CC BY
2
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2368: 5333-5338
Избирательность большого пёстрого дятла Dendrocopos major при питании семенами хвойных деревьев в урбанизированном ландшафте
Е.Ю.Мельников, А.В.Беляченко
Евгений Юрьевич Мельников, Александр Владимирович Беляченко. Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н.Г.Чернышевского, Саратов, Россия. E-mail: skylark88@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2016*
В изучении экологии птиц урбанизированных ландшафтов особый интерес представляет выявление адаптационных особенностей видов, проникающих в городскую среду. В частности, актуален сбор информации о видах, изначально обитавших в естественных местообитаниях, но сумевших приспособиться к существованию в условиях городов (Фридман и др. 2007; Краснобаев, Константинов 2008).
Среди дятлов Piciformes чаще всего в урбанизированной среде встречается большой пёстрый дятел Dendrocopos major. В зимнее время он держится даже в местах с небольшим количеством старых деревьев — в районах мало- и многоэтажной застройки (Бутьев, Фридман 2005; Завьялов и др. 2007; Мударисов 2010; Pasinelli 2006).
Одной из особенностей большого пёстрого дятла является его переход в осенне-зимнее время на питание семенами хвойных деревьев — сосны обыкновенной Pinus sylvestris и ели европейской Picea abies (Бу-тьев, Фридман 2005). Этому аспекту экологии дятла посвящено значительное число работ, однако большинство из них выполнены в малона-рушенных местообитаниях, удалённых от населённых пунктов (Прокофьева 1971; Бардин 2007; Дорофеев 2010; Alatalo 1978; Eriksson 1971; Myczko, Benkman 2011). Между тем установлено, что и в условиях города, где есть дополнительные источники корма, большой пёстрый дятел также часто устраивает кузницы для питания семенами хвойных (Бутьев, Фридман 2005; Мельников 2014; Pasinelli 2006;). Целью данного исследования было выявление особенностей выбора большим пёстрым дятлом шишек хвойных деревьев в условиях урбанизированного ландшафта города Саратова.
Сбор материала проходил в 2011-2014 годах на трёх модельных участках с посадками сосны и ели. Участок № 1 представляет собой сквер с деревьями сосны,
* Мельников Е.Ю., Беляченко А.В. Избирательность пёстрого дятла (Dendrocopos major) при питании семенами хвойных в урбанизированном ландшафте // Любищевские чтения - 2016: Современные проблемы эволюции и экологии. Ульяновск: 78-89.
расположенный в районе индивидуальной застройки у стадиона «Авангард». Участок № 2 — часть сосновой лесополосы на окраине города вблизи села Еремеевка. Участок № 3 — сквер со старыми деревьями ели европейской в посёлке Октябрьское ущелье города Саратова.
На модельных участках проводились учёты численности дятлов по стандартным методикам, а также поиск и обследование кузниц птиц (Беляченко и др. 2014). Сбор и обработка шишек с кузниц осуществлялись по методикам, изложенным в работах А.В.Бардина (2007) и Н.Д.Реуцкого (2010). Перед началом обследования кузницы под ней утаптывался снег и производилось удаление старых использованных шишек. Сбор шишек осуществлялся один раз в 2-3 дня. За время исследования проведены детальные наблюдения за 12 особями, обследовано 16 кузниц, обработано 1718 раздолбленных шишек сосны и 248 шишек ели. С целью выявления избирательности питания дятла была собрана контрольная выборка целых шишек сосны (164 шт.) и ели (76 шт.) с нескольких расположенных рядом деревьев. На каждой кузнице подсчитывалось количество шишек, обработанных на ней за одни сутки. У собранных шишек измерялись длина, масса, количество оставшихся после работы дятла семян или исходное количество семян (в контрольной выборке). В результате измерений были сформированы вариационные ряды. При множественном сравнении рядов использовался критерий Краскела-Уоллиса Н с поправкой Бонфер-рони, парное сравнение проводилось по критерию Манна-Уитни (Кобзарь 2006).
