CC BY
67
Ландшафтно-экологические прогнозные модели углеродного баланса в лесных экосистемах
УДК 581.52+581.524.3 +574.9
ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОГНОЗНЫЕ МОДЕЛИ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ
© 2009 Э.Г. Коломыц, Л.С. Шарая
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти; e-mail: [email protected]
Изложен опыт использования методов ландшафтной экологии в оценках биотической регуляции углеродного цикла при глобальных изменениях климата. Созданы аналитические и картографические эмпирико-статистические модели, позволяющие вскрыть локальные механизмы биотической регуляции. Даются прогнозные оценки углеродного баланса в лесных экосистемах по сценарию HadCM3-2000 (версия А2) предстоящего глобального потепления.
Ключевые слова: биогеоценоз, изменения климата, эмпирико-статистическое моделирование, картографирование, экологическое прогнозирование, экосистема.
ВВЕДЕНИЕ
Познание локальных (топологических) и региональных механизмов устойчивости континентальной биосферы может внести существенный вклад в оценку экологических последствий глобального воздействия человека на климат. Речь идет об изучении процессов биотической регуляции углеродного цикла в системе почва-рас -тительность-атмосфера [2, 3, 11 и др.]. Этой проблеме посвящена весьма обширная литература как в нашей стране, так и за рубежом [3, 4, 7, 16, 18 и др.]. Однако основное внимание уделяется методикам определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также изучению «работы» углеродного цикла и современного содержания углерода в лесных, болотных и других экосистемах. Гораздо слабее освещены вопросы количественной оценки реакции различных биотических компонентов углеродного цикла на глобальные климатические изменения.
Дальнейшее развитие концепции биотической регуляции видится в изучении локальных механизмов биологического круговорота, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье [2]. Топоэко-системы как элементарные биохорологические единицы биосферы представляет собой наиболее комплексную и активную часть природной среды, ее функциональное «ядро» [9, 10], поэтому истоки механизмов, регулирующих влаго- и газообмен земной поверхности с атмосферой, следует искать в метаболических режимах локальной размерности. Пространственное разнообразие биологического круговорота обусловлено в первую очередь структурной неоднородностью биогеоценозов (ландшафтных фаций). В та-
ком аспекте концепция биотической регуляции углеродного цикла в биосфере, насколько нам известно, до сих пор еще не разрабатывалась.
ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К РЕШЕНИЮ ПРОБЛЕМЫ
Вопросы прогнозной динамики лесных экосистем в условиях меняющегося климата разра-ботаны еще весьма слабо. Зарубежные прогнозные разработки носят преимущественно обзорный (мелкомасштабный) характер [13] и поэтому не могут вскрыть причинных механизмов пространственного разнообразия реакций лесных сообществ на одни и те же климатические сигналы, а также их обратного влияния на климат. Известные имитационные модели реакции лесов на климатические воздействия [7, 14, 16, 18 идр.], при всей их эффективности, ограничены узкими заданными рамками условий местообитания, поэтому получаемые результаты расчетов недостаточны для прогноза состояний всего спектра лесных сообществ в экорегионе или в природной зоне. Даже на локальном уровне они не охватывают пространственного многообразия сукцессионных смен при одном и том же фоновом воздействии.
В настоящем сообщении представлен опыт применения ландшафтно-экологического подхода к изучению феномена биотической регуляции углеродного цикла. Этот подход основан на построении дискретных эмпирико-статистических моделей природных экосистем, по определению [8]. Он позволяет вскрыть причинные механизмы пространственного разнообразия влияния фитобиоты на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой и выделить те из них, которые могут обеспечить устойчивость наземных
1481
Известия Самарского научного центраРоссийской академии наук. Т 11, № 1(7), 2009
экосистем к изменениям климата в соответствии с принципом Ле Шателье. При ландшафтно-экологическом моделировании, описывающем поведение гео(эко-)систем как целостных образова-ний, удается оперировать сравнительно небольшим числом наиболее информативных признаков и получать результаты с гораздо более высокой степенью пространственного разрешения по сравнению с тем, что дают, например, имитационные модели. Это находит отражение на картах прогнозируемых параметров биологического круговорота и углеродного баланса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования послужили лесные экосистемы основного водосбора Волжского бассейна. Использованы материалы крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок, проведенных нами ранее на экспериментальных полигонах по специально разработанной методике [5] на экспериментальных полигонах Среднего и Верхнего Поволжья. Полигоны охватывают широкий спектр зональных систем - от южной лесостепи до смешанных лесов южнотаежного облика [5]. Каждый полигон характеризует определенный экорегион.
