не могут быть достаточно надежными, если они не согласованы с комплексным географическим прогнозом. Только комплексный (ландшафтный) подход способен выявить общую прогнозную ситуацию, необходимую для решения частных задач прогнозирования.

Экологический аспект эколого-географических прогнозов, будучи биоцентрическим по своей сущности, обращает внимание на изменении тех ландшафтных связей, которые замыкаются так или иначе на поч-венно-биотическом ядре гео(эко-)систем и являются для него, так сказать, прямодей-ствующими. При экологическом подходе, таким образом, более целенаправленно анализируются будущие отношения прогнозируемого объекта с окружающей его средой (Со-чава, 1970; Герасимов, 1985). В этих отношениях приоритетным является изучение вещественно-энергетических, а также информационных потоков в системе объект-среда, с построением соответствующих структурно-функциона-льных моделей. Последние должны описывать определенную систему ландшафтных связей, в которой учитывается экологический эффект не только прямодейству-ющих, но и отдаленных (опосредованных) факторов. Следовательно, здесь экология ис-

пользуется как специфический общенаучный подход к изучению всех проблем, касающихся жизни и среды, включая и те, которые относятся к человеческому обществу. А.А. Тишковым (1988) очерчена достаточно подробная схема исследования биоты для целей географического прогнозирования, с учетом не только прямого влияния на нее абиотической среды, но и обратного средообразующе-го воздействия живого вещества.

Использование экологических принципов в географическом анализе вскрывает новые пласты знаний о системе природа-общество, поэтому успехи дальнейшего развития географии тесно связаны с перспективами ее «биологизации» (Саушкин, 1980). В современном синтезе экологии и географии сформировались два основных направления: экология ландшафтов и экология человека, - которые несомненно должны найти соответствующее отражение в эколого-географическом прогнозировании. Оба эти направления «взаимосвязаны и могут рассматриваться как аналитические ступени единого по своей сути географического исследования нашей планеты» (Сочава, 1970, с. 5). Конструктивная роль экологизации мышления в природоведческих отраслях географии состоит, прежде всего, в том, что происходит сдвиг от задач научного обоснования и содержания мониторинга к прогнозированию состояния природной среды, а в дальнейшем к проектированию новых устойчивых состояний и управлению природными процессами (Преображенский и др., 1997).

Среди глобальных экологических проблем современности важное место занимает, прогноз экологических последствий предстоящего (и уже по существу начавшегося) глобального потепления климата, которое будет вызвано техногенным ростам содержания углекислого газа, метана, фреонов и других парниковых газов в атмосфере. Существует обоснованное мнение о том, что еще до конца нашего столетия этот антропогенный фактор изменений климата будет преобладать над естественными факторами его низкочастотных колебаний. Характерное время технологических процессов намного меньше времени естественных процессов, происходящих в биосфере. Ввиду такого рассогласования временных масштабов природные процессы и явления не успевают приспосабливаться к новым условиям, связанным с развитием техники, что и может привести к нарушению стабильности всей биосферы

(Котляков, 1992; Заварзин, Котляков, 1998; Кондратьев, Демирчян, 2000; и др.).

Современная экология располагает значительным арсеналом теоретических положений и методических приемов, однако вопросы геоэкологического прогнозирования освещены еще крайне недостаточно. Прежде всего, это связано со слабой разработкой системного подхода к анализу природных процессов и явлений (Сочава, 2005). Вследствие несовершенства методов изучения организационных и конструктивных связей в гео(эко-)системах прогнозирование реакций этих систем на климатические и антропогенные воздействия остается нередко проблематичным.

Известно, что глобальные биосферные процессы зарождаются в конкретных регионах, поэтому региональный подход к изучению этих процессов становится наиболее эффективным путем выявления кризисных экологических ситуаций и поиска путей их ликвидации (Сочава, 1978; Колосов, Сдасюк, 1992). Это стратегическое направление отражено в «Международной геосферно-биосферной программе» (Котляков, 1992, 2001), которая сосредоточена на естественно-исторических аспектах глобальных изменений. Она предусматривает разработку сценариев ближайшего будущего биосферы на основе физических моделей, описывающих базовые процессы и явления. Геоэкология, несомненно, находится в фокусе данной программы.

В последние десятилетия в нашей стране и за рубежом резко возросло число публикаций, посвященных этой проблеме (Будыко, 1971, 1980; Emanuel et al., 1985; Предстоящие изменения., 1991; Кобак, Кондрашева, 1992; Leemans, 1992; Printice et al., 1992; Вудуэлл, 1993; Climate., 1996; Изменение климата..., 2003; Кобак и др., 2002; Мохов и др., 2005; и др.). В исследованиях используются как расчетные (теоретические) прогнозные модели, основанные на системе общей циркуляции атмосферы (Climate., 1996; Alcamo et al., 1998 и др.), так и палеогеографические сценарии (прежде всего оптимумов голоцена и ми-кулинского межледниковья), рассматриваемые в качестве аналогов ландшафтно-экологических условий будущего (Будыко, 1980; Величко, 1991; и др.). Однако эти па-леопрогнозные разработки носят весьма схематичный характер и нацелены главным образом на оценку общего будущего состояния биосферы как планетарной системы. Соответственно и масштабы приведенных в них карт

составляют не более 1:30-40 000 000, а сам эколого-географический прогноз ограничивается грубым показом изменений границ природных зон, ареалов некоторых лесообразу-ющих пород и сельхозяйственных культур, а также весьма приблизительных величин продуктивности фитобиоты.

Региональный уровень прогнозов освещен крайне недостаточно, несмотря на то, что сам глобальный мониторинг наиболее актуален и реально осуществим в масштабе именно экологических регионов. Это связано как с недостатком регионального фактического материала, так и с самими методическими трудностями перехода от глобального биоклиматического прогноза к региональному, ввиду многозначности реакции зонально-региональных типов почвенно-растительного покрова и экзогенных процессов на одно и то же фоновое климатическое воздействие. Нельзя не согласиться с В.М. Котляковым в том, что «... математическое моделирование, успешно работавшее на уровне глобальных моделей, оказалось в затруднении на региональном уровне» (2001, с. 139). Как отмечал В.Б. Сочава, «для интегрального географического прогноза, для предвидения геосистемы будущего слабо разработана теоретическая база, в частности системный подход к анализу географических явлений (2005, с. 26).

Наши многолетние исследования показали достаточно высокую эффективность ланд-шафтно-экологических прогнозных моделей с территориально распределенными параметрами (Коломыц, 1995, 2003, 2008; Залиханов и др., 2010). Основанные на эмпирически установленных закономерностях климатоген-ных изменений в структуре и функционировании природных комплексов, они позволяют получить такую развертку ландшафтно-геофизических связей, которая обеспечивает широкое использование метода актуализма в численном экологическом прогнозировании на основе свойств самоподобия зонально-региональной биоклиматической системы. Уже первые результаты поиска в этом направлении показывают (Коломыц, Розен-берг, 2004; Коломыц, 2006, 2008), что локально-региональное разнообразие отклика на глобальные климатические сигналы определяется не только вертикальными, но и горизонтальными (межкомплексными) связями, в том числе эффектами парагенетического взаимодействия гео(эко-)систем на мезо- и мик-рокатенах, а также характером и контрастностью почвенно-фитоценотических рубежей.

При этом, в отличие от имитационных моделей, носящих априорный характер, при ланд-шафтно-экологическом, по существу апостериорном, моделировании материалы натурных исследований используются не в качестве проверки тех или иных расчетных данных, а как фактологическая база самого моделирования, что сводит к минимуму влияние фактора субъективности при построении модели.

Ландшафтный подход к экологическому прогнозированию предусматривает «. будущие пространственные соотношения между геосистемами» (Сочава, 2005, с. 25), в данном случае - выявление геосистемного многоооб-разия ответной реакции природных комплексов разного масштаба на фоновые климатические воздействия. Система ландшафтных связей вскрывает локальные и региональные механизмы пространственной организации природных комплексов, основные черты их структуры и функционирования, отображающие разномасштабные закономерности круговорота тепла, влаги и органического вещества. Центральное место в этих связях занимает первичная биологическая продуктивность как интегральный ландшафтно-геофизический показатель состояния природных комплексов, согласно (Арманд, 1967). Такой подход позволяет выявить те передаточные звенья малого биологического круговорота, которые могут обеспечить устойчивость наземных экосистем к грядущим изменениям климата.

Ландшафтно-экологический прогнозный анализ основывается на построении дискретных эмпирико-статистических моделей природных экосистем (см. главы 1 и 5). В региональном масштабе такой метод моделирования позволяет использовать для прогнозных построений обширный аналитический и картографический материал по состоянию и динамике различных геокомпонентов и самих ландшафтных систем. На локальном же уровне дискретные модели создаются на основе непосредственно собираемой в поле массовой информации при сохранении статистических методов ее анализа. С их помощью даются прогнозные вероятностные оценки закономерностей поведения биотических сообществ в различных геоморфологических и эдафических условиях того или иного экоре-гиона.

Что же касается ретроспективных прогнозов, то здесь необходимо отметить приоритет отечественной географии (Будыко, 1971, 1980; Палеогеография Европы., 1982; Изме-

нения., 1999; Величко, 2010). Существенные шаги в оценке региональных проявлений глобальных процессов, с комплексированием теоретических моделей и палеореконструк-ций, были сделаны в работах (Величко, 1991, 2002, 2006). Вместе с тем, очевидно, что па-леоклиматические реконструкции, играющие несомненно важную роль в корректировке глобальных численных климатических прогнозов, с которыми они имеют примерно одинаковый уровень пространственного разрешения (до ранга субконтинентов и географических поясов), становятся малопродуктивными на региональном и тем более локальном уровнях. Численные прогнозно-

климатические эксперименты в этом масштабе не могут быть адекватно верифицированы палеоклиматическими реконструкциями, в силу того, что на моделируемых территориях, как правило, отсутствует кондиционное число точек с палинологическими данными. Соответственно, затруднен и палео-ландшафтный контроль численных результатов прогнозного экологического моделирования, вскрывающего возможные тенденции внутренних структурных преобразований природных зон и подзон, физико-географических провинций и самих региональных ландшафтов. Прогнозируемая с помощью расчетов даже самая общая ландшафтно-экологическая ситуация оказывается в территориальном отношении полнее и разнообразнее той картины, которую способны дать сами по себе палеогеографические аналоги, основанные на редкой сети единичных опорных разрезов.

Таким образом, на повестке дня стоит проблема создания региональной палео-прогнозной концепции. Один из вариантов такой концепции разработан нами на примере основного водосбора Волжского бассейна, который оказался подходящим объектом для создания региональных палео-прогнозных моделей с достаточно большим пространственным разрешением. На эту центральную часть Русской равнины уже имеется весьма обширный банк гидро-климатической информации, с данными о колебаниях климата в историческом прошлом. Кроме того, наличие для Средней полосы Русской равнины ряда опорных разрезов со спорово-пыльцевыми спектрами позволяет восстановить палеокли-матические условия региона с пространственно распределенными параметрами. Эти материалы дают возможность оценить современные ландшафтно-геофизические связи и наметить их наиболее вероятные значения как в

геологическом прошлом, так и в ближайшем будущем.

В палео-прогнозной концепции по Волжскому бассейну и его окружению рассмотрены ландшафтно-экологические сценарии ближайшего будущего региона и их палеогеографические аналоги как единая система глобальных изменений природной среды. Это единство обусловлено тем, что прогнозные и палеогеографические сценарии рассчитаны по одной и той же методике регионального ландшафтно-экологического прогнозирования (Коломыц, 2005), что позволило более адекватно представить эти сценарии в общей системе глобальных изменений. Исследовались причинных механизмов сдвига ландшафтно-зональных условий и соответствующих изменений в почвенно-растительном покрове при заданных сценариях возмущающих воздействий климатической системы, которые ожидаются в обозримом будущем (до середины XXI века) и аналоги которых могли иметь место в геологическом прошлом - в оптимумы микулинского межледниковья (120-130 тыс. л.н.) и голоцена (5-7 тыс. л.н.). С этой целью были разработаны региональные аналитические и картографические (в масштабе 1: 2 500 000, т.е. в гораздо более крупном, чем это делалось до сих пор) прогнозные модели ланд-шафтно-экологических условий, а также модели двух указанных палеогеографических срезов.

6.2. Обзор известных сценариевглобаль-ного антропогенного потепления. Рассмотрим основные показатели климатического прогноза для Русской равнины и северного макросклона Большого Кавказа на основе известных литературных материалов. Следует сразу отметить, что в большинстве прогнозов глобального потепления не учитываются поправки на возможные естественные флуктуации климата, обусловленные, как уже говорилось, преимущественно солнечно-земными связями и их отображением в циркуляции атмосферы. Достаточно хорошо разработанная и общепринятая концепция предстоящего глобального потепления, основанная исключительно на зависимости планетарного климата Земли от содержания парниковых газов (и в первую очередь СО2) в атмосфере, получила наиболее стройное и законченное воплощение в трудах М.И. Будыко (1971, 1980, 1984). Однако уже вскоре эта концепция подверглась весьма серьезной и обоснованной критике (Борисенков, Кондратьев, 1988), ко-

торая в последние годы приобретает все большее число сторонников как в нашей стране, так и за рубежом (McIntyreS., McKit-rick, 2003; Демирчян и др., 2006; Даценко, Сонечкин, 2009). Оппоненты теории парникового эффекта атмосферы как первопричины глобальных потеплений на Земле приводят не менее убедительные доказательства приоритетного воздействия колебаний Солнечной активности на климатические изменения не только в геологическом и историческом прошлом, но и в течение последних 100 лет, подвергая сомнению и тезис об исключительной роли круговорота углерода в уже начавшемся в последние десятилетия глобальном потеплении (Кислов, 2006). Теория биотической регуляции окружающей среды В.Г. Горшкова (Горшков, 1995; Горшков и др., 1999), основывающаяся на глобальном парниковом эффекте атмосферы, так же вызывает определенные критические замечания (Глазовский, 2004).

Во всяком случае, вполне справедливым представляется мнение о том, что во всех известных глобальных прогнозно-климатических моделях семейства общей циркуляции атмосферы AOGSMs (Santer, 1985; Предстоящие изменения., 1991; Solomon et al., 1993; Climate., 1996; Мохов, 2006; Hansen et al., 2007 a, b; и др.) недостаточно учитываются механизмы солнечно-земных связей, которые могут внести существенные поправки в эти модели.

Тем не менее, имеющиеся к настоящему времени фактические данные так или иначе «работают» на концепцию парникового эффекта. В частности, установлено, что техногенные изменения химического состава атмосферы вызвали в последние десятилетия такие планетарные климатические сдвиги, которые соразмерны по своей амплитуде с вековыми и даже сверхвековыми естественными колебаниями климата (Climate. ,1996; Будыко, 2002; Груза, Ранькова, 2006; и др.). В конце 50-х годов ХХ в. концентрация СО2 в атмосфере равнялась 315 ppm, а к 2000 г. она достигла 368 ppm (Изменение климата., 2003). За этот же период происходил рост коэффициента корреляции между реальной обстановкой и модельными аномалиями, что подтвердило гипотезу о влиянии антропогенных факторов на современную планетарную климатическую обстановку (Кислов, 2006).

Более того, это влияние становится не только значительным, но и определяющим. Доказательством может служить также сле-

дующий факт. Современное глобальное потепление охватило только тропосферный слой и не распространилось на стратосферу, что не соответствует ходу естественных колебаниям климата (Глобальное., 1993). Сопоставление многолетнего хода реальных аномальных отклонений температуры за период 1850-2000 гг. с результатами моделирования естественных колебаний климата (Изменение климата., 2003) показало резкое их расхождение. Для периода после 1970 г. модельные сценарии дали понижение глобальной температуры на 0,3о (нисходящая ветвь очередного векового цикла климатических колебаний), между тем как на самом деле произошло беспрецедентно резкое, экспоненциальное ее повышение - на 0,7о. Только одновременный учет совместного воздействия природных и антропогенных факторов позволил получить согласованную картину реальных и расчетных изменений температуры за последнее 40-летие.

В работе (1РСС, 2001) приведены результаты математического моделирования климата за то же 150-летний период при различных вариантах учета изменений солнечной постоянной, а также содержания вулканического аэрозоля и СО2 в атмосфере. Модели показали, что «... современный климатический режим коренным образом отличается по своим статистическим показателем от климата предшествующих эпох» (Кислов, 2006, с. 127). Вступил новый климатообразующий фактор - антропогенный, однако все же нет достаточных доказательств подавляющего влияния этого фактора в будущем.

Согласно геохимическим прогнозам, к концу нашего столетия нижний предел концентрации диоксида углерода в атмосфере может достигнуть 540 рршу, что составит двукратное ее превышение по сравнению с доиндустриальным периодом. Климатические прогнозы, основанные на сценариях техногенных выбросов парниковых газов в атмосферу, предполагают повышение средней глобальной температуры поверхности Земли в пределах 1,4-5,8о за период с 1990 г. по 2100 г., что в 2-10 раз больше величины потепления, произошедшем в ХХ в. (Изменение климата., 2003).

Оппоненты теории решающего антропогенного фактора в современном глобальном потеплении в качестве одного из доказательств приводят сходство температурных амплитуд в северном полушарии за последние десятилетия с изменением температуры при переходе от средневекового теплой эпохи к

«малому ледниковому периоду» (Даценко, Сонечкин, 2009). Подчеркивается также, что данный переход хорошо коррелируется со сверхвековой динамикой солнечной активности. Однако при этом обходят молчанием следующее обстоятельство. По отношению к настоящему периоду речь идет не столько о величине потепления, сколько о скорости этого процесса, которая оказалась беспрецедентной. В текущем столетии ожидаются самые высокие темпы глобального потепления за последние 10 000 лет (Изменение климата., 2003), что уже само по себе должно иметь серьезные экологические последствия.

В свое время на основе имеющейся модели общей циркуляции атмосферы и по па-леоклиматическим данным М.И. Будыко (1980) предположил, что при удвоении концентрации СО2 в атмосфере по сравнению с индустриальным периодом на территории основного водосбора Волжского бассейна средняя температура приземного слоя воздуха должна повыситься в январе на 10-120 С, а в июле - на 3-50 С. При этом произойдет увеличение годового количества осадков на 250280 мм в средней и южной тайге территории бывшего СССР и на 150- 200 мм в лесостепной зоне. На широтах Большого Кавказа и юга Европейской части России январское и июльское повышение температура может составить соответственно 3,8-4,00С и 1,5-2,00, при небольшом росте годовой суммы атмосферных осадков (до 200 мм). На каждый 10-процентный прирост содержания СО2 в атмосфере предполагается повышение глобальной температуры на 0,3о.

Для сравнения отметим, что в неогене (миоцене) на территории северокавказских предгорий средняя температура самого холодного месяца была выше современной на 10-15°, а самого теплого - на 2-40 (Зубаков, 1993). В микулинское межледниковье плейстоцена (100-120 тыс. лет назад) эти характеристики были равны соответственно 3-5о и 020 (Палеогеография Европы., 1982). Наконец, в конце атлантического времени (климатического оптимума) голоцена (5-6 тыс. лет назад) и в архызский период исторического времени (в УШ-Х11 вв. н. э.) средняя годовая температура была выше современной на 2-30 (Тушинский, 1969). Таким образом, в отношении термических условий наиболее близкие палеогеографические аналоги будущих состояний ландшафтов можно искать в периоды климатических оптимумов плейстоцена и голоцена.

М.И. Будыко (1977, 1980) считал, что удвоение концентрации СО2 в атмосфере произойдет уже к 2050 г., однако в последнее время этот срок отодвигается на начало XXII столетия (Изменение климата., 2003; Кис-лов, 2006; и др.). При этом предполагается повышение температуры в различных регионах Земного Шара от 0,60 до 7,00 (Голубев, 1999), с одновременным ростом осадков на 10-30% (Состояние., 2001). В связи с этим для заинтересованного читателя необходимо напомнить, что в наших монографиях (Коло-мыц, 2003, 2005, 2008) и многочисленных статьях тех же лет мы исходили из климатической модели Будыко, поэтому рассматриваемые нами прогнозные сроки теперь следует сдвинуть на 40-50 лет вперед (2010 ^ 2050; 2030 ^ 2075; 2050 ^ 2100 гг.).

Следует отметить, что непрекращающиеся дискуссии по поводу первопричин современного глобального потепления не имеют прямого отношения к нашему исследованию. Насколько данное потепление является антропогенно обусловленным - это чисто атмо-сферно-геофизическая проблема, выходящая далеко за рамки стоящих перед нами прогнозно-экологических задач, решение которых связано с поисками ответов на вопрос «что будет, если ...» независимо от причин изменений климата. Все дело лишь в том, что глобальные прогнозно-климатические модели, основанные на концепции антропогенного потепления, описывают по градусной сетке Земного шара определенные гидротермические сценарии на конкретные прогнозные сроки, и эти данные можно использовать для ландшафтно-экологических прогнозов по тому или иному региону. Других исходных материалов для прогнозных построений просто нет.

В качестве базового периода нами принят 100-летний интервал (1881-1985 гг.) инструментальных наблюдений гидрометеосети, результаты которых представлены в виде многолетних климатических норм в «Справочниках по климату СССР», опубликованных в 1963-1965 гг., и в «Научно-прикладном справочнике по климату СССР» (1992 г.).

Начало прогнозного периода, характеризующее уже современное глобальное потепление, относится ориентировочно к 1990 г. (Коломыц, 2008). По данным МГЭИК (Тарко, 2005), которые, впрочем, подвергаются сомнению (Демирчян и др., 2006), после 1976 г. изменчивость климата превысила его естественные колебания за последние 1000 лет.

Начиная с 1985 г. шло прогрессирующее повышение среднегодовой температуры, оставившее далеко позади предшествующие экстремумы базового периода, и это позволяет говорить о современном глобальном потеплении беспрецедентного масштаба. На территории Европейской России интенсивность потепления за 100-летний период 1899-1999 гг. составила 0,90, при статистически недостоверном изменении атмосферных осадков (Состояние., 2001). В течение второй половины ХХ в. отмечен существенный тренд засушливости климата, особенно в теплый период года (Груза, Ранькова, 1998).

Повышение средней июльской температуры на 1,50 должно дать увеличение суммы биологически активных температур в равнинных, предгорных и низкогорных ландшафтах Европейской России на 3000, в средне- и верхнегорных - на 4000 и в высокогорных ландшафтах (в среднем выше 2000 м) - на 3500. При росте же средней температуры июля на 20 суммы температур повышаются на 4000, 5000 и 450 соответственно. На Большом Кавказе средняя январская температура должна повыситься на 1,5-20, за исключением, по-видимому, наиболее холодных высокогорных ландшафтов - субальпийских, альпийских и субнивальных, где зимнее потепление может оказаться более слабым.

Приведенные данные климатического прогноза 30-летней давности имеют исключительно исторический характер и полезны лишь в том, чтобы сравнить их с излагаемыми ниже новыми региональными прогнозами, дающими несравнимо более разнообразную картину ожидаемых климатических изменений в условиях как равнинного, так и глубоко и сложно расчлененного горного рельефа.

6.3. Исходные материалы и методика палео-прогнозного анализа. В известных экологических прогнозах на крупные регионы сопоставление будущей биоклиматической зональности с ее современной картиной проводится главным образом по коренной растительности, экзогенная динамика которой наиболее адекватно отображает климатические из-менения (Сукачев, 1972). В нашем анализе операционными единицами растительного покрова послужили представленные на геоботанической карте Европейской России (Котова, 1987) группы коренных фитоце-нозов. Согласно (Сочава, 1979), эти единства относятся к классам (и подклассам) растительных формаций, которые являются регио-

нальными вариантами (например, восточноевропейскими или камско-печерскими) типов и подтипов растительности (среднетаежного, подтаежного и т.д.).

Использован также обширный банк гидроклиматической информации - данных многолетних наблюдений гидрометсети региона по средним температурам января и июля, а также по годовому и сезонному количеству осадков. Именно такие параметры составляют обычно основу климатических прогнозов. Исходя из этого, по эмпирическим формулам были рассчитаны и закартированы базовые и прогнозируемые значения годовой испаряемости и эвапотранспирации, радиационного индекса сухости Будыко, годового и летнего коэффициента увлажнения и других гидротермических параметров (Коломыц, 2005).

Прогнозные ландшафтно-экологические оценки и палеореконструкции проведены с помощью базовых (осредненных за период инструментальных наблюдений гидрометсети 1881-1980 гг.), ожидаемых и восстановленных полей коэффициента увлажнения Высоцкого-Иванова (Кувл). Прогнозируемые климатические характеристики региона на сроки 2050, 2075 и 2100 гг. взяты из климатической модели GISS - Годдардовского института космических исследований (Hansen et al., 1988; Предстоящие изменения., 1991), трансформированной в 1993 гг. Г.В. Менжу-линым и С.П. Савватеевым (по нашей просьбе) на региональный уровень, с соответствующим пространственным разрешением (с шагом в 1о широты и долготы). Это позволило провести ЭВМ-картографирование основных гидро-климатических параметров (температур, осадков, испаряемости, коэффициента увлажнения и др.) в масштабе 1:2 500 000 с помощью пакета компьютерных программ "Arc View.GIS, Vers.3.0". Для каждой из региональных фитоценологических единиц были вычислены таксономические нормы гидротермических параметров - их средневзвешенные по территории значения, что обеспечивало сопоставимость ландшафтно-экологических параметров прошлого, настоящего и будущего.

В основу расчетов коэффициентов увлажнения указанных эпох геологического прошлого положены материалы точечных (по опорным разрезам) палеоклиматических реконструкций на территорию Русской равнины, изложенных в работах (Палеогеография Европы..., 1982; Величко и др., 1983; Величко, Климанов, 1990). К сожалению, сеть опор-

ных точек оказалась весьма неравномерной и явно некондиционной для картирования в заданном масштабе по стандартному методу интерполяции. Выход из положения был найден следующим образом. Во-первых, мы исходили из того факта, что по типам споро-во-пыльцевых диаграмм основной водосбор Волжского бассейна характеризуется единым характером эволюции растительного покрова (Нейштадт, 1976). Следовательно, можно предполагать территориальную целостность биоклиматических условий региона на всех этапах становления его современной ланд-шафтно-зональной структуры.

Во-вторых, следуя разработкам (Величко и др., 1983), мы приняли, что в рассматриваемые геологические эпохи общий характер структуры основных гидротермических полей был аналогичен современному, поскольку в оба последних межледниковья, начиная с ми-кулино, расположение центров действия атмосферы в средних и высоких широтах Евразии было идентично современному, а на территории Восточной Европы господствовал такой же адвективный тип климата. Иными словами, сохранялась картина относительных различий между теми или иными районами, что позволяло проводить нелинейную экстраполяцию на участки карт с отсутствующими фактическими данными. Соответственно при самой рисовке изолиний использовались в качестве аналогий карты гидротермических параметров на базовый период.

Далее, необходимо было установить корреляционные связи ландшафтно-зональных систем с коэффициентом увлажнения. С этой целью на границах природных зон и подзон были сняты (с шагом в 25 км) базовые значения параметра Кувл (Коломыц, 2005) и проведена их статистическая обработка. По каждой границе насчитывалось от 95 до 280 точек. Для большинства границ распределения Кувл оказались весьма далекими от нормального, с резко выраженным отрицательными эксцессами. Это указывает на то, что в выборку попали совокупности с разными средними, поэтому пришлось расчленить каждую из таких выборок на две-три подвыборки в соответствии с долготно-секторным делением зональной или подзональной границы. Граница между широколиственными лесами и типичной лесостепью представлена наиболее крупной выборкой, с распределением, близким к нормальному. Однако ее пришлось так же разделить на две подвыборки, отвечающие западному и восточному секторам территории

бассейна, поскольку общий диапазон коэффициента увлажненияна этой границе оказался слишком велик (от 1,50 на западе до 0,75 на востоке).

Коэффициенты вариации параметра Кувл в каждой из анализируемых совокупностей не превысил 4-6% и только для границ лесостепной и степной зон он составил 10-11%, что свидетельствует о высокой значимости полученных нами пространственных связей зональных и подзональных границ с показателем соотношения тепла и влаги. Эти связи были в дальнейшем использованы для прогнозного и палеогеографического картографирования системы природных зон и подзон на территории Волжского бассейна и его окру-

жения на основе соответствующих карт коэффициента увлажнения.

В отличие от весьма схематичных данных по глобальной системе ландшафтно-геофизических связей (Волобуев, 1973), а также отрывочных аналогичных сведений по-Русской равнине (Исаченко, 1985), для территории Волжского бассейна удалось получить более строгие и статистически обоснованные закономерности распределение коэффициента увлажнения по природным зонам (подзонам), с двумя долготно-сек-торными вариантами (табл. 6.1). Крайние значения каждого интервала К увл приходятся на южную и северную границы соответствующей природной зоны или подзоны.

Таблица 6.1

Сопоставление зонально-региональных коэффициентов увлажнения на территории Волжского бассейна с коэффициентами, отражающими природную зональность Русской равнины, а также планетарную

систему зональности

Природные зо- Система природных зон мира (Волобу-ев, 1973)*) Русская равнина Волжский бассейн и его окружение

ны (подзоны) (Исаченко, 1985) западный восточный

сектор сектор

Средняя тайга 1.87-2.00 1.07-1.76 более 1.88 более 1.62

Южная тайга 1.33-1.69 1.63-1.88 1.35-1.62

1.52-1.61

Смешанные ле- 0.78-1.46 1.22-1.63 1.00-1.35

са

1.20-1.24

Широколист- 1.08-1.18 1.09-1.22 0.97-1.00

венные леса 0.99-1.03

Типичная и

южная лесо- 0.67-0.98 0.76-1.09 0.76-0.97

степь 0.73-0.74

Северная степь 0.51-0.80 0.70-0.90 0.60-0.76

*) Данные приведены для границ между природными зонами и подзонами.

Нетрудно заметить, что как в глобальном, так и в региональном масштабах наиболее резкие изменения коэффициента увлажнения (0,971,03 ^ 1,35-1,52) имеют место в зональном спектре от южной и типичной лесостепи (луговой степи) до смешанных лесов и южной тайги. Согласно В.Р. Волобуеву (1974), в этом же зональном спектре происходит наиболее быстрое увеличение полноты использования радиационной энергии (а) на биогеоценотиче-ские (почвообразующие) процессы - с 5363% до 79-82%. Очевидно, вся переходная полоса от леса к степи является ареной достаточно высокой изменчивости функциональных характеристик природных экоси-

стем, связанной с вариациями уровня увлажнения - либо атмосферного, либо почвенно-грунтового. Здесь даже относительно небольшое повышение или понижение Кувл должно вызвать существенные изменения биологической активности в процессах почвообразования и первичной продуктивности (Волобуев, 1973) и соответствующие структурные преобразования самих зональных типов экосистем.

Распределение групп растительных формаций в пространстве значений коэффициента увлажнения Высоцкого-Иванова (КУВЛ). Результаты информационно-статистического анализа, проведенного по методике (Пузаченко, Скулкин, 1981)

Градации коэффициента увлажнения Объединены I групп растительных с юрмаций*)

* 1 ■М V\Л ГА 4 7 1 2 1? 3 1 5 т? 8 т? 9 ш 6 1 10 9 11 1 1: III 12 М/ 14 \1/ 15 1Ш. 16

0.50-0.61 • X X

0.61-0.73 • > X •

0.73-0.82 • • X > •

0.82-0.96 • X > • •

0.96-1.04 • X • X • •

1.04-1.12 • • X X X •

1.12-1.23 X X • • •

1.23-1.33 • • • • X •

1.33-1.45 X X X •

1.45-1.55 • • X • •

1.55-1.65 • • X • •

1.65-1.75 • X • •

1.75-1.85 • X X

1.85-2.00 X • •

Таксономическая норма КУВЛ 1.80 1.73 1.47 1.42 1.54 1.23 1.21 1.12 1.07 1.0 7 0.94 0.9 0 0.80 0.7 2 0.62 0.57

* Зонально-провинциальные группы растительных формаций: 1-6 - темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса: 1, 2, 3 - восточноевропейские (среднетаежные, южнотаежные и подтаежные), 4, 5, 6 - камско-печерские (средне- и южнотаежные, подтаежные пихтово-еловые сложные и смешанные); 1-9 - сосновые и широколиственно-сосновые леса: 7 - средне- и южнотаежные, 8, 9 - подтаежные сосняки с дубом в подлеске и смешанные; 10-11 - широколиственные леса: 10 - дубовые и липово-дубовые, 11 - липовые; 12, 13 - лесостепь: 12 - светлохвойная, 13 - широколиственная; 14, 15 - степи разнотравно-типчаково-ковыльные: 14 - причерноморского типа, 15 - заволжские; 16 - степи типчаково-ковыльные и полынные. Символом " X" обозначена область экологического доминанта; градации, указанные знаком "•", образуют «размытую» часть климатической ниши.

Весьма существенными оказались внутри-зональные долготно-секторные изменения соотношений тепла и влаги, обусловленные континентальностью климата. Чем выше кон-тинентальность, тем ниже значение К увл, которое соответствует граничным условиям существования данной природной зоны (подзоны). Даже в пределах Русской равнины одно и то же зональное подразделение в восточном более континентальном секторе отличается большей аридностью, причем этот долготный сдвиг относительной увлажненности соразмерен со смещением на юг зональных границ на целую подзону. Так, южный рубеж средней тайги в верховьях Камы и Вятки соответствуют тому же Кувл (1,62-1,63), что и южная граница южнотаежной подзоны в Верхнем Поволжье. Смешанные леса в восточном секторе Волжского бассейна распространяются на юг почти до такого же уровня относительной увлажненности, какой свойствен северным рубежам типичной лесостепи (Кувл = 0,97-1,00), что и является причиной выклинивания подзоны широколиственных лесов в Предуралье. Заметим кстати, что аналогичная закономерность в планетарном масштабе была отмечена в свое время А.А. Григорьевым (1966) в отношении радиационного индекса сухости.

Все палео-прогнозные ландшафтно-зональные построения базируются на достаточно тесной региональной связи растительных формаций с коэффициентом увлажнения (табл. 6.2). Климатические ниши растительности по данному фактору образуют единый континуальный ряд, без резко выраженных скачков и с непрерывной сменой таксономических норм Кувл. Такой ряд указывает на то, в какой последовательности следует ожидать фито- ценологические переходы при том или ином климатическом тренде. Например, при понижении Кувл с 1,85-1,65 до 1,23-1,12 верхневолжские средне- и южнотаежные пихто-ельники должны преобразовываться в широ-колиственно-темнохвойные и/или сосновые формации, а последние затем - в более континентальную темнохвойную подтайгу камско-печерского облика, а также в широколиственно-сосновые леса.

Наиболее широкие климатические ниши по Кувл свойственны средней и южной пихто-во-еловой тайге и смешанным лесам западного умеренно континентального сектора Волжского бассейна. Это свидетельствует о достаточно высокой устойчивости их «ядер типичности» к фоновым климатическим сигналам и

в то же время - об их весьма значительном трансгрессивном потенциале. Бореальные леса Верхнего и частично Среднего Поволжья способны существенно расширять свои ареалы уже на первых этапах благоприятного для этого климатического тренда и сохраняться длительное время при обратных, неблагоприятных изменениях климата. Особенно характерны в данном отношении полидоминантные широколиственно-темнохвойные формации верхневолжской подтайги, имеющие «разорванную» климатическую нишу, с двумя далеко отстоящими друг от друга экологическими оптимумами. Верхний оптимум (Кувл = 1,75-1,85) соответствует скорее всего современным климатическим условиям, между тем как нижний (Кувл = 1,33-1,45) - носит явно реликтовый характер и связан, как можно думать, с последним 500-600-летним холодно-гумидным климатическим трендом, ибо он соответствует оптимуму южной темнохвой-ной тайги.

Наконец, необходимо отметить определенное, хотя и второстепенное, влияние провинциальных геоморфологических факторов на распределение коэффициента увлажнения. Например, липово-дубовые леса широко распространены на достаточно крупных возвышенностях Средней полосы Русской равнины (Смоленско-Московской гряде, СреднеРусской, Приволжской и Белебеевской возвышенностях, Волжско-Камском возвышенном Предуралье), которые получают несколько большее количество осадков по сравнению с соседними низменностями. По этой причине липо-дубняки произрастают в условиях аномально высокого относительного увлажнения, с такой же таксономической нормой Кувл = 1,07, как и у повышенно континентальных широколиственно-темнохвойных лесов. Более того, эти условия приближаются к уровню увлажнения подтаежных широколиственно-сосновых формаций (1,12). В то же время преобладающие в неморальнолесной подзоне теневые липовые леса произрастают в условиях гораздо более низкого коэффициента увлажнения (0,94), весьма близкого к коэффициенту типичной широколиственной лесостепи (0,90). Все это, во-первых, еще раз указывает на упомянутую выше климатическую реликтовость возвышенных дубрав, которые сохраняются здесь, по-видимому, лишь благодаря литогенным факторам, а во-вторых, -подтверждают факт относительно недавней широкой трансгрессии теневых широколиственных лесов в среднюю и южную лесостепь

под влиянием субатлантического холодно-гумидного климатического тренда.

С коэффициентом увлажнения хорошо коррелирует летнее влагосодержание почвы, что определяет широтно-зональный характер ее распределения как в настоящее время, так и в будущем. Для агрофитоценозов территории Волжского бассейна связь июльских запасов продуктивной влаги в метровом слое почвы (W-100) с параметром Кувл имеет вид: (W-100) = 98,57^ - 19,8; при R = 0,86 и R2 = 0,73. (6.1)

Охарактеризуем методы прогнозных расчетов составляющих расходной части водного баланса. В условиях современного климата величина полного годового стока (5год) зависит как от годового количества осадков, так и от испарения, которое при достаточном увлажнении определяется летней температурой, или годовой испаряемостью (Ео). Для оптимума голоцена и прогнозного срока 2050 г. значения S год находились на основе базовых связей стока с годовой суммой осадков (ггод ) и средней температурой июля (t июля). В соответствии с климатическим прогнозом GISS (Hansen et al., 1988; Impacts., 1993) начальные изменения геофизических параметров будут иметь линейный характер, т.е. еще не выйдут за пределы предшествующих колебаний климата, по которым имеются данные инструментальных наблюдений. То же самое можно сказать о голоцене. Поэтому для расчетного периода 2010 г. была использована найденная автором связь, выраженная уравнением множественной регрессии, с достаточно высоким коэффициентом корреляции (R):

S год = 0.1028 г год - 37.724 ^ля + 794;

R = 0.90. (6.2)

Для сроков 2075 и 2100 гг. ситуация будет существенно иной. Состояние атмосферы, по-видимому, выйдет за рамки известных по фактическим данным колебаний параметров атмосферы в историческом прошлом. Будут действовать новые факторы и главный из них - повышение атмосферного увлажнения на фоне роста температуры, чего раньше почти не наблюдалось (Будыко, 1980). Аналогичная ситуация возникает и для сценария оптимума микулинского межледниковья (Величко и др., 1983; Изменение климата., 1999). В указанных случаях палеопрогнозный расчет стока по принципу «чем больше осадков, тем холоднее», или «чем выше температура, тем меньше осадков» оказывается некорректным. Поэтому, по мнению автора, более целесообраз-

но использовать однофакторную связь полного годового стока с осадками по экспоненциальному уравнению (хотя и с более низким Я):

^год = ехр(2.402 + 0.004 ггод), Я = 0.82. (6.3)

Суммарное испарение (эвапотранспира-ция) определялось как остаточный член уравнения водного баланса, а годовой подземный сток вычислялся с помощью районированных коэффициентов (Коронкевич, 1990).

Интегральным критерием оценок влияния изменений в гидрологическом цикле на состояние экосистем является влагосодержание почвы (ClimateChange..., 1996), особенно в середине вегетационного периода - времени максимальной интенсивности процессов метаболизма и наибольшего водопотребления растений (Вериго, Разумова, 1973). Июльские запасы продуктивной влаги (Ж-20, Ж-50 и Ж-100, мм) в слоях почвы сельскохозяйственных полей соответственно 0-20, 0-50 и 0-100 см определялись по уравнениям:

Ж-20 = 0.0257 Ггод + 0.0676 ^од - 0.0136 Е0 + 0.8, Я = 0.88; (6.4)

Ж-50 = 0.0631 Ггод + 0.1746 ^год -0.0231 Е о + 7.6 Я = 0.89; (6.5)

Ж-100 = 0.0964 Ггод + 0.3216 ^од - 0.0802 Ео + 33.5, Я = 0.86.

(6.6)

Построение прогнозных и палеогеографических карт сопровождалось созданием аналитических моделей ландшафтно-экологических переходов по методике, подробно изложенной в главе 6. В качестве зональных представителей рассматривались группы и классы растительных формаций, объединяющиеся в зональные (подзональные) типы (подтипы) растительности, согласно (Сочава, 1979) Именно по растительному покрову обычно сравнивают биоклиматическую зональность в прошлом и будущем с ее современной картиной. Следует отметить, что если палеогеографические карты отражают действительно имевшееся в прошлом расположение ландшафтно-зональных систем, то прогнозное картографирование позволяет оценить лишь некоторые эквифинальные состояния, к которым будут стремиться данные системы в процессе сначала функциональных, а затем структурных преобразований под действием климатических сигналов. В прогнозных же моделях представленные зональные ареалы, а также вероятности переходов указывают на то, в каких ландшафтно-геофизических условиях будут функционировать в ближайшие десятилетия данные

гео(эко-)-системы. Речь может идти только о функциональном, но не о структурно-морфологическом прогнозе.

6.4. Прогнозные сценарии гидроклиматических условий Волжского бассейна. Согласно модели 0188-1993, в прогнозируемые сроки 2050, 2075 и 2100 гг. ожидается антропогенное повышение средней глобальной температуры соответственно на 0,8-1,0°, 2,02,20 и 3-4°С по сравнению с базовым уровнем. Этот прогноз уже отчасти оправдывается: в 1995-1999 гг., которые оказались самым теплым за все время инструментальных наблюдений, отклонение средней годовой температуры от 20-летней нормы «доиндустриального периода» (1886-1905 гг.) на Европейской тер-

Таблица 6.3

Таксономические нормы cредних температур января и июля для зональных типов и групп растительных формаций Волжского бассейна и его окружения по базовому периоду (1881-1980 гг.), а также отклонения от этих норм на прогнозируемые сроки 2050, 2075 и 2100 гг., по модели GISS-1993

ритории России составило от 0,7-0,80 до 1.90 (Израэль, 2001). Модель показывает также, что для Средней полосы Русской равнины в первый (50-летний) прогнозный период ожидается более высокий рост температуры не в холодный, а в теплый период года (табл. 7.3). Отметим, что расчеты по другим моделям (ОРБЬ и иКМО) так же дают существенное повышение средней Хиюля в данном регионе (Менжулин, Савватеев, 2002). Экологически это весьма существенно, ибо, как уже было нами показано (Коломыц, 1998), структурные изменения растительности и почв определяются главным образом их функциональными сдвигами именно в вегетационный период.

Зональные типы и подтипы формаций Группы формаций *) Средняя Хянв°С Средняя X июля ,0С

Базовый период 2050 г. 2075 г. 2100 г. Базовый период 2050 г. 2075 г. 21 00 г.

Средне- и южнотаежные -12.2 0.6 1.3 3.7 16 1.3 2.3 3.2

п -15.6 1.4 3.6 5 16.7 1.1 1.9 3

> 1 к -11.6 0.5 2.1 4 17.2 0.8 2 2.7

Т -11.9 0.6 2.1 3.9 17.4 0.7 2 2.7

Подтаежные 1 ? -10.2 0.2 1.4 3.3 17.3 0.7 2.3 3

? V -14.7 0.9 2.9 4.8 18 0.8 2 2.6

1 5 -13.9 0.5 2.7 4.5 18.6 0.8 2.1 2.6

Тт -12.2 0.5 2.3 4.1 18.8 1.1 2 2.8

и -12 0.3 1.7 3.8 19.2 1.1 2.2 2.8

Широколиственно-лесные ! -11 0.1 1.5 3.7 18.7 1 2.1 3

-11.5 -0.2 1.9 3.3 19.6 1.1 2.6 3

Типично -лесостепные I -12.5 0.3 2.4 4.3 20.2 1 2.4 3

1. -11.1 0.1 1.6 3.5 20.5 1.3 3.4 3.3

Южнолесостепные м/ -12.3 0.4 2 3.9 21.6 0.9 2.2 3

\1/ -14.9 0.9 3.2 4.6 20.9 0.9 2.4 2.7

Северостепные ±41 -14.3 0.4 2.4 24.4 22.2 0.8 2 2.9

К 2050 г. в большинстве ландшафтов Волжского бассейна средняя июльская температура вырастет на 1,1—1,30, а в подтаежной зоне и подзоне широколиственных лесов местами на 1,5-1,70. Рост средней январской температуры будет гораздо меньше - в основном от 00 до 0,2-0,5° (в Верхнем Поволжье до 1,40), а на территориях смешанных и широколиственных лесов и лесостепи возможно даже понижение зимней температуры на 0,2-0,80. Такой термический тренд вызовет неизбежное повышение континентальности климата, с соответствующим ростом вероятности экстремальных метеорологических ситуаций, что должно повысить нестабильность функционирования экосистем и соответственно ускорить их структурные преобразования.К 2075

г. темпы потепления в целом сохранятся, однако рост температур будет выравниваться и превысит 2о по сравнению с базовым периодом. При этом в одних (более редких) случаях преобладающим окажется уже зимнее потепление (например, на 3.60 в тайге Верхнего Поволжья), а в других, более частых, станет преобладать летнее потепление. Последнее будет характерно для всей лесостепной зоны, где отклонения средних температур июля составят 2.2-3.40. По-видимому, на данном прогнозном интервале континентальность климата в пределах Волжского бассейна снизится, поэтому скорости преобразований экосистем замедлятся.

Таблица 6.4

Базовые таксономические нормы годового количества осадков и Кувл и прогнозируемые отклонения от них в Волжском бассейне, по модели GISS-1993

Зональные типы и подтипы формаций Группы формаций *) Годовая сумма осадков, мм ^"увл

Базовый период 2050 г. 2075 г. 2100г. Базовый период 2050 г. 2075 г. 2100 г.