Ранее проведёнными исследованиями выявлено, что зимой плотность населения большого пёстрого дятла заметно возрастает в тех местообитаниях урбанизированного ландшафта, где есть посадки хвойных деревьев: в парках (2.5 ос./км2), лесополосах (3.5 ос./км2), районах индивидуальной и дачной застроек (2.0 ос./км2) (Мударисов 2010; Мельников и др. 2014).
В урбанизированном ландшафте большие пёстрые дятлы раздалбливают шишки сосны на двух типах кузниц: «основных» и «резервных», различающихся по интенсивности их использования птицами (Мельников 2014). Так, на участке № 1 у каждого дятла было по 1-2 основных кузницы, на которых раздалбливалось в среднем 34±2.4 шишек в день. Резервные кузницы посещались птицами значительно реже, а суточная норма раздолбленных на них шишек составляла 5.5±0.6 штук. На участке № 2, расположенном в малопосещаемой лесополосе, у каждой птицы было от 8 до 10 основных кузниц и от 9 до 15 резервных. При этом суточная норма шишек, обработанных на них, снижалась: 12.5±1.1 и 2.4±0.1 на основных и резервных кузницах соответственно.
Для раздалбливания еловых шишек дятлы используют только основные кузницы. Это связано с тем, что немногочисленные деревья ели в черте Саратова растут в небольших скверах, часто посещаемых людьми. В таком месте как правило держится только одна птица, устраивающая 1 или 2 кузницы в лиственных деревьях, растущих рядом с елями. Так, на участке № 3 самец долбил шишки на двух кузницах, расположенных в сквере через дорогу в 20 м от елей. Суточная норма раздолбленных еловых шишек составила 21.9±3.2 штуки.
С целью выявления избирательности большого пёстрого дятла при выборе шишек сосны было проведено сравнение выборок шишек с трёх кузниц — основной с участка № 1, резервной с участка № 1, основной с участка № 2 и контрольной выборки (рис. 1).
Рис. 1. Кривые распределения (в %) длины (А) и массы (Б) шишек на кузницах большого пёстрого дятла: 1 — основная кузница участка № 1; 2 — резервная кузница участка № 1; 3 — основная кузница участка № 2;
4 — контроль
Таблица 1. Значения критерия Манна -Уитни для длины и массы сосновых шишек с кузниц большого пёстрого дятла: 1 — основная кузница участка № 1, 2 — резервная кузница участка № 1, 3 — основная кузница участка № 2, 4 — контроль
1 2 3
№ кузницы
Длина Масса Длина Масса Длина Масса
Длина 2 Масса 10.68 (Р <0.001) - - - - -
- 7.06 (Р <0.001) - - - -
Длина 3 Масса 7.87 (Р <0.001) - 3.45 (Р = 0.001) - - -
- 8.81 (Р <0.001) - 2.72 (Р = 0.006) - -
Длина 4 Масса 10.14 (Р <0.001) - 1.99 (Р = 0.05) - 1.60 (Р = 0.11) -
- 12.33 (Р <0.001) - 6.05 (Р <0.001) - 3.45 (Р = 0.001)
Как следует из полученных данных, распределение параметров шишек с кузниц участков № 1, № 2 и контрольной выборки значительно различается. Значения критерия Краскела-Уоллиса свидетельствуют, что различия высоко значимы: H = 186.2 ^ <0.0001) по длине шишек и H = 203.1 ф <0.0001) по их массе.
Сравнение выборок по критерию Манна-Уитни показало, что наибольшие различия от контрольной выборки характерны для основной
кузницы участка № 1, где значения Z составили 10.14 (Р <0.0001) и 12.33 (Р <0.0001) для длины и массы соответственно (табл. 1). Выборки шишек с резервной кузницы участка № 1 и кузницы участка № 2 отличаются от контроля существенно меньше. В частности, различия по длине между выборкой участка № 2 и контроля незначимы: Z = 1.60 (Р = 0.11), а значимость различий длины между выборкой резервной кузницы и контролем близка к пороговому значению: Z = 1.99 (Р = 0.05). Значительно различаются шишки с основных кузниц участков № 1 и № 2: Z = 7.87 (Р <0.0001) и Z = 8.81 (Р <0.0001) для длины и массы соответственно.