В пределах полигона на основе 45-65 пробных площадей выделялись шесть биогеоценоти-ческих (фациальных) групп, расположенных по вектору локального ландшафтного сопряжения (микрокатены), согласно [1], - от элювиальных и трансэлювиальных типов местоположений через транзитные и трансаккумулятивные типы до аккумулятивных и супераквальных. На региональном уровне система мезоместоположений имела аналогичный характер. Среди биогеоценозов выделялась плакорная группа как локальный зональный представитель данного экорегиона. Остальные биогеоценозы рассматривались как экстразональные, отображающие фоновые условия других регионов, нередко весьма удаленных. Для данного сообщения использованы следующие дискретные параметры малого биологического круговорота: 1) скелетная древеснокустарниковая фитомасса - BS; 2) масса корней
- BR; 3) общая зеленая масса - BV; 4) масса лесной подстилки - ML; 4) мертвая скелетная фитомасса (валеж и сухостой) - WD; 6) масса гумуса в органно-минеральных горизонтах почвы
- HU.
Локальные механизмы биотической регуляции изучались на основе прогнозируемых изменений биологического круговорота в лесных биогеоценозах при заданных сценариях климатического прогноза до 2100 г. (по глобальной модели HadCM3, версия А2 [15]). Как и большинство
известных моделей семейства AOGCMs, данная модель предсказывает термоаридный климатический тренд по всей Средней полосе Русской равнины. Для прогнозирования дискретных параметров биологического круговорота предва-рительно проводилась гидротермическая орди-нация этих параметров в пространстве локальных ландшафтных сопряжений по каждому экорегиону. Было установлено, что основным каналом связи метаболических параметров с климатическими сигналами служит летнее влагосодержание почвы [5], динамика которого и легла в основу прогнозных моделей углеродного баланса экосистем.
Оценки изменений содержания углерода в различных биотических компонентах и в целом по лесным биогеоценозам проведены по известному лесоводственному методу, основанному на динамике живых и мертвых фитомасс [11]. Изменение массы потока углерода AC(Fa) над растительным покровом, т.е. углеродный баланс почвенно-растительного комплекса, на данный прогнозный срок рассчитывали по формуле АС (Fa) = AC(WD) + AC(ML) + AC(HU) -AC(BS) - AC(BV) - AC(BR).
Параметр AC(Fa) определялся для каждой группы биогеоценозов данного экорегиона. При положительных величинах первые три слагаемые правой части уравнения дают прибавку эмиссии С02 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, а вторые - убыль этого потока. При отрицательных же значениях указанных параметров картина обратная. Таким образом, по прогнозируемому параметру AC(Fa) можно оценить, будет ли поглощать данное лесное сообщество дополнительное количество С02 из атмосферы в результате сдвигов в биологическом круговороте или, наоборот, станет источником его дополнительных выбросов.
Для построения крупномасштабных растровых карт дискретных параметров биологического круговорота (как для базового периода, так и для прогнозных сроков) применены новые методы геоморфометрии, разработанные П.А. Ша-рым [12], и программа «GIS Eco» [17]. Картографирование основывалось на предварительно выявленных статистически значимых связях структурных и функциональных характеристик локальных экосистем с морфометрией рельефа. Для этого были использованы спутниковые данные НАСА о рельефе - матрицы высот земной поверхности, полученные в ходе выполнения проекта SRTM30 «США-Италия-Германия» (2000 г.).