Средне-и южнотаежные 768 14 142 172 1.80 - 0.14 -0.13 -0.24

А А Л Л 697 122 123 250 1.42 -0.16 0.08 0.07

| V 759 94 166 229 1.73 -0.13 -0.34 -0.21

т 737 59 106 193 1.47 -0.02 -0.07 -0.08

Подтаежные 1 763 62 134 196 1.54 -0.01 -0.19 -0.18

1 679 54 93 170 1.23 0.06 -0.07 -0.03

Ш 630 44 92 158 1.07 0.04 -0.07 -0.04

* 650 56 93 148 1.21 -0.09 -0.18 -0.13

т? 652 50 110 178 1.12 -0.02 -0.09 -0.15

Широколиственно-лесные ? 655 64 102 156 1.07 -0.10 0.01 -0.19

602 56 65 134 0.94 -0.02 -0.09 -0.10

Типично-лесостепные 1 556 81 76 121 0.80 0.05 -0.10 -0.08

1 536 109 96 158 0.90 -0.06 -0.38 -0.27

Южнолесостепные м/ 507 77 25 126 0.72 -0.02 -0.20 -0.26

509 48 38 81 0.62 0.06 -0.01 -0.03

Северостепные Ш1 438 66 61 81 0.57 -0.11 -0.23 -0.26

К 2100 г. ожидается тенденция преобладающего роста средней Хянв (см. табл. 6.3). Если в начале прогнозного периода будет доминировать летнее потепление, то к его окончанию приоритет перейдет к потеплению зимнему (межсезонная разница в росте температур достигнет 1-20). Максимальный рост средней температуры января (до 4.5-5.00) придется на ландшафты южной и средней тайги и широколиственных лесов. Одновременно, по-видимому, произойдет общее замедление термического процесса после 2030 г.

Таким образом, к концу ХХ1 в можно ожидать значительные сдвиги в теплоэнергетиче-

ском уровне экосистем во всех природных зонах Волжского бассейна, причем чем южнее, тем кардинальнее окажется итоговый экологический эффект таких сдвигов. Таежные и неморальные леса останутся в климатических условиях умеренного пояса. Формации же южной лесостепи и в особенности северной степи перейдут, согласно классификации (Волобуев, 1973), из суббореальной радиаци-онно-термической категории в субтропическую, т.е. окажутся в другом климатическом поясе.

Таблица 6.5

Прогнозируемые изменения летнего влагосодержания почвы и годового речного стока в Волжском бассейне, по модели GISS-1993

Зональные типы и подтипы формаций Группы формаций *) Июльские запасы влаги в слое почвы 1 м, мм Годовой речной сток, мм

Базовый период 2050г. 2075 г. 21 00 г. Базовый период 2050 г. 2075 г. 2100 г.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Средне-и южнотаежные 1 181 -39 -77 -125 266 24 50 99

! А 134 -14 -40 -65 260 30 71 103

V 167 -52 -87 -105 246 34 92 161

130 -23 -59 -70 214 53 89 129

Подтаежные т 129 -14 -53 73 185 84 111 158

121 -31 -59 70 199 35 66 118

1 3 103 -32 -53 60 164 38 66 98

1 95 -31 -47 -88 135 52 83 104

Т? 78 -22 -39 -46 138 22 34 64

Широколиственно-лесные ! 103 -34 -45 -67 98 34 43 56

71 -21 -41 -45 153 24 47 66

Типично-лесостепные 11 64 -21 -38 -44 112 36 38 57

1 62 -25 -45 -44 83 49 59 43

Южнолесостепные м/ 46 -19 -28 -32 74 42 53 38

и/ 38 -4 -17 -20 71 32 36 45

Северостепные ни. 28 -5 -8 -18 48 32 32 41

Таблица 6.6

Прогнозируемые изменения поверхностного и подземного годового стока В Волжском бассейне, по модели GISS-1993

Зональные типы и подтипы формаций Группы формаций *) Годовой поверхностный, сток, мм Годовой подземный сток, мм

Базовый период 2010 г. 2030 г. 2050 г. Базовый период 2010г. 2030 г. 2050 г.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Средне-и южнотаежные 4 213 19 40 79 53 5 10 20

а А 203 23 55 80 57 7 16 23

1 V 187 26 70 122 59 18 22 39

\ 148 36 61 89 66 17 28 40

Подтаежные ¡? 148 67 89 126 37 17 22 32

1 157 28 52 91 42 7 14 24

1 5 123 29 49 73 41 9 17 25

Тт 100 38 61 77 35 14 22 27

1 109 17 27 51 29 5 7 13

Широколиственно-лесные ? 64 18 28 36 34 12 15 20

д 104 16 32 45 49 12 15 21

Типично-лесостепные 82 26 28 41 30 10 10 16

1 64 38 45 33 19 11 14 10

Южнолесостепные м/ 51 29 37 26 23 13 16 12

* 50 23 26 32 21 9 10 13

Северостепные 1Ш_ 31 21 21 27 17 11 11 14

*) Условные обозначения см. в табл. 6.2.

Антропогенное потепление будет сопровождаться общим увеличением количества осадков (табл. 6.4), однако в направлении с севера на юг по бассейну этот рост существенно замедлится. К 2050 и 2100 гг. в средней и южной тайге г год возрастет на 100-120 и 200-270 мм соответственно, а в лесостепи (с широколиственными лесами) и северной степи -только на 60-80 и 100-150 мм. В процентном же отношении разница проявится лишь к концу прогнозного периода: за временной интервал 2010-2050 гг. рост годовых осадков составит в первом случае от 9-18 до 26-37%, а втором - от 9-13 до 18-26%. Важно подчеркнуть, что он будет происходить главным образом (на 70-80% и более) за счет приращения осадков в теплый период года.

6.5. Прогнозные сценарии состояния региональной биоклиматической системы.

Ожидаемое по модели глобальное ан-

тропогенное потепление вызовет на территории Волжского бассейна и его окружения почти повсеместную аридизацию природных экосистем, и чем дальше по времени, тем этот процесс станет все более выраженным и масштабным. Иными словами, вплоть до конца XXI столетия будет развиваться термоаридный климатический тренд. Об этом свидетельствуют доминирующие на всех этапах прогнозного периода отрицательные значения изменений Кувл, а также июльских запасов продуктивной влаги в почве (табл. 6.4 и 6.5). Очевидно, увеличение количества осадков, вызванное глобальным потеплением, не сможет сколько-нибудь существенно компенси-

ровать повышение температуры, поэтому общий дефицит атмосферного увлажнения будет возрастать и достигнет своего максимума к 2100 г. Расчеты показали, что для того чтобы приостановилась аридизация климата в бореальных лесах (ДКуш = 0) при повышении средней июльской температуры на 1,5-2,50 (что ожидается для всей территории региона к 2075 г.) г год должна возрасти на 210-220 мм, а рост температуры на 3,5-4,5° в 2050 г. должен быть нейтрализован прибавкой осадков в количестве 240-250 мм. Столь значительный

рост атмосферного увлажнения на всей территории бассейнане предполагается даже к концу прогнозного периода. Не просматривается он и в палеоклиматических аналогах. Например, в микулинское ежледниковье г год превышало современную норму не более чем на 100 мм (Величко и др., 1983). Даже для плиоцена как аналога климатических условий второй половины XXI века оценивается увеличение годовых осадков в Средней полосе Русской равнины менее 200 мм (Борзенкова и др., 1992).

Таблица 6.7

Прогнозируемые изменения годового суммарного испарения и первичной биопродуктивности в Волжском бассейне, по модели GISS-1993

Зональные типы и подтипы формаций Группы формаций *) Годовое суммарное испарение, мм Первичная биопродуктивность, т/га в год

базовый период 2050 г. 2075 г. 2100 г. базовый период 2050 г. 2075 г. 2100 г.

Средне- и южнотаежные 1 5 502 -10 92 73 9.7 2.9 4.4 5.7

± Л 437 92 52 147 11 1.9 2.9 4.9

V 513 60 74 68 11.5 1.8 3.7 5.1

? 523 6 17 56 11.4 1.6 3.1 4.6

Подтаежные щ 578 -22 23 38 11.8 1.3 3.3 4

1 480 19 27 56 10.2 2 2.9 4.4

1? 466 6 26 60 9 2.4 3.2 4.6

т? 515 4 10 44 11 1 1.9 3

т? 514 28 76 114 11 1.6 2.1 3.1

Широколиственно-лесные ? 557 30 59 100 11.2 0.8 1.9 3.2

449 32 18 68 9.5 2 2.5 3.6

Типично-лесостепные 11 444 85 38 64 9.7 1.3 0.7 3

1 453 60 37 115 9.5 1.6 2.4 3

Южнолесостепные м/ 433 35 -28 88 8.1 1.7 2.5 3.2

У/ 438 16 2 36 8.3 0.7 0.5 1.8

Северостепные ли. 390 34 29 40 7.1 -1.3 -1.3 1.1

*) Условные обозначения см. в табл. 6.2

К 2050 г. термоаридный тренд проявится еще не так сильно, что вызовет неодинаковую стартовую скорость релаксации растительных формаций. Начало их общей функционально-структурной перестройки будет положено, по-видимому, на крайнем севере бассейна, где

гидротермический сигнал окажется наиболее сильным. Здесь Кувл может снизиться на 0.1-0.2 почти во всех средне- и южнотаежных ландшафтах, а июльские запасы почвенной влаги уменьшатся на 20-30%. Возникнут

условия для трансгрессии сюда смешаннолес-ных формаций с юга, а вслед за ними и дубрав, как это было, например, в ксеротермиче-скую эпоху голоцена. В неустойчивом состоянии окажутся также подтаежные сосняки и липово-дубые леса. Они могут начать вытесняться разнотравно-злаковыми сосняками типичной лесостепи, трансгрессия которых будет обусловлена наличием здесь в этот период термогумидного тренда. Наконец, значительное начальное снижение увлажненности (ЛКувл = -0.11) произойдет на крайнем юго-востоке - в северной степи Самарского Заволжья. В условиях современного высокого дефицита влаги такой тренд соотношения тепла и влаги, по-видимому, вызовет ощутимый эффект дальнейшего иссушения и опустынивания этой семиаридной территории.

На втором этапе (2050-2075 гг.) снижение Кувл в целом значительно усилится и произойдет почти повсеместно. Охарактеризованная выше картина трансформирующих тенденций в таежной зоне сохранится. Однако в восточном секторе бассейна появится слабо выраженный термогумидный тренд (ЛКувл = 0.07-0.08), и южнотаежные формации начнут эволюционировать в свои западные менее континентальные аналоги, с приостановкой общего процесса аридизации. Весьма интенсивное проявление термоаридного тренда в верхневолжской южной тайге (ЛКувл = -0.34) вызовет определенное ослабление долготно-секторных биоклиматических контрастов во всей таежной зоне.

Аридизация распространится также на подзоны типичной и южной лесостепи. Наиболее неустойчивыми окажутся разнотравно-злаковые дубравы (здесь снижение Кувлсоставит 0.38), на которые начнут интенсивно наступатьконтинентальные формации южной лесостепи Самарского Завол-жья.Последние будут распространяться также на запад - в свои аналоги причерноморского типа. Наконец, существенно усилится процесс опустынивания заволжско-оренбургских степей.

На третьем этапе прогнозного периода (2075-2100 гг.) интенсивность описанных процессов несколько снизится, что будет вызвано стабилизацией или даже некоторым уменьшением значений ЛКувл. Наибольшее замедление выразится в средней части бассейна - в смешанных лесах восточного сектора и остепненных сосняках и дубравах. В то же время процессы термоаридной трансформации будут по-прежнему интенсивны в за-

падном секторе - главным образом в средне-таежных пихто-ельниках, смешанных и широколиственных лесах, а также в дубравной и южной лесостепи. Таким образом, если в первые десятилетия антропогенный термоаридный тренд должен проявиться главным образом на территории лесных экосистем наиболее континентального восточного сектора бассейна, то к концу прогнозного периода его воздействие сместится преимущественно в западный наименее континентальный сектор.

Сопоставление по ряду ландшафтно-геофизических параметров обоих сценариев модели 0188-1993 со сценариями, полученными по моделям ОББЬ и иКМО (Менжу-лин, Савватеев, 2002), показывает, что в целом прогнозируется однозначное, хотя и в разной степени выраженное, снижение к 2100 г. коэффициентов увлажнения в широком спектре природных зон Русской равнины - от южной тайги до средней степи. Это, несомненно, указывает на доминирующий термоаридный климатический тренд. При этом по сравнению с моделями ОББЬ и особенно иКМО модель 0188-1993 дает весьма умеренную аридизацию климата, особенно в лесной и лесостепной зонах Русской равнины.

6.6. Прогноз изменений водного баланса и влагосодержания почвы. На основе прогнозируемой динамики температуры и осадков оценены возможные изменения составляющих расходной части водного баланса и июльских запасов продуктивной влаги в почве (табл. 6.5 и 6.6; см. также: Коломыц и др., 1995). В водном балансе наибольшее увеличение предполагается для поверхностного стока (в 2100 г. от 25-40 до 70-85%, см. табл. 7.6). Уже в настоящее время идет его заметное нарастание в водосборном бассейне Волги. Сравнение величин слоя стока, рассчитанных за период наблюдений отдельно до 1980 и 1990 гг. показывает, что его значения увеличились в среднем на 7% при удлинении ряда наблюдений на 10 лет. Максимальный рост слоя стока произойдет в западном секторе южной тайги и смешанных лесов, средний - в подзоне широколиственных лесов и минимальный - в южной лесостепи и северной степи.

Аналогичные выводы современного повышения речного стока и прогнозы его дальнейшего увеличения в XXI столетии по бассейну Волги даются в работе (Шикломанов, Георгиевский, 2002) на основе других расчетных моделей (ЕСНАМ4, 0РБЬ-Я15 и др.), а

также палеоклиматических аналогов. К 2100 г.поверхностный сток на большей части Европейской территории России должен возрасти, по разным оценкам, на величину от 1-4% до 25-32%. Это произойдет м за счет увеличения зимнего и летне-осеннего меженного стока.

Гораздо меньше увеличатся подземный сток и суммарное испарение (табл. 6.6 и 6.7). Согласно модели GISS, к 2050, 2075 и 2100 гг. рост их значений (по сравнению с 1990 г.) в среднем по региону составят 5, 9 и 15% и 4, 6 и 11% соответственно, а в лесостепи и северной степи подземный сток практически не возрастет (Коломыц и др., 1995). При этом отношение подземного стока к поверхностному за весь период снизится в среднем с 0,28 до 0,19. Таким образом, произойдет не простой и однозначный сдвиг всех составляющих водного баланса в сторону увеличения, а перестройка самой структуры баланса, т.е. соотношения его расходных частей - стока и испарения. Эта перестройка будет состоять в непропорциональном большом увеличении доли поверхностного речного стока за счет от носительного снижения испарения и подземного стока. При этом общие расходы атмосферной влаги на поверхностный и подземный сток возрастут гораздо сильнее, чем затраты на испарение, что вызовет повсеместное увеличение коэффициента стока. Подобное изменение структуры водного баланса будет указывать на снижение степени замкнутости влагооборота, что, в свою очередь согласно (Будыко, 1980; Исаченко, 1985) следует рассматривать как существенный фактор ослабления устойчивости экосистем к внешним воздействиям, в том числе антропогенным.

По всей территории бассейна прогнозируется также весьма значительное снижение запасов почвенной влаги в середине вегетационного периода (табл. 6.5). Эта тенденция отвечает общему феноменальному явлению летнего иссушения почв умеренного пояса континентов, которое дают практически все расчетные модели (ClimateChange, 1996). Иссушение будет обусловлено, опережающим повышением летних температуры по сравнению с увеличением количества осадков теплого периода, что вызовет снижение Кувл. Так, в Подмосковье уже в 2050 г. ожидается уменьшение влагосодержания почвы на 17%, что приблизит его к минимуму в спектре современных флуктуаций влажности - 22% от среднего за период наблюдений 1965-1984 гг.

(Судницын и др., 1998). К 2075 г. уменьшение многолетней нормы запасов влаги в 1.5 раза превзойдет этот минимум, а еще через 20 лет снижение будет 2,5-кратным. Таким образом, уже на втором прогнозном этапе средние многолетние запасы продуктивной влаги в почве выйдут за пределы нижнего уровня их современной межгодовой изменчивости.

К концу XXI столетия июльские запасы влаги в метровом слое почв агрофитоценозов в подзонах средней и южной тайги снизятся с 130-180 до 50-70 мм, что будет в 5-7 раз ниже их наименьшей влагоемкости (в настоящее время это отношение не >1,5-1,7). Практически до такого же уровня упадут запасы почвенной влаги в зоне смешанных лесов. По дефициту летнего влагосодержания дерново-подзолистые почвы приблизятся к современному состоянию не только серых лесных почв широколиственных лесов, но даже выщелоченных и оподзоленных черноземов типичной лесостепи. Иссушение серых лесных почв приведет их к состоянию современных луговых черноземов южной лесостепи, а также типичных и обыкновенных черноземов северной степи {(Ж-100) = 30-40 мм}. Последние же, в свою очередь, будут аридизироваться в сторону полупустынных каштановых почв.

Таким образом, выводы, приведенные в работах (Предстоящие изменения., 1991; Менжулин, Савватеев, 2002), об увеличении влажности почвы в континентальных районах умеренного пояса в связи с ростом годовых осадков при глобальном потеплении не подтверждается в рамках рассматриваемой нами прогнозной климатической модели, по крайней мере, для Средней полосы Русской равнины. При снижении Кувл запасы почвенной влаги могут только уменьшаться даже в условиях увеличения атмосферных осадков. Что это действительно так, подтверждают не только приведенные выше материалы и результаты глобального моделирования (СП-ша1еСЬа^е, 1996), но также данные многолетних стационарных наблюдений за влажностью почвы (Судницын и др., 1998).

6.7. Прогнозные сценарии зональной структуры Волжского бассейна. Под ланд-шафтно-зональной системой понимается определенное множество ландшафтно-геофизических параметров зонального уровня гомогенитета, которое определяет соответствующий механизм функционирования поч-венно-фитоценологического ядра региональных и локальных природных комплексов.

Каждая ландшафтно-зональная система описывает граничные вещественно-энергетические условия формирования определенного набора природно-территориальных структур и их антропогенных модификаций. Таким образом, ландшафтно-зональная система - весьма динамичная биоклиматическая категория в географической экологии. Она является понятием скорее функциональным, нежели структурным, что позволяет рассматривать ее как один из основных объектов ландшафтно-экологического прогнозирования.

Грядущее антропогенное потепление должно, прежде всего, приостановить естественный процесс роста увлажненности боре-ального и суббореального поясов на данном витке 1800-1900-летнего климатического цикла, по (Шнитников, 1957). Этот виток начался еще в первой половине суббореально-го времени (3000-4000 л.н.), и, судя по многочисленным палинологическим и геоботаническим данным (Берг, 1947 б; Нейштадт, 1957, Сукачев, 1975; и др.), продолжается все последние 600 лет. В связи с общим снижением

коэффициентов увлажнения, вызванным глобальным потеплением, будут, по-видимому, затухать процессы наступания леса на степь на юге бореального экотона и вытеснения дуба елью в зоне смешанных лесов Русской равнины.

В целом по всем трем прогнозным срокам (2050, 2075 и 2100 гг.) построенные ориентированные графы (рис. 6.1 и 6.2) и карты (рис. 6.3 и 6.4) отражают предполагаемое последовательное смещение в северном направлении зональных и подзональных границ и соответствующие смены типов функционирования экосистем под действием термоаридного климатического тренда. Объектами-доминантами и субдоминантами, по облику которых будут преобразовываться большинство ландшафт-но-зональных систем, станут исключительно суббореальные природные комплексы - типичная и южная лесостепь и северная степь (см. рис. 6.1).К 2100 г. лесостепные черты будут все больше приобретать не только под-тайга, но даже южно- и среднетаежные подзоны Волжского бассейна.

Рис. 6.1. Вероятности переходов зональных ландшафтно-экологических условий между средней и южной тайгой (СТ и ЮТ), смешанными и широколиственными лесами (СмЛ и ШЛ) и лесостепью с северной степью (Л/С) на прогнозные сроки 2050, 2075 и 2100 гг.

Условные обозначения для орграфов переходных вероятностей на рис. 7.1, 7.2 и 7.5. Вероятности переходов: 1 - 0,01-0,10; 2 - 0,11-0,20; 3 - 0,21-0,30; 4 - 0,31-0,40; 5 - 0,0,31-0,50; 6 -

0,51-0,60; 7 - 0,61-0,70; 8 - 0,71-0,80

Природные зоны нский оп

(подзоны) 3

Средняя тайга

Южная тайга

Смешанные леса

Широколиственные леса

Типичная лесостепь Южная лесостепь Северная степь Южная (сухая) степь

« ИГ V, ; ...........

Рис. 6.2.Волжский бассейн. Орграфы вероятностей функциональных переходов групп растительных формаций на прогнозный срок 2100 г, а также их отклонений для эпохи

микулинского климатического оптимума

Условные обозначения см. в табл. 6.2 и на рис. 6.1

Трансгрессивная смена ландшафтно-зональных систем в регионе пойдет в обратном направлении. В соответствии с описанным климатическим сценарием по модели 0188-1993 следует ожидать последовательное смещение в северном направлении зональных и подзональных границ природных комплексов. Этот процесс должен проявиться в поч-венно-растительном покрове наиболее эффективно на территориях двух крайних «полюсов» бореального экотона Волжского бассейна - в подзонах средней и южной тайги и в южной полосе лесостепи, с захватом северной степи (см. рис. 6.1). Аналогичные изменения были свойственны оптимумам голоцена и ми-кулинского межледниковья (рис. 6.4). Наиболее неустойчивыми окажутся разнотравно-злаковые дубравы типичной лесостепи. которые будут готовы к полному поглощению повышенно континентальными формациями южной лесостепи Самарского Заволжья. Станет интенсивно развиваться также процесс опустынивания заволжско-оренбургских степей.

Наиболее значительный сдвиг ландшафт-но-зональных условий в сторону аридизации намечается на первом и втором этапах прогнозного периода (см. рис. 6.3), когда прирост атмосферных осадков будет еще мал по сравнению с повышением температуры, что вызовет достаточно резкое снижение Кувл - сначала в средней и южной тайге, а затем в типичной и южной лесостепи. Начальный сигнал потепления окажется, таким образом, экологически и территориально наиболее эффективным. Уже к 2050 г. среднетаежный режим функционирования экосистем почти полностью сместится на север за пределы Волжского бассейна. Дальнейшие смещения ланд-шафтно-зональных границ будут гораздо меньшими, благодаря возрастающему (особенно к 2100 г., см. рис. 6.4) увеличению количества осадков, что приостановит снижение Кувл. По этой же причине возможна встречная трансгрессия подзон южной и даже средней тайги на территорию широколиственных лесов.

Рис. 6.3. Зональные ландшафтно-экологические условия Волжского бассейна и его окружения, прогнозируемые на 2050 г. (а) и 2100 г. (б)

Штриховкой обозначены ареалы современных природных зон (подзон): 1 и 2 - средней и южной тайги; 3 - подтайги; 4 - широколиственных лесов; 5 - типичной и южной лесостьепи; 6 -северной степи; 7 - южной (сухой) степи. Изолиниями показаны прогнозируемые зональные

(подзональные) границы

Волжский бассейн. Ожидаемые изменения первичной биопродуктивности (Вперв) для групп ландшафтов на прогнозные сроки 2050 г (+), 2075 г (X) и 2100 г ("X1) по сравнению с базовым периодом (•), согласно прогнозной модели С188-1993

Природные зоны (подзоны) Группы ландшафтов *) Градации параметра Вперв

7.1-8.0 8.1-9.0 9.1-10.0 10.1-11.0 11.1-12,0 12.1-13.0 13.1-14.0 14.1-15.0 15.1-17.0

Средняя тайга Э

• р -г * X р ^

ТЭ ь | к V ь V

• * 1 ' л

Т ф- —► + —► X —► x

а-та к ^ ь V

• ► 1

Южная тайга Э к V Ъ, V

• р 1 Р л -г ^

ТЭ ф -►■1-х —

Т ф —► + xx

А-ТА ф — —— —► x

Смешанные леса Э ф —► + —►н —►x

ТЭ ф —► * —► x

Т • + —► * _► x

А-ТА • —► + —>х _► x

Широколиственные леса Э • —»x

ТЭ ф —► +- — —

Т ф —►+- —►х —►х

А-ТА ф —► + —►х —►х

Лесостепь и северная степь Э • -►+х —»x

ТЭ ф-ь - —

Т ф —► + —►>: —

А-ТА ф+х —► x

* Условные обозначения см. в главе 3 в разделе 3.2 и на рис. 3.5.

Ожидаемые изменения подстилочно-опадного коэффицента (Кгд) для групп ландшафтов на прогнозные сроки 2010 г (Ч~), 2030 г ( X) и 2050 г ("Х-) по сравнению с базовым периодом (•)

Природные зоны (подзоны) Группы ландшафтов *) Градации параметра Кгд

0,8-1,5 1,6-5,0 6-10 11-15 16-20 21-50

Средняя тайга Э , + •

ТЭ , 4- •

Т Х-З-ф

А-ТА ^х •

Южная тайга Э •

ТЭ •

Т | X •

А-ТА ^х

Смешанные леса Э •

ТЭ •

Т ^¡х •

А-ТА •

Широколиственные леса Э ^х-Ь*

ТЭ

Т

А-ТА *** •

Лесостепь и северная степь Э

ТЭ •

Т

А-ТА

* Условные обозначения см. в главе 3 в разделе 3.2 и на рис. 3.5.

Таким образом, можно ожидать следующие эквифинальные преобразования зональной структуры Волжского бассейна. Во-первых, наибольшее территориальное развитие получат два зональных типа природной среды: с одной стороны, смешанные леса, а с другой - типичная и южная лесостепь, которая расширится почти по всему своему простиранию.

Как было показано ранее (Коломыц, 1998), южная граница южнотаежной подзоны является главным климатическим рубежом между бореальным и суббореальным поясами, так как здесь наблюдается наиболее резкий скачок в вещественно-энергетической базе природных процессов. Следовательно, к концу ХХ1 столетия практически вся территория основного водосбора Волжского бассейна окажется в суббореальных биоклиматических условиях. При этом если в первое 30-летие трансгрессия проявится главным образом со стороны смешанных и, в меньшей степени, широколиственных лесов, то уже к 2075 г. не менее приоритетной окажется вся лесостепная зона, которая станет господствующим погло-

щающим состоянием в конце прогнозного периода.

Во-вторых, неморальнолесная подзона резко сузится и полностью сменит свое местоположение, перейдя за пределы известного оро-климатического барьера - широтного отрезка системы долин Оки-Волги-Камы. Территория современных широколиственных лесов полностью будет поглощена типично-лесостепными формациями (луговой степью), которые частично захватят даже предураль-скую подтайгу. Сами же дубово-липовые сообщества проявят трансгрессию сначала в южную, а затем и в среднюю тайгу, создавая новые смешанные фитоценотические структуры и расширяя тем самым общую площадь подтаежной зоны.

Наконец, в-третьих, резко усилятся биоклиматические контрасты на юго-востоке региона (в его наиболее континентальной части), что приведет к существенному сближению на юге Предуралья зональных и подзональных границ, вплоть до появления на широте Оренбурга зоны полупустынь. Лесостепная зона будет постепенно терять свою устойчивость:

степень ее стабилизации от первого прогнозного этапа к третьему снизится с 50-60% до 10-20%. Соответственно в своих южных и особенно юго-восточных районах она начнет преобразовываться в степь.

Наибольшее территориальное развитие получат два зональных типа природной среды: с одной стороны, смешанные леса (с господством как темнохвойных, пород, так и сосновых древостоев), а с другой, - типичная и южная лесостепь. При этом, как выявлено по аналитическим моделям ландшафтно-экологических переходов (Коломыц, 2003), объектами-доминантами и субдоминантами, по функционально-структурному облику которых будут преобразовываться большинство ландшафтно-зональных систем, станут исключительно суббореальные природные комплексы - типичная и южная лесостепь и северная степь. Соответственно весь спектр лесных почв (от дерново-подзолистых до темносерых лесных) подвергнется процессам почвообразования, ведущим к развитию на их месте плеяды черноземов - выщелоченных, оподзоленных и луговых.

Изложенные прогнозные оценки в целом согласуются с результатами численного моделирования природных условий будущего другими авторами (Величко и др., 1991; Ко-бак. Кондрашева, 1992; Сиротенко, Абашина, 1998; и др.). Это касается, в частности, предполагаемого ими к 50-70-м годам XXI в. значительного (в 2,5-3,4 раза) сокращение зоны тайги. Вместе с тем, 10-кратное расширение площади широколиственных лесов представляется нам маловероятным. Можно согласиться также с тем, что к 2005 г., когда величина глобального потепления достигнет 1,40, на территории Волжского бассейна будут господствовать ландшафтно-экологические условия смешанных лесов. Согласно расчетам (Величко и др., 1992) на востоке Русской равнины уже к 2050 г. ожидается распространение зональных условий хвойно-широколиственных лесов до 62-63о с. ш., что выходит далеко за северные пределы Волжского бассейна. Сценарий автора, вообще говоря, допускает такую возможность, однако только после конца XXI столетия.

Основной движущей силой переходов преимущественно более северных ландшафтно-зональных систем в более южные будет служить ускорение малого биологического круговорота на всем полизональном пространстве бореального экотона: от средней тайги до южной лесостепи включительно. Поэтому

немаловажный интерес представляют траектории прогнозируемого поведения двух дискретных параметров функционирования природных экосистем, характеризующих соответственно две ветви их метаболизма - биопродукционную и детритную. Интенсификация процессов метаболизма проявится, прежде всего, в увеличении производства первичного органического вещества (см. табл. 6.7 и 6.8). При этом наиболее резко повысят продуктивность бореальные леса, благодаря своей максимальной чувствительности к термическому сигналу (Коломыц, 2005). Их нетто-продукция поднимется вплоть до нижнего уровня производительности современных ме-зофильных лесостепей и луговых степей крайнего юга Русской равнины, а также влажных субтропических лесов Закавказья, судя по данным (Кавказ, 1966; Базилевич и Родин, 1971). Одновременно столь же существенно (почти скачкообразно) вырастут темпы разложения лесной подстилки, с уменьшением параметра Кгд (см. табл. 6.9), что и вызовет последующую смену таежнолесных формаций широколиственнолесными, а затем (выборочно) и лесостепными. Вместе с тем, ускорение темпов разложения органического вещества может снизить естественное плодородие почвы (Голубев, 2002). Наиболее существенно эти процессы проявятся, по-видимому, в почвах суббореального пояса -серых лесных, а также выщелоченных и опод-золенных черноземах.

Наибольший суммарный эффект термоаридного тренда в биологическом круговороте ожидается в восточном, более континентальном секторе таежной зоны бассейна (см. табл. 7.7), благодаря чему здесь должны быть и наиболее высокие стартовые скорости функционально-структурных преобразований экосистем. Однако уже на втором прогнозном этапе (2010-2030 гг.) как меридиональные, так и широтно-зональные различия в удельных скоростях функциональной активизации бореальных лесов существенно сгладятся. Несколько меньший рост производительности придется на всю лесостепную зону (см. табл. 6.3 и 6.4), причем он будет вызван главным образом увеличением осадков и проявится особен- но отчетливо на втором прогнозном этапе в западном, более гумидном секторе бассейна. Наконец, продуктивность степей Заволжья увеличится весьма незначительно, а на первых двух этапах возможно даже ее уменьшение.

В целом максимум первичной биологической продукции к концу XXI века сместится с зоны смешанных и подзоны широколиственных лесов в южную и даже среднюю тайгу. Это будет связано с общим сдвигом в том же направлении оптимальных значений коэффициента увлажнения (см. Коломыц, 2005), который, согласно (Димо, 1972), для лесных экосистем должны быть несколько выше 1. Широколиственные и даже смешанные леса окажутся в условиях возрастающего недостатка эдафического увлажнения, особенно на первых двух наиболее аридизированных прогнозных этапах, что и вызовет их заметное отставание в росте первичной продукции по сравнению с бореальными лесами. Как видим, при анализе связей ландшафтно-зональных систем с соотношения тепла и влаги для прошлого, настоящего и будущего необходимо оперировать данным геофизическим параметром не в абстрактном значении, а в его интерпретации на влагосодержание почвы как ведущий прямодействующий экологический фактор формирования почвенно-

растительного покрова.

Неоднородность трендов биопродукционного процесса приведет к увеличению пространственной контрастности значений первичной продуктивности экосистем между различными зонами и секторами бореального экотона. Иными словами, существенно возрастет функциональная широтно-зональная (а на юге и долготно-секторная) экотонизации территории региона, что будет способствовать повышению динамичности фитоценоло-гических ареалов, снижению устойчивости их границ и, следовательно, общему ускорению процессов климатогенных преобразований природных экосистем.

6.8. Ожидаемые социально-

экологические следствия. Прогнозируемый термоаридный биоклиматический тренд неизбежно обострит проблему сохранения и воспроизводства лесных и водных ресурсов, а также выращивания сельскохозяйственных культур в лесостепной и степной зонах. Русской равнины. Интерпретация экологического прогноза на основе известных закономерностей влияния влагосодержания почвы в вегетационный период на состояние естественной растительности и агрофитоценозов (Раунер, 1972; Вериго, Разумова, 1973) позволяет прийти к следующим выводам.

Уже в 2050 г. не только в северной степи, но и в типичной и южной лесостепи будет

затруднено естественное возобновление древесных пород. К 2075 г. такая ситуация будет складываться также в подзоне широколиственных лесов. При уменьшении июльских запасов влаги в метровом слое почвы до 2530 мм взрослые древостои резко снижают свою жизнеспособность, что обрекает их на усыхание. Еще через 20 лет критические условия воспроизводства лесных ресурсов распространятся и на смешаннолесную зону.

Столь же неблагоприятно сложатся и агроклиматические условия. К 2050 г. в лесостепной зоне при летнем влагосодержании почвы (Ж-100) = 50-70 мм следует ожидать естественное снижение урожайности зерновых культур на 20-30%. В 2100 г. в таких же условиях окажется зона смешанных лесов, между тем как в самой лесостепи дальнейшее снижение запасов почвенной влаги до уровня 2035 мм вызовет потерю урожайности на 4050%.

Совершенно очевидно, что глобальное потепление уже в ближайшие десятилетия вызовет потребность дополнительных и весьма существенных энергетических затрат на обводнительные мелиорации в целях сохранения необходимых площадей лесных массивов и поддержания урожайности сельскохозяйственных культур в Средней полосе Русской равнины, куда, по-видимому, сдвинется основной зерновой пояс Европейской России.

6.9. Ретроспективный ландшафтно-зональный прогноз. Построенная нами ландшафтно-зональная карта на оптимум голоцена (рис. 6.5 а) в целом соответствует аналогичным, хотя и гораздо более мелкомасштабным, картографическим данным, полученным ранее для данной эпохи другими авторами (Марков и др., 1981; Палеогеография Европы., 1982). Что же касается оптимума микулинского межледниковья (рис. 6.5 б), то наэтом наиболее отдаленном и наименее изученном палеоаналоге необходимо остановиться более подробно.

6.9.1. О геоботаническом сценарии ми-кулинского оптимума. Данный сценарий для Восточной Европы был разработан В.П. Гри-чуком (Палеогеография Европы., 1982; Величко и др., 1983) и может рассматриваться как пример термо-гумидных биоклиматических условий региона, с более высокими температурами и Кувл по сравнению с их современными значениями. Он был подтвержден, с некоторыми изменениями, в более поздней

обобщающей сводке (Изменение климата., 1999). По этому сценарию, в бассейне Верхней и Средней Волги господствующее положение занимали хвойно-широколиственные леса. Далее к югу простиралась еще более обширная зона широколиственных лесов, при почти полном отсутствии степных формаций. Лесостепная и степная зоны отступали на самый крайний юг Окско-Донской низменности и в Саратовское Заволжье. Предполагается также, что в Средней полосе Русской равнины микулинская кульминация отличались от современных климатических условий значительно более теплой (на 4-6о) и мягкой зимой, при практическом отсутствии летнего потепления, и несколько большим (на 50-100 мм) годовым количеством осадков.

Насколько реконструированные климатические условия микулинской эпохи можно считать адекватными распределению в тот период основных зональных типов растительности в регионе, если считать это распределение достаточно доказанным и принять за эталон современную биоклиматическую систему? Этот вопрос принципиально важен для оценки достоверности палеогеографических сценариев как ретроспективных прогнозных моделей. Упомянутые авторы полагают, что полученных ими параметров климатических отклонений микулинского оптимума от современных условий было вполне достаточно для мощной (на 500-700 км и более) трансгрессии лесных формаций на юг по территории Русской равнины и оттеснения степей на крайний юго-восток - в Прикаспийскую низменность. Так ли это на самом деле?

Прежде всего, отметим: роль зимних условий не была решающей. На территории Рус-

ской равнины отсутствует сколько-нибудь достоверная связь годового коэффициента увлажнения, а следовательно и природной зональности, со среднеянварской температурой (коэффициенты корреляции и детерминации равны соответственно 0,15 и 0,02). Как уже было нами показано (Коломыц, 1988), ландшафтно-зональная структура равнины обусловлена главным образом гидротермическими условиями теплого периода.

Из материалов точечных палеоклиматиче-ских реконструкций для микулинского оптимума (Величко и др., 1983; Величко, 2010) следует, что температуры июля в эту эпоху на данной территории были на 0,5-1,0° выше современных, а в западных районах имели место нулевые отклонения. Повсеместно отмечено также уменьшение годовых осадков: на 100-120 мм в северной полосе и не менее чем на 20-50 мм - в остальных районах. Как видим, исходные данные уже изначально предопределяют термо-аридный тип отклонений климатический условий микулинского оптимума в Волжском бассейне от современного климата, причем главный вклад в ариди-зацию (снижение Кувл) вносило уменьшение осадков, а не повышение температуры.

Далее, проведенная нами количественная оценка соразмерности изменений июльской температуры и годовых осадков с зональными переходами лесостепи и степи в широколиственные и смешанные леса показала, что подобные переходы возможны только при хо-лодно-гумидном биоклиматическом тренде -понижении летних температур и/или увеличении годовых осадков, т.е. при росте коэффициента увлажнения.

—' ь- 1 •■*••

Рис. 6.4. Вероятности отклонения ландшафтно-зональных систем территории Волжского бассейна и его окружения от их современного состояния для оптимумрв голоцена и

микулинского межледниковья

Условные обозначения те же, что и на рис. 6.1

(а)

36° 42° 48° 54° 60°

42° 48° 54°

I I 1 В2 ЕШ ^4 ШШШ

(б!

36° 42° 48° 54° 60°

Рис. 6.5. Зональные ландшафтно-экологические условия Волжского бассейна и его окружения в микулинского межледниковье (а) и оптимум голоцена (б)

Условные обозначения те же, что и на рис. 6.3

Однако отклонения от современных норм должны быть гораздо больше тех, которые реконструируются упомянутыми авторами для микулинского оптимума на восточную часть юга Русской равнины. Расхождения достаточно ощутимы в оценках аномалий, как температур, так и осадков. Например, для трансгрессии неморальных лесов в типичную и южную лесостепь на Приволжской возвышенности необходимо понижение средней температуры июля не менее чем на 0,60, в то время как по микулинской реконструкции здесь были нулевые термические аномалии.

Еще большие несоответствия выявляется для южной полосы Русской равнины. Северо-и среднестепные растительные формации, господствующие в настоящее время севернее 52-й параллели на всем пространстве от Дона до Волги (Исаченко, 1985) могут быть замещены широколиственными лесами только при понижении средней температуры июля на 1,3-1,50 и/или увеличении годовой суммы осадков на 160-190 мм. Здесь расхождения с палеоклиматической реконструкцией особенно существенны по количеству осадков. При трансгрессии же неморальных лесов в подзону южной степи, доходящей на волжско-донском междуречье до 480 с.ш., летние температурные аномалии должны достигать -3 , а положительные отклонения годового количества осадков - в среднем не менее 170 мм. Подобные климатические сдвиги вообще не реконструируются по микулинскому сценарию для Восточной Европы.

Таким образом, для оптимума микулин-ского межледниковья рассматриваемая палео-геоботаническая схема Русской равнины не вполне соответствует реконструируемым климатическим параметрам. Особенно неоправданной представляется трансгрессия далеко на юг подзоны широколиственных лесов по бассейнам Дона и Нижней Волги, тем более что на этом обширном пространстве вообще отсутствуют разрезы с палинологическими данными, которые свидетельствовали бы о преобладающеем развитии здесь немо-ральнолесных формаций. Упомянутый в работе (Изменение климата., 1999) опорный разрез по р. Бол. Иргиз указывает на лесостепь, недалеко от которой, по-видимому, простиралась и зона степей. Скорее всего, это была ситуация, типичная для теплых межледниковых эпох среднего плейстоцена во всей южной полосе Среднего Поволжья. Например, по правобережью Оки на месте современных широколиственных лесов в эти эпохи

преобладали сухие степи и даже ксерофитные леса и кустарники субтропического типа (Длузский, Морозова, 1998). Аналогичная картина имела место и в соседней Западной Сибири, где в рисс-вюрмское межледниковье ландшафтные зоны смещались к северу на 500-700 км (Зубаков, Борзенкова, 1983).

Следует, по-видимому, согласиться с тем (Ясаманов, 1985), что в микулинское и лих-винское межледниковья центральные части континентов, так же как и в современную эпоху, были заняты обширными аридными областями. Один из «языков» Евразиатской аридной области мог достигать территории Среднего Поволжья, создавая характерную концентрически-овальную систему очертаний природных зон (что подтверждается, в частности, ареалограммами, приведенными в работе (Гуртовая, Фаустова, 1977). Это позволяет говорить о достаточно большом геологическом возрасте современного типа биоклиматической зональности ВосточноЕвропейского субконтинента. Данный тип существовал здесь уже в теплые эпохи среднего плейстоцена.

Построенная нами схема зональной структуры Средней полосы Русской равнины для оптимума микулинского межледниковья (см. рис. 6.5 б) существенно отличается от рассмотренной выше палеогеоботанической картины, хотя в каждом из этих случаев все расчеты строились на одних и тех же исходных палинологических данных. Налицо явное несовершенство современных количественных методов палеореконструкций, дающих столь противоречивые результаты, поэтому обе сопоставляемые картосхемы приходится рассматривать как равноправные рабочие модели.

6.9.2. Палеогеографические реконструкции. В эпоху оптимума голоцена средние температуры июля на территории Волжского бассейна и его окружения были на 0,5-1,00 выше современных, а в некоторых, преимущественно западных, районах имели место нулевые отклонения. В то же время ггод было меньше современного: на 100-120 мм в северной полосе и не менее чем на 20-50 мм в остальных районах. Как видим, исходные па-леоклиматические данные уже изначально предопределили термоаридный тип отклонений климатический условий микулинского оптимума от современного климата, причем главный вклад в аридизацию вносило умень-

шение атмосферных осадков, а не повышение температуры.

Оба полученных автором палеогеографических сценария описывают практически повсеместный сдвиг зональных и подзональных границ в Средней полосе Русской равнины на север по сравнению с их современным положением, что влечет за собой соответствующие изменения структуры почвенно-

растительного покрова. При этом благодаря более высокой чувствительности к гидротермическому сигналу восточного более континентального сектора Волжского бассейна, появляется западная слагающая движения границ и результирующий вектор смещения природных зон и подзон оказывается направленным с юго-востока на северо-запад, что и подчеркивается очертаниями зональных рубежей на картосхемах для всех прогнозных и палеогеографических сценариев.

Таким образом, можно говорить о реализации гипотетического термоаридного тренда в двух рассматриваемых эпохах геологического прошлого, т.е. принципиально такой же тенденции, которая свойственна прогнозируемому для данной территории биоклиматическому тренду, но с обратным знаком. Именно этот комплексный гидротермический признак, а не простое температурное сходство, позволяет рассматривать оптимумы микулинского межледниковья и голоцена в качестве палео-аналогов прогнозируемых ландшафтно-экологических ситуаций. При этом оказалось, что микулинская кульминация гораздо больше, чем оптимум голоцена, приемлема в качестве палеоаналога прогнозируемой ланд-шафтно-экологической ситуации не только для 2050 г., как это обычно принимается, но и на весь прогнозируемый период.

По обоим ретроспективным трендам «центр тяжести» ландшафтно-экологических отклонений был смещен в южную часть основного водосбора Волжского бассейна. В качестве поглощающих состояний выступали суббореальные экосистемы, которые трансгрессировали на север, занимая территории бореальных лесов. В обоих палеогеографических ситуациях лесостепь играла роль лидирующего ландшафтного комплекса, структурные и функциональные черты которого в той или иной мере проявлялись практически во всех зональных подразделениях юга бореаль-ного пояса. Это существенно снижало широт-но-зональную контрастность территории и делало все экологическое пространство

Волжского бассейна гораздо более однородным, чем в настоящее время.

Выявлено также два следующих палеогеографических феномена: 1) высокая устойчивость всего полизонального комплекса типичной и южной лесостепи совместно с северной степью и почти полное поглощение лесостепью территории широколиственных лесов; 2) характерное для обоих палеогеографических срезов остепнение подтайги, причем выраженное в среднем голоцене в большей степени, нежели в микулинское межлед-никовье. Вместе с тем, палеогеографические ситуации отличались значительно меньшим проявлением аридности на севере субборе-ального пояса, начиная с лесостепной зоны, чем это ожидается в ближайшие десятилетия, поэтому положение южных границ микулин-ской и среднеголоценовой лесостепи было близко к современному.

6.9.3. Антропогенная невязка в ретроспективном прогнозе. При использовании для прогнозных целей палеогеографических аналогов из среднего голоцена следует иметь в виду, что эти аналоги необходимо применять с определенными поправками на антропогенные изменения природной зональности, которые произошли на обширных территориях Европы за последние 5,5-6 тыс. лет, начиная с раннего неолита и бронзового века и кончая наступлением индустриального периода (серединой Х1Х в.). Известны многочисленные доказательства того (Восточноевропейские ..., 1994), что в среднем голоцене широколиственные леса могли распространяться на Русской равнине до низовий Днепра, Дона и Волги (по крайней мере отдельными «языками»). В течение суббореального периода за 3-3,5 тыс. лет южная граница широколиственных лесов под влиянием человека (подсечно-огневого земледелия и скотоводства) отступила на север на 400-600 км. Правда, действовавший в это время холодно-гумидный климатический тренд смещал к югу почти на такие же расстояния (до 300-500 км) всю систему лесных природных зон. Тем не менее, вполне возможно, что, находясь под длительным воздействием человека, система зональных геопространств Русской равнины пришла по существу в новое квазиравновесное состояние. Один из результатов этого -чрезвычайная извилистость современной южной границы неморальнолесной подзоны (см. рис. 6.3 и 6.5). Все последующие естественные изменения растительного покрова будут

совершаться уже по новой траектории, весьма отличной от той, которая была до периода неолита. Следовательно, прогнозные оценки, использующие метод актуализма, исходят так или иначе из этого нового положения зональных границ, а не от того, что было бы при отсутствии антропогенеза.