Полученные данные о разной избирательности большого пёстрого дятла объясняются неодинаковой антропогенной нагрузкой на участках № 1 и № 2. Так, первый участок в большей степени подвержен воздействию рекреации. В сосновых посадках в черте города большинство сосен находятся в сильно ослабленном состоянии (Чумаченко 2013). Это позволяет дятлу устроить вблизи урожайных деревьев сосны 1-2 основные кузницы и разбивать на них большинство шишек. Резервные кузницы используются птицами для обработки шишек с большой длиной и массой. Кроме того, дятлы посещают резервные кузницы, будучи потревоженными на основных.
На участке № 2, расположенном в лесополосе, бонитет сосен выше, чем в городе. В результате дятлы устраивают здесь большее число как основных, так и резервных кузниц. Однако суточная норма шишек на них снижается: птица чаще перемещается между основными кузницами в течение дня, а резервные кузницы посещает значительно реже вследствие уменьшения фактора беспокойства.
6 7 8 9 10 11 12 6 8 10 12 14 16 18
Длина (см) Масса (г)
Рис. 2. Кривые распределения длины (А) и массы (Б) шишек (%) на основных кузницах самца большого пёстрого дятла на участке № 3 в Октябрьском ущелье (1, 2 — основные кузницы, 3 — контроль)
Распределение длины и массы еловых шишек с участка № 3 и контрольной выборки представлено на рисунке 2. Полученные данные показывают, что шишки с кузницы № 2 отличаются от контрольной выборки сильнее, чем с кузницы № 1. Значимость различий выборок шишек с кузниц и контроля подтверждается значениями критерия Крас-
кела-Уоллиса: Н = 58.92 (Р <0.001) по длине и Н = 88.29 (Р <0.001) по массе. Проведём попарное сравнение выборок по критерию Манна -Уитни (табл. 2).
Таблица 2. Значения критерия Манна-Уитни (Ъ) для длины и массы еловых шишек с основных кузниц самца большого пёстрого дятла на участке № 3 (1, 2 — основные кузницы, 3 — контроль)
1 2
№ кузницы
Длина Масса Длина Масса
2 Длина Масса 6.94 (Р <0.001) - - -
- 8.12 (Р <0.001) - -
Длина Ксжтрюпь масса 2.00 (Р = 0.05) 0.53 (Р = 0.60) 5.33 (Р <0.001) 7.53 (Р <0.001)
Анализ данных рисунка 2 и таблицы 2 говорит о том, что наибольшие отличия от контрольной выборки по исследуемым параметрам характерны для шишек с кузницы № 2: Z = 5.33 (Р <0.001) по длине и Z = 7.53 (Р <0.001) по массе. Чаще всего на ней раздалбливались шишки длиной 9.2-9.8 см и массой 7.9-10.0 г. На кузнице № 1 обрабатывались шишки большего размера: длиной 10.4-10.8 см и массой 10.8-12.7 г. Различия между выборками шишек с кузниц № 1 и № 2 выражены достаточно заметно: значения критерия Манна-Уитни составили Z = 6.94 (Р <0.001) и Z = 8.12 (Р <0.001) по длине и массе соответственно.
В ходе проведённых исследований выяснилось, что для устройства кузниц дятел использовал ослабленные деревья. Кузница № 1 устроена в вязе мелколистном. Шишки, раздолбленные на ней, меньше отличаются от контроля. Кузница № 2 располагалась в тополе белом, древесина которого мягче. Это позволило птице расширить щель кузницы до необходимых размеров, что обусловило большие отличия потребляемых шишек от контрольной выборки. Однако кузница в стволе вяза находилась ближе к елям, и в сильные морозы дятел кормился на ней, снижая затраты энергии на перенос шишек.