Переход от локального уровня прогнозного картографирования на региональный осуществлялся с помощью предложенного нами метода индукционно-иерархической экстраполяции. Каж-
1482
Ландшафтно-экологические прогнозные модели углеродного баланса в лесных экосистемах
дый тип растительной формации, выделенный на геоботанической карте, идентифицируется определенной плакорно-экстразональной группой биогеоценозов, образующих региональную мик-рокатенарную систему локальной зональности, адекватную вектору прогнозируемых изменений климата. Затем каждый ареал данной формации, представленный как своего рода мезокатена, дробится на региональные типы местоположений, для чего используются новые методы геоморфометрической статистики. Создается промежуточная карта типов мезоместоположений на всю лесопокрытую площадь региона (с учетом терморежима склонов). Последняя рассчитывается по рельефу региона на основе выявленной статистически тесной связи типов местоположений с характеристиками рельефа. Принимая, согласно концепции [6], мезокатену в качестве гомоморфного образа микрокатены, разносим имеющиеся биогеоценозы каждой выделенной группы по мезогеотопам соответствующего геоботанического ареала. Полученная таким образом региональная фито-катенарная мозаика насыщается далее базовыми или прогнозными метаболическими параметрами биогеоценозов, взятых уже в качестве локальных представителей тех или иных природных зон и регионов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Прогнозные расчеты показали, что при развитии термоаридного климатического тренда в бореальных и суббореальных лесах наибольшие по абсолютному значению изменения должен испытать автотрофный биогенез, дающий BS, BV и BR фитомассы. Приоритетный вклад в изме-
нения углеродного баланса будет вносить динамика прироста древесины. К 2100 г. в своих экстремальных значениях AC(BS) составит от (-)37-40 т/га в плакорных и трансаккумулятивных липняках Жигулевского массива до (+)95-100 т/ га в трансэлювиальных хвойно-широколиственных лесах Нижегородского Предволжья. Величины же экстремальных AC(F) будут равны соответственно -(78-83) и и +(115-120) т/га. Таков возможный размах изменений потока углерода, вызванных неоднозначной реакцией бореальных и неморальных лесов.
Экорегионы не только существенно различаются в обобщенных величинах углеродного баланса (табл. 1), но имеют также весьма пеструю картину его распределения по микрокате-нам. Зонально-региональные контрасты биотической регуляции углеродного цикла можно проследить по значениям AC(Fa) для плакорных то-поэкосистем экспериментальных полигонов. Перечислим эти значения (в т/га) на прогнозные сроки 2030, 2050 и 2100 гг.
1. Жигулевский массив, липняки и сосняки южной лесостепи ^ (-)69,91; (-)77,29; (-) 83,11.
2. Присурье, дубо-липняки и хвойные леса типичной лесостепи ^ (-)37,34; (-)34,42; (-)23,33.
3. Возвышенное Нижегородское Предволжье, смешанные и темнохвойные леса неморальнолесной подзоны (урочище Зеленый Город) ^ (+)30,00; (+)43,91; (+)70,90.
4. Там же, массив Щелоковский Хутор (липовые дубравы) ^ (-)78.62, (-)78.66, (-)89.86;
5. Низменное Среднее Приочье (Приокско-Террасный заповедник), южная границы подтаежной зоны: а) сосново-широколиственные леса ^ (-)30,77; (-)29,73; -27,91; б) березняки и осин-
Таблица 1. Средневзвешенное по площади базовое содержание органического углерода в почвенно-растительном покрове (т/га) и его прогнозируемые изменения на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) Среднего и Верхнего Поволжья
ООПТ Базовый период Прогнозные сроки, гг.
2010 2030 2050 2075 2100
А. Национальный природный парк «Самарская Лука», Жигули (подзона южной лесостепи, у южной границы) 218.59 -44.01 (20.1) -52.85 (21.2) -58.40 (26.7) -62.82 (28.7) -66.03 (30.2)
Б. Национальный природный парк «Чаваш Вармане», правобережное Присурье (неморальнолесная подзона) 174.57 14.03 (8.0) 16.78 (9.6) 19.57 (11.2) 24.90 (14.3) 29.56 (16.9)
В. Приокско-Террасный биосферный заповедник, Среднее Приочье (смешаннолесная зона, у южной границы) 209.06 1.28 (0.6) 4.65 (2.2) 4.78 (2.3) 7.88 (3.8) 6.34 (3.0)
Примечание. В скобках указаны отклонения от базовой величины, %.