Вместе с тем вряд ли можно согласиться с изложенными в работах (Восточноевропейские., 1994; Смирнова и др., 2001) выводами о том, что современная зональная структура Восточной Европы сформировалась только за последние 1-2 тыс. лет и является прямым результатом деятельности человека. Упомянутые авторы считают, что в среднем голоцене здесь господствовали смешанные леса. Более того, утверждается, что вызванное хозяйственной деятельностью преобразование почвенно-растительного покрова привело к резким изменениям самого климата в масштабе целого субконтинента.

Не вдаваясь в дискуссию относительно корректности хроноинтерпретации авторами палеоматериалов, приведем результаты гидротермических расчетов, проведенных автором для северного Подмосковья, входящего в зону смешанных лесов (Кувл = 1.5). Расчеты выполнены по данным (Коломыц и др., 1995) и основаны на результатах исследований Ю.Л. Раунера (1972). Оказалось, что уничтожение темнохвойнолесной растительности приводит к снижению Кувл на 0.13-0.17, а сведение лиственного леса - на 0.06-0.07. Подобные сдвиги соотношения тепла и влаги в сторону аридизации могут иметь существенное экологическое значение только вблизи зональных или подзональных границ, однако они не в состоянии вызвать переход всей ландшафтно-зональной системы из одной категории в другую. В данном случае северное Подмосковье останется в зоне смешанных лесов даже если его лесистость составит всего несколько процентов, как это было, например, на территории Центральной России в XVI в., в период массовой распашки земель.

6.10. Выводы.

1. На основе сравнительного анализа прогнозируемых и палеогеографических сценариев на крупный регион ВосточноЕвропейского субконтинента удалось установить достаточно общие закономерности региональных проявлений глобальных изменений природной среды. В целом представленные в палеопрогнозной концепции результаты научно-методического поиска показывают, что

региональный подход к оценке глобальных изменений может стать одним из перспективных методологических аспектов при решении глобальных экологических проблем.

2. Изложенные материалы имеют определенное практическое значение для самих экономических районов лесной и лесостепной зон Волжского бассейна. Оценки состояния лесных и лесостепных экосистем и прогнозы их грядущих изменений могут быть использованы для разработки экологических основ сохранения, воспроизводства и рационального использования лесных ресурсов, развития сети охраняемых и рекреационных территорий (заповедников, заказников, национальных парков), что особенно важно для районов с критическими условиями существования растительности, к которым относится зона контакта леса и степи.

3. Представленные в концепции научно-методические и теоретические разработки могут, по-видимому, войти в методологический арсенал исследований по региональной динамической экологии как достаточно новому научному направлению, призванному решать проблемы биоэкологического и геосистемного мониторинга путем создания региональных моделей глобальных изменений природной среды.

7. ЛОКАЛЬНЫЕ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОГНОЗЫ

В многочисленных прогнозах экологических последствий ожидаемого и по существу уже начавшегося глобального антропогенного потепления (Будыко, 1980; Emanuel et al., 1985; Предстоящие изменения., 1991; Оценки экологических ..., 1992; Dahl, 1993; Climate., 1996; Израэль, 2001; Мохов, 2006; и др.) проблема локального (топологического) отклика на эти климатические изменения остается наименее освещенной. Между тем известно, что истоки механизмов реакции природных экосистем на внешние возмущения сосредоточены на уровне элементарных хорологических единиц биосферы - биогеоценозов (Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966). Необходимо создание концепции «Глобальные изменения на локальном уровне» как научно-методической основы локального экологического мониторинга глобальных изменений. В настоящей главе, посвященной данной проблеме, объектами исследования стали лесные и лесостепные экосистемы основного водосбора Волжского бассейна. Необходимость сохранения и воспроизводства в усло-

виях меняющегося климата лесных ресурсов на южной границе бореального пояса, где лесные сообщества находятся в состояниях, близких к критическим, относится к числу фундаментальных экологических проблем.

7.1. Два типа прогнозно-экологической стратегии. Эмпирико-статистическое прогнозное моделирование экосистем может реализоваться на основе параметров их как пространственной (хорологической), так и временной (хронологической) организации. В соответствии с этим правомерно говорить о двух принципиально различных типах стратегии прогнозно-экологических исследований -хорометрическом и хронометрическом. При первом типе стратегии прогнозные расчеты проводятся по результатам крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок на модельных полигонах (см. очерк 1). Данный подход использует свойство пространственно-временного самоподобия операционной системы. Достоинства его состоит в том, что в течение нескольких кратковременных полевых сезонов можно охватить весьма обширную территорию, с достаточно большим набором ландшафтно-зональных систем.

При втором, хронометрическом типе стратегии в основе прогнозные оценок лежат характеристики изменений состояния экосистем в течение наблюдаемого промежутка времени, т.е. закономерности их хроноорганизации, (по: Солнцев, 1981 б). Исходным материалом для прогнозных расчетов служат данные многолетних режимных наблюдений на различных биогеоценологических стационарах, аг-ромет- и воднобалансовых станциях. При локальном экологическом прогнозе в качестве предикторов выступают, как уже говорилось, характеристики температуры и/или влагосо-держания почвы. Необходимо получить определенные временные ряды междусуточной (квазипериодической) изменчивости этих параметров для середины вегетационного периода и в различные по гидрометеорологическим условиям годы. В отличие от суточных и годовых ритмов, определяющих функциональную целостность ландшафтных систем через замкнутые циклы энерго-массообмена, квазиперидические и непериодические процессы (внутримесячные, сезонные) осуществляют внешнюю регуляцию их функциональных состояний (Солнцев, 1981 б), что как раз вписывается в хронометрическую стратегию экологического прогнозирования.

Высокочастотные междусуточные колебания гидротермическиъх параметров почвы обусловлены так или иначе вариациями атмосферной циркуляции в данном экорегионе и могут имитировать ее низкочастотные изменения в процессе многолетнего потепления или похолодания. Таким образом, при хронологическом подходе используются свойство временного самоподобия исходной операционной системы, т.е. допускается адекватность механизмов климатических колебаний разной частоты. По временным рядам устанавливаются термо- и гидроэдафические ниши рассматриваемых экосистем. Каждому типу таких ниш соответствует определенный набор доминирующих и маргинальных значений термики и/или влагосодержания почвы. Путем информационного анализа строятся векторы типов гидротермических ниш экосистем, которые и служат операционными единицами для прогнозных расчетов.

7.2. Исходный эмпирический материал.

Для проведения хорометрического прогнозного анализа были использованы материалы крупномасштабных ландшафтно-

экологических съемок (см. очерк 1), проведенных автором с сотрудниками в 1987-1996 гг. на шести полигонах в Поволжском равнинном регионе (см. рис. 4.2): 1) в Жигулевском низкогорном массиве, на участке Национального парка «Самарская Лука»; 2) в смешанных и широколиственных лесах возвышенного правобережного Присурья (на территории Чувашского национального парка «Чаваш Вармане»); 3-4) в возвышенно-равнинном Предволжье, на территории рекреационных зон Нижнего Новгорода (полигоны в дубравах памятника природы «Щелоков-ский Хутор» и в смешанных лесах урочища «Зеленый Город»); 5) на участке Окско-Мокшинского низменно-зандрового полесья (окрестности г. Выксы Нижегородской обл.); 6) в подтаежном низменном Нижегородском Заволжье (Керженский заповедник); 7) на участке коренных дубово-липовых и сосновых лесов в северной полосе Приволжской возвышенности, по правобережью малой р. Кудьмы - правого притока Волги). Полигоны охватывают широкий спектр зональных переходов от смешанных лесов к северной степи на Русской равнине. Каждый полигон характеризует определенную региональную экосистему с условным названием: Жигули, При-сурье, Щелоковский Хутор, Зеленый Город, Выкса, Керженец и Кудьма.

С помощью данных соседних метеостанций была оценена репрезентативность гидротермических параметров почвы, полученных на экспериментальных полигонах при одноразовой ландшафтно-экологической съемке. Измеренные на полигонах почвенные влаго-запасы были приведены к многолетней базовой норме в среднем для июля.

Прогнозные оценки проведены в системе двух координат: уровней базового функционирования (либо типов местоположения и местообитания) и зонально-географических групп биогеоценозов. На основе мер отношений включения (см. очерк 1) 23 параметров фитоценотического функционального блока топоэкосистем установлены их экологические группы (экотипы), отвечающие различным уровням функционирования - как производства, так и разложения фитомассы. Например, в Жигулях и Присурье доминирующими, т.е. эвритопными по терминологии Ю. Одума (1975), экосистемами являются умеренно влажные плакорные неморальнолесные биогеоценозы (присурские дубо-липняки и жигулевские вязово-кленово-липовые леса). Им свойствен наиболее интенсивный метаболизм, соответствующий нормам восточноевропейских широколиственных лесов: максимальные величины живых фитомасс и продуктивности и наибольшая скорость разложения мертвой органики. Пониженный уровень функционирования имеют субдоминанты (субэвритопы): Присурье - мезо-гидроморфные хвойные леса нижних частей склонов водноледниковой равнины; Жигули - сосново-широколиственные леса и липо-дубняки теневых и нейтральных склонов низкогорья и их подножий.

Редуцированные топоэкосистемы: субсте-нотопы и стенотопы, - отличаются минимальными запасами живой фитомассы, наименьшей продуктивностью фитоценозов и заторможенным биологическим круговоротом. Подобные метаболические признаки характерны для зональных условий северотаежных лесов Восточной Европы и/или подтайги резко континентальной Восточной Сибири. Это, с одной стороны, ксероморфные остепненные сосновые боры древних песчаных дюн (Присурье) и крутых солнцепечных склонов (Жигули), а с другой - елово-сосновые заболоченные редины западин при-сурских зандров и субгидроморфные лиственные леса днищ малых глубоко врезанных долин Жигулевских гор. Таким образом, налицо достаточно высокая контрастность

функциональных состояний лесных фитоце-нозов в каждом экорегионе, что должно обеспечивать соответствующее многообразие их ответной реакции на одни и те же фоновые гидротермические сигналы.

Вполне определенно выражена также зонально-географическая дифференциация лесных топогеосистем Поволжского региона. Местные геоморфологические и эдафические факторы преломляют фоновые биоклиматические условия и формируют в различных частях бореального экотона, помимо плакорных экосистем (Высоцкий, 1960), отражающих зонально-региональный фон данной территории, множество экстразональных категорий (Спрыгин, 1986) как представителей других зональных типов географической среды. В этом состоит явление биоклиматической полизональности топоэкосистем как форма их реакции на глобальные изменения климата (см. главу 4). Образуются региональные системы локальной зональности, которые имитируют основные направления и масштабы местных экосистемных перестроек, создавая тем самым эмпирическую основу для численных прогнозных построений и корректировки их результатов.

Опыт хорометрического ландшафтно-экологического прогнозирования покажем на примере высокогорного южного Приэль-брусья. Данный район Приэльбрусья относится к числу наименее нарушенных человеком высокогорных территорий Центрального Кавказа. Объектом прогнозного исследования послужили 8 основных типов лесных, редко-лесных и луговых фитоценозов ущелья р. Адылсу (притока р. Баксан) в границах субальпийского пояса, с захватом также альпийских лугов на теневом склоне (см. далее рис. 7.7 а, табл. 7.4). Каждый тип указанных фито-ценозов был охарактеризован режимными микроклиматическими наблюдениями в летние сезоны 1980-1982 гг.

Солярная экспозиция является абиотическим фактором, предопределяющим всю структуру растительного покрова субальпийского пояса. Экосистемы наиболее резко различаются по их принадлежности к солнце-печным или, наоборот, теневым горным склонам. Сосновые леса, а также разнотравные и пестроовсяничные луга широко распространены только на солнцепечных склонах. На теневых же склонах полоса субальпийских лугов резко сужена. На смену придолинных березово-сосновых лесов идет обширная полоса «лавинных» березовых криволесий с гу-

стым рододендроном в подлеске, которые затем быстро сменяются низкотравными альпийскими лугами.

7.3. Хорометрические прогнозные модели.

7.3.1. Основные черты климатических прогнозов. Гидротермические тренды на период до 2150 г. определены на период до 2150-2300 гг. по двум глобальным моделям семейства общей циркуляции атмосферы (AOGCMs) - модели HadCM3, версия А2 (Pope et al. 2000) и модели EGISS (Hansen et al., 2007 a, b). Первая модель предсказывает термоаридный климатический тренд по всей Средней полосе Русской равнины. Экологический прогноз по этой модели позволяет оценить реакцию лесных экосистем на такие глобальные климатические изменения, которые могут превышать порог выносливости основных лесообразующих пород и привести к распаду на обширных пространствах не только неморальных, но и бореальных лесов. Вторая же модель дает более сложную картину: хо-лодно-гумидный тренд до середины XXI столетия с последующей слабо выраженной термогумидизацией климата, которая мало чем отличается от сценариев более ранней умеренной модели GISS (Hansen et al., 1988).

По модели HadCM3 весь прогнозный период нами разбит на пять этапов (шагов): 1985-2025-2050-2075-2100-2150 гг. По модели же EGISS выделены четыре этапа; 19852050-2100-2150-2300 гг. Базовым считается период инструментальных метеонаблюдений 1881-1985 гг., с конца которого собственно и началось современное глобальное потепление (Climate Change ..., 1996).

Модель HadCM3 дает повышение к концу XXI в. среднеиюльской температуры в Сред-неволжском регионе на 5,5-7,0° (табл. 7.1). Годовое количество осадков при этом изменится незначительно, поэтому коэффициенты атмосферного увлажнения будут повсеместно снижаться. В лесостепных районах Жигулей и Присурья экстремальное вековое падение К"увл(1) составит с 0,95-1,07 до 0,36-0,45, а в Заволжско-Керженском подтаежном районе -с 1,37 до 0,65. Весь юг бореального пояса на Русской равнине окажется в суббореальных климатических условиях. Соответственно начнется прогрессирующее летнее иссушение почвы. По нашим оценкам, для нейтрализации повышения в Самарском Поволжье средней температуры июля на 7о необходима минимальная прибавка годовых осадков в 1000

мм, что не прогнозируется для данного региона ни одной моделью семейства ЛООСМ8 (ClimateChange ., 1996). Таким образом, вплоть до середины XXII столетия по всему бореальному экотону Волжского бассейна будет развиваться термоаридный климатический тренд. Ожидаемое глобальное потепление вызовет общую аридизацию региональных биоклиматических систем, и чем дальше по времени, тем эта аридизация будет все более глубокой.

Холодно-аридный климатический тренд (по модели ЕОК8) будет означать почти по всему бореальному экотону Волжского бассейна как общегодовое походание, так и сокращение посезонного и годового количества осадков (табл. 7.2). В наиболее ярком виде он проявится в западном секторе Волжского бассейна. Примером может служить экорегион Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ), расположенный в Окско-Верхневолжском бассейне у южной границы смешаннолесной зоны.

7.3.2. Прогнозные оценки изменений эдафического увлажнения и их экологических последствий при термоаридном тренде. В настоящее время лесистость территории неморальнолесной подзоны Приволжской возвышенности не превышает 15-25% (Сту-пишин, 1964). Сохранившиеся плакорные ду-бо-липняки и их мелколиственные дериваты на суглинистом субстрате (экорегион Кудьма, группы фаций 1 и 3; см. табл. 4.1) изначально имеют летние запасы почвенной влаги, едва обеспечивающие сплошное распространение лесного покрова (см. табл. 5.10 и рис. 7.1, а). К концу XXI в. средние значения (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100)здесь составят соответственно 29-30, 45-55 и 145-155 мм, что вызовет тенденцию перехода этих лесов в редколесья.

На песках, где распространены сосняки и сосново-липово-дубовые леса (группа 2), стартовые запасы почвенной влаги уже были близки к третьему критическому уровню, почти исключающему существование лесов (см. табл. 4.10). Начиная с 2030-2050 гг. указанные значения влагосодержания почвы снизятся здесь в среднем до 20, 45 и 95 мм, что приведет к формированию на месте этих лесов северной (луговой) степи с отдельными островками осинников и березняков. Полноценные лесные сообщества сохранятся только в ныне переувлажненных долинах малых рек.

Таблица 7.1

Значения основных климатических параметров и соответствующие ландшафтно-зональные условия, прогнозируемые по расчетной модели На^МЗ, Жигулевский низкогорной массив (Жигули)

Климатиче-

Прогнозируемые сроки

ские пара) метры * Базовый период 2025 г. 2050 г. 2075 г. 2100 г. 2150 г.

¿янв -14,0 -12,6 -11,2 --8,1 -6,5 -8,0

¿июля 20,1 22,5 23,3 24,3 25,6 27,2

Ггод 629 645 591 622 682 579

Е 0 659 910 1009 1115 1340 1609

Кувл (1) 0,95 0,71 0,59 0,56 0,51 0,36

Зональная принадлежность Типичная лесостепь, у ее северной границы Северная степь Северная граница средней степи Средняя степь Северная граница южной степи Южная степь

Возвышенное Нижегородское Предволжье (Зеленый Город)

Климати-ские параметры *) Базовый период **) Прогнозируемые ср оки

2025 г. 2050 г. 2075 г. 2100 г. 2150 г.

¿янв -11,8 (-18,1) -9,9 -8,6 -6,7 -4,4 -4,8

¿июля 18,2 (18,9) 20,4 21,5 22,5 23,5 24,4

Ггод 660 (550) 667 594 667 705 658

Е 0 511 686 796 910 1035 1159

Кувл (1) 1,29 0,97 0,73 0,73 0,68 0,56

Зональная принадлежность Смешанные леса у южной границы Южная лесостепь Северная степь Средняя степь

Нижнеокский бассейн. Приокско-Террасный заповедник

Климатические параметры *) Базовый период **) Прогнози] руемые сроки

2025 г. 2050 г. 2075 г. 2100 г. 2150 г.

¿янв -10.6 (-14.3) -7.9 -7.4 -5.6 -2.7 -4.1

¿июля 17.5 (20.2) 19.7 21.5 21.6 23.6 22.8

Ггод 712 (610) 700 616 651 730 681

Е 0 468 624 796 807 1о48 921

Кувл (1) 1.52 1.12 0.77 0.81 0.70 0.74

Зональная принадлежность Смешанные леса (в «ядре» типичности) Широколиственные леса Южная лесостепь Северная степь

Низменное Нижегородское Заволжье (Керженец)

Климатические параметры *) Базовый период **) Прогнозируемые сроки

2025 г. 2050 г. 2075 г. 2100 г. 2150 г.

¿янв -12,4 (-19,3) -10,3 -9,3 -7,8 -5,2 -5,3

¿июля 18,1 (17,6) 20,0 20,3 22,3 22,2 23,7

Ггод 685 (603) 700 609 687 725 694

Е 0 500 754 921 983 1131 1159

Кувл (1) 1,37 1,08 0,90 0,78 0,83 0,65

Зональная принадлежность Южная полоса смешанных лесов Южная граница широколиственных лесов Типичная лесостепь Северная степь Средняя степь

*) Средние температуры: ¿янв- января,?1июля- июля; гтд - годовое количество осадков; Е0 - годовая испаряемость. Кувл (1) - коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова.

** В скобках приведены данные, полученные для этого же периода по расчетной климатической модели.

Модель ЕСК8. Отклонения климатических параметров от их базовых значений (по экспериментальным полигонам)

Полигоны Аувл 2050 г. 2100 г.

базов. янв ^^июл Аг год Аг хп АгТп Аувл А^-янв А^-июл Аг год Аг хп Аг тп Аувл

ПТЗ 1.52 -1.3 -1.9 -67 -47 -20 1.785 -1.9 0 -18 -4 -14 1.5

Выкса 1.15 -1.3 -1.0 -62 -47 -15 1.394 -1.7 0.3 -18 -4 -14 1.036

Керженец 1.37 -1.1 -0.8 -67 -52 -15 1.407 -1.3 0.4 -25 -8 -17 1.244

Щелок. Хутор 1.29 -1.1 -0.8 -66 -52 -14 1.345 -1.5 0.4 -22 -7 -15 1.19

Жигули 0.95 -1.0 -0.5 -71 -60 -11 0.915 -1.6 0.4 -21 -7 -14 0.89

Зел. Город 1.29 -1.1 -0.9 -69 -54 -15 1.36 -1.4 0.4 -23 -7 -16 1.185

Присурье 1.07 -1.0 -1.0 -86 -71 -16 1.15 -1.6 0.3 -29 -12 -17 1.01

Кудьма 1.20 -1.1 -0.9 -68 -53 -15 1.27 -1.5 0.3 -22 - 7 -15 1.11

Полигоны 2150 г. 2300 г.

^^ янв ^^июля Аг год Аг хп Аг тп Аувл Аtянв Аг год АГхп Аг тп Аувл

ПТЗ 1.52 -0.9 0.5 -42 -18 -24 1,36 -1,5 0 -48 -22 -26 1.45

Выкса 1.15 -0.9 0.7 -52 -23 -19 1,00 -1,4 -0,2 -42 -21 -21 1.1

Керженец 1.37 -0.5 0.7 -43 -22 -21 1,154 -1,0 -0,1 --8 -20 -28 1.30

Щелок. Хутор 1.29 -0.7 0.7 -44 -24 -20 1,13 -1,1 -0,1 --6 -21 -25 1.24

Жигули 0.95 -1.1 0.6 -38 -22 -16 0,84 -0,6 0 -45 -19 -26 0.9

Зел. Город 1.29 -0.7 0.7 -44 -24 -20 1,11 -1,1 -0,1 -47 -21 -26 1.24

Присурье 1.07 -0.9 0.6 -49 -28 -21 0,953 -0,8 0.2 -53 -23 -30 0.99

*)

290

1995 гоз? *®а> зл» иво

Прогнозные сроки, г.

и 1 Ш2 2 3 П4 Е 5 Еб - 7--0----9

Рис. 7.1. Прогнозируемые изменения запасов продуктивной влаги в метровом слое почвы лесных экосистем в лесостепной зоне Среднего Поволжья, согласно глобальной

климатической модели На^МЗ

Экорегионы: а - Кудьма (подзона широколиственных лесов); б - Присурье (подзона типичной

лесостепи); в - Жигули (подзона южной лесостепи). 1-6 - группы ландшафтных фаций (см. табл. 4.1). Уровни июльских критических запасов продуктивной влаги в метровом слое почвы (см. табл. 4.10): 7 - первый; 8 - второй; 9 - третий

0100010202080006000600010001

а) Жигули 2050 г.

Уровни функционирования > ЭцпифПРРЙ ..... .....

II г ^ П/. - — *

III / у ч

TI1 rsf*.

IV Cy&CT«HQTO№4dH ...... ■ * « .

V Стене гояиыЛ ......

Бор#№Н*я Борвальнвя боровая Бор^адьмо-н«иоральная Н&израгьмви еврвзивтекад Нейтральная европейская ."ГТС-СТНГНЫ«

Зонэльно'геогрэфические группы биогеоценозов

. _ . ,1 ...... ^ ■ в -—♦г г d ► ÍB ■■•^ы *

Рис. 7.2. Орграфы функциональных ландшафтно-экологических переходов, согласно прогнозно-климатической модели На^МЗ между группами биогеоценозов зонального экотона леса и степи, имеющих различную зональную принадлежность и находящихся на соответствующих уровнях базового функционирования

Условные обозначение групп биогеоценозов см. в табл. 4.1. Вероятности переходов: а - 0.10 и менее; б -0.11-0.20; в - 0.21-0.30; г - 0.31-0.40; д - 0.41-0.50; е - 0.51-0.60; ж - 0.61-0.70; и - 0.71-0.80; к - 0.810.90; л - 0.91-1.00

Таблица 7.3 (начало) Прогнозируемые значения июльского влагосодержания метрового слоя почвы в основных группах лесных фаций при термоаридном тренде в различных зонально-региональных условиях Среднего Поволжья

Региональная экосистема Группы фаций Базовые значения Прогнозные сроки, гг.

2025 2050 2075 2100 2150

1 2 3 4 5 6 7 8

Жигули 1 87 72 54 51 43 25

2 124 100 77 73 61 35

3 132 115 72 77 65 40

4 217 180 135 128 108 80

5 162 140 101 95 80 45

6 203 165 126 119 101 65

Таблица 7.3 (окончание)

1 2 3 4 5 6 7 8

Присурье 1 76 65 55 49 46 26

2 99 85 67 60 55 30

3 171 142 104 90 81 45

4 130 120 86 76 69 40

5 128 116 87 77 71 39

6 162 137 103 90 82 44

Зеленый Город 1 26 24 21 18 15 14

2 108 96 86 79 62 55

3 102 97 85 73 63 57

4 34 31 27 23 20 17

5 218 192 167 156 146 116

6 510 445 378 344 312 282

Керженец 1 57 51 47 44 42 30

2 71 64 58 55 52 38

3 181 161 143 138 135 104

4 160 143 126 123 120 93

5 254 231 206 195 187 142

6 394 348 304 301 298 232

Примечание. Условные обозначения 1-6 см. на рис. 5.1 (плакорные группы фаций выделены полужирным шрифтом). Значения влагозапасов, которые перейдут через их критические рубежи (см. табл. 4.10): а - светлый курсив с подчеркиванием; б - полужирный прямой; в - полужирный курсив с подчеркиванием.

В целом по среднему Поволжья ожадаются весьма высокие показатели аридизации почвы в лесных экосистемах (табл. 7.3). Так, в типичной лесостепи (экорегион Присурье) запасы летней продуктивной влаги в почве к 2075 г. должны снизиться в целом до 65-70% от базовой нормы (см. рис. 7.1, б), что будет угрожать устойчивому функционированию большинства лесных фитоценозов. Уже в настоящее время они (за исключением пла-корных широколиственных лесов) находятся ниже того критического уровня (около 170 мм), когда начинается расчленение сплошного лесного покрова на островные массивы и/или превращение их в редколесья. К середине XXII в. здесь возможно 1,5-1,7-кратное сокращение летних влагозапасов в почве.

Водораздельные сосняки и сосново-широколиственные леса водноледниковой равнины (группы фаций 1 и 2) в течение столетия снизят свои значения (Ж-100) с 100-135 до 60-90 мм, что должно вызвать частичный или полный распад этих сообществ и последующую замену их северостепными ассоциациями. В дубо-липняках же суглинистых плато (группа 3) снижение почвенной влаги ожидается сравнительно небольшим - в слоях почвы 0-20, 0-50 и 0-100 см соответственно с 50, 110 и 230 мм до 30, 60 и 175 мм. Тем не менее, уже в 2050 г. эти леса начнут утрачивать свой облик как зональные представители типичной лесостепи, постепенно превращаясь в островные массивы и редколесья.

В елово-липовых дубравах полого-вогнутых склонов (группа 5) и в заболоченных хвойных лесах зандровых западин (группа 6) снижение параметра (Ж-100) составит со 170 до 140 мм (падение влагозапасов ниже второго критического уровня). Это должно вызвать начало расчленения здесь сплошного лесного покрова на островные олуговелые леса.

Не менее интенсивным следует ожидать процесс деградации и последующего распада ксеро-мезоморфных ельников песчано-суглинистых водоразделов и плакорных ело-во-липовых дубрав в подзоне широколиственных лесов (экосистема Зеленый Город, группы фаций 2 и 3, см. рис. 7.1 а), где стартовые значения параметра (Ж-100) находятся уже ниже третьего критического рубежа (см. табл. 7.3).

Наибольшему иссушению подвергнутся почво-грунты Жигулевского массива, особенно лесных сообществ семиаридной плеяды (группы фаций 1 и 2; см. рис. 7.1, в) а также почвогрунты ксероморфных лишайниково-зеленомошных сосновых лесов песчаных водораздельных гряд и холмов в экорегионах Керженец и Присурье, Остепненные редкостойные сосняки солнцепечных склонов и сосново-широколиственные леса склонов нейтральных и теневых к 2075 г. сохранят свои почвенные влагозапасы лишь на 60-65% от базовой нормы, а к 2100 г. сокращение продуктивной влаги здесь будет почти дву-

кратным. По летнему влагосодержанию поч- со-лугово-степные сообщества начнут транс-

вы сосново-широколиственные леса Жигулей формироваться в южную сухую, а затем и

перейдут гидроэдафические рубежи своего опустыненную степь. существования даже в виде редколесий, а ле-

а) Нижегородское возвышенно-равнинное Предволжье

б) О кско-Мокши некое низменно-занаровоэ полесье (Выкса)

ш л 0 к 11 и Я ™ 1 * иэ г — И -Д ф II I? 3 й 11 и С 03 1! Ксероморфная и мезо-ксероморфная (сухие) т

А 1

Ксеро-мезомор-фная (свежие) г и * г 1 •Ч 1 эд - У'*—о--- 1 ^ V 1 5 _______ /""Л

Мезоморфная и г идро-мезоморфная (влажные) 1 1 / ^

Мезо-гидрамор-фнвя (сырые) о4,---_ X ---- --.....

Гидроморфная (мокрые) N Ч тпг

Бореальная таежная Борсальная Неморально-боровая Бореально-кеморальная Неморальная Средне-степные

Зонально-географические группы биогеоценозов

Рис. 7.3. Орграфы функциональных ландшафтно-экологических переходов на 2100 г., согласно модели На^МЗ между группами неморальнолесных и бореальных биогеоценозов Окско-Волжского Правобережья, имеющих различную зональную принадлежность и приуроченных к соответствующим типам местоположений и местообитаний (продолжение см. на следующей странице) Группы биогеоценозов экосистемы «Выкса»: 1 - сосняки чистые и с елью лишайниковые и вейниково-зеленомошные на вершинах песчаных гряд; 2 - елово-сосновые леса майниково-брусничные на полого-волнистых супесчаных водоразделах; 3 - ельники с сосной кислично-моховые на пологих легкосуглинистых водоразделах и склонах; 4 - дубово-сосново-еловые леса неморальнотравяные на хорошо дренируемых супесачно-суглинистых склонах; 5 - елово-сосновые леса долгомошно-черничные на пологовогнутых супесчаных склонах; 6 - сосняки и ольшоники долгомошно-сфагновые в междуречных западинах и долинах ручьев. Остальные

обозначения см. в табл. 4.1 и на рис. 7.2

2050 г.

^ X р 1С о % <£ И с ^ ъ о и го 5 Лптоэдафп-чеспш Кс е роморфн ыи / / *

Мпннрфкьй •ч //, ' -

ЗонаЛьно->дзфи чесани Зональный (плакориыи) / У ; г**7

■V ------- /1 у.: / / /

Псеедоямнэльнын иысокопошленно-терраснын! \ í ; / > ■' \ ; "'е , г / } / 2

Гцдроэда-фнчесиий ОлиготрйфиыЛ \ 1 ^ 411 * / ------1 ■ — — -+■

Ефотрофшй /п ( &Г

Н&мйраль-но- ооруплынач Неиорлль-нйй 11 лугово-лэсиая Бйр^алькая тип* боре апьл ая та&жио боровая Бйр^алькая боровая ШфОЦВЛИ-стмнньгв леса

Зонапъно-ченотические группы биогеоценозов

2150 г.

Рис. 7.4. Орграфы функциональных ландшафтно-экологических переходов, согласно модели На^МЗ, между группами бореальнолесных биогеоценозов Заволжско-Керженского низменного моренно-зандрового полесья, имеющих различную зональную принадлежность и находящихся в соответствующих условиях местообитания

Условные обозначения см. в табл. 4.1 и на рис. 7.2

Аналогичная судьба ждет сосново-широколиственные леса присурской водно-ледниковой равнины (группу фаций 2, см. рис. 7.2 в), где ожидается почти двукратное вековое падение влагосодержания почвы. В заболоченных хвойных лесах зандровых западин средние запасы влаги за это время снизятся со 162 до 82 мм, что в относительных

единицах будет столь же значительным и должно вызвать превращение данных лесов в редколесья. По-видимому, уже сейчас началось также расчленение сплошных массивов ксеро-мезоморфных сосново-

широколиственные лесов и кленово-липовых дубняков теневых и нейтральных склонов Жигулей (группы фаций 2 и 3). Со второй по-

ловины XXI в. начнется их полный распад и превращение в мелкие лесные сообщества, чередующиеся с остепненными лугами.

В отличие от них мезофильные кленово-вязово-липовые леса жигулевского плато (4-я группа фаций), равно как и их плакорные аналоги в Присурье, обладающие более высоким влагосодержанием почвы (базовая норма (Ж-100) = 215-220 мм), к 2050 г. могут перейти в состояние только островных лесов и редколесий (см. рис. 7.2 а). Распад и исчез новение в южной лесостепи этих плакорных широколиственных лесов начнется в середине XXII в., когда этот параметр опустится ниже 100 мм.

Сходная картина будет свойственна пла-корным ельникам моренно-зандровых равнин, а также елово-дубово-липовым лесам надпойменных террас в подтаежном Низменном Заволжье (экосистема Керженец, группы фаций 3, 4 - см. табл. 7.3 и рис. 7.4 а). Данные лесные биогеоценозы должны оказаться наиболее устойчивыми, ибо летнее влагосо-держание почвы в них будет сохраняться выше третьего критического уровня (122 мм) вплоть до 2075-2100 гг.

Итак, прогнозируемая динамика летнего влагосодержания почвы указывает на неизбежность ухудшения при глобальном потеплении лесорастительных условий в обширной зоне переходов от леса к степи на Русской равнине. Как известно (Морозов, 1949), главным фактором устойчивости и продуктивности лесных сообществ является процесс семенного возобновления лесообразующих древесных и кустарниковых видов. Специальные исследования показывают, что в условиях чрезмерно засушливого климата резко снижается интенсивность самосева и развития подроста деревьев и кустарников, активизируется деятельность энтомовредителей и возрастает зоогенный пресс на самосев и подрост (Матвеев, Новикова, 1988). Все эти процессы ведут к неизбежному вымиранию лесов и существенно затрудняют искусственное лесоразведение в условиях степного климата.

7.3.3. Прогнозные сценарии преобразований лесных экосистем.

Климатическая модель НайСЫЗ. Согласно экстремальному термоаридному тренду, по всему спектру природных зон и подзон боре-ального экотона Волжского бассейна предполагается весьма значительный стартовый «скачок» смены состояний лесных экосистем, обусловленный резким падением летнего вла-

госодержания почвы уже на первом прогнозном шаге. Функциональная устойчивость бо-реальных и неморальных лесных сообществ может быть существенно нарушена (см. рис. 7.2-7.4). При этом рост интенсивности ланд-шафтно-экологических переходов будет сопровождаться усилением избирательности этого процесса: с каждым новым шагом функциональный сдвиг экосистемы станет не только более сильным (по отношению к базовому состоянию), но и более однозначным.

На территории южной лесостепи, в маргинальных лесах зонального экотона леса и степи (экосистема Жигули), наиболее разнообразные изменения должны претерпеть биогеоценозы двух относительно увлажненных «полюсов» ландшафтных сопряжений: с одной стороны, плакорные мезоморфные дубо-липняки (группа фаций 4), а с другой - мезо-гидроморфные лиственные леса днищ малых долин, а также примыкающие к ним дубо-липняки и осинники нижних и средних частей несолнцепечных склонов (группы 3 и 5, см. рис. 7.2 а,б). В первой половине XXII в. плакорные жигулевские дубравы уже на 40% перейдут в состояние ксерофитных лесо-лугово-степных комплексов, свойственных ныне только крутым солнцепечным склонам. Термоаридный сигнал наиболее сильно скажется на состоянии лесо-лугово-степных комплексов Жигулей (группа фаций 1), которые уже к середине XXI столетия могут на 90% трансформироваться в опустыненные степи. В это время водораздельные сосново-

широколиственные леса (группа 2) достигнут состояния южной (сухой) степи (см. рис. 7.2 б).

На моренно-зандровых равнинах Прису-рья, где плеяда бореальных формаций глубоко внедряется в неморальнолесную подзону и достигает границы с типичной лесостепью, боровые сосняки с елью и сосново-широколиственные леса (группы фаций 1 и 2) начнут интенсивно трансформироваться сначала в южную лесостепь, а затем и в северную степь. В свою очередь лесные сообщества этой плеяды будут служить прообразами будущих состояний практически всех остальных фациальных групп, в том числе плакорных дубо-липняков соседних возвышенных суглинистых равнин (см. рис. 7.2 в). В целом для теневых широколиственным лесов суглинистых возвышенных равнин северной половины Приволжской возвышенности можно ожидать максимально широкий спектр функциональной трансформации. К 2050 г. возможно

несколько путей их переходов с относительно небольшой вероятностью (до 30-40%) в ксеро-мезофитные лесные сообщества, распространенные ныне на соседних песчаных водоразделах.

Сопряженный прогнозный анализ двух-уровенной (регионально-локальной) системы ландшафтных сопряжений в Нижегородском Предволжье (рис. 7.3 а) выявил устойчивую тенденцию функциональных переходов лесных экосистем с верхнего геоморфологического уровня (эрозионных суглинистых возвышенностей) на нижний (аккумулятивные моренно-зандровые низменности). В пределах каждого из этих уровней ландшафтно-экологические переходы направлены, наоборот, снизу вверх по системе локальных катен - от трансаккумулятивных местоположений к элювиальным и особенно трансэлювиальным, т.е. в порядке возрастания аридизации биогеоценозов.

В целом при глобальном потеплении процесс аридизации широколиственных лесов северной полосы Приволжской возвышенности должен прогрессивно ускоряться в следующем экзодинамном сукцессионном ряду: чистые и еловые дубравы ^ боровые сосняки и елово-сосновые субори ^ типичная хвойная и мелколиственная лесостепь ^ северная и средняя степь ^ южная (сухая) степь. Подчеркнем, что остепнение дубрав должно идти через обязательную промежуточную стадию бореальных, главным образом боровых, лесных и редколесных ассоциаций. Дальнейший распад лесных сообществ и замещение их лу-гово-степными, а затем и степными ассоциациями пойдет с более высокой скоростью.

Зона смешанных лесов (рис. 7.4) отличается от зоны лесостепи более высокой устойчивостью лесных биогеоценозов к глобальному потеплению (рис. 7.3 б). В зандровых полесьях подтаежной зоны следует ожидать более длительное сохранение экосистем в исходном состоянии. Общая климатическая аридизация вызовет переходы, направленные снизу вверх по катенам - от гидроморфных суперакваль-ных и аккумулятивных местоположений к ксеро- и мезоморфным трансэлювиальным и элювиальным.

У северной границы лесостепной зоны аридизация подтаежных хвойнолесных экосистем в условиях низменных зандров (экосистема Выкса) вызовет в конечном итоге остепнение этих сообществ через промежуточные состояния сначала широколиственных лесов, а затем типичной и южной хвойно-

мелколиственной лесостепи. Однако вряд ли на песках возникнут полноценные дубравы. Скорее всего, это будут многоярусные широколиственно-сосновые леса, которые затем могут сменяться остепненными сосняками и островными дубравами.

На территории подтаежного низменного моренно-зандрового Заволжья (экосистема Керженец) остепнению подвергнутся в первую очередь хвойные леса верхних звеньев катен - ксерофитные и мезо-ксерофитные сосняки и елово-сосновые леса (группы фаций 1 и 2). В этих локальных условиях процесс термоаридизации лесных сообществ пойдет столь значительными темпами, что они после 2050 г. пройдут неморальнолесную стадию трансформации, а к середине XXII в. почти на 60-70% перейдут в состояния северных луговых степей. В свою очередь базовый ксеро-фитный облик этих таежно-боровых сообществ начнут принимать плакорно-террасовые темнохвойные и смешанные леса (группы 3 и 4) с вероятностью переходов до 50% и более уже к концу второго прогнозного шага.

В конечном итоге на месте подзоны широколиственных лесов и южной полосы подтаежной зоны Среднего Поволжья будет развиваться хвойная (сосновая) лесостепь какновый (для Русской равнины) зональный экотон прямого контакта бореальных и степных растительных формаций, с мозаичным комплексом светлохвойных и дубово-мелколиственных парковых лесов, лугов и степей. Таковым, по-видимому, будет восточный вариант общего процесса «саваннизации» широколиственных и смешанных лесов на Русской равнине при глобальном потеплении.

Следует, по-видимому, ожидать: а) довольно быстрого исчезновения в этом обширном регионе неморальнолесного покрова и б) сближения бореально-боровых сообществ с лугово- и сухостепными. Аналогом хвойно-мелколиственной лесостепи, которая будет развиваться на месте современной подзоны широколиственных лесов, может служить до некоторой степени лесостепь резко континентальных регионов Восточной Сибири (см. Крауклис, 1991).

Первоочередное свое развитие подтаеж-но-степной экотон получит, очевидно, на территориях современных зандровых полесий (см.Коломыц и др., 1993), в том числе и в Присурском, Окско-Мокшинском и Керженском зандрах, что будет вызвано главным образом легким механическим составом полес-

ских почво-грунтов, обладающих, как известно (Ковда, 1973), более слабой буферностью по сравнению с суглинистыми почвами. Г.Ф. Морозов в свое время писал, что «... почвенная среда является одним из важнейших факторов, определяющих не только энергию, но и направление естественного отбора» (1949, с. 387). Он подчеркнул, что в условиях более плодородного (суглинистого) субстрата лесное сообщество обладает повышенной устойчивостью, поэтому на песках экзогенные сукцессии начинаются в первую очередь.

Аридизация лесов при глобальном потеплении на территории Европы прогнозируется и другими авторами. Так, на территории бывшего СССР (Кобак, Кондрашева, 1992; Кобак и др., 2002) к 10-30-м гг. XXI в. предполагается существенное (в 2,5-3,4 раза) сокращение зоны тайги. Однако допускаемое при этом многократное увеличение площади неморальных лесов противоречит нашему прогнозному тренду. На равнинах Болгарии современные умеренно холодные (на севере) и теплые (на юге) влажные леса при росте температуры на 6о перейдут в состояние субтропического сухого редколесья (Александров, 2006).

Прогнозируемые нами локально-региональные сценарии вполне согласуются также с глобальными сценариями природной зональности, которые получены по различным моделям, в том числе по модели GISS, для случая удвоения концентрации СО2 в атмосфере (Emanuel et al., 1985; Leemans, 1992), т.е. для 2050 г. Составленные авторами карты и схемы показывают, что лесостепные и степные формации весьма глубоко должны внедриться в лесную зону Евразии, достигнув на востоке Русской равнины широты Кирова, а в Западной и Средней Сибири дойдя до устьев Оби и Енисея. Наибольшее продвижение «степных ареалов» на Европейской территории России намечается по Среднерусской и Приволжской возвышенностям. Вместе с тем, проведенный нами локальный ландшафтно-экологический прогноз вскрывает гораздо более детальную и разнообразную картину ответной реакции природных экосистем на воздействие фоновой климатической системы по сравнению с теми грубыми схемами, что дают упомянутые численные глобально-региональные модели. Соответственно ни в какое сравнение не идут и получаемые результаты экологического прогноза.

Климатическая модель EGISS.Холодно-аридный климатический тренд (по модели

EGISS) должен вызвать в целом обратную картину функционально-структурных преобразований лесных экосистем Волжского бассейна по сравнению с описанными выше закономерностями. Рассмотрим наиболее яркий пример с экорегионом Приокско-Террасного заповедника (рис. 7.5). Здесь к 2050 г. на фоне общей достаточно высокой устойчивости почти всех биогеоценозов (мера стабилизации составляет более 60%) намечается определенная тенденции (до 25%) трансформации ксе-роморфных трансэлювиальных песчаных зе-леномошно-вейниковых сосновых боров в соседние элювиальные мезо-гидроморфные моренные кислично-разнотравные ельники и елово-сосновые леса. Последние же, в свою очередь, начнут преобразовываться с еще большей интенсивностью (около 30%) в гид-роморфные элювиально-аккумулятивные хвойно-мелколиственные кустарничково-сфагновые сообщества междуречных понижений с супесчано-суглинистыми почвами (см. рис. 7.5 а). В том же направлении изменятся (на 27%) и более дренированные мезоморфные дубово-липово-березовые разно- и широкотравные леса, трансэлювиальные и транзитные, на известняково-суглинистом субстрате.

Более того, возникнут явные признаки трансгрессии в данный экорегион южнотаежных сообществ. Последние будут проникать главным образом по речным долинами и междуречным западинами, замещая более чем на 65% упомянутые выше переувлажненные леса. Вторая, менее интенсивная волна трансгрессии (до 30%) охватит умеренно дренированные водоразделы и склоны с мезоморфными сосново-липово-дубо-выми широкотравными лесами на глееватых супесчаных почвах. Слабые выраженные южнотаежные признаки (до 6-9%) проявятся также и в остальных биогеоценотических группах лесов данного экорегиона.

Таким образом, даже относительно небольшой холодно-аридный климатический сигнал, со сменой годового коэффициента увлажнения Высоцкого-Иванова с 1,52 до 1,78-1,79, способен вызвать весьма заметный, хотя и достаточно локализованный, процесс распространения лесных и лесо-болотных ассоциаций южной тайги вплоть до южной границы подтаежной зоны.

2030 г

б)

2150 г.

к 5 X га ш о о. £ X 1 Эвритопный {^ТР

II Субэвритопн ы и У. __. -о гЛ 1 \

ТХ х X 1 X I со о £ 2х \ * ........-С' ...-4. "" ■--.

IV Субстенотолный \ \ ч V "Г®5 ч Т 'Т- / >

/ \ У'\

V Стеною пнын С

\ ---->

Бореальная таежная Бореальная боровая Неморально-боровая Борсальне-неморальная Неморальная Ссвсро-лесостепные

Зонально-географические группы биогеоценозов

в)

(продолжение рисунка на следующей странице)

Рис. 7.5. Экорегион Приокско-Террасного заповедника. Орграфы функциональных ландшафтно-экологических переходов, согласно прогнозно-климатической модели

ЕИ88, между группами фаций (биогеоценозов), имеющих различную зональную принадлежность и находящихся на различных уровнях базового функционирования

Вероятности переходов: 1 - 0.10 и менее; 2 - 0.11-0.20; 3 - 0.21-0.30; 4 - 0.31-0.40; 5 - 0.410.50; 6 - 0.51-0.60; 7 - 0.61-0.70; 8 - 0.71-0.80; 9 - 0.81-0.90; 10 - 0.91-1.00. Обозначения групп

биогеоценозом см. в табл. 4.1

К 2100 году, когда по модели БОК8 условия атмосферного увлажнения приблизятся к современным (см. табл. 7.2), заметно усилится стабилизация биогеоценотических групп, со слабо выраженными отклонениями от базовых состояний (см. рис. 7.5 б). В дальнейшем к середине XXII столетия в экорегионе ПТЗ начнет развиваться термоаридный климатический тренд наметятся межфациальные переходы, обратные первоначальным. Так, заболоченные А и СА хвойно-мелколиственные леса будут на 14-15% замещаться мезо-гидроморфными Э и ТЭ ельниками и сосняками, которые, в свою очередь, с такой же скоростью начнут трансформироваться в ксе-роморфные березово-сосновые леса на аналогичных местоположениях (см. рис. 7.5 в). А в ареалы последних произойдет значительное внедрение (Рщ = 0,476) уже неморальных северолесостепных сообществ. К концу XXIII в. все эти процессы несколько ослабнут в связи с некоторым повышением атмосферного увлажнения (см. табл. 7.2 и рис. 7.5 г).

7.3.4. Палеогеографическая верификация прогнозных расчетов. Возникает вопрос: насколько реальными могут быть прогнозируемые ландшафтно-экологиче-ские

сценарии и существовали ли подобные ситуации в ближайшем или отдаленном геологическом прошлом - в эпохи глобальных потеплений? В современной прогностической литературе (Будыко, 1980; Величко и др., 1983; Величко, Климанов, 1990; Предстоящие изменения., 1991 и др.) рассматриваются обычно два таких наиболее хорошо изученных палео-аналога - атлантический и/или суббореаль-ный периоды голоцена (средний голоцен, 2,57,5 тыс. л. н.) и оптимум микулинского меж-ледниковья (120-30 тыс. л. н.). Гораздо более схематичны (Борзенкова, 1992; Зубаков, 1993) палеогеографические сценарии термических оптимумов миоцена (17,2-15,3 млн. л.н.) и плиоцена (4,7-4,07 млн. л.н.) . Для территории Волжского бассейна наиболее репрезентативен оптимум голоцена, поскольку он обеспечен наибольшим числом опорных разрезов (Величко, Климанов, 1990). На основе этих данных нами проведена реконструкция гидротермических и ландшафтно-зональных условий атлантического периода голоцена для всех рассматриваемых региональных экосистем Волжского бассейна (табл. 7.4). Сопоставление этой реконструкции с прогнозными сценариями показало следующее.

Таблица 7.2

Реконструкция гидротермических и ландшафтно-зональных условий оптимума голоцена для региональных экосистем Окско-Волжского бассейна

Региональные экосистемы

Климатические параметры Самарское Заволжье Жигули При- сурье Нижегородское Предволжье Керже-нец Выкса Приокско-Террасный заповедник

Зеленый Город Кудьма

( янв -11,8 -12,0 -9,3 -10,6 -10,6 -10,5 -9,5 -9,0

( июля 21,8 21,1 20,7 19,4 19,4 19,3 19,8 19,4

Г год 620 680 645 657 670 695 650 685

Ео 829 754 715 599 599 591 633 599

К -"-увл 0,75 0,90 0,90 1,13 1,12 1,18 1,03 1,15

Зональная принадлежность Северная граница северной степи Типичная лесостепь У южной границы широколиственных лесов Широколист-венные леса Типич пич-ная лесостепь Широколиственные леса

Примечание. Данные сняты с палеоклиматических карт для оптимума голоцена [Коломыц, 2005], построенных по материалам опорных разрезов [Величко, Климанов, 1990]. Обозначения климатических параметров см. втабл. 7.1.

Палеоаналог оптимума голоцена может быть использован для верификации прогнозных экологических сценариев только по более умеренной климатической модели да и

то лишь для первых десятилетий XXI в. По значениям коэффициента атмосферного увлажнения этот оптимум соответствует концу первого прогнозного интервала - 2050 г. на большей части территории Среднего Поволжья: от Нижегородского низменного Левобережья (бассейна р. Керженца) на северо-западе до Самарского Заволжья на юго-востоке. Лишь в западном секторе: по среднему течению Оки (район Приокско-Террасного заповедника), - условия голоце-нового оптимума приходятся на конец этого интервала (2050-2075 гг.).

Для указанных прогнозных сроков средне-голоценовый палеоаналог дает следующий спектр ландшафтно-зональных условий. По всему низменному Левобережью широтного отрезка Волги и в бассейне средней Оки -господство широколиственных лесов. На всей северной половине Приволжской возвышенности, включая территорию Окско-Мокшинского полесья распространена типичная лесостепь, а в Самарское низменное Заволжье с юго-востока (со стороны Оренбуржья и Казахстана) внедряется обширный «язык» северной степи.

Верификация прогнозного ландшафтно-зонального сценария, полученного по более экстремальной модели На^МЗ показывает, что гидротермические условия среднего голо-

цена почти по всему Волжскому бассейну наступят в 2030-2040 гг. и только в западных районах средней Оки они возникнут на десяток лет позднее. Иными словами, согласно данной модели ландшафтно-зональные системы Волжского бассейна должны функционировать уже на первом прогнозном шаге в гидротермическом режиме атлантического (или суббореального) оптимума голоцена.

Сопоставление приведенных ландшафтно-зональных реконструкций голоценового оптимума с материалами палеоботанических исследований других авторов на территории Русской равнины показывает, что прогнозно-климатическая модель по своему

начальному шагу дает картину, более адекватную палеоклиматическим реконструкциям, нежели модель На^МЗ. Так, судя по споро-во-пыльцевым диаграммам опорных разрезов и палеогеографической карте среднего голоцена М.И. Нейштадта (1957), в ВосточноЕвропейской провинции Европейской широ-колиственнолесной области, которая включает северную половину Среднерусской и Приволжской возвышенностей и разделяющую их Окско-Мокшинскую низменность, господствовали сосновые и березовые леса, с незначительной примесью широколиственных пород.

Как отмечено в (Марков и др., 1950), в фазу березы и сосны на всем юге Европейской России господствовала степная растительность, с участием сосново-березовых перелесков. Ксерофитизация напочвенного расти-

тельного покрова была свойственна в это время даже широколиственным лесам окско-волжского междуречья - ныне подтаежного (Хотинский, 1977). По данным Т.А. Сереб-рянной, (1982), основанным на радиоуглеродных датировках четвертичных отложений, почти по всей Среднерусской возвышенности в атлантический период голоцена господствовали лесостепные ландшафты, с резко выраженным градиентом ксерофитизации в направлении с севера на юг. В почве развивались процессы энергичной гумификации растительных остатков при слабом окислительном распаде гумусовых веществ и замедленном образовании органо-минеральных комплексов (Динесман, 1976). Пыльцевые же диаграммы степного типа свойственны сред-неголоценовым разрезам южнее 50-й параллели (Нейштадт, 1957). Думается, что на Приволжской возвышенности описанный спектр ландшафтно-зональных систем среднего голоцена был сдвинут еще более на север, так что типичная лесостепь могла занять здесь почти весь ареал современной широколист-веннолесной подзоны, что и демонстрирует приведенная выше палеоклиматическая реконструкция. Признаки ксерофитизации травянистого яруса имели место и на Среднем Урале в среднеголоценовых широколиственных лесах (Хотинский, 1977).

Для микулинского межледниковья опорные разрезы по Среднему Поволжью почти отсутствуют. Есть данные по Окско-Верхневолжскому бассейну, Среднему Прикамью, бассейну Средней Десны (Брянскому полесью) и северной части Нижнего Поволжья (бассейну р. Бол. Иргиз). В табл. 7.5 приведены расчетные материалы по опорным разрезам этих районов. В целом микулинский сценарий оказался малопригодным для верификации климатических и ландшафтно-экологических прогнозов даже по умеренной модели ОК8. На территории первых трех районов микулинская кульминация по коэффициентам увлажнения и соответствующим ландшафтно-зональным условиям почти не отличалась от базового периода (1881-1980 гг.), поэтому подтвердить или опровергнуть результаты численного прогнозного моделирования она не может. Только значительно южнее, на западном макросклоне Среднерусской возвышенности (в Брянском полесье), в микулинскую кульминационную фазу имело место небольшое снижение Кувл, которое было аналогично его прогнозируемому значе-

нию на 2050 г., с развитием широколиственных лесов на месте современной подтайги.

В районе Владимирского ополья (по среднему течению р. Клязьмы) зональные гидротермические условия микулинского оптимума соответствуют прогнозу на 2075 г. Северная же и южная степь в бассейне р. Бол. Иргиз в микулинский оптимум была замещена типичной и/или южной лесостепью (Изменение климата., 1999), т.е. север Нижнего Поволжья находился в более гумидных условиях, нежели в настоящее время, поэтому говорить о верификации прогнозов для данного района (и, по-видимому, для соседнего Самарского Заволжья) не имеет смысла.

Аридизация внутриконтинентальный районов умеренных широт при глобальном потеплении - характерное биоклиматическое явление, которое было свойственно геологическому прошлому и прогнозируется на будущее. Согласно (Ясаманов, 1985), в мику-линско-казанцевское и лихвинское межлед-никовья центральные части континентов, так же как и в современную эпоху, были заняты обширными аридными областями. Один из «языков» Евразиатской аридной области мог достигать и территории Среднего Поволжья, создавая характерную концентрически-овальную систему очертаний природных зон, рассмотренную нами в очерке 2. На ареало-граммах флор микулинского климатического оптимума, представленных в работе (Гуртовая, Фаустова, 1977), отчетливо видно, что ареалы господства дуба (с вязом), а затем липы, идущие из Центральной Европы, выклинивались на территории Среднего Поволжья, огибая с севера «язык» аридизации, направленный от пустынь Прикаспийской низменности. Уже несколько южнее Самарской Луки, как уже говорилось, господствовала лесостепная растительность, недалеко от которой могли начинаться и настоящие степи. Картина весьма напоминала прогнозируемую на середину XXI столетия.

Прогнозируемые ландшафтно-зональные условия Средней полосы и юго-востока Русской равнины гораздо адекватнее палеогеографическим сценариям более отдаленных геологических эпох - термических максимумов миоцена и плиоцена. Судя по схемам природной зональности (Зубаков, 1993), в эти эпохи вся юго-восточная половина Русской равнины была занята неморальнолесными экосистемами, причем в миоцене - разреженными лесами паркового типа с высокотравьем (аналог современной типичной лесостепи).

Таблица 7.3

Реконструкция гидротермических и ландшафтно-зональных условий оптимума микулинского межледниковья для некоторых районов Волжского бассейна

и его западного окружения

Климатические параметры *) Районы

Ярославское Верхневолжье Среднее Прикамье Северное Подмосковье Владимирское ополье Брянское полесье

¿янв -0,8 -3,2 2,4 0,2 0,6

¿июля 17,9 19,5 17,8 18,7 19,5

Ггод 770 700 750 670 710

Е 0 492 608 486 546 608

Кувл 1,56 1,15 1,54 1,23 1,17

Зональная Граница смешан- Широко-

принадлеж- Смешанные леса ных и широколист- листвен-

ность венных лесов ные леса

Примечание. Данные сняты с палеоклиматических карт микулинского оптимума (Коломыц, 2005) для тех районов, по которым имеются материалы опорных разрезов (Величко и др., 1983). Обозначения климатических параметров см. в табл. 7.1.

В Самарское Заволжье и Южное Предура-лье внедрялся характерный «язык» сухих степей и полупустынь Центральной Азии.

Аридизация внутриматериковой суши, носившей нередко скачкообразный характер, имела место неоднократно в истории Земли в эпохи крупных переходов от холодной биосферы к теплой (безледной). Таким был, например, переходный период от верхней перми к раннему триасу, хорошо изученный по стратиграфическим разрезам и палеокате-нам Приуралья и Русской платформы (Климат в эпохи., 2004).

Таким образом, приходится констатировать, что известные палеогеографические сценарии теплых эпох ближайшего геологического прошлого (верхнеплейстоценового и среднеголоценового) в целом не могут служить эмпирической базой для проверки численного моделирования антропогенных изменений климата и соответствующих преобразований ландшафтно-зональных систем Русской равнины на предстоящие 50-100 лет. В указанные палеоэпохи термоаридный биоклиматический процесс был выражен гораздо слабее, чем это предусмотрено даже весьма умеренной прогнозно-климатической моделью GISS. На территории Среднего Поволжья данные палеоаналоги имитируют такие прогнозные зонально-климатический условия, которые должны наступить уже в наши дни, а в более западном регионе Окско-Волжского бассейна - к 2050-2075 гг. Более отдаленную прогнозную перспективу развития термоаридного тренда эти палеогеографические сценарии описать не в состоянии. Правомерно

полагать поэтому, что известные представления об устойчивости на Русской равнине лесостепной зоны и ее границ в течение почти всего голоцена (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Мильков, 1986 и др.) не дают оснований сомневаться в правдоподобности прогнозных климатических и ландшафтно-экологических расчетов на середину и вторую половину XXI в. Результаты численного прогнозного моделирования за пределы ближайших 30-50 лет не могут быть адекватно верифицированы палеогеографическими сценариями теплых эпох голоцена и микулинского межледнико-вья.

Грядущие глобальные изменения биоклиматической системы по своему размаху и скорости способны, по-видимому, намного превзойти ее колебания в недавнем геологическом и историческом прошлом. Данные метеонаблюдений за последние десятилетия убеждают в этом. 90-е годы прошлого века были самыми теплыми за последние сто лет, а само повышение температуры в ХХ столетии оказалось наибольшим за последнюю тысячу лет (Climate ..., 1996; Изменение климата., 2003). Более того, есть свидетельства, что реальное потепление идет опережающими темпами по сравнению с прогнозом. В 1991-1995 гг. во многих регионах Евразии, в том числе в Средней полосе Европейской России, повышение температур было близко к их прогнозируемым изменениям на 2005 г., т.е. оно произошло на 10 лет раньше (Ефимова, Стро-кина, 2002).

Определенная верификация результатов численного прогнозного моделирования и ма-

териалов палеоклиматических исследований проведена по данным метеорологических наблюдений за последнее 100-летие (Будыко и др., 1992). Например, было показано, что прогноз изменений темпратуры воздуха к 2000 г., разработанный еще в 70-80-е гг. XX в., оказался достаточно близким к закономерностям потепления двух последующих десятилетий (Будыко и др.,1999). Однако такая проверка правомерна лишь для того прогнозного интервала времени, на котором будут выполняться условия стационарности процесса, т.е. в достаточной степени сохранятся те соотношения трендов основных гидрометеорологических параметров, которые имели место за период самих инструментальных наблюдений. Иными словами, прогнозируемые антропогенные изменения климата не должны выходить за рамки его многолетних естественных колебаний в прошлом, а сами периоды таких изменений (колебаний) должны быть соразмерны, т.е. не различаться на 23 порядка. Указанным условиям стационарности климатической системы отвечает лишь первый 50-летний интервал, когда рост средней глобальной температуры, по различным оценкам, не будет превышать 1-1,50. Таким образом, расчетные параметры климатических (и соответствующим им ландшафтно-экологических) условий основной части прогнозного периода не могут быть подтверждены или опровергнуты с помощью результатов метеорологических наблюдений.

7.4. Хорометрическая прогнозная модель

7.4.1.Систематизация материалов

наблюдений и построение модели. Как уже

говорилось, данная модель была создана по материалам режимных микроклиматических наблюдений, проведенных на 8 опытных площадках по поперечному профилю через высокогорное ущелье Адылсу в южном При-эльбрусье.

Следует подчеркнуть, что если для равнинных территорий умеренных широт ведущим звеном передачи глобально-региональных климатических сигналов на топологический уровень служит почвенное вла-госодержание в середине вегетационного периода, то в верхних ярусах горных стран приоритет переходит к летней температуре почвы. Этот вывод основан на результатах климатической ординации основных растительных растительных формаций Кавказа (Гребенщиков, 1974). На микроклиматиче-

ских площадках проводились измерения температур воздуха (в стационарных метеобудках с термометрами и самописцами) и почвы (по коленчатым и вытяжным термометрам). Для каждой площадки (табл. 7.6) были получены линейные уравнения связей температур воздуха и почвы (на разных глубинах), что позволило перейти от климатического прогноза (по глобальной модели БОК8) к прогнозу экологическому.

Трансформированные путем специальных рассчетов (см. Залиханов и др., 2010) на региональный уровень глобальные климатические сценарии по модели показали, что из-

менения температуры января (А^янв) в среднем для высокогорных ландшафтов северного макросклона Большого Кавказа положительны: около 1,10 на середину XXI в. и 1,40° к 2100 г. (табл. 7.7). Эти цифры достигают нижнего предела (1,50) глобального потепления в целом по Земному шару, прогнозируемого по сценарию удвоения концентрации СО2 в атмосфере (Глобальное ..., 1993). Средняя температура июля к 2050 и 2100 гг. в целом так же возрастет, хотя и несколько меньше, чем январская температура (А?1июля = 0,8-1,0°).

Количество осадков в холодную часть года будет варьировать незначительно. Гораздо существеннее изменятся осадки теплого периода. К 50-м годам нашего столетия они уменьшатся на 13-16 мм (диапазон изменений от -30 до +6 мм), а к 2100 г. - на 23-25 мм (диапазоном от -40 до -9 мм). Таким образом, глобальная климатическая модель про-

гнозирует развитие в высокогорьях Большого Кавказа термоаридного тренда, который должен быть выражен наиболее устойчиво в вегетационный период. Термоаридизация данной биоклиматической системы данного региона будет обусловлена главным образом общегодовым повышением температуры и в гораздо меньшей степени - сокращением атмосферных осадков, что и определило выбор термического фактора в качестве ведущего. Как показали наши ориентировочные расчеты (Коломыц, 2008), в гидротермическом режиме верхнего 0,5-метрового слоя почвы сдвиги летней температуры воздуха на 10 С эквивалентны изменению количества осадков теплого периода на 130-150 мм. Очевидно, прогнозируемые е-гиссовской моделью измене-нияосадков для высокогорий Центрального Кавказа не могут иметь такого экологического значения, как повышение летних и зимних температур.

Многолетние июльские нормы среднесуточной температуры воздуха и дневных температур почвы на площадках микроклиматических наблюдений, проведенных в 1980-1982 гг. в ущелье р. Адылсу (см. рис. 7.7а) *

Солярная экспозиция склона Площадки наблюдений - типы высокогорных фитоценозов (абс. высота, м) Символ Температура почвы на глубинах Температура воздуха

20 см 30 см 40 см

ЮЗ - 210о 1 - Злаково-разнотравный сосновый лес в средней части ареала (2260) £ 12.7 (15.5) 10.8 (13.2) 10.3 (12.6) 14.5

2 - Вейниково-разнотравный, с высокотравьем, сосновый лес у верхней границы ареала (2420) ft 10.7 (13.1) 10.5 (12.9) 8.2 (10.1) 12.7

3 - Вейниково-осоково-разно-травное сосновое редколесье (2500) 10.3 (12.6) 9.7 (11.9) 9.3 (11.4) 11.7

4 - Субальпийский остепнен-ный разнотравно-осоково-злаковый луг (2350) к 12.5 (15.3) 11.3 (13.9) 10.6 (13.0) 15.5

5 - Субальпийский разнотрав-но-пестроовсяницевый луг, с костром пестрым (2700) 10.7 (13.1) 9.4 (11.5) 8.5 (10.4) 12.4

ССВ-200 6 - Сосняк-зеленомошник, разнотравно-папоротниковый, с примесью березы (2270) 7.8 (9.5) 6.3 (7.7) 5.6 (6.9) 11.5

7 - Березовое криволесье, ку- старничково-рододендровое (2580) -fe 4.6 (5.6) 3.8 (4.7) 3.3 (4.1) 10.0

8 - Субальпийско-альпийский разнотравно-осоково-пестро-овсяницевый луг (2750) 7.2 (8.8) 5.7 (7.0) 4.3 (5.3) 8.3

* Приведение температур к многолетней норме осуществлено по ст. Терскол. В скобках -июльские температуры почвы, наблюдавшиеся в наиболее теплый летний сезон 1980 г.

Таблица 7.5

Основные базовые климатические характеристики высокогорных ландшафтов северного макросклона Центрального Кавказа (верхняя строка), а также прогнозируемые по модели E GISS их изменения на сроки 2050 г. (средняя строка) и 2100 г. (нижняя строка)

Высокогорные ланд- Средняя абс. высота, м Средняя температура, 0С Среднее количество осадков, мм в год

шафты января июля холодного периода теплого периода

Субальпийские лесо-кустарниково-луговые 2150 -8.7 1.1 1.4 11.5 0.8 0.9 277 -1 -5 721 -13 -23

Альпийские кустар-никово-луговые 2785 -10.8 1.1 1.4 7.8 0.9 0.8 294 3 -6 806 -14 -24

2050 г.

2800

2700

5 2600 ■

га

и 3

СО

и

ю <

2500

2400 ■

2300 -

2200 ■

г/"Vi

юз <

Солярная экспозиция 2100 г.

> СВ

2800

2700

2600

2500

2400

2300

2200

2800

2700

2 2600 ■

га н

0 и

1 со

о

ю <

2500 ■

2400

2300 ■

2200

s jZZ-^-

л yiif,

юз

2800

2700

2600

2500

2400

2300

2200

Солярная экспозиция

Рис. 7.6. Южное Приэльбрусье. Полигон Адылсу. Орграфы структурно-функциональных переходов на два прогнозных срока, согласно климатической модели Е GISS, между типами фитоценозов (1-8, см. табл. 7.4), находящихся на склонах разной солярной экспозиции и на различных абсолютных высотах

Транзитные экотипы луговых сообществ: а - абсорбенты; б - субабсорбенты; в - мезотропы; г - субсредуценты; д - редуценты. Вероятности стабилизации Pu и взаимных переходов Ру см на

рис. 7.5

За период наблюдений межгодовая изменчивость летних термических условий в реги оне оказалась значительной: по данным соседней метеостанции Терскол в 1980, 1981 и 1982 гг. средняя температура июля составила соответственно 14,70, 12,90 и 10,90, что обеспечило достаточную репрезентативность полученных температурных рядов. По этим рядам с помощью информационного анализа были построены векторы термических ниш рассматриваемых растительных сообществ как ряды частных коэффициентов связи С(х,/у1) того или иного сообщества с определенными диапазонами температур воздуха и

почвы. Степень перекрытия базовых термических ниш отображает взаимную близость или, наоборот, удаленность сообществ. При переходе к прогнозным нишам происходят изменения в этом перекрытии, что и служит толчком к соответствующим преобразованиям одного типа фитоценоза в другой, согласно принятой нами концепции локального фитоцено-тического отклика на фоновые климатические сигналы. В дальнейшем на основе теоретико-множественных расчетов удалось получить основные характеристики вероятностей и скоростей фитоценотических переходов на сроки 2050 и 2100 гг. (рис. 7.6).

По завершению аналитического этапа фи-то-экологического прогноза было произведено крупномасштабное картографирование будущих состояний растительности полигона Адылсу на прогнозируемый срок 2050 г. (табл. 7.7 б), когда в высокогорьях Центрального Кавказа ожидаются наиболее резкие изменения средних температур июля (см. табл. 7.5). Прежде всего, с помощью методов гео-морфометрии существенно увеличили пространственное разрешение полей базовых среднеиюльских температур воздуха и почвы. Одновременно производилась идентификация выделенных ранее на местности растительных комплексов с восьмью типами фитоценозов (см. табл. 7.4). Тем самым удалось добиться, чтобы прогнозная геоботаническая карта полигона была адекватна аналитической модели фитоценотических трансформаций.

7.4.2. Прогнозные сценарии трансформации фитоценозов. Согласно модели Е GISS, по ущелью Адылсу на солнцепечных склонах ожидаются наиболее резкие фитоце-нотические переходы - как по их числу, так и по интенсивности (см. рис. 7.6). Это будет обусловлено повышенным здесь исходным разнообразием растительных сообществ, что и определит неоднозначную локальную реакцию на один и тот фоновый климатический сигнал. В системе прогнозируемых трансформаций доминирующее положение займут ассоциации двух типов (табл. 7.8): а) субальпийских сосновых редколесий (площадка 3) и б) мезофильных типично-субальпийских лугов (пл. 5). Особенно значительно расширят свои ареалы сосновые редколесья. Выступая в роли ярко выраженного абсорбента (&> = 1,2), эти сообщества окажутся достаточно устойчивыми (Ри = 0,578 ^ 0,492) и будут трансгрессировать не только вниз, но и вверх по склонам, оттесняя как верхнюю границу сплошных лесных массивов (их Ри = 0,2080,215), так и в меньшей степени (Ри = 0,0840,106) мезофильные субальпийские луга. Более того, они одновременно начнут приникать на противоположный, теневой склон ущелья -в зеленомошные березово-сосновые леса (пл. 6). Сами же редколесья (в их современных ареалах) на 40-50% станут переходить в верхнегорные лесо-луговые сообщества, хотя время их полной трансформации окажется небольшим (142-195 лет).

Гораздо большей устойчивостью будут отличаться субальпийские разнотравно-пестроовсяницевые луга (пл. 5, Рй = 0,825 ^ 0,757). Им свойственны наибольшие времена

полной возможной трансформации - от 343 до 410 лет. Трансгрессия в них нижележащих по склону сосновых редколесий и отдельных лесных массивов со временем ослабнет (Рц = 0,106 ^ 0,084 и 0,057 ^ 0,049). Будучи абсорбентами, солнцепечные субальпийские луга не только способны частично поглотить верхнюю (экотонную) полосу сосняков своего же склона, но и в еще большей степени могут стать прообразом будущих состояний лесных и луговых сообществ противоположного, теневого склона ущелья Адылсу.

На солнцепечных склонах наибольшие преобразования произойдут, по-видимому, в верхней экотонной полосе сосновых лесов (пл. 2). Эти маргинальные лесные сообщества-субредуценты начнут распадаться на редколесные и луговые экосистемы, с исчезновением в травостое высокотравных элементов и с насыщением видов, свойственных типичным субальпийским лугам. Малоустойчивыми окажутся также сосновые лесные массивы и остепненные луга в нижней, приталь-веговой полосе (пл-ки 1 и 4). Они на 85-90% и более начнут приобретать облик своих верхнегорных (а возможно и среднегорных) семиаридных аналогов.

На теневых склонах ущелья Адылсу все выделенные типы растительных сообществ будут обладать повышенной устойчивостью, особенно в первый прогнозный период (Рц =0,527-0,772). Тем не менее, они не только испытают взаимные фитоценотические переходы, но и начнут преобразовываться в состояния, прообразами которых служат современные сообщества противоположного, солнце-печного склона (см. рис. 7.6). По этой причине все типы фитоценозов теневого склона окажутся в категориях редуцентов и субредуцентов, с их постепенно деградирующими состояниями. Наиболее быстрым темпами будут изменяться, вероятно, «лавинные березовые криволесья» (пл. 7; см. табл. 7.8 и рис. 7.7). Термоаридизация вызовет постепенное изреживание древесно-кустарникового яруса, разложение лесной подстилки и верхнего оторфованного горизонта почвы и последующее общее олуговение напочвенного покрова почти исключительно по альпийскому типу (шц = 0,45-0,48). Одновременно сюда по гребням и ровным участков склонов между лотками лавинных «прочесов» начнут трансгрессировать сосновые и березовые древостои от лежащих ниже по склону лесных массивов, что должно привести к развитию здесь олуго-велых редколесий.

Полигон Адылсу. Меры стабилизации фитоценотических групп ('Рц, показаны жирным шрифтом), парциальные скорости их взаимных переходов (ш^), а также другие прогнозные параметры их трансформации на срок 2050 г., согласно глобальной климатической

модели ЕСК8

Типы высокогорных ассоциаций Типы высокогорных ассоциаций (см. табл. 7.4) Верхнегор-ныесооб-щества (экстразональные) Транзитный индекс, &к * Суммарная вероятность и время преобразований (в числах лет)

0- % К 4! Рг Т (Ргг)

* л 0.122 0 0 0 0 0 0 0 0.878 1.13 (А) 0.878 68.3

и 0.168 0.483 0.416 0.096 0.320 0 0 0 0 0.93 (СР) 0.517 116.0

5 > 3 0.07 0 0.578 0.048 0 0 0 0 0.945 1.20 (А) 0.422 142.2

0 0 0 0.083 0 0 0 0 1.000 1.07 (СА) 0.917 65.4

0.325 0 0.606 0.023 0.825 0 0 0 0.046 1.07 (СА) 0.175 342.9

0.001 0.482 0.103 0 0.351 0.649 0 0.063 0 0.93 (СР) 0.351 170.9

0 0.053 0 0 0.053 0.419 0.527 0.476 0.001 0.80 (Р) 0.473 126.8

0 0.401 0 0 0.175 0.424 0 0.772 0 0.87 (Р) 0.228 263.2

** Экотипы ассоциаций: А - абсорбенты; СА - субабсорбенты; М - мезотропы; СР - субредуценты; Р - редуценты.

ю

б

10

ОТ

11

Рис. 7.7. Геоботанические карты экспериментального полигона Адылсу: а - базовая; б -прогнозная на срок 2050 г., по модели E GISS

Типы фитоценозов солнцепечного склона: 1 - сосновые разновозрастные разнотравные леса; 2 - субальпийские остепненные разнотравно-осоково-злаковые луга; 3 - субальпийские злаково-разнотравные луга и сосновые редколесья, с элементами высокотравья; 4 - субальпийские и альпийские разнотравно-злаковые луга. Типы фитоценозов теневого склона: 5 - сосновые и березово-сосновые разнотравно-зеленомошные леса; 6 - березовое криволесье с густым подлеском из рододендрона кавказского; 7 - альпийские разнотравно-осоково-злаковые луга и субнивальные пионерные группировки. Новые прогнозируемые типы фитоценозов: 8 - верхнегорные ксерофильные березово-сосновые леса; 9 - верхнегорные остепненные разнотравно-злаковые луга. Остальные ареалы: 10 - селевой денудации и аккумуляции; 11 - абляции ледника Кашкаташ; 12 - русло и пойма р. Адылсу. Цифры в квадратах (1-8) означают номера микроклиматических площадок

7.5. Взгляд в будущее

Представленные в данной главе результаты научного поиска являются составной частью разрабатываемой автором прогнозной топо-экологической концепции «Глобальные изменения на локальном уровне» как научно-методической основы локального биоэколо-

гического и геосистемного мониторинга глобальных изменений. Можно надеяться, что предлагаемые в этой концепции методические подходы, а также полученные теоретические выводы и обобщения дадут определенный толчок развитию прогнозного направления в топологии гео(эко-)систем - разделе географической экологии и комплексной физиче-

ской географии, приоритет в становлении которого принадлежит плеяде выдающихся отечественных естествоиспытателей: Б.Б. Полы-нову, Г.Н. Высоцкому, Л.Г. Раменскому, А.И. Перельману, М.А. Глазовской, Н.А. Солнцеву, В.Б. Сочаве, Ф.Н. Милькову и др. Актуальность развития этого направления для современной лесной биогеоценологии очевидна. Грядущее глобальное потепление, с тотальной климатической аридизацией природной среды континентов, может вызвать необратимое ухудшение лесорастительных условий на обширных пространствах юга бореального пояса, а также у верхней границы леса в горах.

8. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И УГЛЕРОДНЫЙ БАЛАНС ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ КЛИМАТА

8.1. Глобальное потепление и биологический круговорот

8.1.1. Введение. Характеризуя методологию и основные направления геосистемного мониторинга, И.П. Герасимов (1985) выделял в качестве первостепенных задач изучение внутреннего оборота веществ в главных природных экосистемах и оценку сбалансированности биологического круговорота как необходимого условия их устойчивости. Эти положения в полной мере относятся к прогнозным оценкам экологических последствий глобального потепления. Механизмы ответных биосферных реакций должны зарождаться на локальном (топологическом) уровне, поскольку сфера топов представляет собой, как уже говорилось, наиболее комплексную и активную часть природной среды, ее функциональное ядро. Еще в 1968 г. Н.В. Тимофеев-Ресовский определил биогеоценоз как элементарную единицу биологического круговорота, представляющую собой весьма сложную саморегулируемую систему (Тюрюканов, Федоров, 1996). Абсолютное доминирование в ландшафтной фации вертикальных (межкомпонентных) связей (Сочава, 1974) предопределяет высокую степень скоррелированности составляющих ее геокомпонентов и достаточно жесткую замкнутость биогенного цикла вещественно-энергетического обмена (Кондратьев и др., 2003). «Вещественный и энергетический круговороты биогеоценозов взаимосвязаны и образуют гигантский круговорот биосферы Земли» (Тимофеев-Ресовский, 1970, с. 90).

Одним из путей развития прогнозного направления в топологии гео(эко-)систем может служить постановка серии натурных экспериментов по изучению механизмов локального отклика на глобальные и региональные климатические сигналы, с выявлением системы передаточных и трансформирующих функций в ландшафтных связях. Экотонный спектр природных зон и подзон, охватывающий основной водосбор Волжского бассейна (Коломыц, 1995, 2003), - весьма благоприятная модельная территория для проведения таких экспериментов. Исследования должны быть нацелены, прежде всего, на решение фундаментальной экологической проблемы современности, особенно актуальной для Средней полосы Европейской России, - проблемы сохранения в условиях меняющегося климата лесных экосистем и воспроизводства лесных ресурсов на южной границе лесной зоны умеренных широт, где лесные сообщества находятся в состояниях, близких к критическим.

Описанные в очерках 6 и 7 сценарии возможных функционально-структурных преобразованиях лесных экосистем бореального экотона Волжского бассейна в свете прогнозируемых антропогенных изменений климата были основаны на дискретно-организменном методическом подходе Костычева-Тэнсли-Клементса. Дальнейшее развитие этих представлений видится на пути реализации второго подхода - функционально-континуального (индивидуалистическая гипотеза Докучаева-Глизона-Раменского), что позволяет провести более углубленный анализ климатогенной динамики самих дискретных параметров функционирования. С позиций ландшафтной экологии и геофизики ландшафта (Арманд, 1967; Одум, 1986; Беручашвили, 1990; и др.) таковыми являются, прежде всего, параметры внутреннего оборота и баланса органического вещества в гео(эко-)системах. Понимание сущности и движущих сил биологического круговорота должно лечь в основу установления причинных механизмов поведения природных экосистем при внешних воздействиях (Герасимов, 1985).

Поставленная задача решалась нами с помощью гидротермической ординации дискретных параметров биологического круговорота в лесных экосистемах в различных зонально-региональных и локальных условиях. Методы ординационного анализа, разработанные в свое время в геоботанике, нашли широкое применение в ландшафтной эколо-

гии (Раменский, 1971; Сочава, 1974). «Орди-нация - упорядочение объектов (видов или сообществ) вдоль некоторых осей, определяющих варьирование растительности» (Розен-берг, 1984, с. 47). Нами использован прямой градиентный анализ, в котором выявление ведущих экологических факторов основано на изучении статистического варьирования тех или иных объектов (биогеоценозов или их отдельных признаков) в пространстве значений этих факторов. Функциональная ордина-ция позволила провести своего рода эмпирическую имитацию ожидаемых климатоген-ных изменений биологического круговорота. Эта имитация основана на свойствах эргодичности (самоподобия) нашей операционной системы (Симонов, 1966; Раунер, 1981; и др.). В пределах территории с граничными условиями зонально-регионального биоклиматического фона строилась серия пространственных факторально-динамических рядов функциональных характеристик топогеосистем. Члены каждого ряда располагались в порядке усиления или ослабления парциального воздействия рассматриваемого гидротермического фактора таким образом, чтобы получить некоторый аналог временного ряда топоэко-систем, соответствующий вектору фоновых климатических изменений (тренду) в данном регионе.

Анализ проведен на основе материалов крупномасштабных ландшафтно-

экологических съемок, проведенных автором с сотрудниками в июне-июле 1987-1996 гг. по специально разработанной методике на пяти экспериментальных полигонах: Жигули, Присурье, Зеленый Город, Выкса и Керженец, - каждый из которых характеризовал определенную региональную экосистему (см. очерк 4). В пределах каждой региональной экосистемы было выделено шесть фациальных групп (см. табл. 4.1), охватывающих основное разнообразие типов леса и расположенных в векторной системе локальных ландшафтных сопряжений - от элювиальных и трансэлювиальных типов местоположений до аккумулятивных и супераквальных. Среди 80 количественных характеристик структурно-функционального состояния лесных биогеоценозов измерялись и/или рассчитывались 24 параметра живых и мертвых фитомасс, продуктивности и комплексных показателей биологического круговорота (см. очерк 1, раздел 1.4).

Локальные механизмы биотической регуляции углеродного цикла изучались на основе

прогнозируемых изменений биологического круговорота в лесных биогеоценозах при заданных сценариях климатического прогноза до 2150-2200 гг. - по глобальным моделям HadCM3, версия А2 (Pope et al., 2000) и EGISS (Hansen et al., 2007 a, b). Как уже говорилось (см. очерк 7, раздел 7.2), первая модель предсказывает экстремальный термоаридный климатический тренд по всей Средней полосе Русской равнины. Вторая же модель дает более сложную картину: холодно-аридный тренд до середины XXI столетия, с последующей слабо выраженной термоари-дизацией климата.

В основу гидротермической ординации функциональных параметров лесных гео(эко-)систем Волжского бассейна был положен экстремальный термоаридный тренд по климатической модели HadCM3.

8.1.2. Эмпирическая имитация климато-генных изменений биологического круговорота. Термо- и гидроэдафическая ордина-ция метаболических характеристик лесных топогеосистем проведена по двум геофизическим параметрам: температуре почвы на глубине 50 см (t50) и запасам летней продуктивной влаги в слое почвы 0-50 см. С этими параметрами функциональные характеристики лесных сообществ обнаруживают наиболее тесные связи. Расчетные модели ординации представлены в табл. 8.1. Как видим, корреляционные связи не всегда достаточно высоки, хотя и вполне значимы. При слабой связи последнюю можно интерпретировать лишь как некоторую общую тенденцию изменений данного метаболического параметра под влиянием геофизического тренда на фоне значительного «шумового» воздействия других факторов локального порядка (прежде всего, факторов литогенной основы ландшафтов). Тем не менее, выявление даже таких общих тенденций немаловажно, поскольку оно позволяет полнее представить разностороннюю картину климатогенных функциональных сдвигов в состоянии топогеосистем.

Прогнозная интерпретация гидротермической ординации различных параметров малого биологического круговорота страдают неопределенностью в своих экстремальных показателях. В рамках каждого полигона экологические градиенты термо- и гидроэдафото-пов недостаточно велики, чтобы описать все возможные будущие состояния эдафотопов на примере исходных состояний. Особенно недостаточно представлены ксероморфная и

аридная ветви термо- и гидроэдафических рядов. Отсюда неизбежность экстраполяции -гипотетического выхода за пределы имеющейся выборки в сторону более аридных зональных экосистем, что делает данную часть прогноза весьма «размытой».

Диапазон наибольшего разброса средних летних температур почвы (и воздуха) между крайними группами фаций по каждому полигону составляет около 40. Такой интервал почти полностью соответствует максимальным отклонениям температуры июля по модели GISS на середину XXII в., однако для модели HadCM3 он адекватен отклонениям только на период до 2100 г. Экологический прогноз по этой модели на начало следующего столетия целиком носит экстраполяционный характер.

Наиболее эффективный путь оценки и прогноза функциональных состояний экосистемы - анализ отдельных звеньев биологического круговорота и их соотношений. Рассмотрение логично начать с созидательной ветви метаболизма.

Автотрофный биогенез. На территории южной и типичной лесостепи (экорегионы Жигули и Присурье), где атмосферное увлажнение изначально имеет критические для лесной растительности значения (Кувл = 0,951,05), четко выражено снижение продукционного потенциала лесных сообществ при повышении летней температуры почвы и особенно при уменьшении почвенного влагосо-держания (табл. 8.1, рис. 8.1 а). Очевидно, в южных маргинальных лесах глобальное потепление должно привести к уменьшению количества СО2, изымаемого фитоценозами из атмосферы при фотосинтезе. Восходящая ветвь биологического круговорота будет вызывать здесь дополнительное повышение парникового эффекта атмосферы и тем самым усиливать глобальное потепление. Депонирование углерода в скелетных фитомассах должно сокращаться наибольшими темпами в плакорных дубравах возвышенностей, а также в лесных сообществах речных долин. Их роль как стока углерода из атмосферы будет уменьшаться. В то же время ксероморфные лесо-лугово-степные комплексы (разреженные остепненные сосняки), почти не изменят базовых темпов продуцирования, поэтому вклад их автотрофного биогенеза в концентрацию СО2 в атмосфере останется прежним.

Термоэдафический фактор действует на автотрофный биогенез менее определенно, чем фактор гидроэдафический. В целом намечается тенденция снижения РС маргинальных

лесов в среднем с 18-21 до 12-15 т/га в год при росте 150 от 8-90 до 13-140. Соответственно падают и запасы древесины (см. рис. 8.1 а). Отметим, что оба фактора интерферируют с одинаковым знаком, что придает термоаридному тренду на зональном экотоне леса и степи достаточно высокую эффективность.

Возрастающий при глобальном потеплении дефицит влаги на зональном экотоне леса и степи затормозит разложение лесной подстилки (рис. 8.1 в) и древесного дебриса. С увеличением МЬ возрастает доля мертвой фракции в общей надземной фитомассе. Одновременно уменьшается количество надземной мортмассы, утилизируемой сапротрофами и используемой в последующих трофических цепях. Таким образом, здесь должно произойти общее понижение пропускной способности детритной ветви метаболизма, что вызовет накопление мертвой фитомассы и как результат - неизбежное замедление всего биологического круговорота. Соответственно ослабнут потоки СО2 в атмосферу. Однако возникающий от этого дефицит атмосферного углерода с лихвой перекроется тем его гораздо большим количеством, которое будет накапливаться в атмосфере за счет интенсив- ного разложения гумуса (рис. 8.1 г) и резкого снижении продуктивности лесов (см. рис. 8.1 а).

С переходом от южных маргинальных лесов к северной границе лесостепной зоны Среднего Поволжья и далее к смешаннолес-ной зоне термоаридный тренд вызовет все большее усиление процессов разложения мертвой органики и соответствующее уменьшение всех фракций мортмассы, в том числе лесной подстилки и гумуса. Соответственно значительно повысится степень утилизации мертвой органики, что будет направлено на дополнительное поступление СО 2 из почвен-но-растительного покрова в атмосферу, с неизбежным повышением ее парникового эффекта.

На подтаежно-лесостепном экотоне не-моральнолесной подзоны (полигон Присурье), наиболее резкое сокращение продуктивности должно произойти в гидроморфных фациях -ТА и ЭА чернично-зеленомошно-сфагновых березово-елово-сосновых лесах. Здесь при росте 150 с 7-80 до 12-130 средние значения прироста как древесины (РЖ), так и корней (Р^)сокращаются более чем в два раза - в

Таблица 8.1

Параметры моделей, описывающих изменения показателей малого биологического круговорота в биогеоценозах региональных экосистем Среднего Поволжья под влиянием трендов температуры почвы и почвенного влагосодержания в вегетационный период

Вид модели (расчетная формула) Региональные Пара- Коэффициенты Статистические характеристики

экосистемы метры Ьо Ь1 Ь2 Ьз Я Я2 Р

Присурье ВS 105,5 9,76 -1,001 0,7433 0,623 0,388 0,5-10-3 56,9

у = Ь0 + Ь1х1 + + Ь2Х2 + Ь3Х3 Зеленый Город В5 -146,9 22,52 -0,0979 1,842 0,568 0,343 0,4-10-3 76,7

Выкса ВS 104,4 0 -0,065 1,411 0,549 0,301 0 67,92

БУ 8,958 0 0,03359 0,05618 0,615 0,378 0 3,27

Керженец ВS 48,31 0,9385 -0,05092 1,507 0,65 0,42 0,4-10-3 47,69

БУ 11,39 -0.4253 -0.0062 0.0636 0,428 0,183 2,4-10-2 4,2

Зеленый Город БУ 11,2 0,4756 -0,0289 0,406 0,165 1,56-10-2 0.11

у = Ь0 + Ь1х1 + БЯ 8,712 5,838 -0,0678 - 0,582 0,339 0,1-10"3 17,92

+ Ь2Х2 ни 16,34 -0,2402 0,07426 0,713 0,508 0 6,51

Выкса ни 14,67 0 0,101 - 0,569 0,324 0 9,41

у = Ь0 + Ь1х1 + + Ь2Х12 Керженец МЬ 88,39 -15,03 0,7225 - 0,575 0,331 0,5-10"3 8,85

Жигулш МЬ 44,08 -0,3611 0,00091 0,699 0,483 0 17,75

ни 82,54 -0,3988 0,00519 0,781 0,61 0 42,0

у = Ьо + Ь1Х2 + + Ь2Х22 Присурье БЯ 89,85 -0,5429 0,001192 - 0,764 0,584 0 10,0

Выкса БЯ 65,69 0,01385 0,0006547 0,67 0,449 0,1-10"3 15,51

ЖО 19,7 -0,2171 0,001623 0,593 0,351 0 16,27

Керженец ЖО 22,85 -0,2588 0,00149 0,72 0,518 0 12,78

ни 8,84 0,009133 0,0006045 0,851 0,724 0 8,03

БS 3,706 15,42 0,611 0,374 0 39,3

Жигули БУ 0,576 14,03 0,489 0,239 0 2,56

у = ехр(Ь о + + Ь1 /х1) БЯ ЖО 1,768 -0,8296 26,26 38,68 - - 0,614 0,506 0,377 0,256 0 0 12,25 12,56

Зеленый МЬ -0,08453 35,08 0,506 0,256 0 16,0

Город ЖО -4,389 64,63 0,642 0,412 0 7,0

Выкса МЬ -0,3274 46,81 - - 0,798 0,637 0 15,73

а

180

PC =20,21+0,0466 ■ (W-5O>-0,7362 • tso R=0,537 R2=0,288 P=0,002S Sy=3,32

б

140

10tf (W-50) 6(j

KA =0,499-0,0035 t 50+0,00 0 5 (W-50J R=0,631 R2=0,399 P=0,0002 Sy=0,028

180

140

100

(W-50)

To

ML = 13,59 - 0,161 ■( W-50) + 1,376-fso R = 0,626 R2 = 0,392 P=0,0002 Sy=8,97

300

200

100

180

(W-50)

HU= 156,439+1,2685 ■ (W-50>)-11,4357 i5û R=0,803 R2=0,646 P=0 Sy=39,67

Рис. 8.1. Дубравы и сосняки Жигулевского низкогорного массива. Линейные поверхности распределения параметров продукционной (а, б) и детритной (в, г) ветвей биологического круговорота в пространстве почвенных гидротермических факторов

в

г

среднем с 3,0-3,5 до 1,4-!,7 т/га в год. Такому тренду РЖ и РЯ способствует одновременное иссушение почвы. Именно эти фациальные группы могут вызвать заметное уменьшение темпов консервации углерода в скелетной фи-томассе. Однако в умеренно увлажненных топоэкосистемах: Т и ТА хвойных и смешан ных лесах, где базовые значения (Ж-50) < 90100 мм, - возможно резкое увеличение запасов древесины. При иссушении почвы до уровня (Ж-50) = 30-40 мм средняя величина ВЖ в этих лесах возрастет с 80-110 до 200240 т/га, т.е. существенно приблизится к тако-

вой у наиболее продуктивных плакорных липовых дубрав. В то же время ксероморфные биогеоценозы: остепненные сосняки песчаных дюн, - почти не изменят свою продуктивность и в целом сохранят углеродные пулы в живых фитомассах, поэтому вклад их автотрофного биогенеза в концентрацию СО2 в атмосфере останется на прежнем уровне.