1483
Известия Самарского научного центраРоссийской академии наук. Т 11, № 1(7), 2009
ники с липой ^ (+)19,13; (+)20,37; (+)22,32.
6. Низменный зандр Нижнего Приочья, елово-сосновые полесья ^ (-)50,84; (—)51,37; (-)53,34.
7. Нижегородское Заволжье (Керженский за -поведник), ельники и сосняки южной подтайги ^ (-)29,09; (-)33,24; (-)31,32.
До конца XXI в. содержание углерода, законсервированного в фитомассе лесов Среднего и Верхнего Поволжья, может измениться на ±(25-50)% от базовой величины, что указывает на их существенную роль в грядущей биотической регуляции углеродного цикла [5]. Наиболее сильно сократится продуктивность маргинальных лесных сообществ на зональных экотонах леса и степи (см. табл. 1, А), что вместе с усилением разложения древесной мортмассы и гумуса вызовет рост содержания С02 в атмосфере. Основную положительную регуляцию углеродного обмена наземных экосистем с атмосферой, направленную на снижение ее парникового эффекта, будут выполнять широколиственно-еловые и темнохвойные леса возвышенных равнин в неморальнолесной подзоне (см. выше, урочище Зеленый Город) и в южной полосе подтаежной зоны. Второстепенную роль сыграют трансаккумулятивные и супераквальные сосняки низменно-занд-ровых полесий, где AC(Fa) = 15-25 т/га. Это, пожалуй, единственная группа формаций бореаль-ных лесов, которая окажет существенную поддержку устойчивости континентальной биосферы в условиях глобального потепления.
Рассмотрим картографические модели углеродного баланса лесов на срок до 2050 г., когда ожидается удвоение концентрации С02 в атмосфере. Для локального уровня дан пример карт Сбаз и DC(Fa) лесного массива Приокско-Террасно-го биосферного заповедника (рис. 1). Карты построены на основе связей указанных параметров с наиболее значимыми факторами среды (rs - коэффициент корреляции Спирмана, Р - уровень значимости Пирсона):
С. = 243,69 - 92,82 • MCA - 41,62 • kh + 22,31
• Z; (rs = 0,49; Р < 0.01);
AC(Fa) = -5,25 + 10,18 •MCA + 8,07 • Q -3,21
• kA; (rs = 0,50; P < 10-3).
Здесь Z - абс. высота, MCA - площадь водосбора, kh - горизонтальная кривизна, выявляющая области конвергенции потоков, с ростом депозита углерода, kA - аккумуляционная кривизна, различающая зоны сноса, транзита и накопления потоков (максимум AC(Fa) - в зонах транзита); Q - освещенность склонов при положении Солнца в южном азимуте.
Как видно, в базовый период наибольшие суммарные запасы углерода свойственны слабонаклонным приводораздельным областям, с наименьшей площадью водосбора. В прогнозируемый срок эти местоположения, а также относительно крутые склоны, особенно хорошо прогреваемые при южном азимуте солнца, будут отличаться максимальной эмиссией С02. Лесные же массивы, расположенные в оврагах и притальве-говых областях, окажутся пулами с наибольшим
Рис. 1. Приокско-Террасный биосферный заповедник. Карты содержания суммарного углерода (т/га ) в лесных биогеоценозах для базового периода (а) и его изменений (т/га) к 2050 г. (б):
Шаг решетки - 20 м; ведущие предикторы см. в тексте; среднее базовое содержание углерода по матрице - 205,2 т/га; среднее изменение запасов углерода к 2050 г. - 8,72 т/га.