У северной границы лесостепной зоны (полигон Зеленый Город), в условиях уже небольшого избыточного атмосферного увлажнения (см. главу 7, табл. 7.1), широколиственные и смешанные леса должны увеличивать

(причем весьма существенно) как свою продуктивность, так и запасы живой фитомассы в процессе одновременного повышения температуры и снижения влагосодержания почвы (рис. 8.2 а, б ). Соответственно будет возрастать консервация атмосферного углерода в многолетней скелетной фитомассе этих то-поэкосистем - усилится значение данного фитоценотического пула как стока углерода.

Максимально чувствительными к термоаридному сигналу окажутся гидроморфные и мезо-гидроморфные лесные сообщества: высокотравные черноольшаниковые и майни-ково-черничные елово-сосновые леса, нижних звеньев катен, с их наиболее холодными и влажными почвами. В диапазоне повышения ¿50 = 8-9о ^ 11—12о их общая продуктивность (РС) должна вырасти в среднем с 6-8 до 1315 т/га в год (в некоторых случаях до 17-19 т/га), годичный прирост скелетной части - с 2,2-3,0 до 4,5-6,0 т/га, а воспроизводство зеленой массы - с 3-4 до 6-8 т/га в год. Запасы древесины увеличиваются при этом с 40-80 до 160-200 т/га, т.е. в три-четыре раза. Аналогичный прирост древесины будет обусловлен также снижением запасов влаги с базовых значений (Ж-50) > 250-300 мм до 150-120 мм. В то же время на продуктивности большинства остальных экосистем: мезоморфных и мезо-ксероморфных неморальнотравяных, а также ксероморфных бруснично-вейниковых хвойных и широколиственных лесов (от элювиальных до транзитных), - скажется только повышение температуры, да и то в гораздо меньшей степени. Здесь рост ¿50 с 10,5-11,50 до 14-150 вызовет прибавку РС на 0,5-1,5 т/га в год и увеличение БЖ в среднем с 120-160 до 220-260 т/га.

На песчаных низменнных равниных в подтаежной зоне и у ее южных границ (полигоны Керженец и Выкса) локальные контрасты функциональной динамики лесных экосистем и их соответствующего вклада в изменение углеродного цикла выражены наиболее резко. Биогеоценозы нижних звеньев катен: ТА, А и СА сосняки с елью долгомошно-черничные и сфагновые, - в процессе аридизации почвы существенно активизируют как свой авто-трофный биогенез, так и процессы разложения мертвой органики, что дает общее ускорение биологического круговорота. Эти биогеоценозы обладают, таким образом, максимально высокой способностью биотической регуляции содержания СО2 в атмосфере.

Лимитирующая роль влагосодержание почвы в песчаных боровых и сложных сосня-

ках подтаежной зоны при глобальном потеплении будет возрастать. Термоаридный тренд вызовет некоторый рост продуктивности дре-востоев, но одновременно - снижение общей годичной продукции леса, что должно сопровождаться уменьшением количества СО2, связываемого при фотосинтезе. Соответственно будет падать эффективность продукционного процесса.

В низменно-зандровых полесьях по обеим ветвям метаболизма наиболее существенную трансформацию претерпят биогеоценозы крайне гидроморфного звена катен - хвойные и мелколиственные долгомошно-сфагновые леса междуречных западин и днищ малых водотоков. Они должны внести наиболее значительный вклад в изменение содержания атмосферного углерода в зоне смешанных лесов при глобальном потеплении. Биогеоценозы же мезо- и в особенности ксероморфного ряда: елово-сосновые и смешанные зеленомош-но-разнотравно-злаковые леса холмистых зандровых равнин и надпойменных террас, -не обнаруживают сколько-нибудь существенных сдвигов основных параметров детритоге-неза при росте температуры почвы и ее иссушении. Влияние этих топоэкосистем на углеродный обмен почвенно-растительного покрова с атмосферой будет незначительным.

В смешанных лесах Южного Верхневолжья (полигон ПТЗ), отличающегося от Среднего Поволжья более высокой гумидностью (Кувл> 1,5; см. табл. 4.4), наиболее чувствительными к термаридному климатическому тренду оказываются также высоко гидро-морфные биогеоценозы (см. рис. 4.5). Даже в этом семигумидном регионе аридизация почвы вызовет снижение суммарной годичной продуктивности лесов (с резким падением КЯ), т.е. сокращение стока углерода из атмосферы в живую фитомассу. Однако при этом произойдет увеличение скелетной древесно-кустарниковой массы, что будет означать определенный рост многолетней консервации углерода в этом пуле. Наиболее эффективно на продукционном процессе скажется сокращение запасов почвенной влаги, а не повышение температуры почвы.

Запасы гумуса в верхних слоях почвы находятся в обратно пропорциональной зависимости от влагосодержанием почвы, поэтому помере развития термоаридного тренда разложение и минерализация почвенной органики усиливаются и запасы гумуса падают, что должно увеличить эмиссию СО2 из почвы в атмосферу(см. рис. 4.5 в). Это увеличение бу-

дет максимальным в наиболее гидроморфных биогеоценозах. С возрастом леса это сокращение будет расти и достигнет максимума в перестойных лесах.

Таким образом, не только в семиаридных южно-лесостепных, но и в семигумидных подтаежных условиях для активного разложения мертвой массы в большинстве лесных экосистем изначально ощущается недостаток почвенно-грунтовой влаги, поэтому аридиза-ция почвы при глобальном потеплении должна привести к росту консервации углерода в сухостое, валеже и лесной подстилке (пул BD будет усиливать свою роль стока углерода).

Итак, процессы разложения органики в самой почве и на ее поверхности будут играть взаимно противоположную роль в регуляции углеродного цикла.

Принцип оптимальности в функционировании экосистем. Большое внимание было уделено интегральной оценке автотрофного биогенеза с помощью безразмерных параметров КЕ, КА и KR (см. главу 1, раздел 1.4), которые служат характеристиками внутреннего оборота фитомассы в лесном сообществе (Одум, 1975). Наиболее обобщающим является параметр КЕ = РС/ВСкак показатель экологической эффективности (КПД) продукционного процесса. Оценка данного параметра проведена на основе известного принципа оптимальности, который выражается алло-метрическим законом [Розен, 1969; ]. Согласно последнему, для каждого зонального типа ландшафтов существует некоторое постоянное значение параметра КА = log Р / logВ, несмотря на существенные в пределах этого типа колебания продуктивности и биомассы (Перелман, 1975). При этом фитомасса В играет роль «физиологического времени» (Розен, 1969). Аллометрический коэффициент КА характеризует степень однородности региональных ландшафтов и служит объективным критерием выделения их зональных типов (Перельман, 1975). В зонально-региональном масштабе (для плакорных условий) КА монотонно возрастает от 0,53-0,54 в лесотундре и северной тайге до 0,60-0,62 в равнинных и горных широколиственных лесах и затем более резко повышается до 0,84-0,88 при переходе к луговым и далее сухим степям суббо-реального пояса. Наряду с этим в каждом зональном подразделении географической среды имеются и более высокие, чем у плакоров, значения КА, соответствующие растительным сообществам на более увлажненных местообитаниях.

Последняя закономерность, проявляющаяся сравнительно слабо в масштабе зональных типов и подтипов ландшафтов, становится феноменальным явлением на локальном уровне (см. рис. 8.2 б). Значения КА для пла-корных лесных фитоценозов Среднего Поволжья в целом отвечают указанным выше зональным нормам. Однако в каждой региональной экосистеме ксероморфные звенья местного гидроэдафического ряда фаций, выступающие в качестве представителей более южных природных зон, отличаются и более низким коэффициентом (в целом по Среднему Поволжью < 0,40-0,35). В то же время группы фаций, имитирующие более северные зональные условия, имеют значения КА до 0,750,80. Это указывает на то, что КПД продукционного процесса в целом возрастает в направлении от сухих местообитаний к влажным и далее сырым, достигая максимума в заболоченных лесах. Следовательно, на бореальном экотоне Русской равнины термоаридный тренд должен вызывать определенное снижение степени оптимальности биологического круговорота, а холодно-гумидный -наоборот, ее повышение.

Таким образом, фактор эдафического увлажнения создает на локальном уровне принципиально иную картину пространственного распределения параметров КЕ и КА по сравнению с фактором увлажнения атмосферного в зонально-региональном масштабе. Проследим эту картину более подробно на примере зонального экотона леса и степи.

Плакорные биогеоценозы (элювиальные мезо-гигроморфные вязо-липняки жигулевского плато) имеют значения КА ~ 0,51-0,60, которые приближаются к зональной норме равнинных и горных широколиственных лесов - 0,58-0,59, по (Перельман, 1975). Такому локальному соотношению продуктивности и биомассы отвечает наиболее высокий уровень летнего почвенно-грунтового увлажнения -(Ж-50) ~ 140-160 мм. При переходе к хорошо дренируемым ТЭ местоположениям, где запасы влаги в слое почвы 0-50 см падают до 7090 мм на теневых склонах и до 30-50 мм - на склонах солнцепечных, параметр КА снижается соответственно до 0,49-0,51 и 0,43-0,45. В последнем случае эти значения не соответствуют зональной норме КА равнинных и горных ксерофитных лесов, редколесий, горных лугов и степей - 0,68-0,84, согласно (Пе-рельман, 1975).

а

б

180

100

ЛМ-50)

РС =20,21 +0,0466 (1Л/-50)-0,7362 Г50 R=0,537 (^=0,288 Р=0,0025 Эу=3,32

180

К = 0,626 К2 = 0,392 Р=0,0002 Зу=8,97

300

200

100

(№-50)

НЦ= 156,439+1,2685 ■ (\Л/-50)-Ч 1,4357 (50 [*=0,803 1^=0,646 Р=0 3у=39,67

180

Рис. 8.2. Смешанные леса возвышенной моренно-зандровой равнины Нижегородского

Предволжья (экорегион Зеленый Город). Линейные поверхности распределения параметров продукционной (а, б) и детритной (в, г) ветвей биологического круговорота в пространстве почвенных гидротермических факторов

в

г

Аридизация почв в средней и южной лесостепи Приволжской возвышенности при глобальном потеплении должна вызвать общее снижение КА с базовых значений 0,54-0,56 (максимальных для данных зонально-региональных условий) до 0,43-0,45. При этом наиболее сильное падение эффективности продукционного процесса произойдет в лесных сообществах Э, ТА и А местоположений, где исходные значения (Ж-50) > 100мм.

Здесь при уменьшении (Ж-50) до60-80 ммпа-раметр КА снизится с 0,56-0,60 до 0,48-0,50. Согласно прогнозно-климатической модели это может случиться в середине XXI в., а по модели На^МЗ - наступит уже к 2030 г. К указанным срокам продукционный потенциал весьма ценных в экологическом и хозяйственном отношениях широколиственных лесов Среднего Поволжья может снизиться в 22,5 раза.

Детритогенез.На зональном экотоне леса и степи возрастающий при глобальном потеплении дефицит влаги будет тормозить разложение и минерализацию как древесно-кустарникового валежа, так и лесной подстилки (см. рис. 8.1 в). С увеличением МЬ возрастают подстилочно-опадный индекс (КУ), а также доля мертвой фракции (БО) в общей надземной фитомассе. Одновременно уменьшается количество мортмассы, утилизируемой сапротрофами и используемой в последующих трофических цепях, поэтому существенно увеличивается время (/О), требуемое для полного разложения данного количества БО.

Таким образом, при глобальном потеплении в маргинальных лесных сообществах бо-реального экотона должно произойти понижение пропускной способности детритной ветви метаболизма, что вызовет накопление мортмассы и как результат - неизбежное замедление всего биологического круговорота. Соответственно ослабнут потоки СО2 в атмосферу. Однако возникающий от этого дефицит атмосферного углерода с лихвой перекроется тем его гораздо большим количеством, которое будет накапливаться в атмосфере за счет интенсивного разложения гумуса (см. рис. 8.1 г) и резкого снижении продуктивности лесов.

С переходом от южной лесостепи к «ядру» типичности неморальнолесной подзоны и далее к зоне смешанных лесов термоаридный тренд вызывает все большее усиление процессов разложения мертвой органики и соответствующее уменьшение всех фракций мортмассы (в том числе лесной подстилки) и гумуса (см. рис. 8.2 в, г). Соответственно значительно уменьшается подстилочно-опадный индекс, повышается степень утилизации мортмассы и увеличиватся время, необходимое для накопления данного количества подстилки и валежа. Эти динамические тенденции будут характеризовать здесь «работу» детритогенеза, направленную на дополнительное поступление СО 2 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, с неизбежным повышением ее парникового эффекта, т.е. на несоблюдение принципа Ле Шате-лье.

При этом максимальную реакцию на термоаридный тренд следует ожидать в топоэко-системах нижнего, наиболее гидроморфного звена катен, с их наиболее холодными почвами. Особенно следует отметить многократное снижение параметра КУ, что указывает на

увеличение пропускной способности нисходящей ветви биологического круговорота в избыточно увлажненных и заболоченных лесах. Пулы БЖ, МЬ и Ни в этих лесах будут основным источником дополнительного поступления углерода в атмосферу при глобальном потеплении Лесные же сообщества на умеренно влажных и сухих местообитаниях почти не изменят своих детритных парамет-ров.Здесь отрицательное влияние изменений в детритогенезе на биотическую регуляцию содержания углерода в атмосфере будет, по-видимому, незначительным.

8.1.3. Движущие силы климатогенных сукцессий. На основе результатов градиентного анализа сформулирована общая схема-модель, описывающая принципиальный механизм перехода от функциональных изменений экосистем к их структурным преобразованиям под воздействием глобального потепления. Этот механизм должен проявиться наиболее ярко на зональном экотоне леса и степи. Как уже говорилось, нисходящая, редуцированная ветвь малого биологического круговорота в большинстве случаев более чувствительна к изменению гидротермических условий, нежели ветвь восходящая, созидательная, поэтому она должна реагировать на климатические сигналы в первую очередь.

Несомненно, глобальное потепление вызовет в лесных экосистемах бореального пояса и крайнего севера пояса суббореального весьма существенное «расширение» пропускной способности нисходящей ветви биологического круговорота, что, вообще говоря, должно способствовать общему ускорению метаболизма. Однако это будет происходить на фоне падения эффективности продукционного процесса и снижения темпов годичной оборачиваемости живой фитомассы в лесных экосистемах. Термоаридный тренд вызывает подобные негативные тенденции в автотрофном биогенезе не только в условиях супесчано-суглинистых возвышенных равнин, но и низменных зандров, причем на фоне как увеличения, так и уменьшения продуктивности лесов.

Возникающий дисбаланс основных составляющих биологического круговорота означает нарушение устойчивого функционирования лесного сообщества. Такое положение не может существовать сколь угодно долго и должно послужить толчком к структурной перестройке экосистем, направленной, прежде всего, на повышение КПД живой фитомассы.

Тем самым обеспечивается новый уровень сбалансированности продуцирования и разложения органики как основного условия существования экосистемы, по определению (Одум, 1975; Герасимов, 1985; Глазовская, 1981, 1992). Как подчеркнул Н.В Тимофеев-Ресовский в своей расширенной трактовке дарвиновского закона естественного отбора (Тюрюканов, 2001), при изменении внешних условий отбор популяций и сообществ идет по линии развития тех из них, которые обеспечивают в дальнейшем непрерывность и замкнутость биогеохимичических круговоротов на новом энергетическом уровне.

Очевидно, при термоаридном тренде новый уровень сбалансированности может быть достигнут только заменой лесного сообщества сначала лесо-лугово-степным, а затем и степным, что и продемонстрировано на орграфах прогнозируемых ландшафтно-экологических переходов для Жигулевского массива (см. главу 7, рис. 7.2 а, б). При резко выраженном гидротермическом сигнале, который дает в частности модель На^М3 уже на прогнозный срок 2050 г., возможны прямые переходы леса в степь. Такие динамические тенденции предполагаются, например, для плакорных мезоморфных дубрав и сосново-широколиственных лесов Присурья, а также трансэлювиальных ксеро-мезоморфных сосновых боров и суборей Зеленого Города (см. рис. 8.2 в).

Как установлено экспериментально (Биота основных..., 1976; Герасимов, Грин, 1976), степная гео(эко-)система отличается от лесной многократным повышением отношения

логическую эффективность продукционного процесса и более интенсивный круговорот фитомассы. При этом, хотя в степи, в отличие от леса, водно-тепловые ресурсы поглощаются менее активно (возрастает в частности доля непродуктивных потерь влаги при эвапо-транспирации), но они более эффективно используются для производства зеленой массы. Очевидно, в этом и состоит резкое повышение КПД автотрофного биогенеза при переходе от леса к степи. Травянистая экосистема более способна к «выживанию» в экстремальных условиях среды, чем лесная. Наши исследования в высокогорьях Центрального Кавказа показали (Коломыц, 1984 а), что сукцессия луг^ лес идет труднее по сравнению с сукцессией лес ^ луг, ибо формирование лесной экосистемы сопровождается созданием автономной фитосреды, а также усилением жесткости и дерминированности структурных связей между природными компонентами.

Перестройка автотрофного биогенеза, вызванная нарушением сбалансированности круговорота фитомассы, может идти даже быстрее первоначальных сдвигов в темпах разложения мертвой органики. Дендрохро-ноклиматические исследования (Битвинскас, 1974), а также результаты имитационного моделирования (Зотов, 1993) показывают, что при скачкообразном изменении гидротермических условий первичная биопродуктивность изменяется в течение года.

Итак, вырисовывается следующая схема-модель преобразований лесной экосистемы в степную при появлении и устойчивом развитии термоаридного климатического сигнала:

РС/ВС, т.е. имеет гораздо более высокую эко-

ускорение «работы» детритной ветви метаболизма при одновременном снижении КПД фитопродукционного процесса

4

нарушение сбалансированности (замкнутости) биологического круговорота как важнейшего условия устойчивого функционирования экосистемы

4

деградация и распад лесного сообщества, замена его сначала аридным редколесьем (типичной лесостепью), а затем травянисто-степной формацией

4

повышение КПД автотрофного биогенеза 4

достижение сбалансированности биологического круговорота на новом («луговостепном» или «сухостепном») уровне функционирования экосистемы, что приводит ее в новое устойчивое состояние.

По-видимому, такой же механизм цепных реакций срабатывает при ландшафтно-экологических переходах между самими лесными формациями - например, при замене мезо-гигроморфных дубо-липняков жигулевского плато на ксеро-мезоморфные сосново-широколиственные леса, распространенные ныне на теневых и нейтральных склонах (см. рис. 7.2 а, б), или доминирующие переходы гигро-мезоморфных дубрав и липняков эро-зионно-останцовых суглинистых склонов северной экспозиции в трансэлювиальные мезоморфные дубово-еловые леса моренной равнины в Нижегородском Предволжье (см. рис. 7.3 а).

Описанную схему-модель, обоснованную эмпирически, правомерно рассматривать как механизм перехода от функциональных изменений гео(эко-)систем к их структурным преобразованиям под воздействием термоариди-зации. Этот механизм, по-видимому, можно отнести, согласно Н.В. Тимофееву-Ресовскому (Тюрюканов, Федоров, 1996), к классу управленческих функций живого вещества, которые сосредоточены именно в биогеоценозах как элементарных хорологических единицах биосферы. Данный механизм вписывается также в рамки известной рефлекторной системы «условия (воздействие) -процесс - структура», положенной нами в основу разработки кибернетической модели ландшафта-экотона (Коломыц, 1978). Напомним, что сама формулировка этой системы является ни чем иным как обратным прочтением фундаментальной неодокучаевской парадигмы в почвоведении «почва-генезис-среда», по И.П. Герасимову (1986).

8.2. Изученность проблемы биотической регуляции углеродного цикла. Решение комплекса экологических проблем, вызванных глобальными изменениями климата, во многом связано с изучением динамики показателей углеродного цикла, который, во-первых, приводит в движение все остальные биогеохимические циклы, а во-вторых, -определяет содержание парниковых газов в атмосфере и тем самым оказывает регулирующее воздействие на глобальные климатические процессы (Кобак, 1988; Кондратьев и др., 2003; и др.). Взаимодействие биосферы и климатической системы, осуществляемое через круговорот углерода, составляет важный раздел отечественной государственной программы «Глобальные изменения природной среды и климата», которая является составной

частью Международной геосферно-биосферной программы (Котляков, 1992). В последние десятилетия этой проблеме уже посвящена весьма обширная литература как в нашей стране, так и за рубежом (Printice et al., 1992; Smith et al., 1992; Горшков, 1995; Цель-никер , 2006; Заварзин, 2007; Коломыц, 2007; и др.).

В этих исследованиях основное внимание уделяется разработке методики определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также созданию базы данных по современному содержанию углерода в лесных, болотных и других экосистемах, с территориальными обобщениями по природным и административным областям. Подробно рассматриваются также биосферные процессы, определяющие «работу» углеродного цикла в различных природных условиях и при антропогенных сукцессиях. Наиболее полно результаты этих исследований представлены в крупных обобщающих работах для территории России (Орлов и др., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Тишков, 2005; Заварзин, 2007; и др.).

Гораздо слабее освещены вопросы количественной оценки реакции различных биотических компонентов углеродного цикла на глобальные климатические изменения. Соответственно для территории нашей страны почти отсутствуют прогнозы динамики параметров, осуществляющих биотическую регуляцию содержания углекислого газа в атмосфере. Между тем решение этих вопросов крайне необходимо для выявления механизмов, обеспечивающих устойчивость различных зонально-региональных подразделений континентальной биосферы в условиях предстоящего глобального потепления (Горшков, 1995; Кондратьев и др., 2003; Заварзин, 2007; и др.).

Дальнейшее развитие концепции биотической регуляции видится в изучении локальных закономерностей малого биологического круговорота, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье (см. выше).

Методические вопросы прогнозной динамики лесных экосистем и сдвигов их углеродного баланса в условиях меняющегося климата активно разрабатываются за рубежом (Шу-гарт и др., 1989; Pope et al., 2000; Aber et al., 2001). В целом эти прогнозные модели можно назвать эмпирико-имитацион-ными. Они носят почти исключительно глобально-региональный характер, с разрешением не более 50 км, и основаны преимущественно на

дистанционных методах сбора исходной информации, по которой в масштабе крупных регионов описывается сопряженность структурно-функциональных свойств растительности с климатическими параметрами. Исследования же поведения локальных экосистем в условиях меняющегося климата весьма немногочисленны. Среди них известны так называемые «островные» патч-модели -"patchmodels" (Forman, 1995), которые рассматривают сравнительно небольшие участки лесного покрова, выделяемые по функциональным особенностям структурно гомогенных ареалов. Эти модели требуют детального описания «островного» участка. Однако территориально патч-модели весьма ограничены, поскольку описывают только «типичные места (site) в типичных биомах (bottom-downapproach), а не все топологическое разнообразие экосистем, свойственное тому или иному экорегиону.

Нами был предложен и реализован ланд-шафтно-экологический подход к решению данной проблемы (Коломыц, 2008; Коломыц и др., 2009). Главная особенность подхода состоит в рассмотрении феномена биотической регуляции на топологическом уровне с ландшафтных позиций, что предусматривает экосистемное многоообразие типов этой регуляции, обусловленное пространственным распределением биогеоценозов (ландшафтных фаций) в различных зонально-региональных условиях. Тем самым представляется возможным вскрыть истоки разнообразных механизмов воздействия фитобиоты на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой и выделить те из них, которые могут обеспечить устойчивость наземных экосистем к грядущим изменениям климата.

Стратегия исследования заключается в установлении локальных механизмов биотической регуляции углеродного цикла на основе прогнозируемых изменений дискретных параметров малого биологического круговорота в лесных биогеоценозах при заданных вариантах климатического прогноза на предстоящий период. Объектами прогнозного анализа должны стать лесные экосистемы, находящиеся в заповедном или слабо нарушенном режиме (что сводит к минимуму влияние местных антропогенных факторов), но в условиях повышенной контрастности локальных геоморфологических и гидротермических условий. Необходимо провести количественную оценку реакции различных углеродных пулов в лесных биогеоценозах на глобальные

климатические изменения и дать прогноз динамики функциональных экосистемных параметров, осуществляющих биотическую регуляцию содержания СО2 в атмосфере в соответствии с принципом Ле Шателье (Горшков, 1995; Тарко, 2005) или, наоборот, в нарушение данного принципа. Это позволит вскрыть наиболее вероятную картину предполагаемой роли бореальных и суббореальных лесов в снижении парникового эффекта атмосферы при глобальном потеплении, а также оценить, насколько в действительности леса умеренного пояса способны поддерживать устойчивость континентальной биосферы в условиях меняющегося климата.

Решение данной задачи позволит установить спектр основных лесных формаций бо-реальных и неморальных лесов, одни из которых могут способствовать устойчивости наземного экосистемного покрова, а другие -наоборот, усиливать его дестабилизацию при прогнозируемом развитии термоаридного климатического тренда в данном регионе. Поставленная задача относится к ключевым вопросам современной глобальной экологии, которые до сих пор остаются открытыми, что, в частности, вызывают серьезные дискуссии по проблеме Киотского протокола (Grace, 2004).

На прогнозных экологических картах должно быть отражено локальное разнообразие изменений биологического круговорота и углеродных пулов. Это разнообразие обусловлено пространственной вариабельностью гидротермических и лито-эдафических условий биогеоценозов, что дает возможность оценить реальный вклад различных категорий лесных сообществ в биотическую регуляцию газообмена СО 2 земной поверхности с атмосферой. Особое внимание следует уделить механизмам и следствиям биотической регуляции углеродного цикла на зональных эко-тонах леса и степи, где лесные сообщества изначально находятся в гидротермических условиях, близких к критическим, и поэтому наиболее чувствительны к изменениям климата.

В глобальной экологии уже осознана необходимость учета пространственной изменчивости потоков углерода (Кондратьев и др., 2003), связанной главным образом с распределением лесных массивов (Grace, 2004). Изменения выражаются в наличии «пиков» (sinks - «ямы» по отношению к депозиту) и «воронок» (stocks - запасы по отношению к депозиту) эмиссии СО2 в зрелых лесных эко-

системах. В результате возникают потоки биогенов от одних локальных экосистем к другим, что и является составной частью механизмов биотической регуляции окружающей среды (Горшков и др., 1999). Таким образом, предлагаемые нами подходы и методы прогнозного аналитического моделировании могут быть весьма полезны в региональных исследованиях.

8.3. Расчет изменений углеродных пулов в биогеоценозе. Малый биологический круговорот в лесных экосистемах служит, как известно (Горшков, 1995; Кондратьев и др., 2003), одним из механизмов, обеспечивающих устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье. По отношению к круговороту углерода в биосфере данный принцип выражается следующим постулатом: скорость поглощения углерода биотой пропорциональна концентрации углекислого газа в окружающей среде по отношению к невозмущенному периоду. Состояние природной среды будет устойчивым, если любое спонтанное увеличение содержания СО2 в атмосфере сопровождается таким же ростом поглощения углерода биотой суши и океана. Явным признаком нарушения принципа Ле Шателье являются ситуации, когда биота из стока углерода превращается в его источник, т.е. при внешнем воздействии сама выбрасывает углекислый газ в атмосферу (Горшков, 1995). Для сценариев глобального потепления такие возможные ситуации были нами выявлены с помощью описанной выше гидротермической ординации дискретных параметров биологического круговорота влесных экосистемах в различных зонально-региональных и локальных условиях (см. раздел 8.1.2) .

Для оценок изменений содержания углерода в различных биотических компонентах использован известный лесоводственный метод (Цельникер, 2006), основанный на динамике живых и мертвых фитомасс. Он дает наилучшие результаты при расчетах составляющих углеродного цикла за большие промежутки времени. В основе метода лежит по существу кибернетический подход, когда сами фито-массы для каждого прогнозируемого срока рассматриваются как определенные функциональные характеристики на «выходе» системы, без детального анализа метаболических процессов «черного ящика». Такое методическое ограничение неизбежно огрубляет получаемые прогнозные оценки, однако имеет свое преимущество - возможность предста-

вить функциональные состояния биогеоценозов как целостных образований, в духе учения В.Н. Сукачева, и тем самым получить пространственно дифференцированный результат всего комплекса биогеохимических процессов, участвующих в газообмене СО2. Таким образом, поставленная задача решалась исключительно в рамках ландшафтной (географической) экологии, что является существенным отличием от известных отечественных и в особенности зарубежных исследований по рассматриваемой проблеме.

Изменение (АС) массы потока углерода в системе почва-растение-атмосфера можно представить в следующем виде:

А^ = АЯт - АС(ЛРР), (8.1)

где ¥а - поток СО 2 над растительным покровом; Ят - выделение СО2 в результате жизнедеятельности почвенных и наземных сапро-трофов (преимущественно бактерий и грибов), разлагающих гумус, лесную подстилку и скелетную мортмассу; ЫРР- чистая первичная продукция биогеоценоза (надземная + корневая). Используя основные дискретные показатели малого биологического круговорота (см. выше), данное уравнение запишем в развернутой форме:

АГа= АС(ЖО) + АС(МЬ) + АС(Ни) -АС(Б5) - АС(БУ) - АС(БД). (8.2)

На основе этого балансового уравнения были рассчитаны возможные изменения потоков углерода между почвенно-растительным покровом и атмосферой в различные прогнозируемые сроки, для каждой фациальной группы во всех региональных экосистемах (см. выше). Расчеты содержания углерода в различных фитомассах и в подвижном гумусе почвы проводились с помощью переводных (конверсионных) коэффициентов, для чего использованы известные литературные источники (Кобак, 1988; Орлов и др., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Экосистемы теллермановского..., 2004; и др.). Значения некоторых из этих коэффициентов (например, по Б¥,МЬиНи) дифференцировались по каждому экспериментальному полигону и по каждой фациальной группе на полигоне в зависимости от зональных и локальных условий местообитания.

Каждый член правой части последнего уравнения может иметь как положительные, так и отрицательные значения. При положительных величинах первые три слагаемые дают прибавку эмиссии СО2 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, а вторые - убыль этого потока. В данном случае пул

мортмассы выступает в качестве дополнительного источника углерода, а живая фито-масса играет роль его стока (депонирования). При отрицательных же значениях указанных параметров картина обратная: в редуцированной ветви биологического круговорота поступление углерода в атмосферу сокращается, а автотрофный биогенез, снижающий свою интенсивность, потребляет меньшее количество СО2, компенсируя тем самым возникший дефицит углекислого газа в атмосфере.

В итоге складывается общий баланс изменений углеродного обмена между биогеоце-

нозами и атмосферой (Л^а), который показывает, поглощают ли данные лесные сообщества дополнительное количество СО2 из атмосферы в результате сдвигов в биологическом круговороте или, наоборот, становятся источником его дополнительных выбросов. В первом случае осуществляется отрицательная обратная связь, направленная на выполнение принципа Ле Шателье по ослаблению первичного климатического сигнала, а во втором - положительная связь, которая ведет к усилению парникового эффекта атмосферы, т.е. самого потепления.

Таблица 8.2

Прогнозируемые климатические параметры для различных сроков по трем типам гидротермических трендов, согласно моделям На^М3 (версия А2) и ЕИ88

Прогнозная модель НайСШЗ

Полигон Базовый К -"-увл 2075 г. (термоаридный тренд) 2150 г. (термоаридный т эенд)

At янв ^¿июл Ar год К -^увл At янв At июл Ar год К -"-увл

Жигули 0,95 2,7 3,2 -38 0,71 5,9 7,1 -50 0,36

Присурье 1,07 0,8 3,1 -16 0,76 7,2 7,0 -34 0,45

ПТЗ 1,52 3,2 4,0 -96 1,12 6,5 5,1 -31 0,74

Прогнознаямодель E GISS

Полигон Базовый К -"-увл 2050 г. (холодно-гумидный тренд) 2200 г. (термогумидный тренд)

А^нв At июл Ar год Кувл А^нв At июл Ar год Кувл

Жигули 0,95 -1,0 -0,5 -19 0,99 1,9 1,2 13 0,80

Присурье 1,07 -1,0 -1,0 15 1,25 1,7 1,3 16 0,92

ПТЗ 1,52 -1,3 -1,9 61 2,02 2,6 0,9 58 1,47

Примечание. Базовый период входит в интервал метеонаблюдений 1885-1985 гг. Климатические параметры: Л?янв, Л?^ и Лг год - отклонения средней январской и средней июльской температур, а также годового количества осадков от их базовых значений; Кувл - годовой коэффициент атмосферного увлажнения Высоцкого-Иванова.

Локальные механизмы биотической регуляции углеродного цикла изучались на основе прогнозируемых изменений биологического круговорота в лесных биогеоценозах при заданных сценариях климатического прогноза до 2150-2200 гг. - по глобальным моделям HadCM3, версия А2 (Pope et al., 2000) и EGISS (Hansen et al., 2007 a, b). Как и большинство известных моделей семейства AOGCMs, первая модель предсказывает термоаридный климатический тренд по всей Средней полосе Русской равнины. Как уже говорилось, экологический прогноз по этой модели позволяет оценить реакцию лесных экосистем на такие глобальные климатические изменения, которые могут превышать порог выносливости основных лесообразую-щих пород и привести к распаду на обширных пространствах не только неморальных, но и

бореальных лесов. Вторая же модель дает более слож ную картину: холодно-гумидный тренд до середины XXI столетия с последующей слабо выраженной термогумидизацией климата (табл. 8.2).

8.4. Прогнозируемый углеродный баланс лесных экосистемдля различных климатических трендов. При развитии любого из трех рассматриваемых климатических трендов (экстремального термоаридного, холодно-гумидного и мягкого термогумидного) в боре-альных и неморальных лесах Волжского бассейна наибольшие по абсолютному значению изменения должен испытать автотрофный биогенез, дающий зеленую, древесную надземную (£5) и корневую фитомассы. Приоритетный же вклад в изменения суммарных запасов углерода (ЛС) будет вносить динами-

ка прироста древесины (рис. 8.3). В соответствии с климатическим прогнозом по модели На^М3, к 2150 г. в своих экстремальных значениях АС(Б5) составит от -(37-40) т/га в плакорных и трансаккумулятивных липняках Жигулевского массива до +(58-71) т/га в трансэлювиальных хвойно-

широколиственных лесах Нижегородского Предволжья (табл. 8.3). Величины же экстремальных значений углеродного баланса АС(^а) будут равны соответственно -(78-83) и +(115-120) т/га. Таков возможный размах изменений потока углерода, вызванных неоднозначной реакцией бореальных и неморальных лесов на экстремальный термоаридный климатический сигнал.

За текущий столетний период содержание углерода, законсервированного в скелетной фитомассе лесов Волжского бассейна, может измениться на ±(25-50)% от базовой величины, что указывает на весьма существенную регулирующую роль, которую должна сыг-

Жигули, 2150 г.

Приокско-Террасный заповедник, 2150 г.

рать продуктивность южнотаежных, смешанных и неморальных лесов региона в их углеродном обмене с атмосферой. Глобальное потепление вызовет в одних случаях резкое падение продуктивности, в других - столь же значительное ее увеличение, что обрисует весьма противоречивую картину биотической регуляции углеродного цикла.

При умеренном холодно-гумидном сигнале будут преобладать отрицательные значения АС(^а) - до -(45-60) т/га в плакорных сосно-во-липово-дубовых лесах Среднего Приочья (ПТЗ) и элювиальных липняках суглинистых междуречных останцов Присурья. Термогу-мидный же сигнал вызовет достаточно широкую амплитуду углеродного баланса: от +(65-90) т/га в ТЭ елово-сосновых и сосново-широколиственных лесах Присурской зандро-во-моренной равнины до -(55-65) т/га в плакорных и ТА широколиственных лесах Жигулевского массива (рис. 8.4; табл. 8.4).

Присурье, 2150 г.

Рис. 8.3. Прогнозируемые на 2150 г. изменения содержания углерода в различных пулах биогеоценозов трех экорегионов, согласно экстремальной климатической модели HadCM3

Глобальное потепление по модели На^М3. Прогнозируемые парциальные и балансовые изменения содержания углерода (т/га) по отношению к базовому периоду в плакорных лесных биогеоценозах экорегионов Среднего и Верхнего Поволжья

Зональные условия (региональные экосистемы) Параметры фито-масс Базовые значения Изменения в прогнозные сроки, гг.

2025 2050 2075 2100 2150

1 2 3 4 5 6 7 8

Зональный экотон леса и степи, южная лесостепь. Национальный природный парк «Самарская Лука» (Жигулевский низкогорный массив) ВБ 101,75 -23,05 -27,32 -31,55 -35,78 -39,66

ВУ 4,16 -1,60 -1,77 -1,93 -2,10 -2,26

ВЯ 30,25 -11,90 -14,08 -16,13 -18,06 -19,72

ЖО 10,24 -6,98 -7,53 -8,02 -8,45 -8,80

МЬ 5,35 3,56 4,90 6,34 7,78 8,99

ни 113,30 -10,54 -15,29 -18,62 -20,68 -21,66

Баланс 265,05 -50,51 -61,09 -69,91 -77,29 -83,11

Подтаежно-лесостепной экотон, средняя лесостепь. Национа-льный природный парк «Чаваш Варма-не» (правобережное Присурье) ВБ 123,42 -18,99 -14,77 -10,84 -3,31 2,90

ВУ 5,17 -0,60 -0,61 -0,84 -0,93 -1,13

ВЯ 40,40 -8,88 -8,04 -7,82 -6,46 -5,64

ЖО 4,90 -1,06 -1,23 -1,46 -1,71 -1,91

МЬ 5,88 -1,28 -1,60 -2,03 -2,45 -2,79

ни 31,64 -9,76 -11,09 -11,45 -13,53 -14,76

Баланс 211,41 -40,56 -37,34 -34,42 -28,39 -23,33

Бореально-неморальный лесной экотон, северная лесостепь. Возвышенное Ниже-городское Пред-вол-жье (урочище «Зеленый Город») ВБ 134,14 13,73 26,61 38,16 49,82 60,19

ВУ90 6,59 1,90 2,3 2 2,65 3,01 3,30

ВЯ 39,48 4,44 7,99 11,09 14,28 17,06

ЖО 4,06 -3,46 -3,63 -3,73 -3,80 -3,84

МЬ 5,48 -0,13 -1,00 -1,60 -2,05 -2,38

ни 11,16 -1,71 -2,28 -2,65 -3,11 -3,43

Баланс 201,36 14,77 30,0 43,91 58,15 70,9

Южная граница подтайги, водно-ледниковая равнина (Приокско-Террасный заповедник) Мезоморф-ныесосново-липо-во-дубовые сны-тьево-ши-рокотравные леса элювиальных и транзитных местоположений ВБ 155,09 -26,78 -26,85 -26,89 -26,89 -26,91

ВУ 6,00 -2,09 -2,05 -2,04 -2,04 -2,03

ВЯ 42,41 -4,00 -4,03 -4,04 -4,04 -4,05

ЖО 15,98 -7,75 -7,63 -7,60 -7,60 -7,58

МЬ 7,33 4,63 6,67 7,76 8,53 9,62

ни 12,79 3,29 3,11 3,06 3,06 3,03

Баланс 239,60 -32,70 -30,77 -29,73 -28,96 -27,91

Ксеро-мезомо-рфные липово-березовые леса, осинники и березняки, зла-ково- разнотравные, элювиальные и трансэлювиальные ВБ 106,04 19,52 20,13 20,27 20,27 20,35

ВУ 4,72 -0,98 -0,93 -0,91 -0,91 -0,90

ВЯ 37,66 0,08 0,22 0,26 0,26 0,28

ЖО 10,70 -2,93 -2,79 -2,74 -2,74 -2,72

МЬ 8,92 2,87 4,92 6,01 6,79 7,87

ни 19,38 -2,08 -2,42 -2,51 -2,51 -2,57

Баланс 187,42 16,47 19,13 20,37 21,15 22,32

Примечание. Фитомассы: ВБ - живая скелетная фитомасса; БУ- зеленая масса; ВЯ - масса корней; ЖО - мертвая скелетная фитомасса; МЬ - масса лесной подстилки; ни - масса гумуса.

Таблица 8.4

Изменения суммарного содержания углерода (т/га) в различных лесных биогеоценозах и в

их

органических компонентах на трех особо охраняемых природных территориях Окско-Волжского бассейна для двух прогнозных сроков: 2050 г. (похолодание) и 2200 г. (потепление),

согласно климатической модели ЕС188

Характеристики Нац. парк «Самарская Лука» (южная лесостепь) Нац. парк «Чаваш Вармане» (типичная лесостепь) Приокско-Террасный заповедник (южная подтайга)

2050 г. 2200 г. 2050 г. 2200 г. 2050 г. 2200 г.

Группы биогеоценозов (типы местоположений) 1 (ТЭ) 9,55 н -12,23 н 77,33 н 90,29 [ + ] 20,39 н 29,46 [ + ]

2 (ТЭ, Э) -16,20 н -38,72 н 46,83 [ + ] 63,60 [ + ] -13,13 [ + ] -0,44 Н

3 (Э, Т) 3,34 н -27,76 н -61,03 [+] -32,51 н -44,80 [ + ] -27,82 н

4 (Э-ТА) -15,20 [ + ] -58,88 [ + ] 12,34 Н 31,82 [ + ] 13,85 Н 29,01 [ + ]

5 (ТА, А) -36,04 [ + ] -65,03 Н 7,05 н 27,24 [ + ] 7,26 н 11,35 [ + ]

6 (СА, ЭА) 1,22 н -35,79 н 35,72 н 63,65 [ + ] -26,02 [ + ] 11,82 [ + ]

Среднее -8,89 [ + ] -39,74 Н 19,71 Н 40,68 [ + ] -7,07 [ + ] 8,90 [ + ]

Компоненты органики BS -12,65 [ + ] -22,93 [ + ] 3,56 Н 21,69 [ + ] -6,38 [ + ] 6,17 [ + ]

ВУ -0,57 [ + ] -1,14 Н - 0,14 [ + ] 0,12 [ + ] -0,63 [ + ] -0,08 Н

ВЯ 1,98 Н -5,11 Н 2,92 н 5,23 [ + ] -1,81 [ + ] 2,19 [ + ]

мь -1,54 [ + ] 1,38 [ + ] -1,54 [ + ] -3,12 Н -5,02 [ + ] 0,29 [ + ]

жо -2,83 [ + ] -5,36 Н 24,72 н 28,62 [ + ] -0.68 [ + ] 0,74 [ + ]

ни 0,42 Н -6,52 н -9,81 [ + ] -11,85 Н 7,45 н -0,42 Н

Сумма -8,89 [ + ] -39,74 Н 19,71 [ + ] 40,68 [ + ] -7,07 [ + ] 8,90 [ + ]

Примечание. Типы местоположений, по (Глазовская, 1964): Э - элювиальный, ТЭ - трансэлювиальный, Т - транзитный, ТА - трансаккумулятивный, А - аккумулятивный, Saq - суперак-вальный, ЭА - элювиально-аккумулятивный Жирным шрифтом выделены плакорные биогеоценозы. Знак [+] означает смягчение климатического тренда, знак [-] - его усиление. Остальные обозначения см. в табл. 8.3.

Рис. 8.6. Прогнозируемые по холодно-гумидному (на 2050 г.) и термогумидному (на 2200 г.) трендам изменения содержания углерода в различных пулах биогеоценозов трех

экорегионов, согласно модели ЕС188

Согласно экстремальной модели На^М3, процесс глобального потепления должен привести к развитию в Средней полосе Русской равнины двух взаимно противоположных феноменальных явлений биотической регуляции углеродного цикла со стороны плакорных и близких к ним лесных биогеоценозов как локальных представителей растительных формаций. Крайний юг лесной зоны, в том числе зональный экотон леса и степи в средневолж-ской части равнины, окажется ареной значительной дополнительной эмиссии СО2 в атмосферу (полигон Жигули, см. рис. 8.3). Соответственно расстроится сбалансированность углеродного цикла как стабилизирующий механизм состояния наземных экосистем. Это вызовет местное усиление парникового эффекта и ускорит общий процесс деградации и исчезновения маргинальных лесов в южной и типичной лесостепи.

Аналогичный негативный процесс, правда, в гораздо меньшей степени, распространится также на южную лесостепь (полигон При-сурье) и достигнет коренных смешанных лесов воноледниковых равнин в южной подтай-ги (Приокско-Террасный заповедник), с потерей к концу XXI в. в пуле древесины до 29 т/га углерода. В то же время плакорные вторичные березово-осиновые леса, с липой, дубом и елью, обладающие более значительным приростом древесины и более высоким годичным оборотом надземной фитомассы по сравнению с коренными лесами, будут осуществлять, наоборот, положительную регуляцию, поглощая из атмосферы дополнительно до 20-22 т/га углерода.

При термогумидном же климатическом тренде (согласно сценарию по модели EGISS к концу XXI столетия), описанный процесс в плакорных жигулевских дубравах, присур-ских липняках и сосново-дубово-липовых лесах Нижнего Приочья будет идти значительно медленнее, судя по суммарной величине АС(№) = -28-33 т/га (см. табл. 8.3).

Основную положительную регуляцию углеродного обмена наземных экосистем с атмосферой, направленную на снижение ее парникового эффекта при глобальном потеплении, будут выполнять широколиственно-еловые и темнохвойные леса возвышенных равнин в неморальнолесной подзоне и в южной полосе подтаежной зоны (полигон Зеленый Город, см. табл. 8.3 и рис. 8.4). Второстепенную роль сыграют вторичные мелколиственные леса низменных плакоров (см. выше), а также трансаккумулятивные и суперакваль-

ные сосняки низменно-зандровых полесий (АС(^а) ~ 20-30 т/га, полигоны Выкса и Кер-женец).

8.5. Средневзвешенные по площади нормы углеродных балансов. Результирующий эффект регуляции углеродного цикла со стороны лесного покрова зависит не только от удельных значений углеродного баланса АС(^я) для тех или иных биогеоценотических групп, но и от соотношения их площадей в данном экорегионе. Катенарная организация биогеоценозов, выраженная определенным геоморфологическим спектром соответствующих типов локальных местоположений, предполагает необходимость расчетов углеродного баланса как величины, средневзвешенной по площадям этих типов. Нами проведено сравнение биотической регуляции углеродного цикла, осуществляемой, с одной стороны, плакорными лесными биогеоценозами, отображающими, как известно (Высоцкий, 1960), определенную зонально-региональную (фоновую) биоклиматическую норму данной территории, в с другой, - всем ее биогеоценотическим разнообразием (в виде средневзвешенной нормы АС(^я) как параметра биотической регуляции). Расчеты проведены для трех особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Поволжья (табл. 8.5).

Оказалось, что лесные сообщества плакор-ного ряда дают значения углеродного баланса лесных экосистем, резко отличные от средневзвешенных по площади для данного экоре-гиона значений не только по величине, но и по знаку. В экорегионах Присурье и ПТЗ пла-корные неморальные и смешанные леса должны осуществлять при глобальном потеплении весьма существенную отрицательную регуляцию углеродного цикла, между тем как в целом по каждому их этих регионов прогнозируется положительная регуляция, правда несколько более слабая. Противоположные контрасты регуляции свойственны экорегиону типичной лесостепи при глобальном похолодании. Экстразональные, по (Спрыгин, 1986), лесные сообщества, образующие целый спектр локальных отклонений от зонально-региональной нормы и занимающие до 7075% и более площади региона, дают результаты, с лихвой перекрывающие углеродный баланс плакорных лесов как «ядер типичности», по (Д.Л. Арманд, 1975), данной зонально-региональной системы.

Характерным примером служит геоморфологическое разнообразие положительной ре-

гуляции углеродного цикла для холодно-гумидного сценария для 2050 г. по модели ЕОК8 (см. табл. 8.4 и 8.5). В рассматриваемом зональном спектре Волжского бассейна (от южной лесостепи до южной подтайги) такая регуляция ожидается, прежде всего, со стороны локальных представителей биоклиматического фона - элювиальных плакорных лесов; второстепенную роль сыграют сообщества аккумулятивных местоположений (АС(^а) «от -15 до -45^60 т/га). Таковыми будут экорегионы Жигули и ПТЗ, где наибольшее удельное сокращение углеродного баланса экосистем произойдет за счет уменьшения скелетной массы древостоя. Благодаря же преобладанию площадей с плакор-ными и аккумулятивными фациальными группами лесов, здесь можно ожидать и об-

щее смягчающее воздействие лесного покрова на глобальное похолодание (АС(№) = -9,5-10,8 т/га; см. табл. 8.5).

Однако в Присурском регионе типичной лесостепи площадное доминирование переходит к двум крайним «полюсам» локальных ландшафтных сопряжений (ТЭ и СА), где лесные биогеоценозы будут сокращать эмиссию СО2 в атмосферу (за счет снижения темпов разложения дебриса и, в меньшей степени, увеличения массы древесины и корней), несмотря на усиливающуюся минерализацию гумуса. В результате лесной покров данного экорегиона должен будет выполнять общую отрицательную регуляция углеродного цикла (АС(^а) = 19,71 т/га), т.е. усиливать глобальное похолодание.

Таблица 8.5

Плакорное (А) и средневзвешенное по площади (Б) базовое содержание органического углерода в почвенно-растительном покрове (т/га) и его изменения на особо охраняемых природных территориях Среднего и Верхнего Поволжья в соответствии с прогнозно-климатическими моделями

а) Жигули, Национальный природный парк «Самарская Лука» (южная лесостепь)

Варианты осреднения Базовый период Модель На<!СМ3 Модель Е О^

2075 г. потепление 2150 г. потепление 2050 г. похолодание 2200 г. потепление

А 216,36 -90,81 [—] (42,0) -100,47 [—] (46,4) -15,20 [+] (7,0) -55,88[—] (22,8)

Б 193,7 -73.87 [—] (38.1) -82.60 [—] (42.6) -10.81 [ +] (5.6) -44,23 [—] (22,8)

б) Присурье, Национальный природный парк «Чаваш Вармане» (типичная лесостепь)

Варианты осреднения Базовый период Модель НааСМ3 Модель Е О^

2075 г. потепление 2150 г. потепление 2050 г. похолодание 2200 г. потепление

А 221,9 -40,75 [—] (18,4) -32,08 [—] (14,5) -61,03 [+] (27,5) -32,51 [—] (14,7)

Б 167.4 24.3 [+] (14.5) 34.75 [+] (20.8) 16.14 [—] (9,6) 37.41 [+] (22,3)

в) Приокско-Террасный биосферный заповедник (южная подтайга)

Варианты осреднения Базовый период Модель НааСМ3 Модель Е

2075 г. потепление 2150 г. потепление 2050 г. похолодание 2200 г. потепление

А 243,43 -32,84 [—] (13,5) -31,45 [—] (12,9) -44,88 [+] (18,4) -27,82 [—] (11,4)

Б 200.49 9.02 [+] (4.5) 10.65 [+] (5.3) -9,52 [+] (4,7) 6,16 [+] (3.1)

Примечание. В круглых скобках указаны отклонения от базовой величины, в %. Знаком [+] отмечена позитивная регуляция углеродного цикла при данном климатическом тренде, а знаком [—] - регуляция негативная.

Интересно сопоставить между собой, с одной стороны, углеродные балансы плакорных лесных экосистем (см. табл. 8.4), отображающих, согласно (Высоцкий, 1960; Сочава, 1978; Крауклис, 1979), в своих функционально-структурных параметрах зонально-региональный фон данной территории а с другой, - средневзвешенные для той же территории балансы (см. табл. 8.5). Разница впечатляет. В двух примерах из трех приведенных лесные сообщества плакорного ряда давали значения А^а, резко отличные от обобщенных для данного района значений не только по величине, но и по знаку. В экореги-онах Присурье и ПТЗ плакорные леса должны осуществлять весьма существенную отрицательную регуляцию углеродного цикла, между тем как в целом по каждому их этих регионов прогнозируется положительная регуляция, правда несколько более слабая. Экстразональные лесные сообщества, образующие целый спектр локальных отклонений от зонально-региональной нормы и занимающие более 70-75% площади, в обоих случаях дают результаты, с лихвой перекрывающие угле-

родный баланс плакорных лесов - «ядер типичности», по (Д.Л. Арманд, 1975), данной зонально-региональной системы.

Налицо убедительное доказательство неправомерности экстрополяции модельных сценариев биологического круговорота и углеродного баланса, которые получаются при имитационном моделировании «типичных биомов» (Forman, 1995; Заварзин, 2007), на всю территорию природной зоны/подзоны или крупного региона. Для каждого структурного подразделения той или иной зонально-региональной единицы углеродный баланс необходимо рассчитывать по геоморфологическим типам биогеоценозов в рамках местных закономерностейих катенарной организации, получая затемтаксономическую (средневзвешенную по площади) норму углеродного баланса. Это приводит к совершенно иным результатам балансовых расчетов по сравнению с расчетами по «типичным» (фоновым) биомам (Тишков, 2005), что и продемонстрировано проведенным нами опытом эмпирико-статистического моделирования.

Таблица 8.6

Приокско-Террасный заповедник. Прогнозная модель На^МЗ. Сопоставление результатов проведенного нами эмпирико-статистического

моделирования и моделирования имитационного (8Ьашп е! а1., 2012) по изменению парциального (в различных пулах) и суммарного содержания углерода на два прогнозируемых срока

Тип моделирования Прогнозные сроки

2075 г. 2150 г.

BS+BV+ BR WD ML+ HU Сумма BS+BV+ BR WD ML+ HU Сумма

Эмпирико-стати-стический (сценарий НааСМ3) 15.36 -3.66 2.08 13.79 (9.02) 15.58 -3.51 3.51 15.49 (10.65)

Имитационный (сценарий эмис-сииЛШ (МйоЬе1 й а1., 2004) 33.99 -4.28 1.97 31.68 36.18 -4.47 4.27 35.98

Примечание. В скобках даны средневзвешенные по площади ПТЗ значения AFa.

В качестве примера сравним выполненные в рамках данного проекта прогнозы изменения запасов углерода в основных пулах органического вещества по Приокско-Террасному заповеднику с оценками, которые получены для Данковского лесничества Московской области (куда входит ПТЗ) с помощью системы имитационных моделей БИМОБ ^Ьашп й а1., 2012). Как видим (табл. 8.6), в упомянутой работе при глобальном потеплении прогнозируется примерно такое же незначитель-

ное снижение запасов углерода в пуле сухостоя и валежа. Близки также величины накопления мертвой органики в лесной подстилке и гумусе. В то же время спрогнозированный с помощью системы моделей БИМОБ рост среднего запаса углерода в живой фитомассе более чем в 2 раза превышает аналогичный показатель, полученный в нашей работе. К столь высоким, экстремальным, значениям динамики суммарного продукционного пула отдаленно приближаются лишь высокопро-

дуктивные сосново-липово-дубовые леса на элювии карбонатных коренных пород (здесь A(BS) +A(BV) + A(BR) ~ 24 т/га), занимающие менее 30% площади территории заповедника.

Возможно, сказываются и другие причины расхождения результатов моделирования. Одна из них - использование разных версий модели HadCM3. Кроме того, как отмечают и сами авторы (Shanin et al., 2011, 2012), имитационная система EFIMOD не в состоянии учитывать некоторые негативные аспекты влияния изменений климата (засухи, тепловой стресс и др.) на продуктивность деревьев, и, поэтому, приводимая путем этой имитации оценка изменения запасов углерода в пуле живой фитомассы при изменениях климата может быть завышена.

8.6. Углеродный баланс лесных формаций при похолодании и потеплении. Эмпирический материал крупномасштабных ланд-шафтно-экологических съемок позволил рассчитать углеродный баланс (AC(Fa) лесных формаций Окско-Волжского бассейна для различных сценариев глобальных изменений климата и тем самым оценить саму величину положительной или отрицательной биотической регуляции углеродного цикла в территориальном масштабе этих зонально-региональных фитоценологических единиц (табл. 8.7 и 8.8).

Согласно экстремальному сценарию глобального потепления (по модели HadCM3), к 2050 г. средневзвешенный по площади углеродный баланс в лесах основного водосбора Волжского бассейна может составить от -21-27% до +11-17 % базового содержания углерода, с общим увеличением AC(Fa) с юго-востока на северо-запад.

Эти цифры вполне сопоставимы с данными других прогнозных региональных оценок. Так, расчеты, выполненные по модели IPSL-CM2 (согласно сценарию SRES-A2) для Восточно-Европейского субконтинента, выявили увеличение к середине ХХ столетия чистой первичной продукции (NPP) и соответствующего депозита углерода в среднем на 20% (Мохов и др., 2005). Это соответствует максимально возможному приращению углерода в древостоях плакорных смешанных лесов Волжского бассейна (см. табл. 8.3). Для хвойных, смешанных и других лесов США проведены расчеты изменений чистой первичной продукции и содержания углерода по прогнозным биогеохимическим моделям CEN (CENTERE) и TER

(TerrestrialEcosystemModel) (Aber et al., 2001).

Оказалось, что по сценарию климатической модели иКМО-1987 (предшественнице хэд-ловской модели) удвоении содержания СО2 в атмосфере приводит к изменениям содержания углерода в диапазоне от -1,5-1,8 до +7,8-12,5 %.

Даже согласно умеренной прогнозно-климатической модели ЕОК8 удельный углеродный баланс групп лесных формаций (ГЛФ) будет иметь значительный размах колебаний - в пределах ± (5-10)—(45-58) т/га, что составит от 0,5-1,0% до 25-38% базового содержания углерода в лесных экосистемах.

При холодно-гумидном климатическом тренде (прогноз на 2050 г. по модели ЕОК8) лесные массивы в подавляющем большинстве будут увеличивать свою продуктивность и соответственно - суммарные запасы углерода. Это служит подтверждением уже высказанного нами мнения о том, что на бореальном эко-тоне Русской равнины лесные сообщества, начиная с южной подтайги, находятся в условиях недостаточного атмосферного увлажнения (Коломыц, 2003, 2005). В холодно-гумидном сигнале доминирующим окажется влияние роста количества осадков, а не снижения температур (см. табл. 8.4), что и приведет к дополнительному массовому стоку углерода из атмосферы в лесные экосистемы и соответственно к усилению похолодания.

Количество групп лесных формаций, имеющих положительные значения (АС(^а) и осуществляющих, таким образом, негативную регуляцию углеродного цикла, в два раза превышают число групп с отрицательным балансом, смягчающим процесс похолодания (см. табл. 8.7). Сток углерода достигнет также наибольших значений (до 32-35 % от его базовых запасов) по сравнению с его максимальной эмиссией (не более 12-17%). Наиболее значительное усиление похолодания будет иметь место со стороны широколиственных лесов по всей лесостепной зоне (за исключением мезофитных липовых дубрав и приуральских сыртовых дубняков), кустарничко-во-травяных и сфагновых подтаежных сосняков и, в меньшей степени, заболоченных лесов по всем зонам. Похолодание смягчат лишь неморальнотравяные елово- и сосново-широколиственные леса, которые дадут дополнительную эмиссию СО2.

Иную картину дает экологический прогноз, связанный с термогумидным трендом по модели ЕОК8 на 2200 г. Оба фактора: повышение температур (как летних, так и зимних) и рост годовых осадков, - будут интерфери-

ровать с одинаковым знаком, что вызовет преобладающее увеличение продуктивности лесов и суммарных запасов углерода в них (до 35-43 т/га, т.е. более 20-25% его базовых запасов). Последнее будет препятствовать повышению температуры приземной атмосферы и, таким образом, окажет позитивное воздействие на биотическую регуляцию углеродного цикла. Процесс особенно широко распростра-

нится среди южнотаежных и подтаежных сосновых и хвойно-лиственных формаций (см. табл. 8.7). При этом если для немораль-нотравяных и лишайниковых сосняков ведущую роль сыграет рост атмосферного увлажнения, то в кустарничково-сфагновых подтаежных лесах и в лесных болотах приоритет перейдет к повышению температур.

Таблица 8.7 (начало) Средние базовые суммарные запасы углерода в растительных формациях Окско-Волжского бассейна и их изменения к прогнозным срокам похолодания (2050 г.) и потепления (2200 г.), согласно климатической модели ЕОК8

Класс (подкласс) растительных формаций Тип (подтип) растительности Группа растительных формаций Базовые запасы углерода, т/га Углеродн (т/га) к пр сро 2050 г. ый баланс огнозным кам 2200 г.

1 2 3 4 5 6

Североевропейские еловые леса А. Еловые южнотаежные и широколист-венно-ело-вые(подтаежные) леса 1 (48 б). Ельники южнотаежные зеле-номошно-травяно-кустарни-чковые 179,26 -9,93 [+] -4,14

2 (50, 51). Южнотаежные березняки и осинники, лесные угодья 120,86 0,06 [-] -7,06 [-]

3 (52). Ельники с сосной, сложные, неморальнотравяные 187,52 3,91 [-] 14,82 [+]

4 (53). Широколиственно-еловые неморальнотравяные леса 203,80 -23,06 [+] -7,12 [-]

5 (54). Березово-черноольховые с елью болотнокрупнотравные леса 110,74 16,06 [-] 42,45 [+]

6 (55). Подтаежные березняки и осинники, неморальнотравяные 180,74 -4,89 [+] 8,37 [+]

7 (56). Подтаежные фрагментарные лесные угодья 137,93 10,31 [-] -2,66 [-]

Сосновые и широколиственно-сосновые леса и производные сообщества на их месте. Североевропейские сосновые леса Б. Сосновые средне-и южнотаежные леса 8 (76). Сосняки, с елью и березой, ку-старничково-зеленомошные 166,94 10,17 [-] 14,73 [+]

9 (77). Сосняки бруснично-лишайниковые и вересковые 140,88 34,28 [-] 24,81 [+]

10 (78). Сосняки, с березой, кус-татарничковые долгомошно-сфагновые 147,47 27,13 [-] 28,43 [+]

11 (761). Сосняки зеленомошные и сфагновые, с верховыми болотами 146,09 37,03 [-] 36,74 [+]

12 (762). Сосняки, в сочетании с ельниками, зеленомошные, кустарничко-вые и лишайниковые 162,71 15,70 [-] 16,59 [+]

13 (763). Сосняки с елью, зелено мош-но-сфагновые, с евтрофными болотами 168,96 9,70 [-] 14,31 [+]

14 (79, 80). Березняки травяно-кустарничковые, лесные угодья 155,90 4,01 [-] -1,33 [-]

В. Широколиственно-сосновые (подтаежные) леса 15 (81). Сосняки кустарничково-травяные, с дубом и липой в подлеске 165,47 25,32 [-] 33,08 [+]

16 (84). Широколиственно-сосновые леса, чернично-разнотравно-злаковые 198,75 -12,17 [+] 1,09 [+]

17 (811). Сосняки мохово-кустар-ничково-травяные и лишайниковые 174,08 4,43 [-] 14,11 [+]

Таблица 8.7 (окончание)

1 2 3 4 5 6

18 (812). Сосняки кустарничково-травяные, с евтрофными болотами 191,31 -17,03 [+] -5,30 [-]

19 (85). Березняки и осинники, с широколиственными породами 193.50 2.52 [-] 6.92 [+]

Широколиственные 20 (86). Подтаежные лесные угодья 142.7 22.6 [-] 29.11 [+]

леса и производные сообщества на их месте. Европейские широколиствен-ные леса Г. Восточноевропей- 21 (118 а). Дубовые и липово-дубовые леса северные, с примесью ели 182,49 1,41 [-] 17,26 [+]

ские широколиствен- 22 (118 б). Дубовые и липово-дубовые леса южные, остепненные 170,64 58,09 [-] 15,35 [+]

ные леса 23 (118 в). Приволжские, дубовые и липово-дубовые осветленные леса 198,41 15,66 [-] -18,39 [-]

24 (118 г). Приволжско-заволж-ские липово-дубовые осветленные леса 181,08 7,66 [-] -18,21 [-]

25 (118 д). Предгорные уральские липово-дубовые леса, высокотравные 180,20 20,68 [-] -4,23 [-]

26 (120 а). Липняки, с дубом и вязом, разнотравно -злаковые, мезо фитные 197,77 -11,78 [+] -31,18 [-]

27 (121). Осинники и березняки, с примесью широколиственных пород 170,36 15,19 [-] -1,46 [-]

Д. Островные и бай- 28 (87). Широколиственно-сосновые леса, со степными кустарниками 141,08 9,44 [-] -1,34 [-]

При- степненные 29 (88, 89). Сосново-березовые остепненные леса, лесные угодья 150,13 4,68 [-] -9,37 [-]

и степные широколиственные рачные леса в типичной (луговой) и южной лесостепи 30 (119 б). Среднерусско-приволж-ские дубняки, остепненные разреженные 172,62 14,99 [-] -14,52 [-]

и сосновые леса 31 (119 в). Приуральские сыртовые дубняки, с примесью сосны 199,04 -34,15 [+] -57,18 [-]

32 (122). Островные и байрачные леса среди сельскохозяйственных полей 137,46 44,52 [-] 26,14 [+]

Е. Южнотаежные, под- 33 (203, 204, 205 б). Заболоченные хвойные леса 140,71 16,84 [-] 14,24 [+]

таежные и неморадь-ные лесо-болотные 34 (219, 223 а). Лесные болота 137,56 10,39 [-] 28,12 [+]

комплексы 35 (107). Заболоченные неморальные леса 112,57 7,27 [-] 37,19 [+]

Ж. 36 (234, 236). Неморальные поймы 158,68 0,15 [-] 7,91 [+]

Примечание. В круглых скобках указаны номера групп растительных формаций, приведенные по Карте растительности Европейской части СССР (Исаченко, Лавренко, 1974). Знаком [+] отмечена позитивная регуляция углеродного цикла при данном климатическом тренде, а знаком [—] - регуляция негативная.

В лесостепной же зоне термогумидный климатический сигнал вызовет, наоборот, снижение продуктивности широколиственных и сосново-мелколиственных лесов и соответственно дополнительную эмиссию СО2 в атмосферу (от 5-15 до 30 т/га и более, что составит от 3-5% до 35-30% базовых запасов углерода). Здесь отрицательное влияние по-

вышения температур (особенно летних) скажется сильнее положительного воздействия роста атмосферных осадков. В результате липовые, липово-дубовые леса, березняки и осинники, а также остепненные широколиственно-сосновые леса будут выполнять негативную роль в биотической регуляции углеродного цикла, усиливая начальное глобаль-

ное потепление. Одновременное увеличение осадков лишь незначительно снивелирует этот процесс.

Таким образом, регуляция углеродного цикла со стороны бореальных и неморальных лесов Русской равнины должна быть достаточно пестрой не только по знаку, но и по абсолютной величине. Подобная пестрота между группами лесных формаций будет проявляться в пределах каждого типа (подтипа) растительности, поэтому итоговый эффект регуляции углеродного цикла для всей рассматриваемой территории Волжского бассейна будет существенно зависеть от соотношения площадей ГЛФ. Между тем высокие удельные средневзвешенные значения углеродного балансатой или иной ГЛФ нередко не соответствуют занимаемой им площади. Так, сосновые средне- и южнотаежные леса, обладающие наибольшими отрицательными значениями АС(^я) по обоим климатическим сценариям, имеют незначительные площади, поэтому их итоговый вклад в региональную эмиссию углерода окажется достаточно скромным (см. табл. 8.8). В целом они слабо

повлияют как на похолодание, так и на потепление в Поволжском регионе.

Незначительной будет (±)-регуляция углеродного цикла и со стороны наиболее распространенных (занимающих более 30% площади региона) темнохвойных южнотаежных и смешанных лесов - по причине низких отрицательных значений АС(^я). И наоборот, гораздо менее распространенные широколиственно-сосновые подтаежные леса станут объектами наиболее мощного стока СО2, что и предопределит их доминирующую роль (наряду с прикамскими смешанными лесами) в региональной биотической регуляции углеродного цикла - негативной при глобальном похолодании и позитивной при потеплении. Восточноевропейские же широколиственные леса, несмотря на их незначительные площади, смогут вызвать существенную негативную регуляцию углеродного цикла в регионе при холодно-гумидном тренде, благодаря значительному росту продуктивности и соответ-ствющему стоку углерода. Термогумидный тренд вызовет с их стороны незначительную положительную регуляцию.

Таблица8.8

Средневзвешенные по площади и обобщенные балансы углерода в различных

типах (подтипах) лесной растительности на территории Окско-Волжского бассейна для холодно-гумидного (2050 г.) и термогумидного (2200 г.) сценариев, согласно прогнозно-климатической модели ЕСК8

Тип (подтип) растительности Площадь Средневзвешенный баланс, т/га Общий баланс, млн.т.

кв. км % 2050 г. 2200 г. 2050 г. 2200 г.

I. Еловые южнотаежные и

широколиственно-еловые подтаежные леса 65961 0,31 - 1,67 -2,85 -11,024689 -18,827987

II. Сосновые средне- и юж- -20,032470 -19,383642

нотаежные леса 9745 0,05 -20,56 -19,89 [+] [-]

III. Прикамские смешан-ные 69,973657 69,458707

темнохвойные леса 48506 0,23 14,43 14,32 [-] [+]

IV. Широколиственно- 31,178295 60,512105

сосновые (подтаежные) леса 37841 0,18 8,24 15,99 [-] [+]

V. Восточно-европейские 37,280251 -5,770327

широколиственные леса 25894 0,12 14,40 -2,23 [-] [-]

VI. Заболоченные леса 10,606824 12,977064

7088 0,03 14,32 17,52 [-] [+]

VII. Неморальные поймы 0,244005 12,867197

16267 0,08 0,15 7,91 [-] [+]

Итого 118,225873 111,833117

211302 1,00 29,30 30,77 [-] [+]

Примечание. Условные обозначение те же, что и в табл. 8.8.

В целом лесной покров рассматриваемой территории Окско-Волжского бассейна дол-

жен оказывать соразмерную регуляцию углеродного цикла - как негативную при похоло-

дании, так и позитивную при потеплении (см. табл. 8.8, нижняя строка), на фоне гумидиза-ции климата в обоих случаях. Примерно такие же масштабы регулирующего воздействия лесов можно ожидать и по экстремальной термоаридизации. Наши расчеты показали (Розенберг и др., 2011), что для рассматриваемой территории общий углеродный баланс лесного покрова на срок 2075 г. по модели На^М3 должен составить около 110,298 мл. т.

Интересно сопоставить полученные результаты с данными литературных источников. За 65-летний период (1985-2050 гг.) аккумуляция углерода в лесах России должна составить около 23,1 Гт (Залиханов и др., 2006). В расчете на 2,5% площади, что соразмерно с рассматриваемой нами площадью Окско-Волжского бассейна, это будет 577,5 млн. т., т.е. в пять с лишним раза больше, чем ожидается здесь к 2075 г. по модели На^М3 и к 2200 г. - по модели ЕОК8 .

Общий сток углерода в лесах России к 2010 году составил 150-200 Мт/год (Замолод-чиков и др., 2011). Принимая для 2,5% площади этот депозит в 3,75-5,00 Мт/год, получаем, что за следующие 65 лет общий сток углерода может достичь 245-325 Мт, что так же в два-три раза больше наших прогнозных данных. Как видим, хотя хэдловская модель считается экстремальной, она дает даже заниженные оценки изменений содержания углерода в лесном покрове при глобальном потеплении.

8.7. Прогнозные сценарии углеродного баланса в картографическом выражении. В

настоящем разделе представлено решение задачи построения крупно- и мелкомасштабных прогнозных карт углеродного баланса, с использованием результатов аналитического моделирования, а также анализа пространственных закономерностей структурной и функциональной организации лесных экосистем. Л.С. Шарой был реализован данный подход, дополненные новыми методами гео-морфометрии ^Ьагу й а1., 2002), для создания крупномасштабных пространственно-временных карт лесных экосистем (Шарая, 2007, 2009). Такой подход вполне применим и к созданию карт их углеродного баланса.

Для построения крупномасштабных (м-б 1: 50-100 000) карт исходного (базового) содержания углерода в различных пулах лесных биогеоценозов того или иного экорегиона Л.С. Шарой использованы спутниковые дан-

ные НАСА о рельефе - матрицы высот земной поверхности разрешения 90 м, полученные в ходе выполнения международного проекта SRTM «США-Италия-Германия» (Shut-tleRadarTopographyMission - проект радарной съемки рельефа спутником Шаттл, 2000, website: ftp://e0dps01u.ecs.nasa.gov/srtm/). Пространственные закономерности свойств экосистем изучались с использованием широкого набора характеристик рельефа (Shary et al., 2002), рассчитанных из матриц высот НАСА SRTM30 и оцифрованных топокарт. Статистический анализ проводился с помощью адаптированного для экологии метода множественной регрессии.

Переход с локального уровня прогнозного моделирования на региональный осуществлялся нами с помощью разработанного нами метода индукционно-иерархической экстраполяции, основанного на эмпирически установленном явлении полизональности локальных гео(эко-)систем как формы их реакции на глобальные изменения климата (см. очерк 5). Как уже говорилось, на основе выявленных закономерностей преломления зонально-регионального биоклиматического фона местными геоморфологическими и гидроэда-фическими факторами рассматриваются так называемые региональные системы локальной зональности. Они состоят из векторных рядов плакорных биогеоценозов, отражающих зонально-региональный фон данной территории, и экстразональных топоэкосистем как представителей других зональных типов географической среды.

Каждый тип/подтип растительной формации, выделенный на мелкомасштабной геоботанической карте, идентифицируется определенной группой биогеоценозов из их плакор-но-экстразонального ряда, который характеризует региональную пространственно упорядоченную (микрокатенарную) систему локальной зональности, адекватную вектору прогнозируемых изменений климата и потому способную имитировать основные направления экосистемных перестроек. Затем каждый ареал данной формации, представ ленный как поливекторное множество мезокатен, дробится на региональные типы местоположений, т.е. мезогеотопы - от элювиального и трансэлювиального типов до аккумулятивного и супераквального, по ландшафтно-геохимической классификации (Полынов, 1956;. Глазовская, 1964). Для этого используются новые методы геоморфометрической статистики, с корректировкой результатов по

ландшафтной и почвенной картам. Создается жений на всю лесопокрытую площадь регио-промежуточная карта типов мезоместополо- на.

Рис. 8.7. Фрагменты карт суммарного содержания углерода и его прогнозируемых изменений на территории нижней части Окского бассейна. Рассчитаны и составлены Л.С. Шарой

А - распределение содержания углерода на конец базового периода (1986 г.), т/га: 1 - 10,2 -15,2; 2 - 15,2-19,3; 3 - 43-130; 4 - 130-160; 5 - 160-200; 6 - 200-420. Б - распределение углеродного баланса на прогнозный срок 2100 г., согласно глобальной климатической модели На^М3, версия А2. Изменение суммарных запасов углерода по отношению к базовому периоду; 1 - (- 1,3)-0; 2 - 0 - 5,5; 3 - (-136) - (-25); 4 - (-0,25)-0; 5 - 0-25; 6 - 25-115. 1-2 - фрагментарные лесные массивы на территории сельскохозяйственных полей; 3-6 - лесные территории; 7 - острова распаханных степей

Принимая, согласно концепции ландшафтных сопряжений Б.Б. Полынова, мезока-тену в качестве гомоморфного образа микро-катены, разносим имеющиеся биогеоценозы всех выделенных групп из каждого экспериментального полигона по мезогеотопам соответствующего ему геоботанического ареала.

Полученная таким образом региональная фи-то-катенарная мозаика насыщается далее базовыми или прогнозными метаболическими параметрами биогеоценозов, взятых уже в качестве локальных представителей тех или иных зонально-региональных типов/подтипов географической среды. Описанная процедура

индукционно-иерархической экстраполяции является принципиально новым способом регионального прогнозного картографирования, основанным непосредственно на материалах полевых ландшафтно-экологических съемок.

На рис. 8.5 в качестве иллюстрации приведены фрагменты карт для низовьев Окского бассейна в масштабе 1: 2 000 000. Как видно, современный лесной покров этой территории должен осуществлять при глобальном потеплении в целом позитивную регуляцию углеродного цикла. Однако величина такой регуляции будет незначительной ввиду сравнительно малых изменений содержания углерода в большинстве пулов, в том числе в скелетной фитомассе.

Прогнозная карта вскрывает также резко выраженную контрастность и мелкоконтурную пятнистость положительных и отрицательных величин углеродного баланса. Особенной пестротой (АС(^я) меняется от +65^100 до -80^136 т/га) отличается меридиональная полоса Окско-Мокшинско-Цнинского правобережья - северо-западная часть Приволжской возвышенности, занятая в основном сосняками и их мелколиственными дериватами. Все же доминирующий фон здесь образуют положительные значения АС(^я) = 0-40 т/га. Вторым регионом положительной биотической регуляции углеродного цикла является низменная территория Рязанской Мещеры, с болотно-боровыми зандровыми полесья ми. Наконец, восточные склоны Смо-ленско-Московской гряды и примыкающее к ним левобережье Средней Оки (широколиственно-еловые леса, березняки и осинники) образуют третий район с плюсовыми значениями АС.

Слабо выраженные отрицательные значения АС(^а) (от 0 до -12, местами до -38 т/га) будут свойственны двум районам: 1) северозападному форпосту Средне-Русской возвышенности, где еще сохранились значительные массивы дубо-липняков и березово-осинников; 2) подтаежному низменно-зандровому левобережью нижнего течения р. Клязьмы и соседнего правобережья Волги, с преобладанием широколиственно-еловых и елово-березовых лесов.

В целом в темнохвойных лесах Окского бассейна депозит углерода почти на 70% превысит его эмиссию, однако из-за незначительной площади этих формаций их общий вклад в изменение углеродного баланса региона не превысит 6% (табл. 8.10). Сосновые и широколиственно-сосновые формации будут

так же положительно влиять на углеродный цикл, но гораздо слабее, чем темнохвойные леса. Несмотря на то, что сосняки занимают наибольшие площади в бассейне, их позитивный вклад в регуляцию углеродного цикла окажется сравнительно небольшим. К 2100 г. они смогут содержать менее 25% массы углерода, депонированной во всех лесах региона. Широколиственные леса окажут преимущественно отрицательное влияние на углеродный цикл, однако это влияние будет незначительным ввиду весьма фрагментарного распространения этих лесов. Фрагментарные лесные угодья на обширных территориях сельскохозяйственных полей будут осуществлять преимущественно слабо выраженную положительную биотическую регуляцию углеродного цикла. К 2100 г. их углеродный баланс не превысит в среднем 2,5-5,0 т/га.

8.8. Выводы

1. Проведенный опыт ландшафтно-экологического анализа биотической регуляции углеродного цикла демонстрирует эффективность применения современных методов биогеоценологии к решению системных задач экологического прогнозирования, связанных в частности с феноменом предстоящего глобального потепления. Главное достоинство этих методов в том, что рассматривается система с обратной связью (отрицательной или положительной), чего чаще всего не хватает известным методам имитационного моделирования (Melillo et al., 1993; Cli-mateChange ..., 1996; Заварзин, 2007; Моделирование динамики..., 2007). Во-первых, выявляются разнообразные механизмы отображения глобальных биосферных процессов в функционировании и структуре экосистем топологической размерности. Во-вторых, устанавливаются направления и интенсивность обратного дифференцированного воздействия лесной фитобиоты на химический состав и парниковый эффект атмосферы, с соответствующей оценкой экологических последствий.

2. Функциональный ординационный анализ топогеосистем представляет собой один из эффективных подходов к решению проблемы локальных механизмов биотической регуляции углеродного цикла при глобальном потеплении. Изложенные результаты такого анализа показывают, что на основе динамики дискретных параметров биологического круговорота можно: 1) установить причинные механизмы климатогенных сдвигов составля-

ющих углеродного баланса в лесных биогеоценозах; 2) рассчитать прогнозные локальные и региональные сценарии биотической регуляции углеродного цикла в системе лес-атмосфера; 3) наметить соответствующие спектры бореальных и неморальных лесных сообществ, которые будут способствовать устойчивости континентальной биосферы при глобальных изменениях климата.

3. Разработанные нами на примере лесных экосистем Волжского бассейна эмпирико-статистические модели описывают общую будущую картину биотической регуляции углеродного цикла в системе лес-атмосфера по численным климатическим сценариям, с учетом функционально-структурных перестроек биогеоценозов. На основе прогнозных моделей выявляются в каждом регионе локальные ряды и зонально-региональные типы регуляции лесным покровом содержания СО2 в атмосфере при развитии климатической тер-моаридизации. В соответствии с площадным распределением этих типовоценивается общий региональный вклад лесной фитобиоты в устойчивость континентальной биосферы.

4. Ландшафтно-экологический анализ феномена биотической регуляции углеродного цикла со стороны лесного покрова дает возможность вскрыть пространственное разнообразие механизмов воздействия фитобиоты и почвы на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой и выделить те механизмы, которые могут обеспечить устойчивость наземных экосистем к грядущим изменениям климата. В проведенном исследовании установлены локальные ряды основных лесных ассоциаций и зональные типы формаций юга лесного пояса Русской равнины, одни из которых могут осуществлять положительную (в соответствии с известным принципом Ле Ша-телье), а другие - наоборот, негативную биотическую регуляцию углеродного цикла. Это позволило обрисовать наиболее вероятную картину предполагаемой роли бореальных и суббореальных лесов в снижении парникового эффекта атмосферы при глобальном потеплении, а также оценить, насколько в действительности леса умеренного пояса способны поддерживать устойчивость континентальной биосферы в условиях меняющегося климата.

5. В результате проведенного анализа установлено, что далеко не всем формациям и ассоциациям бореальных лесов следует отводить роль «легких планеты», как это уже традиционно постулируется в отечественной и зарубежной литературе. Концентрация в бо-

реальных лесах более 40% углерода, присутствующего во всех биомах суши (Исаев. Коровин, 1999), еще не означает, что все хвойные и смешанных лесные сообщества способны выполнять глобальные экологические функции по стабилизации состояния биосферы в условиях меняющегося климата. Эти функции существенно дифференцируются в зависимости от общих зональных, а также местных геоморфологических и гидроэдафи-ческих условий, и они могут вызвать как положительный, так и отрицательный эффект.

9. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ

9.1. Состояние проблемы. Любой экологический анализ, а тем более прогнозный, не может обойтись без оценок устойчивости рассматриваемых объектов к внешним воздействиям. Известный американский эколог Р.Е. Риклефс, подводя итог рассмотрению этой проблемы, заметил: «Устойчивость представляет собой кульминационную точку всех экологических зависимостей.... Значимость новых данных и важность новых идей, несомненно, будут оцениваться по их вкладу в понимание этого экологического синтеза -устойчивости природных систем» (Риклефс, 1979, с. 394).

Научно-методические вопросы устойчивости природных экосистем зонально-регионального уровня нами уже неоднократно рассматривались (см. очерки 1, 3, 5). Оценка устойчивости проводилась на основе общих представлений о степени отображения той или иной гео(эко-)системой фонового физико-географического пространства, т.е. о величине ее значимости в этом пространстве, а также на взаимном сопоставлении экологических (климатических) ниш различных систем в пространстве данного гидротермического параметра, для чего использовалось пришедшее в ландшафтную экологию из общей теории систем весьма продуктивное понятие гомео-статичности системы. Аналогичный подход был использован нами также при общей оценке уровней функционирования топоэко-систем, с выделением соответствующих экологических групп биогеоценозов (см. главу 4).

Хотя эти подходы к оценке устойчивости природных комплексов в определенной степени формализованы, тем не менее они остаются качественными, поэтому основанные на них прогнозы устойчивости могут иметь лишь самый общий, предварительный характер.

Необходимо применить более строгий количественный подход, опирающийся на такие характеристики малого биологического круговорота, которые, с одной стороны, вносят основной вклад в устойчивость гео(эко-)системы, а с другой, - вполне доступны для измерений и получения массового эмпирического материала.

К настоящему времени утвердилось общее представление о том, что существует два альтернативных типа устойчивости экосистем (Holling, 1973; Одум, 1986; Светлосанов, 1990; Thompson et al., 2009; и др.): 1) упругость (resilience) экосистемы как ее способность возвращаться к исходному состоянию после возмущения, воспроизводя свой основную структуру и функционирование; 2) резистентность (resistance) экосистемы - ее сопротивляемость к переходу в другую систему; это свойство связывают с понятием стабильности (stability), которое отражает способность системы к поддержанию динамического равновесия в течение определенного времени путем поглощения внешних возмущений.

В работах (Holling, 1973; Peterson et al., 1998; Gunderson, 2000) предложено также различать устойчивость «инженерную» (engi-neeringresilience) и «экологическую» (ecologi-calresilience). Инженерная упругая устойчивость предполагает существование только одного устойчивого состояния (Gunderson, 2000). Экологическая упругая устойчивость определяется как способность системы поглощать воздействия до достижения порогового уровня, при котором она переходит в качественно другую систему. Например, в случае климатической засухи устойчивая (resilient) лесная экосистема в соответствии с «инженерным» определением, оправилась бы от этого стресса практически без изменения видового состава. В свете же экологического определения признается, что возможно более одного стабильного состояния системы, причем устойчивость (восстанавливаемость, упругость) является мерой способности леса выдерживать длительную засуху. При этом лес может пройти несколько различных стабильных состояний с новым видовым составом, до преобразования его в луг. Многие из этих последовательных состояний леса могут сохранять почти все ценности для лесного хозяйства, которые экосистема имела в исходном состоянии, и сообщество оставалось бы узнаваемым как тот или иной тип леса. Такова концепция неравновесной динамики (Thompson et al., 2009).

Изучение проблемы устойчивости лесов в нашей стране имеет солидную историю. Еще Г.Ф. Морозов (1949) в начале ХХ в. ставил перед лесоводами задачу такого рационального лесопользования, чтобы лес мог сохранить свою «биологическую устойчивость и производительность», с возможностью быстрого естественного возобновления коренных типов леса, которые обладают, как он полагал, наиболее высокой устойчивостью. Распространенные в геоэкологии оценки устойчивости до сего времени остаются в большинстве качественными, с такими дефинициями как «устойчивость слабая, средняя, высокая», а иногда и при отсутствии сколько-нибудь строгих классификационных критериев.

Однако элементы формализации уже вносились - например, при оценках устойчивости зонально-региональных геосистем крупной территории (Букс, 1977). В соответствии с уровнями теплообеспеченности ландшафтов и их первичной биопродуктивности выделены пять баллов устойчивости ландшафтно-экологи-ческих комплексов. При этом, однако, осталось неясным, о каком типе устойчивости идет речь и по отношению к каким видам внешних воздействий, поэтому выделенные категории устойчивости носят слишком абстрактный характер.

В работе (Рожков, Козак, 1989) представлен детальный качественный анализ устойчивости лесов при климатических изменениях, а также в условиях хозяйственной деятельности. Однако основанные на качественных субстратных признаках оценки реакции лесных экосистем на внешние воздействия здесь носят лишь самый общий характер и нередко оказываются весьма субъективными.

В коллективных монографиях (Куприянова, 1989; Глазовский, Арманд. 1992) приведены общие положения теории устойчивости геосистем и описываются механизмы устойчивости различных природных компонентов, с использованием качественных и количественных показателей, характеризующих (преимущественно косвенно) устойчивость той или иной геокомпонентной системы. В частности, выдвинут уровневый принцип биотических механизмов устойчивости природных комплексов и проведена полуколичественная (балльная) оценка устойчивости зональных экосистем к целому ряду естественных и антропогенных воздействий (Глазов-ский, Арманд, 1992). Устойчивость системы может характеризоваться (в неявном виде) также на основе их динамики и иерархиче-

ской организации в свете теории колебаний (Пузаченко, 1986), т.е. по соотношению частот ее собственных колебаний (и соответственно периодов релаксации) с частотами внешних сигналов, вызывающих в ней вынужденные колебания. В этой связи устойчивость, или инерционность, геосистемы предлагается оценивать по ее географической массе, которая определяется как отношение силы внешнего воздействия к «географическому ускорению», т. е. к степени ответной реакции системы на данное воздействие (Дьяконов, Иванов, 1991).

В андшафтной географии времен бывшего СССР известен также опыт использования концептуального аппарата теории надежности для расчета парциальных мер устойчивости геосистемы (Гродзинский, 1987, 1990). Устойчивость оценивается по поведению того или иного природного компонента и связывается с понятием отказа - события выхода состояния этого компонента из области гомео-стаза в рамках некоторого инварианта, установление которого остается, к сожалению, весьма проблематичной задачей. Не исключены также элементы субъективизма при нахождении пороговых значений структурных или функциональных параметров отдельных геокомпонентов, по которым рассчитывается вероятность отказа.

В зарубежных работах по лесной экологии устойчивость экосистем описывается чаще всего качественно, с привлечением количественных признаков-индикаторов, характеризующих устойчивость в неявном виде. Оценки ведутся по скорости роста, продуктивности и плотности древостоя, по видовому и функциональному разнообразию, повреждению растительности и др. (Holling, 1973; Chapin et al., 1997; Diaz, Cabido, 2001; Thompson et al., 2009). В ряде работ зарубежных авторов исследовано соотношение разных типов устойчивости лесов - начальной резистентной и последующей упругой. Например, исследование реакций представителей 12 различных пород деревьев в Новой Зеландии на неблагоприятные внешние сигналы показало, что быстрорастущие породы имеют низкую сопротивляемость (lowresistance), но высокую восстанавливаемость (hightresilience) (Bee et al., 2007). Иными словами, быстрорастущие представители повреждаются в первую очередь, но и быстро восстанавливаются после повреждения.

Устойчивость лесных экосистем иногда связывают с рельефом. Так, при изучении

функциональной устойчивости (functionalre-silience) субтропического леса на острове Окинава, была обнаружена ее связь с видовым разнообразием, которое, в свою очередь, поддерживается многообразием форм рельефа (Kubota et al., 2004), Авторы выделили «топографические типы» растительности, что, кстати сказать, является повторением уже выделенных Б.П. Колесниковым (1956) задолго до этого геоморфологических комплексов лесов Дальнего Востока. Физическая неоднородность среды может быть важнее при оценке устойчивости (resilience) видового сообщества, чем видовое разнообразие (Zaret, 1982).