1484
Ландшафтно-экологические прогнозные модели углеродного баланса в лесных экосистемах
Таблица 2. Прогнозируемые к 2050 г. изменения суммарных запасов углерода (в млн. т.) в растительных формациях Окского бассейна, согласно климатической
модели HadCM3 (версия А2)
Леса (группы растительных формаций) Площадь, кв. км Базовый суммарный углерод Изменение содержания углерода
депозит эмиссия общий итог
млн. т. %
1. Еловые и широколиственно-еловые смешанные 2034 37.14 3.02 -1.8 1.22 3.28
2. Сосновые и широколиственнососновые смешанные 26230 481.76 45.77 -23.17 22.6 4.69
3. Широколиственные 4770 84.68 6.76 -4.96 1.8 2.13
4. Вторичные на месте еловых и смешанных 17770 293.26 40.77 -14.79 25.98 8.86
5. Вторичные на месте сосновых и смешанных 16670 318.70 40.97 -51 -10.03 -3.15
6. Вторичные на месте широколиственных 4911 76.83 0.42 -1.18 -0.76 -0.99
7. Болотные 2343 35.18 1.01 -0.17 0.84 2.39
8. Пойменные 9219 149.28 6.62 -4.45 2.17 1.45
Все группы лесных формаций 83947 1476.83 145.34 -101.52 43.82 2.97
депонированием углерода.
Региональный уровень представлен Окским бассейном (рис. 2). Формирование карты путем насыщения мезокатен каждой растительной формации рассчитанными данными о депозите и эмиссии углерода позволило определить ведущие предикторы, связанные с изменением углеродного баланса для разных типов леса. Ниже приводим уравнения множественной регрессии для связи параметра X = AC(Fa) с наиболее значимыми факторами среды:
а) еловые и широколиственно-еловые леса:
X = 76,7 • Z + 46,7 • T + 24,0 • Q - 63,8;
б) сосновые и широколиственно-сосновые леса: X = -24,0 • Z + 21,0 • MCA - 7,1 • Q + 12,1;
в) широколиственные леса: X = -76,2 • T + 42,9 • MCA + 12,1 • GA + 15,1;
г) вторичные леса на месте сосновых: X = 83,1 • к + 76,6 • MCA + 9,7 • T - 61,6;
д) все вторичные леса бассейна: X = 37,5 • MCA - 18,4 • GA - 10,9 • T + 12,7.
Здесь: GA - крутизна склонов; kmax - максимальная кривизна, определяющая гребневые формы рельефа; T - средняя температура июля (остальные обозначения см. выше).
Современный лесной покров Окского бассейна, составляющий немногим более 1% площади лесов России, должен осуществлять при глобальном потеплении в целом позитивную регуляцию углеродного цикла. Однако сама ее величина не будет сколько-нибудь значительной ввиду сравнительно малых изменений содержания углерода в большинстве пулов, в том числе в скелет-
ной фитомассе. Прогнозная карта вскрывает также резко выраженную контрастность и мелкоконтурную пятнистость положительных и отрицательных величин углеродного баланса: AC(Fa) меняется от (-)115-80 до (+)65-100 т/га.
В целом в темнохвойных лесах бассейна депозит углерода почти на 70% превысит его эмиссию, однако из-за незначительной площади этих формаций их общий вклад в изменение углеродного баланса региона не превысит 6% (табл. 2). Сосновые и широколиственно-сосновые форма -ции будут так же положительно влиять на углеродный цикл, но гораздо слабее, чем темнохвойные леса. Несмотря на то, что сосняки занимают наибольшие площади в бассейне, их позитивный вклад в регуляцию углеродного цикла окажется сравнительно небольшим. К 2050 г. они смогут содержать менее 25% массы углерода, депонированной во всех лесах региона. Широколиственные леса окажут преимущественно отрицательное влияние на углеродный цикл, однако это влияние будет незначительным ввиду весьма ограниченного распространения этих лесов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Глазовская М.А. Геохимические основы типо-
логии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964.
2. Горшков В. Г. Физические и биологические ос-
новы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, 1995.
3. Заварзин Г.А. Углеродный баланс России // Воз-
можные предотвращения изменения климата и его последствий. М.: Наука, 2007.
1485
Известия Самарского научного центраРоссийской академии наук. Т 11, № 1(7), 2009
Рис. 2. Фрагменты карт суммарного содержания углерода и его прогнозируемых изменений на
территории Окского бассейна:
А. Распределение содержания углерода на конец базового периода (1985 г.); запасы углерода (т/ га): 1 - 10,2-15,0; 2 - 15,0-19,3; 3 - 43-130; 4 - 130-160; 5 - 160-200; 6 - 200-423.
Б. Распределения углеродного баланса на прогнозный срок 2050 г.; изменение суммарных запасов углерода по отношению к базовому периоду (т/га):
1 - (-_1,3-0; 2 - 0^5,5; 3 - (-)136^(-)25; 4 - (-)25*0; 5 - 0^25; 6 - 25^115;
1-2 - фрагментарные лесные массивы на территории сельскохозяйственных полей;
3-6 - лесные территории; 7 - острова распаханных степей
1486
Ландшафтно-экологические прогнозные модели углеродного баланса в лесных экосистемах
4. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Се-
верной Евразии // Круговорот углерода на территории России. М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999.
5. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобаль-
ных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008.
6. ПолыновБ.Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН
СССР, 1956.
7. Пулы и потоки углерода в наземных экосисте-
мах России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. М. Наука, 2007.
8. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. М.:
Наука, 1984.
9. Сочава В.Б. Геотопология как раздел учения о
геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1974.
10. Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем // Системные исследования. Ежегодник. 1970. М.: Наука, 1970.
11. ЦелъникерЮ.Л. Газообмен С02 в лесных биогеоценозах / Идеи биогеоценологии в лесоведении илесоразведении. М.: Наука, 2006.
12. ШараяЛ.С. Количественный анализ пространственной изменчивости некоторых параметров состояния экосистемы Жигули // Самарская
Лука. Бюл. 2007. Т. 16. № 4 (22).
13. Aber J, Nelson R.P., Mcnulty St. et al. Forest Processes and Global Environmental Change: Predicting the Effects of Individual and Multiple Stressors // BioScience. 2001. V 51, N 9.
14. Impacts of climatic change on natural ecosystems (with emphasis on boreal and arctic/alpine areas) / Ed. Holten J.I., Paulsen G., Oechel W.C. Trondheim: NINA and DN, 1993.
15. Pope V.D., Gallani M.L., Rowntree P.R., Stratton RA. The impact of new physical parametrizations in Hadley Centre climate model - HadCM3 // Climate Dynamics. 2000. V 16.
16. Schimal D.S., House J.L., Hibbard K.A., et al. Resent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems // Nature. 2001. V 414.
17. Shary P.A. Personal research website on geomorphometry and applications. 2006. Website: http://www.giseco.info/. Hapyc. яз. веб-сайт http:/ /www.esti-map.ru/.
18. Smith T.M., LeemanceR., ShugartH.H. Sensitivity ofterrestrial carbon storage to CO2-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models // Climatic Change. 1992. V. 21.
LANDSCAPE-ECOLOGICAL PREDICTIVE MODELS OF CARBON BALANCE IN FOREST ECOSYSTEMS UNDER GLOBAL WARMING
© 2009 E.G. Kolomyts, L.S. Sharaya
Institute of Ecology of the Volga River Basin Russian Academy of Sciences, Togliatti;
e-mail: [email protected]
The experience of application of landscape-ecological methods for evaluations of carbon cycle biotic regulation in forest ecosystems is presented. Methods are described for constructing analytical and cartographic empirical-statistical models that make it possible to reveal the zonal/regional types of forwest formations capable of stabilizing the continental biosphere in the changing climate. The prognosis of changes of biological cycle and biotic regulation of the carbon cycle according to the scenarios HadCM3 model (version 2) of forthcoming greenhouse warming is presented.
Key words: biogeocenosis, climate changes, empiriko-statistical modeling, cartographic, ecological prognosis, ecosystems.
1487