Далее, предполагается, что существует фундаментальное соотношение между биоразнообразием, продуктивностью и устойчивостью лесов и что это соотношение имеет практическое значение для адаптивного управления лесами при изменении климата (Бигон и др., 1986; Thompson et al., 2009). Ранее эта идея была сформулирована Р. Марга-лефом (Margalef, 1958), который предложил использовать для характеристики устойчивости экосистемы негэнтропийную меру разнообразия К. Шеннона. Есть свидетельства о том, что лесные экосистемы с большим биоразнообразием более продуктивны, чем менее разнообразные при тех же условиях, и что лесные системы, состоящие из немногих видов весьма склонны к различным катастрофам, включая болезни и инвазии (Scherer et al., 2005). Более продуктивные экосистемы более устойчивы (resilient), а потому быстрее восстанавливаются после возмущения (Stone et al., 1996). Функциональное разнообразие лесной экосистемы также связывают с ее продуктивностью (Chapin et al., 1997; Diaz, 2001), а многие виды в лесах оказываются избыточными с точки зрения общей продуктивности (Scherer et al., 2005). Избыточность, на которую ссылаются как на «гипотезу страхования» (insurancehypothesis) (Naeem, 1992; Yachi, Loreau, 1999), считается важной чертой для большинства лесных экосистем, способствуя их устойчивости, защищая лес от исчезновения видов.

В целом резюмируется, что чем сложнее (разнообразнее) сообщество, тем оно более устойчиво (Риклефс, 1979). Этот теоретический постулат не только утвердился в общей экологии (Одум, 1986), но и стал безоговорочно принятым в экологии ландшафтной (Сочава, 1978). Однако он нередко опровергается (Бигон и др., 1989) и по-прежнему остается дискуссионным (Уиттекер, 1989; Loreau

et al., 2002). Во-первых, сами понятия сложности и устойчивости весьма неопределенны (Свирежев, 1983), а во-вторых, - шеннонов-ская энтропийная мера разнообразия непри-ложима к оценкам сложности природных экосистем с достаточно развитыми внутренними связями (Свирежев, Логофет, 1978; Светлоса-нов, 2009).

Общая экология располагает также достаточно глубоко разработанными математическими моделями устойчивости экосистем. Эти модели описывают узкий круг относительно простых экологических конструкций и имеют, как правило, детерминистский характер. Объектом анализа служат обычно популяция или биотическое сообщество как совокупность популяций (Smith, 1974; Логофет, Свирежев, 1983; Светлосанов, 1990 и др.). Мера устойчивости подобных экосистем рассчитывается как отношение отклонения возмущающего воздействия к величине отклика по заданным свойствам на это воздействие, либо как отношение величины гомеостаза к параметру неоднородности распределения зависимой переменной (Федоров, 1974, 1975). В других случаях устойчивость экосистем оценивается по балансовым уравнениям их равновесных состояний, которые описываются потоками энергии и вещества, проходящими по трофическим цепям (Свирежев, Елизаров, 1972; Логофет, Свирежев, 1983; Светлосанов, 2009; и др.). Исчисление устойчивости ведется с помощью линейных дифференциальных уравнений. Большое внимание уделяется устойчивости иерархии пищевых сетей (главным образом типа «хищник - жертва») и математической устойчивости по Ляпунову, которая, как оказалось (Светлосанов, 1990), мало применима к оценкам устойчивости природных экосистем.

К сожалению, методы математического моделирования устойчивости таких идеализированных экосистем до сих пор не нашли широкого применения в ландшафтной экологии, где исследователь имеет дело с гораздо более сложными, многокомпонентными и дискретными объектами, состоящими из разнокачественных элементов, с различными характерными временами. Экосистемы ландшафтного уровня отличаются принципиально вероятностным характером внутренних и внешних взаимодействий (Арманд и др., 1969), а также нелинейностью своего поведения, обусловленной зарегулированной сетью положительных и отрицательных обратных связей (Зей-дис и др., 2001; Светлосанов, 2009). Функци-

онирование и устойчивость таких систем определяются не численностью или динамикой биологических видов, а в первую очередь геохимическими циклами (Свирежев, 1983), т.е. годовыми и многолетними круговоротами органического вещества.

Такие природные образования, как принято говорить, с «плохой структурой», гораздо эффективнее описываются методами дискретной математики, с вероятностно-статистическим подходом, что было продемонстрировано в наших ландшафтно-экологических исследованиях (Коломыц, 1995, 2005, 2008). Очевидно, с помощью этих методов и на основе наиболее репрезентативных параметров биологического круговорота должно идти исчисление устойчивости гео(эко-)систем. Именно в этом направлении был предпринят нами поиск единых показателей (индексов) потенциальной устойчивости элементарных биохорологических единиц, по терминологии Н.В. Тимофеева-Ресовского (Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966), -биогеоценозов как целостных образований, в духе учения В.Н. Сукачева (1972).

9.2. Аналитическое моделирование устойчивости лесных биогеоценозов. В соответствии с двумя аспектами организации природных экосистем (структура и функционирование) логично рассматривать две категории их устойчивости - структурную и функциональную. Чаще всего под устойчивостью понимают ее структурную неизменность (или слабо выраженное изменение, не выходящее за пределы некоторой критической точки) путем варьирования функциональными параметрами (Smith, 1974; Арманд, 1983; Глазовский, Арманд, 1983; Куприянова, 1989; Светлосанов, 2009 и др.). С этим подходом связаны такие понятия, как гомеостазис и запас гомеостатичности гео(эко-)систем, а также нормы антропогенных нагрузок на систему. Специальные наблюдения за многолетней динамикой полесских ландшафтов Мещерской низменности показали (Дьяконов, Иванов, 1991), что основными факторами их структурной устойчивости являются мехст-став почвообразующих пород, уровень грунтовых вод и физические параметры гидрологического режима почво-грунтов (коэффициент фильтрации, удельная теплоемкорсть).

Однако сама количественная оценка структурной устойчивости многокомпонентных систем с различными характерными временами - весьма проблематичная задача (Одум.,

1986). Гораздо более реальной и жизненно важной для гео(эко-)систем является определение их функциональной устойчивости, которая повышает эффективность потока энергии и круговорота питательных веществ, совершенствуя способность сообщества выстоять при различного рода возмущениях (Ри-клефс, 1979). Этот подход базируется на другой концепции устойчивости - как способности системы изменять свои структурные характеристики в целях сохранения начального уровня (способа) функционирования (Керженцев, 2006, 2010). Формирование структуры экосистем направлено, прежде всего, на выполнение их основных биосферных функций - поддержание замкнутости круговорота веществ, обеспечивающей устойчивость самих экосистем (Герасимов, 1985; Тишков,

2005), и регулирование биотой окружающей среды по принципу Ле Шателье (Горшков, 1995). Высокая степень скоррелированности почвенно-фитоценотических компонентов коренных биогеоценозов достигается в ходе их длительной эволюции и обеспечивает в конечном итоге оптимизацию миграции вещества в биосфере (Добровольский, Никитин,

2006).

Итак, мы будем рассматривать не структурную, а функциональную устойчивость природных экосистем как их наиболее фундаментальную характеристику. Такой подход позволяет рассчитать устойчивость непосредственно по дискретным параметрам биологического круговорота.

9.2.1. Лабильная фитоценотическая устойчивость. Биологический круговорот -сложный полициклический процесс, слагающийся из множества элементарных почвенных процессов, а также из разнопорядковых по характерному времени циклов производства живого органического вещества, его разложения, минерализации и гумификации (Кононова, 1963; Дюшофур, 1970; Глазовская, 1981). В бореальных лесах, с их доминирующим дерново-подзолистым процессом в условиях преобладающего промывного режима почв, малый биологический круговорот оказывается в значительной мере «оторванным» от процессов гумификации мортмассы (Одум, 1975). Он имеет вид «... автономного круговорота элементов между живыми организмами и их отмирающими остатками, поступающими в лесах на поверхность почвы» (Пономарева, Плотникова, 1980, с. 115). Налицо проявление парциального фитоценотическо-

го цикла как укороченной (и соответственно ускоренной) составляющей общего биологического круговорота.

Это положение подтвердилось нашими эмпирическими данными в отношении не только хвойных или смешанных, но и широколиственных лесов (Коломыц, 2008). Значимой парциальной связи массы гумуса с годичной продукцией лесного сообщества, а также с массами лесной подстилки или корней обнаружено не было. Отсутствует также надежная множественная корреляция. И только на зональных экотонах леса и степи, где преобладает уже испарительный режим почвы и развивается дерново-луговой процесс, обнаружена достаточно тесная связь массы гумуса с массами корней и лесной подстилки. Однако и здесь оказалось, что, например, для прогнозируемого сценария глобального потепления сокращение гумусной массы только на 1025% будет вызвано уменьшением масс лесной подстилки и корней. Весьма слабо выражена также связь органического вещества почвы с годичной продукцией зеленой массы. Даже в этих суббореальных зонально-климатических условиях участие гумуса в укороченном цикле биологического круговорота достаточно мало.

Таким образом, в целом для бореальных и суббореальных лесных формаций фитоцено-тический (включая лесную подстилку) цикл круговорота органики может быть выделен в качестве автономного и вполне самостоятельного звена общего почвенно-биотического цикла. В данном звене наиболее динамичен годичный цикл возобновления и разложения живой надземной фитомассы. Это б ы с т р ы й цикл, по терминологии Дю-шофура (Дюшофур, 1970). Ему будет соответствовать первый уровень парциальной функциональной устойчивости лесных сообществ, которую назовем лабильной фитоценотиче-ской устойчивостью.

Лабильная устойчивость может быть выражена двумя комплексными дискретными параметрами метаболизма, согласно (Базиле-вич, Родин, 1969; Крутько и др., 1982), - коэффициентом годового оборота надземной фитомассы(КК= РУ/ БЬ) и подстилочно-опадным индексом (КУ = РУ/ МЬ), т.е. коэффициентом годичной деструкции, по нашей терминологии (Коломыц, 1995, 2008). Здесь РУ - годичная продукция зеленой массы,БЬ -общая живая надземная фитомасса, МЬ - масса лесной подстилки. Оба параметра служат мерами начальной обеспеченности продвиже-

ния органического вещества (и энергии) по все трофической цепи и, следовательно, характеризуют «работу» растительного вещества по устойчивому функционированию экосистемы.

Мера лабильной устойчивости находилась путем исчисления территориальных вариаций некоторой функции состояния экосистем в пределах определенной статистической выборки (Коломыц, 1995, 2008). Обозначим индексы резистентной и упруго-пластичной (или проще - упругой, так будем ее называть в дальнейшем) устойчивости фитоценотиче-ского уровня или первого уровня (лабильные устойчивости) соответственно как 1рез(1) и 1упр(1). Индекс упругой устойчивости лесного биогеоценоза как мера евклидового расстояния от его оптимального функционального состояния рассчитывался по предложенной автором формуле:

1,упр(1) = 1 - [д/СЛЩ)2 + (АКТ,)2 ] / л/2, (9.1)

где (ДКЛ,) = (Штса:- КЛ,) /

(КЛтах КЛт1н);

(ДКУ,) = (КУ— КУтап) / (КУтах — КУтт).

Индекс , нумерует точки наблюдения (площадки исследования), максимумы и минимумы КЛиКУберутся по

Индекс устойчивости, таким образом, оценивался в безразмерных единицах. Если КЛ, ^ КЛтахиКУ, ^ 0, то 1,упр(1) ^ 1. Как видим, оба предиктора рассматриваются как равноправные, т.е. берутся с единичными «весами». Аналогично вычислялся индекс потенциальной резистентной устойчивости 1,рез(1)гео(эко-)системы, а именно,

I,рез(1) = 1 — [^(ЛКЯ, )2 + (ЛКУ, )2 ] /

л/2, (9.2)

где (ДКЛ,) = (КЛ,— КЛт,п) /

(КЛтах КЛт,п);

(ДКУ,) = (КУтах— КУ,) / (КУтах— КУт,п);

В этом случае за оптимумы принимались минимальное значение КЛ и максимальное -КУ. Индекс резистентной устойчивости будет стремиться к единице при КЛ, ^ ККт,пиКУ,

^ КУтах.

Индексы устойчивости экосистемы характеризуют ее способность противостоять совокупности возмущающих воздействий и указывают на ее удаленность от критических состояний. Поскольку минимальные и максимальные значения КЛ и КУ берутся из конкретной статистической выборки, то очевид-

но, что каждый из индексов характеризует не абсолютную, а относительную устойчивость экосистемы в пределах территории, которой эта выборка соответствует. Индексы указывают на ту долю соответствующей устойчивости от максимально возможной, которая свойственна данному природному комплексу.

Для ландшафтно-экологического прогноза приоритетное значение имеет упругая устойчивость как более емкая характеристика функционирования экосистем. Расчете ее меры основан на следующих известных положениях экологии: упругая устойчивость фитоце-нологической системы возрастает с повышением ее биопродуктивности (Сочава, 1979; Герасимов, 1985), с увеличением пропускной способности детритной ветви метаболизма (Базилевич, Родин, 1969; Дылис, 1978), а также с ускорением оборачиваемости фитомассы (Одум, 1975; Шварц, 1975).

Параметр 1упр(1) отображает известный закон необходимого разнообразия систем (Эшби, 1959; Хильми, 1966), который гласит: для устойчивого сохранения системы разнообразие ее состояний, или реакций (адапта-ций) должно быть не меньше разнообразия внешних воздействий. Устойчивость (инвариантность) экосистемы обеспечивается двумя факторами: ее многосвязностью и многока-нальностью компенсации внешних возмущений (Пузаченко, 1983). В частности, упругая устойчивость фитоценоза характеризует его сукцессионно-восстановительный потенциал, т.е. определяет потенциальную скорость прохождения им экогенетических сукцессий при «снятии» или даже ослаблении воздействия.

Рассмотрим вклад каждого из двух предикторов в устойчивость лесных экосистем обоих типов, используя данные по восьми экспериментальным полигонам (377 точек), охватывающим Окско-Волжский бассейн от юга подтаежной зоны до подзоны южной лесостепи (Коломыц, 2008). Упругая устойчивость /упр(1)имеет весьма тесную параболическую связь с годовым оборотом надземной фитомассы (объем выборки 377):

/упр(1) = - 0,173 + 20,95- КЛ - 98.08- (КЛ)2; Я2 = 0,996 (Р < 10-6 ). (9.3)

В интервале малых значениях КЛ (0,01 ^ 0,05) упругая устойчивостьрастет наиболее сильно (0,05 ^ 0,63), а затем этот рост ослабевает. Максимум /упр(1) = 0,90-0,98достигается приКЛ = 0,09-0,10. Парциальная связь /упр(1) с массой лесной подстилки МЬ незначима.

Резистентная же устойчивость /рез(1) наиболее отчетливо, хотя и не столь сильно, коррелирует с массой подстилки:

/рез(1) = 0,374 + 0,002161- МЬ; Я2 = 0,615 (Р < 10-6). (9.4)

С увеличением массы подстилки чувствительность лесного биогеоценоза к внешним воздействиям однозначно ослабевает: при изменении МЬ с 50 до 200 т/га величина /рез(1) возрастает с 0,45-0,50 до 0,80. При этом в области малых подстилочных масс (до 70 т/га) наблюдается «размытое» поле значений /рез(1) - от 0,25-0,30 до 0,40-0,50.

Итак, если первоначальная реакция лесного биогеоценоза на внешние сигналы зависит главным образом от резервного фонда в виде подстилочной массы, то дальнейший адаптивно-восстановительный потенциал определяется почти исключительно годовым оборотом надземной фитомассы. Параметр КЯ в первом случае играет отрицательную роль, а

во втором - оказывается фактором функционального восстановления.

При стрессовых гидротермических условиях нарушается, как правило, режим минерального питания растений. Исходя из этого, можно оценить время проявления резистентной лабильной устойчивости лесного биогеоценоза при климатических изменениях (прежде чем необратимо нарушится его функционирование). Оно по существу равно значениям параметра КУ, выражаемого в количестве лет, необходимых для разложения всей массы подстилки при данной величине ежегодного опада (табл. 9.1). Как видно, это время при высокой и умеренной интенсивности биологического круговорота (Базилевич, Родин, 1969; Ковда, 1971) укладывается в первые несколько лет после начала внешнего воздействия, хотя в отдельных случаях, при застойном типе биологического круговорота, может превышать 8-10-летний срок, вплоть до 20-30 лет.

Таблица 9.1

Распределение таксономических (средневзвешенных) норм коэффициента годичной деструкции (КУ) по группам лесных биогеоценозов (с преобладающими типами местоположений) в различных зонально-региональных условиях Среднего и Верхнего Поволжья

Группы

Зональные условия (экспериментальный полигон, см. главу 4, табл. 4.1)

биогеоцено- Подтаеж- Южная граница под- Неморально - Подзона ти- Подзона

зов (типы ная зона таежной зоны, (При- лесная под- пичнои ле- южной

местоположений) *) (Керже- окско-Террасный зона (Зеле- состепи лесостепи

нец) Заповедник) ный Город ) (Присурье) (Жигули)

1 (ТЭ) 4.49 5.61 4.84 2.81 9.18

2 (ТЭ) 5.14 3.79 4.31 3.18 6.87

3 (Э, Т) 5.72 4.41 8.41 2.67 1.59

4 (Э, Т) 4.56 4.43 8.63 4.08 6.44

5 (ТА, А) 9.25 1.99 3.30 2.28 2.54

6 (СА, ЭА) 5.79 8.75 3.30 8.00 1.80

*) Типы местоположений, по (Глазовская, 1964): Э - элювиальный; ТЭ - трансэлювиальный; Т -транзитный; ТА - трансаккумулятивный; А - аккумулятивный; СА - супераквальный; Эа - элювиально-аккумулятивный.

Время же проявления упругой устойчивости лесного биогеоценоза, необходимое для восстановления первоначального уровня замкнутости укороченного биологического круговорота, можно оценить следующим образом. По эмпирическим связям коэффициента утилизации мертвой фитомассы (Ки) с МЬ и общей мертвой надземной массой (БП) установлено, что в хвойном лесу при накоплении мортмассы до 40-60 т/га не более 40% ее используется следующими трофическим уровнями, а для обеспечения непрерывного потокаорганического вещества по этой цепи, с утилизацией его до 98%, достаточно постоянного наличия в лесу 10-15 т/га мертвой массы (Коломыц и др., 1993). Проведенный, исходя из последних цифр, простой расчет показывает, что при высокой годичной продукции зеленой массы (8-10 т/га и более), свойственной наиболее производительным лесам (как хвойным, так и лиственным), достаточно «работы» механизмов упругой устойчивости в течение 1,5-2 лет, чтобы восстановить прежний уровень функционирования. Для лесных сообществ с относительно низкой продуктивностью зеленого вещества (до 3-5 т/га) этот период растягивается до 4-5 лет. По-видимому, функцио-

нально-восстановительный потенциал лесного сообщества должен проявляться, при прочих равных условиях, более эффективно, нежели его первоначальная способность противостоять внешнему воздействию.

9.2.2. Инерционная почвенно-биотическая устойчивость. При расчетах лабильной устойчивости лесных экосистем в составе предикторов отсутствует гумусная масса Ни, существенная роль которой в стабилизации природных экосистем общеизвестна. Расчетные модели с учетом параметра Ни описывают второй уровень устойчивости лесных биогеоценозов, который охватывает более обширный и более медленный метаболический цикл. Он включает компонент устойчивости, связанный с процессами формирования и динамики органического вещества почвы. Назовем этот уровень инерционнойпочвенно-биотической устойчивостью и обозначим резистентную и упругую устойчивость данного уровня соответственно как 1рез(2) и 1упр(2). В конечном итоге этот уровень характеризует устойчивость почвенного органогенеза как п о с т е- п е н н о г о цикла, по терминологии (Дюшофур, 1970).

Данный цикл охватывает в своем полном виде период времени от первых столетий до нескольких тысячелетий (Глазовская, 1981), однако в нем можно выделить и гораздо более динамичную составляющую. Быстрый фитоценотический цикл не только является частью постепенного почвенно-биотического цикла, но и вносит существенный вклад в его результаты. Лабораторные опыты показали, что при гумификации остатков травянистых, листвы и хвои не менее 50-75% исходной мортмассы минерализуется и соединения азота и фосфора сразу используются корневой системой растений (Кононова, 1963).

Дальнейшее развитие аналитических моделей устойчивости проведено автором совместно с Л.С. Шарой (Коломыц и др., 2015). Заменим параметр КУна массу лесной подстилки МЬ и введем массу гумуса Ни как характеристику конструктивной ветви метаболизма, т.е. расширим участие детритной ветви в устойчивости экосистемы. Полагая единичным коэффициент при КЯ, запишем формулы для расчета инерционных индексов 1упр(2) и 1рез(2) с новыми параметрами в нормированном виде и с «весовыми» коэффициентами а и Ьв нижеприведенном виде. Заметим, что нормирование в этом случае проводили по формуле КЯп1 = (КЯ,— КЯт1п) / (КЯтах КЯтт) и для МЬ и для НЦ

1(1-КЯ. )2 + а ■ МЬ2 + Ь ■ (1-ни. )2 I. упр(2) = 1-1 1 1 1

1 V 1+а+Ь

(9.5)

КЯ 2 + а ■ (1- МЬ. )2 + Ь ■ ни 2 I.рез(2) = 1-у 1 1 1

1 * 1 + а + Ь (9.6)

Если принять весовые коэффициенты а = Ь = 1, что означало бы одинаковый вклад всех рассматриваемых факторов в формирование устойчивости лесных биогеоценозов, то результаты расчетов 11 упр(2)и 1рез(2) по всем восьми экспериментальным полигонам Волжского бассейна (см. главу 4, рис. 4.2), представленные в табл. 9. 2, существенно отличаются от данных, рассчитанных по формуле (9.1) и ее аналогу для 1рез(1). Территориальные контрасты в индексах обоих типов инерционной устойчивости лесов между экорегионами носят достаточно четкий зональный характер. На границе лесостепной и степной зон (полигон Жигули) в резистентной устойчивости ведущую роль играет масса лесной подстилки, а в упругой - масса гумуса, при одинаково слабом влиянии параметра КЯ. В направлении от южной лесостепи к северной границе лесостепной зоны (полигоны Кудьма, Щелоковский Хутор) масса подстилки сохраняет доминирующий положительный вклад в распределение резистентной устойчивости лесных биогеоценозов. Одновременно резко возрастает ее отрицательная роль в восстановительном потенциале лесов - 1уст(2), на фоне все более снижающейся роли скорости годичного оборота фитомассы. Резкий перелом в факторной ординации индексов обоих типов устойчивости по метаболическим параметрам происходит на границе лесостепной и подтаежной зон (Зеленый Город, Выкса), которая образует известный Главный ландшафтный рубеж Русской равнины, по (Мильков, 1981). Здесь происходит скачкообразное падение роли подстилочной массы (с ± 5070% до ±15-35%). При этом для упругой устойчивости в разряд доминирующего фактора выходит масса гумуса.

На рис. 9.1 дано сравнение двух индексов упругой устойчивости: 1упр(1), рассчитанных по формуле (9.1), и 1упр(2) - по формуле (9.5). Параметры в целом имеют весьма высокую корреляцию, однако они адекватны друг другу только в своих центральных значениях (около 0,50).

При устойчивости менее 0,40 параметр 1упр(1) оказывается на 0,05-0,10 единиц больше, чем 1упр(2), а при общих высоких показателях устойчивости (> 0,75-0,80) соотношение обратное. Запасы гумуса способствуют усилению восстановительного потенциала только для лесных экосистем с высокими значениями КЯ. Когда же эти значения малы, уход части мертвой органики в гумус снижает упругую устойчивость экосистемы.

Для резистентной устойчивости имеет место более «размытая» параболическая связь (это обусловлено большим числом значимых предикторов):

1рез(2) = 2,27-/рез(1) - 1,309 [/рез(1)]2 - 0,384; Я2 = 0,505. (9.7)

0.8

0.6

5

0.4

0.2 0

0 0-2 0.4 ,улр(2) 0.6 0.8 1

Рис. 9.1. Соотношение значений упругой устойчивости, полученных по разным формулам

(пояснения в тексте)

До значений 1рез(1) ~ 0,5 наблюдается его почти линейная связь с 1рез(2), причем фитоценоти-ческая резистентная устойчивость несколько выше почвенно-биотической (к тому же на этом рубеже последняя имеет огромный разброс точек). В дальнейшем при росте 1рез(1) до 0,7-0,8 параметр 1рез(2) стабилизируется на уровне 0,40-0,65.

Таким образом, устойчивость ежегодного возобновления живой надземной фитомассы, т.е. лабильная фитоценотическая устойчивость, может быть принята (в первом приближении) в качествепоказателя общей устойчивости лесной экосистемы, в том числе инерционной, связанной с гораздо более длительным почвенно-биотическим циклом метаболизма. Полученный вывод представляется важным в методическом отношении. Меры лабильной устойчивости основываются на более простых и более строгих соотношениях параметров биологического круговорота по сравнению с мерами устойчивости инерционной, где приходится иметь дело с весьма различными характерными временами метаболических предикторов и, в частности, с необходимостью разделения гумуса на лабильный и консервативный фракции, согласно (Герасимов, 1976), что оказывается трудно разрешимой задачей при работе с полевым материалом.

Дальнейшее приближение в расчетах индексов инерционной устойчивости экосистем связано с введением «весовых» коэффициентов a и b для предикторов. Эти коэффициенты отыскивались путем минимизация некоего «потенциала», который становился бы константой для идеально однородной в пространстве экосистемы, с которой в данном случае ассоциируется лесной биогеоценоз (Коломыц и др., 2015).

1рез(2)сл= - 0,6164-KR -24.59 - 0,2920-HU-13.40 + 0,08769-ML +4.36 + 0,8690;

Я2 = 0,962; Degr = 1,6% (n = 40); P < 10-6 . (9.8)

1упр(2) сл= - 0,4463-ML -21,26 + 0,,3058-KR +„,70 + 0,1242-HU +5,46 + 0,,4607;

R2 = 0,954; Degr = 1,9% (n = 40); P < 10-6 , (9.9)

1рез(2) птз = - 0,4805-HU -28,40 - 0,3093-KR -18,44 + 0,2150-ML +„,26 + 0,7716; R2 = 0,977; Degr = 0,6% (n = 45); P < 10-6 , (9.10)

1упр(2) ПТЗ = - 0,7046-ML -35,94 + 0,1427-HU +8,22 + 0,05522-KR +3,21 + 0,7473; R2 = 0,972; Degr = 0,8% (n = 45); P < 10-6 . ' ' (9.11)

Здесь n - объем выборки. Верификация ции Degr, который рассчитывался по методи-моделей проведена по критерию ее деграда- ке кросс-валидации Аллена (Allen, 1974). Ис-

пользовался показатель деградации Degr, минации. Модель считалась успешно верифи-определенный как Degr = 100-(Я2/Л2Ргей - 1), цированной при выполнении критерия где Я2Ргеа есть получаемый по методике Алле- Degr < 50%. на «предсказательный» коэффициент детер-

Таблица 9.2

Доли положительного или отрицательного участия различных нормированных предикторов ( ХМ, МЬиИи, см. в тексте) в индексах почвенно-биотичнсконой устойчивости лесных экосистем Среднего и Верхнего Поволжья

Региональная экосистема (экспе- Почвенно-биотическая устойчивость

риментальный полигон)*"1

резистентная /рез(2) ущ зугая /упр(2)

КЯ ИЬ ни КЯ ИЬ ни

1 2 3 4 5 6 7

Южная граница южной лесостепи,

сосняки, дубравы, липняки (низко- -0.289 +0.565 -0.146 +0.346 -0.461 +0.193

горный массив Жигули)

Приволжская возвышенность, ти-

пичная лесостепь, сосновые и ли- -0.107 +0.798 -0.095 +0.149 -0.617 +0.234

пово-дубовые леса (Присурье)

Нижегородское Предволжье, северная лесостепь, дубово-липовые -0.132 +0.507 -0.136 +0.131 -0.449 +0.420

и сосново-широко-лиственные ле-

са (Кудьма)

Нижегородское Предволжье, северная лесостепь, дубравы, липня- -0.168 +0.711 -0.121 +0.124 -0.698 +0.178

ки (возвышенный массив Щело-

ковский Хутор)

Нижегородское Предволжье, северная лесостепь, смешанные и -0.158 +0.194 -0.648 +0.222 -0.050 +0.728

хвойные леса (урочище Зеленый

Город)

Окончание таблицы 9.2

1 2 3 4 5 6 7

Нижнее низменное Приочье, юж-

ная граница подтайги, елово- -0.139 +0.187 -0.674 +0.245 -0.118 +0.637

сосновые зандровые полесья (Вык-са)

Среднее низменное Приочье, южная граница подтайги, смешанные, -0.334 +0.365 -0.301 +0.391 -0.174 +0.435

хвойные и широколиственные леса (Приокско-Террасный заповедник)

Нижегородское низменное Завол-

жье, южная полоса под-таежной -0.177 +0.484 -0.339 +0.252 -0.263 +0.485

зоны, сосновые и еловые леса

(Керженец)

Основной водосбор Волжского -16.2 +55.8 -18.6 +61.6 -36.1 +2.3

бассейна в целом (статистическая

выборка по всем полигонам)

*) Более подробное описание экспериментальных полигонов и их расположение приведены в работе (Коломыц, 2008).

Отсюда получены следующие доли уча- сти (для сравнения см. табл. 9.2 по этим же стия всех предикторов в индексах устойчиво- полигонам):

Самарская Лука Приокско-Террасный заповедник

кямшикямши

а) для /рез(2) -61,9 +8,8 -29,3

б) для /упр(2) +34,9 - 50,9 +14,2

-30,8 +21,4 -47,8 +6,1 -78,1 +15,8

Как видим, введение регрессионных коэффициентов не меняет знака «весов», но позволяет получить гораздо более четкое представление о механизмах функционирования лесного сообщества, которые обеспечивают ему как резистентную, так и упругую устойчивость. Прежде всего, включение гумусной массы в расчеты индексов устойчивости по формулам (9.5) и (9.6) существенно видоизменяет эти индексы, рассчитываемые по начальной формуле (1) и ее аналогу для /рез. В данном случае это особенно свойственно экорегиону ПТЗ, с его относительно малыми значениями Ни. Механизмы упругой и резистентной устойчивости не могут срабатывать без участия гумусной массы, роль которой в стабилизации лесного биогеоценоза возрастает при снижении ее содержания (см. формулы 9.10 и 9.2), что отвечает известному «закону» минимума лимитирующих факторов Либиха, согласно (Одум, 1975).

Очевидно также, что высокая резистентная устойчивость лесного сообщества поддерживается главным образом путем ослабления авто-трофного биогенеза (- КЯ) и во вторую очередь - замедлением процессов деструкции (+МЬ, см. также формулы 9.8 и 9.10). Реализация же восстановительного потенциала определяется главным образом увеличением активности дет-ритной ветви метаболизма, о чем говорит высокая отрицательная связь /упр(2) с массой подстилки (см. формулы 9.9 и 9.11). Этому способствует также рост автотрофного биогенеза (+КЯ). Роль его в экогенетических сукцессиях может быть как соразмерной с активным детри-тогенезом, снижающим значение МЬ, так и второстепенной.

Таким образом, в процессе восприятия неблагоприятных внешних сигналов лесной биогеоценоз переключается с одних ведущих процессов своего функционирования на другие - со скорости автотрофного биогенеза на темпы разложения лесной подстилки. При этом раскрываются два взаимно противоположных механизма проявления известных (Ковда, 1971; Ды-лис, 1978) буферных свойств подстилки. В начальный период проявления резистентной устойчивости рост МЬ знаменует собой перевод лесной экосистемы в более застойную категорию, по классификации (Базилевич, Родин,

1969; Ковда, 1971). На втором же, функционально-восстановительном этапе, когда включаются процессы упруго-пластичной устойчивости, масса подстилки уменьшается и это означает переход экосистемы в более активную категорию.

9.3. Модели устойчивости лесных формаций. В масштабе всего основного водосбора Волжского бассейна, т.е. на субконтинентальном уровне географической поясности (Базиле-вич и др., 1986; Коломыц, 2005), наиболее значимыми метаболическими параметрами-предикторами (с положительной дифференцирующей силой влияния - не менее 55-60%) являются: для резистентной устойчивости - масса лесной подстилки, и для устойчивости упругой - коэффициент годичного оборота надземной фитомассы (см. табл. 9.2, нижняя графа). Исходя из этого, общий анализ функциональной устойчивости лесных формаций этой территории был проведен по их лабильной фитоцено-тической устойчивости (табл. 9.3), что существенно упростило процедуру анализа.

В целом не обнаружилось какой-либо отчетливой привязки параметров /рез(1) и /упр(1) к основным формам равнинного макрорельефа. Низкие значения упругой устойчивости свойственны, например, как северной части Среднерусской возвышенности, так и Окско-Донской низменности. То же самое можно сказать и относительно устойчивости резистентной. В то же время удалось получить их связи с отдельными морфометрическими и климатическими параметрами (табл. 9.4). Уравнения множественной регрессии представлены в стандартизованном виде, где все предикторы нормированы на диапазон 0-1. Это позволило оценить роль предикторов по величине коэффициентов регрессии.

Для еловых и широколиственно-еловых лесов, находящихся в основном на северо-западе бассейна в условиях хорошей влагообеспечен-ности, существенными для восстановительного потенциала являются ТуП и освещенность склонов Т(35°,180°). При этом в подзоне южной тайги они играют положительную роль, а в смешаннолесной зоне при росте температуры на хорошо освещенных склонах индекс уменьшается.

Таблица 9.3 (начало) Таксономические (средневзвешенные) нормы резистентной и упругой лабильной устойчивости растительных формаций Окско-Волжского бассейна

Класс (подкласс) растительных формаций Тип (подтип) растительности Группа растительных формаций Индекс уст резистентной ^ойчивости упруго-пластиной

1 2 3 4 5

Североевропейские еловые леса А. Еловые южнотаежные и широ-коли-ственно-еловые (подтаежные) леса 1 (48 б). Ельники южнотаежные зе-леномошно-травяно-кустарничковые 0,568 0,390

2 (50. 51). Южнотаежные березняки и осинники, лесные угодья 0,310 0,567

3 (52). Ельники с сосной, сложные. неморальнотр авяные 0,606 0,284

4 (53). Широколиственно-еловые немо-ральнотравяные леса 0,338 0,460

5 (54). Березово-черноольховые с елью болотнокрупнотравные леса 0,270 0,627

6 (55). Подтаежные березняки и осинники, неморальнотравяные 0,247 0,671

7 (56). Подтаежные фрагментарные лесные угодья 0,268 0,652

Сосновые и широколиственно-сосновые леса и производные сообщества на их месте. Североевропейские сосновые леса Б. Сосновые средне-и южнотаежные леса 8 (76). Сосняки. с елью и березой. ку-старничково-зеленомошные 0,446 0,398

10 (78). Сосняки. с березой, кустарнич-ковые долгомошно-сфагновые 0,388 0,587

11 (761). Сосняки зеленомошные и сфагновые, с верховыми болотами 0,468 0,485

13 (763). Сосняки с елью, зеленомош-но-сфагновые, евтрофные болота 0,384 0,601

14 (79, 80). Березняки травяно-кус-тарничковые. лесные угодья 0,268 0,322

В. Широколиственно-сосновые (подтаежные) леса 15 (81). Сосняки кустарничково-тра-вяные. с дубом и липой в подлеске 0,514 0,434

16 (84). Широколиственно-сосновые леса чернично-разнотравно-злаковые 0,419 0,457

17 (811). Сосняки мохово-кустарнич-ково-травяные и лишайниковые 0,475 0,445

18 (812). Сосняки кустарничково-травяные. с евтрофными болотами 0,300 0,547

19 (85). Березняки и осинники. места-ми с широколиственными породами 0,395 0,536

20 (86). Фрагметарные подтаежные лесные угодья 0,274 0,565

Широколиственные леса и производные сообщества на их месте. Европейские широколиственные леса Г. Вос-чноевропей-ские широколиственные леса 21 (118 а). Дубовые и липово-дубо-вые леса северные, с примесью ели 0,420 0,500

22 (118 б). Дубовые и липово-дубо-вые леса южные, остепненные 0,245 0,609

23 (118 в). Приволжские. дубовые и липово-дубовые осветленные леса 0,311 0,541

24 (118 г). Приволжско-заволжские липово-дубовые осветленные леса 0,398 0,567

25 (118 д). Предгорные уральские липово-дубовые леса, высокотравные 0,408 0,519

26 (120 а). Липняки, с дубом и вязом. разнотравно-злаковые, мезофитные 0,320 0,517

27 (121). Осинники и березняки, с примесью широколиственных пород 0,283 0,540

Таблица 9.3 (окончание)

1 2 3 4 5

Пристепнен-ные и степные широколиственные и сосновые леса Д. Островные и бай-рачные леса в типичной (луговой)и южной лесостепи 28 (87). Широколиственно-сосновые леса. со степными кустарниками 0,558 0,463

29 (88. 89). Сосново-березовые остепненные леса, лесные угодья 0,540 0,295

30 (119 б). Среднерусско-приволжс-кие дубняки, остепненные, разрежен. 0,436 0,563

31 (119 в). Приуральские сыртовые дубняки, с примесью сосны 0,264 0,529

32 (122). Островные и байрачные леса среди сельскохозяйственных полей 0,310 0,371

Е. Южнотаежные, подтаежные и неморадьные лесо-болотные комплексы 33 (203. 204. 205 б). Заболоченные хвойные леса 0.371 0,551

34 (219. 223 а). Лесные болота 0.323 0,544

35 (107). Заболоченные неморальные леса 0.248 0,656

Ж. 36 (234, 236). Неморальные поймы 0.340 0.559

Таблица9.4 (начало) Уравнения связей индекса лабильной упругой устойчивости лесов (X) с характеристиками рельефа и климатическими параметрами для основных лесных формаций Окско-Волжского бассейна

Статистика **

Группа формаций (см. табл. 12.3) Уравнения регрессии * k Р<10-1с п

1 2 3 4 5

(48 б). Ельники южнотаежные зеленомошно-кустарничковые 7упр(1) = 0,13^(35°,180°) + 0,07^тах + 0,03* Гуп+ 0,28 0,40 6 338

(52). Ельники с сосной, слож-ные, неморальнотр авяные 7уПр(1) = 0,07^(35,180) + 0,05^ш + 0,01*Ртп+0,29 0,20 2 177

(53). Широколиственно-ело-вые неморальнотравяные леса 7упр(1) = -0,09-04 -0,08*(35°,180°) - 0,05^ +0,52 0,36 4 112

(54). Березово-черноольховые с елью болотнокрупнотрав-ные леса /упр(1) = -0,03^04 - 0,013ТуП+ 0,12^(35°,180°) +0,59 0,54 6 324

(78). Сосняки, с березой, кустар-ничковые долгомошно-сфагновые /упр (1) = 0,12-ТУп + 0,06Р Тп -- 0,0104 + 0,47 0,49 6 28

(763). Сосняки с елью, зелено-мошно-сфагновые /упр (1) = -0,140 + 0,10^(35°,180°) -0,014ТуП+0,47 0,35 6 1176

(81). Сосняки кустарничково-травяные, с дубом и липой /упр (1) = -0,19-04 + 0,08^(35°,180°) + 0,0012 + 0,47 0,24 6 3231

(84). Широколиственно-сосновые леса разнотравно-злаковые /упр(1) = 0,19-7Уп - 0,15*у + + 0,13Р тп + + 0,34 0,38 6 728

(812). Сосняки устарничково-травяные, с болотами /упр(1) = -0,08- Ртп + 0,04^(35°,180°) + 0,022 + 0,42 0,39 6 178

(87). Широколиственно-сосновые леса, со степными кустарниками /упр(1) = 0,38-04 - 0,26^(35°,180°) -0,17•Z + 0,58 0,65 6 404

(118 а). Дубовые и липово-дубовые леса северные /упр (1) = -0,06^(35°,180°) - 0,052 + 0,02Р тп + 0,53 0,39 6 508

(118 б). Дубовые и липово -дубовые леса южные /упр (1) =0,11-,Р(35°,180°) + 0,08Н -0,04•GA + 0,46 0,38 6 671

Таблица9.4 (окончание)

1 2 3 4 5

(118 в). Приволжские, липо-во-дубовые осветленные леса /упр (1) = 0,07Tvii - 0,05-F(35°,180°) + 0,03-kmm + 0,47 0,52 2 37

(118 г). Приволжско-заволж-ские липово-дубовые осветленные леса /упр (1) = 0,14-# - 0,08-G,4 -- 0,05P тп + 0,55 0,40 6 186

* ^(35°,180°) - освещенность склонов; числа в скобках означают: первое - угол склонения Солнца от горизонта, второе - угол азимута; Гуд- средняя температура июляртп- сумма осадков теплого периода, ктах -максимальная кривизна, характеризует гребневые формы; ОЛ -крутизна склонов; ку - вертикальная кривизна, описывает профиль склона; Z - абс. высота; Н -средняя кривизна, определяет вогнутость или выпуклость формы в целом; ктт - минимальная кривизна, связанная с килевыми формами рельефа. ** Условные обозначения см. в Примечании к табл. 4.2.

Параметр /упр(1) сосновых и широколиственно-сосновых лесов в большей степени зависит от осадков теплого периода Ятп. Положительная связь нарушается только в заболоченных сосняках. В широколиственных лесах индекс упругой устойчивости имеет такую же позитивную связь с осадками и температурой и увеличивается на пологих склонах. В уравнениях связи появляется минимальная кривизна ктт, определяющая килевые формы рельефа. Для дубовых лесов на более затененных склонах/упр(1) возрастает с повышением температуры.

Переход с локального уровня картографирования устойчивости лесов Окско-Волжского бассейна на региональный (в м-бах от 1:2 500 000 до 1: 4 000 000) осуществлялся с помощью разработанного автором метода индукционно-иерархической экстраполяции (см. очерк 8, раздел 8.7), основанного на эмпирически установленном явлении полизональности локальных гео(эко-)систем как формы их реакции на глобальные изменения климата (см. очерк 4, раздел 4.3).

Распределение индексов лабильной устойчивости лесных формаций по территории Ок-ско-Волжского бассейна показало следующее. Коренные средне- и южнотаежные еловые и широколиственно-еловые подтаежные леса, распространенные по крайнему северу Волжского бассейна, имеют пониженную устойчивость обоих типов (7рез(1) = 0,37-0,40; /упр(1) = 0,35-0,37). Несколько более высоким восстановительным потенциалом обладают их мелколиственные дериваты (7упр(1) = 0,410,45). Средне- и южнотаежные сосновые леса на междуречьях левобережья Волги, Унжи и Ветлуги отличаются, наоборот, более высокой чувствительностью к климатическим сигналам (7рез(1) = 0,43-0,48), но менее развитыми механизмами функционального восстановле-

ния (7упр(1) = 0,36-0,40). Контраст еще более резко выражен в подтаежных широколиственно-сосновых лесах Низменного Заволжья и Нижнего Приочья. Они весьма чувствительны к внешним сигналам (Трез(1) = 0,3036), но способны к сравнительно быстрому функциональному восстановлению (7упр(1) = 0,46-0,50 и выше). Примерно такое же соотношение резистентной и упругой устойчивости имеют небольшие массивы широколиственных лесов, разбросанные по бассейнам Средней Оки, Мокши и Суры.

9.4. Биотическая регуляция углеродного циклаи функциональные состояния лесных экосистем. Анализ региональных соотношений устойчивости лесных экосистем и их углеродного баланса, с оценкой вклада в этот баланс рассматриваемых нами углеродных пулов (BS, BV и т.д., см. очерк 8), позволяет в неявном виде оценить механизмы функционирования экосистем при глобальном потеплении и тем самым выявить основные движущие силы положительной или отрицательной регуляции углеродного цикла со стороны лесного покрова. Будем рассматривать только лабильную упругую устойчивость /упр(1), с которой связаны процессы формирования их углеродного баланса AC(Fa) в течение того или иного периода. В качестве прогнозного срока возьмем 2150 год по климатическому сценарию HadCM3. Объекты анализа - лесные биогеоценозы экспериментальных полигонов.

Все разнообразие сочетаний AC(Fa) и /упр(1) можно свести к пяти узловым типам функциональных состояний лесных экосистем, которым отвечают экстремумы их упругой устойчивости и прогнозируемого углеродного баланса: 1) -AC(Fa), /упр(1) min; 2) -AC(Fa), /упр(1)max; 3) +AC(Fa), /упр(1)max; 4)

+ЛС(^а), 1упр(1) т1П. Такие состояния выявляются на связях таксономических норм ЛС(Та) и 1(у) по катенарному спектру биогеоценозов для рассматриваемых экорегионов (рис. 9.6). Приведенные нормированные коэффициенты сопряженности К(А;В) этих параметров указывают на несомненную значимость полученных связей.

Первый тип состояний - деградационный, связанныйс отрицательной биотической регуляцией. Этот тип характерен для лесостепной зоны и прежде всего для зональных экотонов леса и степи (см. рис. 9.2 А). Наиболее быстро к данному состоянию придут ксероморфные остепненные карагановые сосняки крутых солнцепечных склонов Жигулей, несколько позже - ТЭ ксеро-мезоморфные сосново-широколиственные леса склонов нейтральных и теневых. Они уже изначально находятся в состояниях, близких к критическому. Здесь ожидается отрицательный ЛС(Та), к 2150 г. он составит от -30 до -60 т/га. Система лес-атмосфера (СЛА) будет функционировать с положительной обратной связью. В результате 1упр(1) опустится ниже 0,20, что вызовет резкое разбалансирование биологического круговорота и приведет к быстрой замене лесного сообщества степным.

В состоянии деградации может оказаться также система ландшафтных сопряжений (ТЭ^Т^ТА,А) в подтаежных низменно-зандровых полесьях (см. рис. 9.2 Е). Отрицательный углеродный баланс, прослеживаемый по этой катенарной цепи (от -68 до -17 т/га). При этом будет меняться по катене сам механизм отрицательной биотической регуляции. Сначала основной вклад в -ЛС(^а) внесет уменьшение живой скелетной фитомассы, а затем прибавится активизация деструкцион-ных процессов, особенно в лесной подстилке. В том же направлении повысится 1упр(1): 0,28 ^■0,52-0,64. Это означает, что в начале глобального потепления основной вклад в эмиссию СО2 будут вносить верхнее звено ландшафтного сопряжения, а в дальнейшем приоритет перейдет к среднему и нижнему звеньям.

Второй тип состояний - адаптивный(-ЛС(^а), 1упр(1)тах), характеризующий приспособительную реакцию маргинальных лесных сообществ лесостепной зоны на глобальное по- тепление в условиях отрицательной

биотической регуляции углеродного цикла. Это состояние будет свойственно, как правило, лесным биогеоценозам двух противоположных «полюсов» катен - элювиальных и аккумулятивных (см. рис. 9.2 А—В). По своим гидроэдафическим условиям они изначально еще далеки от критического состояния и поэтому обладают определенным адаптивным потенциалом. При развитии термоаридного тренда здесь ожидаются значительные выбросы СО 2 в атмосферу, которые приведут к резко отрицательному углеродному балансу - к 2150 г. в среднем до -177 т/га в первом случае и до -93 т/га - во втором (см. рис. 9.2 А). Климатическая аридизация существенно снизит нетто-продукцию этих лесов, особенно прирост скелетной массы. Одновременно резко усилятся процессы разложения гумуса.

В таких экстремальных условиях должна развиваться отрицательная обратная связь в СЛА, ведущая к деградации этих лесных сообществ. Однако достаточно высокие значения их упругой устойчивости (в среднем 0,500,60) указывают на то, что должен возрастать коэффициент оборота надземной фитомассы (КЯ). Этот рост будет вызван развитием средних и нижних ярусов леса - подлеска, подроста и напочвенного покрова, где зеленая масса имеет гораздо большую долю в общей фито-продукции, что даст повышение КЯ и должно стабилизировать состояние всего лесного сообщества. Таковым будет, по-видимому, адаптивный механизм функционирования (в экстремальных условиях) экосистем, обладающих определенным «запасом» адаптивности. Реальность этого механизм обоснована теорией и подтверждена практикой экологических исследований (Одум, 1975; Коломыц и др., 2000). Адаптивное состояние лесной экосистемы может постепенно снизить ее отрицательный вклад в биотическую регуляцию углеродного цикла.

В подзоне типичной лесостепи (полигон Присурье, см. рис. 9.2 В) аналогичная ситуация (ЛС(Та) достигает -75 т/га, 1упр(1) = 0,65) будет свойственна плакорным мезоморфным липово-дубовым лесам останцов древних поверхностей выравнивания. Во всех таких случаях высокие скорости годичного оборота надземной фитомассы и разложения гумуса обеспечат затухающий со временем процесс отрицательной регуляции углеродного цикла.

Рис. 9.2. Таксономические нормы индекса упругой устойчивости и углеродного баланса на прогнозный срок 2150 г. (по модели На^М3; см. главу 8, табл. 8.1) для групп биогеоценозов в различных экорегионах Волжского бассейна

Экорегионы: А - Жигули; Б - Щелоковский Хутор; В - Присурье.; Г - Зеленый Город; Д -Приокско-Террасный заповедник; Е - Выкса; Ж - Керженец. Э, ТЭ, ... - локальные типы местоположений (см. главу 1). Характеристики растительности: 1 - ель; 2 - сосна; 3 - широколиственные породы (без разделения); 4 - дуб; 5 - липа; 6 - береза, осина; 7 - черная ольха; 8 -лугово-степной травостой. Расшифровку биогеоценотических групп см. в главе 4, табл. 4.1

Третий тип состояний - оптимальный (+ЛС(^а), /упр(1) тах). Находясь в них, лесные сообщества как раз и осуществляют отмеченную выше основную положительную регуля-

цию углеродного цикла в соответствии с принципом Ле Шателье. Такая ситуация будет свойственна в первую очередь лесам возвышенных эрозионно- и морено-зандровых рав-

нин подтаежной зоны (см. рис. 9.2 Г, Д). При этом наиболее высокими значениями положительного углеродного баланса и устойчивости будут отличаться два крайних «полюса» ландшафтных сопряжений: с одной стороны, Э и ТЭ мезо-ксероморфные боровые сосняки, субори и ельники, с дубом и липой, а с другой, - супераквальные гидроморфные черно-ольшаники. Глобальное потепление вызовет резкое повышение продуктивности этих лесов, особенно прирост скелетной фитомассы, при незначительном усилении деструкцион-ных процессов в гумусе, лесной подстилке и дебрисе. Это даст соответствующее депонирование углерода от 140-175 до 280 т/га в экорегионе Зеленый Город и 20-30 т/га в Приокско-Террасном заповеднике. Высокие и умеренные значения параметра 1упр(1) (0,450,63) указывают на устойчивое проявление отрицательной обратной связи в СЛА, т.е. на стабилизацию положительной регуляции углеродного цикла в течение длительного времени.

Положительная и достаточно устойчивая биотическая регуляция может проявиться и в более южных .экорегионах, примером чему служат ТЭ ксеро-мезоморфные сосново-широколиственные леса возвышенных моренных равнин в типичной лесостепи Прису-рья (ЛС(Та) к 60 т/га, 1(у) > 0,62, см. рис. 9.2 В).

Ослабленная (вплоть до нулевой) положительная регуляцией углеродного цикла будет связана с четвертым субоптимальнымтипом-состояний лесных сообществ. Такие примеры дают плакорные елово- и сосново-липовые дубравы, а также березняки и осинники возвышенных равнин (полигон Зеленый Город, см. рис. 9.2 Г). Они отличаются наиболее высокой устойчивостью (индекс до 0,75), но способны лишь незначительно депонировать углерод (ДС(Та) ~ 20 т/га) ввиду малого прироста скелетной фитомассы. Аналогичная картина будет свойственна мезо-ксероморфным и гидроморфным елово-сосновым сообществам зандровых и моренных низменностей (полигоны Выкса и Кер-женец, см. рис. 9.2 Е и Ж). Здесь ДС(Та) = 423 т/га, 1упр(1)= 0,52-0,72).

Наконец, пятый узловой тип состояний -пессимальный(+ЛС(Еа), 1упр(1) т1П). В нем могут оказаться, например, хвойно- и сме-шаннолесные сообщества типичной лесостепи, на Э-ТЭ и Saq типах местоположений (полигон Присурье, см. рис. 9.2 В). Достаточно высокий положительный углеродный ба-

ланс (65-97 т/га), вызванный преимущественно приростом скелетной фитомассы, здесь будет сочетаться с низкой и умеренной устойчивостью (индекс 0,20-0,46), т.е. с относительно малыми значениями КЯ. Соответственно отрицательная обратная связь в СЛА, изначально достаточно сильная, довольно скоро может сойти на нет и замениться положительной связью, поэтому положительная регуляция углеродного цикла окажется непродолжительной.

9.5. Выводы

1. Разработанные количественные методы расчета функциональной устойчивости лесных экосистем двух основных типов: упруго-пластичной и резистентной, - позволяют оценивать устойчивость биогеоценозов как целостных элементарных хорологических единиц, а не по отдельным их структурным или функциональным характеристикам, что практиковалось ранее. Такой подход является в полном смысле ландшафтно-экологическим. Его эффективность состоит в том, что он опирается на дискретные параметры биологического круговорота. Эти параметры, во-первых, формируют основные механизмы устойчивости природных экосистем, а во-вторых, - позволяют получать массовый эмпирический материал для расчетов устойчивости.

2. Проводимая с помощью метрики евкли-дового расстояния процедура расчетов мобильной и инерционной устойчивости лесных биогеоценозов позволяет выявить метаболическое разнообразие указанных типов устойчивости (в соответствующих индексах). Такие индексы служат комплексными параметрами функционального состояния биогеоценозов. По ним удается количественно оценить относительный вклад каждого метаболического фактора в тот или иной тип устойчивости и провести верификацию расчетных моделей.

3. Аналитическое моделирование устойчивости лесных биогеоценозов в южной полосе лесного пояса в Среднем Поволжье показало следующее. В начальный период воздействия неблагоприятного внешнего сигнала лесной биогеоценоз, стремясь к выживанию, реагирует снижением интенсивности годового оборота надземной фитомассы и/или усилением минерального питания растений из гумусового горизонта почвы. Последующий восстановительный потенциал реализуется с помощью активизации процессов деструкции мертвой органики в лесной подстилке, а затем - путем

увеличения годичной продукции зеленой массы, т.е. общим ускорением биологического круговорота.

4. Подавляющее большинство лесных формаций Окско-Волжского бассейна характеризуются высокой чувствительностью к внешним возмущениям, но в то же время -достаточно развитыми механизмами, олицетворяющими их упругую устойчивость. Это означает, что экзогенная динамика функциональных и структурных параметров лесных экосистем региона отражает смену их первоначальной адаптивной стратегии в меняющейся окружающей среде на стратегию последующего устойчивого развития, стремящегося привести их в первоначальное либо новое устойчивое функциональное состояние после «снятия» или даже ослабления воздействий (например, стабилизации климата, уменьшения загрязнения природных сред, снижения рекреационной или пастбищной нагрузки).

5. Проведенный анализ региональных соотношений упругой лабильной устойчивости лесных биогеоценозов и их углеродного баланса по экстремальному сценарию глобального потепления (модель На^М3), с оценкой вклада в этот баланс различных углеродных пулов, позвол оценить механизмы функционирования экосистем при указанном климатическом тренде и тем самым выявить основные движущие силы положительной или отрицательной регуляции углеродного цикла со стороны лесного покрова. В пределах одного и того же экорегиона на локальном уровне складывается целый спектр взаимоотношений устойчивости лесных биогеоценозов с их углеродным балансом. В результате связи углеродного баланса с устойчивостью оказываются неоднозначными. По этим связям выделено пять типов функциональных состояний лесных биогеоценозов: деградационный, адаптивный, оптимальный, субоптимальный и пессимальный. Каждому типу отвечают определенное сочетание экстремумов их упругой устойчивости и прогнозируемого углеродного баланса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем собрании очерков представлены разработанные автором в разные годы эмпирико-статистические модели, вскрывающие причинные механизмы структурно-функциональной организации динамики и эволюции природных экосистем на примере как равнинных, так и горных территорий, как

внутриматериковых регионов, так и островных. Можно надеяться, что в этих моделях географическая экология приобретает эффективный формализованный инструмент анализа и прогноза, использующий методы дискретной математики для обработки и обобщения массового эмпирического материала, получаемого при полевых и камеральных ландшафтных исследованиях. Описанные методы и результаты моделирования призваны также служить дальнейшему развитию региональных аспектов физики биосферы и созданию научно-методической базы биоэкологического и геосистемного мониторинга.

Комплексный анализ состояния гео(эко-)систем как целостных природных образований и как разнопорядковых структурных единиц биосферы, оценка их устойчивости к внешним воздействиям и прогнозирование их антропогенных изменений - все это, так или иначе нашедшее отражение в материалах изложенных исследований, составляет основное содержание мониторинга. Как показывают полученные результаты, особенность геоэкологического подхода к мониторингу состоит в том, что, во-первых, этот подход касается всего комплекса природных взаимосвязей (как прямых, собственно экологических, так и опосредованных, географических), а во-вторых, - охватывает не только межкомпонентные взаимодействия, но и территориальные закономерности изменения экологических связей, т.е. рассматривает природные экосистемы в их пространственно распределенных параметрах.

Отметим некоторые научно-методические результаты многолетнего поиска автора в области географической экологии, изложенные в данной обобщающей сводке:

1) создана кибернетическую модель природного комплекса как иерархической системы управления; модель обогатила современные представления о механизмах и структурных уровнях пространственной организации природной среды;

2) продемонстрированы новые подходы к исследованию биогеографических и ландшафтных экотонов как триггерных систем с гистерезисными свойствами и как приоритетных индикаторов глобальных воздействий человека на природу (введенное автором понятие «бореальный экотон» уже иногда встречается в литературе);

3) выдвинуты и обоснованы новые положения моно- и полисистемной организации географической среды, разработан целый

спектр моделей этой организации, в том числе эмпирические модели лесных биогеоценозов в различных зональных и высотно-поясных условиях равнинных и горных стран;

4) разработан метод исчисления функциональной устойчивости лесных биогеоценозов (как целостных образований - в духе учения В.Н. Сукачева) по дискретным параметрам их биологического круговорота, а также доказана эффективность применения методов современной биогеоценологии к решения системных задач эколого-географического прогнозирования;

5) предложена стратегия и разработаны алгоритмы применения методов ландшафтной экологии для количественных прогнозных оценок биотической регуляции углеродного цикла при глобальном потеплении; показано, что ландшафтный подход предусматривает пространственное многообразие типов этой регуляции и позволяет вскрыть истоки тех механизмов углеродного обмена лесных экосистем с атмосферой, которые обеспечивают устойчивость континентальной биосферы к изменениям климата.

Особо хотелось бы отметить проведенный научный поиск в области географической зональности - фундаментальной эколого-географической теории, созданной А.А. Григорьевым. Переосмысливание ее положений на основе регионального эмпирического моделирования и системного анализа позволило: а) сформулировать новую модель зонального строения Русской равнины на основе теории симметрии; б) установить экологические принципы и механизмы формирования зонального географического пространства и его границ; в) разработать концепцию полиморфизма ландшафтно-зональных систем как базовой модели, перспективной для дальнейшего развития комплексной физической географии и геоэкологии.

Немаловажное место в географической экологии может занимать региональная пале-опрогнозная концепция, которая реализована на примерах Волжского бассейна и Большого Кавказа. В этой концепции впервые: а) детально описана региональная биоклиматическая система для равнинных и горных территорий как ландшафтно-геофизическая основа экологических прогнозов и палеореконструк-ций; б) получены развернутые сценарии состояний разномасштабных природных комплексов в свете ожидаемых антропогенных изменений климата; в) выдвинуто методическое положение о функциональном изомор-

физме природных экосистем как корректирующем факторе их взаимных климатогенных трансформаций.

Достаточно обширный круг проблем был освещен в «Глобальные изменения на локальном уровне». На основе материалов крупномасштабных ландшафтных съемок, проведенных на экспериментальных полигонах Среднего Поволжья созданы: 1) дискретные эмпи-рико-статистические модели структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов в различных зональных условиях; 2) модели эмпирической имитации регионального биоклиматического тренда экосистемам локального уровня; 3) графо-аналитические модели функционально-структурных преобразований лесных экосистем при заданных сценариях глобальных климатических прогнозов; 4) дискретные модели климатогенных изменений биологического круговорота и углеродного баланса в лесных экосистемах как ведущих факторов биотической регуляции окружающей среды.

Рассмотрены пути отображения зональных биоклиматических условий в ландшафтных связях, формирующих природные комплексы локального уровня. Показано, как местные геоморфологические и гидроэдафические факторы преломляют зональный фон и формируют региональные системы локальной зональности, состоящие из векторных рядов плакорных и экстразональных биогеоценозов. Благодаря этому, на локальном уровне ландшафтной организации вырисовывается явление полизональности, которое может имитировать реакцию топогеосистем на глобальные изменения климата и может трактоваться как форма этой реакции.

Региональный и топологический прогнозные анализы климатогенных преобразований природных гео(эко-)систем основаны на разработанной автором методике численного ландшафтно-экологического прогнозирования. Методика доведена до рецептурного уровня и может по-видимому войти в научно -методический арсенал ландшафтной экологии. В иней органично сочетаются, с одной стороны, достаточно строгий формализованный подход к решению прогнозных задач, а с другой, - доступность для широкого круга исследователей процедуры сбора, обработки и анализа эмпирического материала.

В отличие от известных отечественных и зарубежных подходов, в данной методике предусмотрен множественный характер трансформации природных комплексов при

фиксированном значении климатического тренда. Впервые удалось рассчитать не только вероятности, но и скорости функциональных преобразований ландшафтов и биогеоценозов, что позволило выйти на прогнозные оценки с заданной заблаговременностью. Разработаны два типа прогнозных моделей: хорометриче-ский и хронометрический, - по которым представлены региональные и локальные сценарии климатогенных изменений природных комплексов Русской равнины и Большого Кавказа, в том числе его высокогорий. Перечисленные научно-методические достижения до сих пор они не имеют подобных аналогов ни в нашей стране, ни за рубежом.

Перспективной целью географической экологии на следующих этапах ее развития следует считать не простое сохранение естественного равновесия в природе и не борьбу против любого вмешательства человека в

природу. Использование природных ресурсов, применение постоянно совершенствующихся техники и технологий, вообще сам социально-экономический прогресс человечества невозможны без определенных привносимых им изменений в естественные взаимосвязи, сложившиеся в природе (Глазовский, 2004). В будущем экология должна вырасти в науку конструктивно-преобразовательного направления, где конечной целью является поиск новых видов экологического равновесия (Капица, 1975) в целях прогрессивного повышения общей производительности природной среды (Герасимов, 1985). Однако, по-видимому, еще преждевременно говорить о реконструкции или даже создания новой географической среды (Исаченко, 1971), которая была бы, по крайней мере, не хуже современной естественной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 142 с.

Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатич-ность) географических систем к различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. С. 14-32.

Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем. М.: Наука, 1988 б. 260 с.

Арманд Д.Л. Некоторые задачи и методы физики ландшафта // Геофизика ландшафта. М.: Наука, 1967. С. 7-24.

Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М.: Мысль, 1975. 287 с.

Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тиш-ков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 297 с.

Базилевич Н.И., Родин Л.Е.Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969. С. 24-33.

Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.: Наука, 1971. С. 5-32.

Берг Л.С. Климат и жизнь. М.: Географгиз, 1947 б. 284 с.

Бертон И. Глобальное потепление и районы устойчивости // Глобальные изменения и регио-

нальные взаимосвязи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1992. С. 65-97.

Беручашвили Н.Л. Геофизика ландшафта. М.: Наука, 1990. 287 с.

Беручашывили Н.Л., Арутюнов С.Р., Тедиашвили А.Г.Ландшафтная карта Кавказа. Масштаб 1: 1 000 000. Тбилиси: Изд-во Тбилис. ун-та, 1979. 2 л.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. 667 с.

Биота основных геосистем Центральной Лесостепи. Материалы экспериментальных исследований / Отв. ред. А.М. Грин. М.: Ин-т географии АН СССР, 1976. 223 с.

Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.

Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

Борзенкова И.И., Зубаков В.А., Лапенис А.Г. Реконструкция глобального климата теплых эпох прошлого // Метеорология и гидрология. 1992. № 8. С. 25-37.

Борисенков Е.П., Кондратьев К.Я. Круговорот углерода и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 319 с.

Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 472 с.

Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 351 с.

Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.

Будыко М.И. Глобальное потепление // Изменения климатаи их последствия. СПб.: Наука, 2002. С. 7-12.

Будыко М.И., Борзенкова И.И., Менжулин Г.В., Селяков К.И. Предстоящие изменения регионального климата // Изв. АН. Сер. геогр. 1992. № 4. С. 36-53.

Будыко М.И., Ефимова, Н.А., Строкина Л.А. Эмпирические оценки изменения климата к концу ХХ столетия // Метеорология и климатология. 1999. № 12. С. 5-12.

Букс И.И. Ландшафтно-экологическая характеристика зоны БАМа и устойчивость природной среды // Вопросы географии. Сб. 105. Байкало-Амурская магистраль. М.: Мысль, 1977 б. С. 81-97.

Величко А.А. Глобальные изменения климата и реакция ландшафтной оболочки // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. № 5. С. 5-22.

Величко А.А. Устойчивость ландшафтной оболочки и ее био- и георазнообразие в свете динамики широтной зональности // Там же. 2002. № 5. С. 7-21.

Величко А.А. Долгопериодные изменения климата: палеоклиматы эпох глобального потепления, близкого к ожидаемому в XXI веке // Глобальные изменения климата и их последствия для России. М.: Мин-во промышл., науки и технологий РФ, 2006. С. 107-136.

Величко А.А., ред. Климаты и ландшафты Северной Евразии в условиях глобального потепления. Ретроспективный анализ и сценарии. М.: ГЕОС, 2010. 220 с.

Величко А.А., Борисова О.К., Зеликсон Э.М. Растительность в изменяющемся климате // Вестн. АН СССР. 1991. № 3. С. 82-94.

Величко А.А., Гричук В.П., Гуртовая Е.Е., Зеликсон Э.М. Палеоклимат территории СССР в оптимум последнего (микулинского) межлед-никовья // Изв. АН СССР. Сер. географич. 1983. № 6. С. 30-45.

Величко А.А., Климанов В.А. Климатические условия Северного полушария 5-6 тысяч лет назад // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1990. № 5. С. 38-52.

Вериго С.А., Разумова Л.А. Почвенная влага (применительно к запросам сельского хозяйства). Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 328 с.

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. 671 с.

Волобуев В.Р. Экология почв (очерки). Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1963. 260 с.

Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования. М.: Наука, 1974. 128 с.

Восточноевропейские широколиственные леса / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 364 с.

Вудуэлл Дж.М. Эффекты глобального потепления // Глобальное потепление. Доклад ГРИНПИС. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 67-83.

Выгодская Н.Н. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 261 с.

Высоцкий Г.Н. О фито-типологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение, 1909. № 2. С. 98-119.

Высоцкий Г.Н. Избранные труды. М.: Сель-хозгиз, 1960. 435 с.

Герасимов И.П. Генетические, географические и исторические проблемы современного почвоведения. М.: Наука, 1976. 298 с.

Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии Мира. М.: Наука, 1985. 247 с.

Герасимов И.П.Учение Докучаева и современность. М.: Мысль, 1986. 124 с.

Герасимов И.П., Грин А.М. Экспериментальный полигон для изучения природных и антропогенных геосистем центральной части лесостепи Русской равнины (характеристика, программа, первые результаты) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1976. № 1. С. 18-28.

Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа, 1981. 400 с.

Глазовская М.А. Геохимия природных и антропогенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988. 328 с.

Глазовская М.А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости // Изв. РАН. Сер. геогр. 1992. № 5. С. 5-12.

Глазовский Н.Ф. Современные подходы к оценке устойчивости биосферы и развитие человечества // Почвы, биогеохимические циклы и биосфера. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. С. 2049.

Глазовский Н.Ф., Арманд А.Д., ред. Механизмы устойчивости геосистем. М.: Наука, 1992. 202 с.

Глобальное потепление. Доклад ГРИНПИС / Под ред. Дж. Легетта. М.: Изд-во МГУ, 1993. 272 с.

Голубев Г.Н. Геоэкология. М.: ГУОС, 1999. 337 с.

Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 12. С. 1697-1714.

Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1995. 470 с.

Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И. и др. Биотическая регуляция оружающей среды // Экология. 1999. № 2. С. 105-113.

Гребенщиков О.С.Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 2. С. 161-174.

Григорьев А.А. Развитие теоретических проблем советской теоретической географии. М.: Наука, 1965. 246 с.

Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. РАН. Сер. геогр. 1987. № 6. С. 5-15.

Гродзинский М.Д. Применение оценок устойчивости геосистем к нормированию антропогенных воздействий // Ландшафты, нагрузки, нормы. М.: Ин-т географии РАН, 1990. С. 43-54.

Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Наблюдаемые современные изменения климата // Возможности предотвращения изменений климата и его последствий. Проблема Киотского протокола. М.: Наука, 2006. С. 60-74.

Гуртовая Е.Е.Э, Фаустова М.А.О микулин-ском этапе формирования аллювия в бассейне среднего течения Десны (на примере разреза у села Посудичи) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1977. № 2. С. 69-75.

Даценко Н.М., Сонечкин Д.М. Реконструкция синхронных вековых колебаний на западе и востоке северного полушария за последние 200 лет и их связь с солнечной активностью // Изв. РАН. Сер. геогр. 2009. № 4. С. 40-48.

Демирчян К.С., Демирчян К.К., Кондратьев К.Я. Обзоры МГЭИК не обосновывают необходимость реализации Киотского протокола // Возможности предотвращения изменений климата и его негативных последствий. Проблема Киотского протокола. М.: Наука, 2006. С. 183-226.

Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981. 256 с.

Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.

Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. М.: Изд-во МГУ, 2006. 362 с.

Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. М.: Сельхозгиз, 1953. 152 с.

Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 151 с.

Дьяконов К.Н., Иванов А.И. Устойчивость и инерционность геосистемы // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1991. № 1. С. 28-34.

Ефимова Н.А., Строкина Л.А. Эмпирические оценки изменений климата на континентах Северного полушария в конце ХХ века // Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука, 2002. С. 93-104.

Заварзин Г.А., ред. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.

Заварзин Г.А., Котляков В.М. Стратегия изучения Земли в свете глобальных изменений // Вестник РАН. 1998. Т. 68, № 1. С. 23-29.

Залиханов М.Ч., Коломыц Э.Г., Шарая

Л.С. и др. Высокогорная геоэкология в моделях. М.: Наука, 2010. 487 с.

Замолодчиков Д.Г., Грабовский В.И., Краев Г. Н. Динамика бюджета углерода лесов России за два последних десятилетия // Лесоведение. 2011. № 6. С. 16-28.

Зейдис И.М., Кружалин В.И., Симонов Ю.Г. и др. Общие свойства динамики геосистем // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 2001. № 4. С. 3-8.

Злотин Р.И. Экологические проблемы биоты и устойчивость геосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1987. № 6. С. 45-51.

Зотов С.И.Имитационная модель бассейновой геосистемы для географического прогнозирования // Новые концепции в географии и прогнозирование. М.: Наука, 1993. С. 66-75.

Зубаков В.А. Географическая зональность и условия увлажнения Северного полушария в термическом оптимуме неогена // Изв. РАН. Сер. геогр. 1993. № 3. С. 80-90.

Зубаков В.А., Борзенкова И.И. Палеоклима-ты позднего кайнозоя. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 216 с.

Зубенок Л.И. Испарение на континентах. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 264 с.

Израэль Ю.А., ред. Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений. М.: Наука, 2001. 242 с.

Изменение климата, 2001 г. Обобщенный доклад МГЭИК / Д. Л. Албриттон, Т. Баркер, И. Башмаков и др. / Под ред. Р.Т. Уотсона. Geneva: WorldMeteorologicalOrganization, 2003. 220 p.

Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет / Отв. ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС, 1999. 259 с.

Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999. С. 63-95.

Исаченко А.Г. Методы прикладных ландшафтных исследований. Л.: Наука, 1980 а. 223 с.

Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 320 с.

Исаченко Т.И., Лавренко Е.М.,ред. Карта растительности Европейской части СССР. М-б 1: 2 500 000. М.: ГУГК, 1974. 6 л.

Кавказ. Природные условия и естественные ресурсы СССР / Отв. ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1966. 482 с.

Керженцев А.С. Механизм

пространственно-временной изменчивости почв и экосистем // Экология и почвы. Избр. лекции VIII-IX Всерос. школ (1998-1999 гг.). Т. III. М.: Ин-т фунд. пробл. биологии РАН, 1999. С. 3158.

Кислов А.В. Изменения и изменчивость глобального климата // Современные

глобальные изменения природной среды. Т. 1. М.: Научный мир, 2006. С. 118-129.

Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. редакторы М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков (Тр. Геологич. ин-та РАН. Вып. 550). М.: Наука, 2004. 299 с.

Кобак К.И., Кондрашева Н.Ю. Глобальное потепление и природные зоны // Метеорология и гидрология. 1992. № 8. С. 91-98.

Кобак К.И., Кондрашева Н.Ю., Турчинович И.Е. Влияние изменений климата на природную зональность и экосистемы России // Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука, 2002. С. 205-210.

Ковда В.А.Биогеохимическая концепция биосферы // Ресурсы биосферы на территории СССР. М.: Наука, 1971. С. 16-26.

Ковда В.А. Основы учения о почвах. Общая теория почвообразовательного процесса. Кн. 1-я. М.: Наука, 1973. 447 с.

Коломыц Э.Г. Организация и устойчивость хвойно-лесных экосистем на бореальном экотоне Русской равнины // Изв. РАН. Сер. геогр. 1995. № 3. С. 37-51.

Коломыц Э.Г.Полиморфизм ландшафтно-зональных систем. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН,

1998. 311 с.

Коломыц Э.Г. Прогнозные оценки зональных ландшафтно-экологических условий в свете предстоящих глобальных изменений климата // География и природные ресурсы.

1999. № 3. С. 5-12.

Коломыц Э.Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. М.: Наука, 2003. 371 с.

Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: Атлас-монография. М.: Наука, 2005. 390 с.

Коломыц Э.Г.Полизональность локальных геосистем как реакция на глобальные изменения климата // Изв. РАН. Сер. геогр. 2006. № 2. С. 35-47.

Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. 427 с.

Коломыц Э.Г., Керженцев А.С., Шарая Л.С. Аналитические и картографические модели функциональной устойчивости лесных экосистем // Успехи соврем. биологии. 2015. Т. 135, № 1. С. 127-149.

Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С. Палеопрогнозная концепция в региональной экологии (на примере Волжского бассейна) // Усп. совр. биол. 2004. Т. 124. № 5. С. 403-418.

Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С., Колкутин В.И. и др. Экология ландшафтов Волжского бассейна в систем глобальных изменений климата (прогнозный Атлас-монография). Нижний Новгород: Интер-Волга, 1995. 165 с.

Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С., Шарая Л.С.

Методы ландшафтной экологии в прогнозных оценках биотической регуляции углеродного цикла при глобальном потеплении // Экология. 2009. № 6. С. 1-8.

Коломыц Э.Г., Юнина В.П., Сидоренко М.В. Воротников В.П. Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Организация, устойчивость, антропогенная динамика. Нижний Новгород: Ин-т экологии Волж. бассейна РАН, 1993. 346 с.

Колосов В.А., Сдасюк Г.В. Глобально-региональные взаимозависимости // Глобальные изменения и региональные взаимосвязи. М.: Инт географии АН СССР, 1992. С. 7-32.

Кондратьев К.Я., Демирчян К.С. Глобальные изменения климата и круговорот углерода // Изв. Рус. геогр. об-ва. 2000. Вып. 4. С. 1-20.

Кононова М.М.Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 313 с.

Коронкевич Н.И. Водный баланс Русской равнины и его антропогенные изменения. М.: Наука, 1990. 204 с.

Котляков В.М. География и выживание человечества // Изв. РАН. Сер. геогр. 1992. № 2. С. 8-14.

Котова Т.В., ред. Растительность Европейской части СССР и Кавказа. М-б 1:2000 000. М.: ГУГК, 1987. 4 л.

Крауклис А.А. Проблемы

экспериментального ландшафтоведения.

Новосибирск: Наука, 1979. 232 с.

Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. II. С. 21-87.

Крутько В.Н., Пегов С.А., Хомяков Д.М., Хомяков П.М. Формализация оценки качества компонентов окружающей среды. М.: ВНИИ системных исследований, 1982. Препринт. 36 с.

Куприянова Т.П., ред. Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1989. 333 с.

Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. Зональное и провинциальное ботанико-географическое

разде-ление Европейской части СССР // Изв. ВГО. 1976. Т. 108, вып. 6. С. 469-483.

Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика. М.: Мысль, 1974. 462 с.

Логофет Д.О., Свирежев Ю.М.Концепция

устойчивости биологических систем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. VI. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 159-171.

Марков К.К., Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А. Климатическая модель и географические зоны времени голоценового оптимума на территории СССР // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981. С. 230-240.

Марков К.К.. Гричук В.П.. Чеботарева Н.С. и др. Взаимоотношения леса и степи в историческом освещении // Вопросы географии. Сб. 23. 1950. С. 15-120.

Менжулин Г.В., Савватеев С.П.Мировая продовольственная проблема и современное глобально - потепление // Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука, 2002. С. 122-151.

Меняющийся мир. Географический подход к изучению / Ред. Дж. Р. Матер, Г.В. Сдасюк, М.: Прогресс, 1991. 391 с.

Мильков Ф.Н. Физическая география: современное состояние, закономерности, проблемы. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1981. 398 с.

Мильков Ф.Н. Физическая география: Учение о ландшафте и географическая зональность. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1986. 327 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука, 1971. 576 с.

Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / Отв. ред. В.Н. Кудеяров. М.; Наука, 2007. 380 с.

Морозов Г.Ф.Учение о лесе. Изд. 7-е. М.;Л.: Гослесбумиздат, 1949. 368 с.

Мохов И.И. Модельные оценки возможных климатических изменений в XXI веке в сопоставлении с климатическими изменениями в прошлом и настоящем // Возможности предотвращения изменений климата и его последствий. Проблема Киотского протокола. М.: Наука, 2006. С. 75-93.

Мохов И.И., Дюфрен Ж..-Л., Э.Ле Трет и др. Изменение режимов засухи биопродуктивности наземных экосистем в регионах Северной Евразии по расчетам с глобальной климатической моделью с углеродным циклом // ДАН. 2005. Т. 405, № 6. С. 1-5.

Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

Нейштадт М.И. Региональные закономерности истории фитоценозов СССР в голоцене по палинологическим данным // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 79-91.

Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 740 с.

Одум Ю. Экология. В 2-х т. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. Т. 1 - 328 с.; т. 2 - 376 с.

Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова

Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 253 с.

Оценки экологических и социально-экономических последствий изменений климата. Доклад Рабочей группы II МГЭИК (Председатель Ю.А. Израэль). СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 250 с.

Палеогеография Европы за последние с то тысяч лет. Атлас-монография. / Отв. ред. И.П. Герасимов, А.А. Величко. М.: Наука, 1982. 156 с.

Паффенгольц К.Н., ред. Геологический словарь. Т. 1. М.: Недра, 1973. 486 с.

Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. 341 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. 399 с.

Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

Полынов Б.Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 751 с.

Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование: Методы и результаты изучения. Л.: Наука, 1980. 220 с.

Предстоящие изменения климата. Совместный Советско-Американский Отчет о климате и его изменениях / Под ред. М.И. Будыко и др. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 272 с.

Преображенский В.С., Александрова Т.Д., Максимова Л.В. География в меняющемся мире. Век ХХ. М.: Ин-т географии РАН, 1997. 273 с.

Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. 334 с.

Пузаченко Ю.Г. Пространственно-временная иерархия геосистем с позиции теории колебаний // Вопросы географии. Сб. 127. Моделирование геосистем. М.: Мысль, 1986. С. 96111.

Пузаченко Ю.Г. Профилактика экологических катастроф // Новые концепции в географии и прогнозирование, М.: Наука, 1993. С. 21-34.

Пузаченко Ю.Г.Основы общей экологии. М.: Изд-во МГУ, 1996. 133 с.

Пузаченко Ю.Г.Методологические основы географического прогноза и охраны среды. М.: Изд-во УРАО, 1998. 212 с.

Пузаченко Ю.Г. Глобальное биологическое разнообразие и его пространственно-временная изменчивость // Современные глобальные изменения природной среды. Т. 2. М.: Научный мир, 2006. С. 306-377.

Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Медицинская география. Вып. 3. М.: ВИНИТИ, 1969. С. 5-74.

Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С. Структура растительности лесной зоны СССР: Системный анализ. М.: Наука, 1981. 275 с.

Раменский Л.Г.Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова. М.: Наука, 1972. 210 с.

Раунер Ю.Л. Климат и урожайность зерновых культур. М.: Наука, 1981. 163 с.

Риклефс Р.Э. Основы общей экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1979. 424 с.

Рожков А.А., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: ВО Агропромиздат, 1989. 239 с.

Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969. 216 с.

Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 265 с.

Розенберг Г.С. К построению системы концепций современной экологии // Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52, № 3. С. 422-440.

Розенберг Г.С. Лики экологии. Тольятти: Ин-т экологии Волж. бассейна РАН, 2004. 224 с.

Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических кон-струкцийсовременной экологии. Самара: Самар. НЦ РАН. 1999. 396 с.

Светлосанов В.А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект). ВИНИТИ, Итоги науки и техники. Т. 8. М., 1990. 200 с.

Светлосанов В.А. Устойчивость природных систем к природным и антропогенным воздействиям (учебное пособие). М., 2009. 100 с.

Свирежев Ю.М. Математические модели в экологии // Число и мысль. М.: Знание, 1982. Вып. 5. С. 16-55.

Свирежев Ю.М. Устойчивость и сложность в математической экологии // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. С. 41-50.

Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я.

Математическое моделирование биологических систем // Проблемы космической биологии. Т. ХХ. М.: Наука, 1972. 159 с.

Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

Семенов-Тян-Шанский В.П. Район и страна. М.; Л.., Гос. изд-во, 1928. 311 с.

Серебрянная Т.А. О динамике лесостепной зоны в центре Русской равнины в голоцене // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 179-186.

Семкин Б.И. Дескриптивные множества и их приложения // Исследования систем. 1. Анализ сложных систем. Владивосток:

Тихоокеан. ин-т географии ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 83-94.

Симонов Ю.Г.Пути применения эргодиче-ской теоремы для палео-географического анализа континентов // Вестн. МГУ. Серия 5. География. 1966. № 5. С. 3-18.

Симонов Ю.Г. Основные свойства объектов географического прогнозирования и способы их формализованного описания // Проблемы регионального географического прогноза. М.: Наука, 1982. С. 112-193.

Симонов Ю.Г. Географическое

прогнозирование и проблемы рационального природопользования на современном этапе // Географическое прогнозирование и охрана природы. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 103-113.

Сиротенко О.Д., Абашина Е.В. Агроклиматические ресурсы и физико-географическая зональность территории России при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 1998. № 3. С. 92-103.

Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В. и др. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. № 2. С. 144-159.

Солнцев В.Н. Системная организация ландшафтов. М.: Мысль, 1981 а. 239 с.

Солнцев В.Н. Хроноорганизация географических явлений // Вопросы географии. Сб. 117. Геофизика ландшафта. М.: Мысль, 1981 б. С. 40-68.

Сочава В.Б. География и экология // Материалы V съезда Географического общества СССР. Л.: ВГО, 1970. 24 с.

Сочава В.Б. Геотопология как раздел учения о геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1974. С. 3-86.

Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 319 с.

Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 189 с.

Сочава В.Б. Избранные труды. Теоретическая и прикладная география. Новосибирск: Наука, 2005. 288 с.

Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья // Научное наследство. Т. 11. М.: Наука, 1986. 512 с.

Ступишин А.В., ред. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1964. 197 с.

Судницын И.И., Сидорова М.М., Орешкин Н.С., Васильева М.И. Влияние метеорологических условий на изменение запаса влаги в дерново-подзолистой суглинистой почве // Метеорология и гидрология. 1988. № 8. С. 90-99.

Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. 418 с.

Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. III. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975. 543 с.

Танфильев Г.И. Географические работы. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1953. 676 с.

Таргульян В.О., Арманд А.Д., Роде А.А., Дмитриев Е.А. Почва как компонент биогеоценоза и ее изучение в биосферных заповедниках // Биосферные заповедники: Тр. I Советско-Американского симпозиума. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1977. С. 51-60.

Таргульян В.О., Соколов И.А. Структурный и функциональный подход к почве: почва-память и почва-момент // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. С. 1733.

Тарко А.М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. М.: Физматлит, 2005. 231 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов

А.Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы // Бюл. Моск. об-ва ис-пытат. природы. Т. LXXI, вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 123-132.

Тишков А.А. Подходы к исследованиям динамики биоты как объекта географического прогнозирования // Географическое прогнозирование и природоохранные проблемы. М.: Ин-т географии АН СССР, 1988. С. 49-60.

Тишков А.А.Роль сукцессий во временной организованности геосистем // Гео-система во времени. М.: Ин-т географии АН СССР, 1991. С. 118-132.

Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.

Трофимов А.М. Пути прогнозирования развития геосистем // Новые концепции в географии и прогнозирование, М.: Наука, 1993. С. 3948.

Тушинский Г.К. Ритмы снежности и оледенения в историческое время в северном полушарии // Проблемы планетарной географии. М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 52-65.

Тюрюканов А.Н. Избранные труды. М.: Изд-во РЭФИА, 2001. 307 с.

Тюрюканов А.Н., Федоров В.М. Биосферные раздумья. М.: РАЕН, 1996. 368 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977. 146 с.

Фридланд В.М. (ред.). Почвенная карта РСФСР. М-б 1:2500 000. М.: ГУГК, 1988.

Харбух Дж., Бонэм-Картер Г. Моделирование на ЭВМ в геологии. Пер. с англ. М.: Мир,

1974. 319 с.

Хильми Г. Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 300 с.

Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.

Хотинский Н.А., Савина С.С. Палеоклима-тические схемы территории СССР в бореаль-ном, атлантическом и суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1985. № 4. С. 18-34.

Шарая Л.С. Количественный анализ пространственной изменчивости некоторых параметров состояния экосистемы Жигули // Самарская Лука. Бюл. 2007. Т. 16, № 4. С. 639-659.

Шарая Л.С.Предсказательное картирование лесных экосистем в геоэкологии // Поволж. эко-логич. журн. 2009. № 3. С. 249-257.

Шварц С.С. Экологические основы охраны биосферы // Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука, 1975. С. 100-112.

Шугарт Г.Г., Антоновский М.Я., Ярвис П.Дж., Санфорд А.П. Углекислый газ, изменение климата и лесные экосистемы // Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С. 513-547.

Экосистемы теллермановского леса / Отв. ред. В.В. Осипов; Институт лесоведения РАН. М.: Наука, 2004. 340 с.

Эшби У.Р. Введение в кибернетику. Пер. с англ. М.: Изд-во Иност. лит-ры, 1959. 432 с.

Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 295 с.

Aber J., Nelson R.P., Mcnulty St. et al. Forest Processes and Global Environmental Change: Predicting the Effects of Individual and Multiple Stressors // Bioscience. 2001. V. 51, № 9. P. 735751.

Alcamo J., Leemans R., Kreileman E. Global change scenarios of the 21-th century: Result from the IMAGE 2.1 model. L.: Elsevier, 1998.

Allen D.M.The relationship between variable selection and data augmentation and a method for prediction // Technometrics. 1974. V. 16. P. 125127.

Chapin F.S., Walker B.H., Hobbs R.J. et al.

Biotic control over the functioning of ecosystems // Science. 1997. V. 277. P. 500-504.

Dahl E. Impact of climatic change on terrestrial ecosystems // Impacts of climatic change on natural ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/alpine areas). Trondheim: NINA and DN, 1993. P. 81-83.

Diaz S., Cabido M. Vive la difference: plant functional diversity matters to ecosystem processes // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 646-655.

Emanuel W.R., Shugart H.H., Stevenson M.R. Climatic changes and the boreal-scale distribution of terrestrial ecosystem complexes // Climatic Change, 1985. No 7. P. 29-43.

Forman R.T.T. Land Mosaics: The Ecology of Landscapes and Regions. Cambridge: Cambridge Univ., 1995. 632 p.

Gunderson L. Ecological resilience: in theory and application // Ann. Rev. Ecol. Syst. 2000. V. 31. P. 425-439.

Hansen J.G., Hung I., Lasis A. et al. Global Climate Changes as Forecasted by Goddard Institute for Space Studies Three-Dimentional Models // J. Geophys. Res. 1988. V. 92. P. 9341-9354.

Hansen J., Sato M., Ruedy R. et al. Climate simulations for 1880-2003 with GISS model E // Climate Dynamics. 2007 a. V. 29. P. 661-696.

Hansen J., Sato M., Ruedy R. et al. Dangerous human-made interference with climate: A GISS model E study // Climate Dynamics. 2007 b. V. 7. P. 2287-2312.

Holling C.S. Resilience and stability of ecosystems // Ann. Rev. Ecol. 1973. V. 4. P. 1-23.

Kubota Y., Murata H., Kikuzawa K.Effects of topographic heterogeneity on tree species richness and stand dynamics in a subtropical forest in Okinawa Island, southern Japan // J. of Ecology. 2004. V. 92. P. 230-240.

Leemans R. Modelling ecological and agricultural impacts of global change on a global scale // J. of Sci. & Industrial Res. 1992. V. 51. P. 709-724.

Lischke H., Guisan, A., Fischlin, A., Bugmann H. Vegetation Response to Climate Change in the Alps: Modeling Studies // Views from the Alps: regional perspectives on climate change. Cambridge, Massachusetts, USA: MIT Press, 1998. P. 309-350.

Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1958. V. 3. P. 36-71.

McIntyre S., McKitrick.Corrlatuon to the Mann et al. (1998) proxy data base and Northern hemisphere average temperatyre series // Energy and Environment. 2003. V. 14. N 6. P. 751-771.

Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W. et al. Global change and terrestrial net primary production. Nature. 1996. V. 363. P. 234-240.

Naeem S. Species redundancy and ecosystem reliability // Conserv. Biol. 1998. V. 12. P. 39-45.

Peterson G., Allen C.R., Holling C.S. Ecological resilience, biodiversity and scale // Ecosystems. 1998. V. 1. P. 6-18.

Pope V.D., Gallani M.L., Rowntree P.R., Stratton R.A. The impact of new physical para-metrizations in Hadley Centre climate model -HadCM3 // Climate Dynamics. 2000. V. 16. P. 123146.

Printice I.C., Cramer W., Harrison S.P. et al.

A global biom model based on plant physiology

and dominance, soil properties and climate // J. Bi-ogeogr. 1992. V. 19. P. 117-134.

Santer B.The use general circulation models in climate impact analysis - a preliminary stay of the impacts of a CO2 - indicated climatic change on west european agriculture // Climatic Ganges. 1985. V. 7, N 1. P. 71-93.

Scherer-Lorenzen M., Korner C., Schulze E.-D., Eds. Forest diversity and function: temperate and boreal systems. 2005. Springer: Berlin. 301 p.

Schmidt G.A., Ruegy R., Hansen J.E. et al. Present day atmospheric simulations using GISS Model E: Comparison to in-situ, satellite and rea-nalysis data // J. Climate. 2006. V. 19. P. 153-192.

Shanin V.N., Komarov A.S., Bykhovets S.S. Simulation modelling for sustainable forest management: a case-study // Procedia Environmental Sciences. 2012. V. 13. P. 535-549.

Shanin V.N., Komarov A.S., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S. Modelling carbon and nitrogen dynamics in forest ecosystems of Central Russia under different climate change scenarios and forest management regimes // Ecol Model. 2011. V. 222. P. 2262-2275.

Smith J. M. Models in Ecology. Cambridge: At the University of Sussex Press, 1974. 184 p.

Smith T.M., Leemance R., Shugart H.H. Sensitivity of terrestrial carbon storage to CO2-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models // Climatic Change. 1992. V. 21. P. 367-384.

Solomon A.M., Prentice C., Leemans R., Cramer W.P.The interaction of climate and land use in future terrestrial carbon storage and release // Water, Air, and Soil Pollution. 1993. V. 70. P. 595614.

Stone L., Gabric A., Berman T. Ecosystem resilience, stability, and productivity: Seeking a Relationship // Amer. Natur. 1996. V. 148. P. 892-903.

Thompson I., Mackey B., McNulty S., Mosseler A. Forest Resilience, Biodiversity, and Climate Change. A synthesis of the biodiversity/resilience/stability relationship in forest ecosystems. Secretariat of the Convention on Biological Diversity, Montreal. Technical Series. 2009. N 43. 67 p.

Yachi S., Loreau M. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 1463-1468.

Zaret T.M. The stability/diversity controversy: A test of hypotheses // Ecology. 1982. V. 63. P. 721-731.