Таким образом, питание большого пёстрого дятла семенами хвойных в урбанизированном ландшафте в значительной степени определяется степенью антропогенной нарушенности хвойных насаждений и уровнем фактора беспокойства в них. При раздалбливании шишек птицы устраивают два типа кузниц: основные, предназначенные для постоянного кормления, и резервные, используемые для разбивания шишек большого размера. Количество кузниц у каждой особи зависит от условий кормового участка. В сосняках, расположенных в черте города, птицы устраивают 1-2 основные кузницы, а в пригородной лесополосе — до 10, что связано с более высоким бонитетом сосен. Еловые шишки из-за их крупного веса разбиваются только на основных кузницах. Интенсивность использования кузницы определяется видом и жизненным со-
стоянием дерева, в котором она была сделана. В деревьях с мягкой древесиной (тополь) или же в сильно ослабленных соснах дятел может расширить щель для шишек подходящего размера, а в здоровых насаждениях дятлы предпочитают устраивать новые кузницы вблизи урожайных деревьев.
Литератур а
Бардин А.В. 2007. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major
major в зимний период // Рус. орнитол. журн. 16 (386): 1491-1507. EDN: IBKCML Беляченко А.В., Шляхтин Г.В., Филипьечев А.О. и др. 2014. Методы количественных учётов и морфологических исследований наземных позвоночных животных: учебно-методическое пособие для полевой практики по зоологии позвоночных животных и самостоятельной научной работы студентов биологического факультета. Саратов: 1-148.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стриже-образные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 328-353. Дорофеев С.А. 2010. Зимний кормовой режим большого пёстрого дятла Dendrocopos major
// Рус. орнитол. журн. 19 (545): 128-129 [1988]. EDN: JVQOEC Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г. и др. 2007. Птицы севера Нижнего Поволжья.
Кн. 3. Состав орнитофауны. Саратов: 1-328. Кобзарь А.И. 2006. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников. М.: 1-816. Краснобаев Д.А., Константинов В.М. 2008. Сезонная и многолетняя динамика фауны и населения птиц урбанизированных ландшафтов Центрального района Европейской России за 40-летний период // Рус. орнитол. журн. 17 (423): 879-907. EDN: JJZCFJ Мельников Е.Ю. 2014. Дятлообразные (Piciformes) пригородных и урбанизированных экосистем: пространственное распределение, размножение и особенности выбора кормовых объектов. Дис. ... канд. биол. наук. Саратов: 1-211 (рукопись). Мельников Е.Ю., Беляченко А.В., Беляченко А.А. 2014. Пространственное распределение видового разнообразия дятлообразных в урбанизированном ландшафте // Любищевские чтения - 2014: Современные проблемы эволюции и экологии. Ульяновск: 374-380. Мударисов Р.Г. 2013. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major в садах и парках Казани
// Рус. орнитол. журн. 22 (941): 3156-3159. EDN: RINVNH Прокофьева И.В. 1971. О кормовом режиме большого пёстрого дятла в Ленинградской области // Биол. науки 1: 20-25. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., Захарова-Кубарева Н.Ю. 2007. Освоение города Москвы «дикими» видами птиц: трансформация популяционных систем или адаптация особей? // Рус. орнитол. журн. 16 (351): 407-432. EDN: IANHKV Чумаченко А.Н. (гл. ред.) 2013. Учебно-краеведческий атлас Саратовской области. Саратов: 1-144.
Alatalo R.H. 1978. Resourse partitioning in Finnish woodpeckers // Ornis fenn. 55: 49-59. Eriksson K. 1971. Irruption and wintering ecology of the Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major // Ornis fenn. 48: 69-76. Myczko L., Benkman C.W. 2011. Great Spotted Woodpeckers Dendrocopos major exert multiple
forms of phenotypic selection on Scots pine Pinus sylvestris // J. Avian Biol. 42: 429-433. Pasinelli G. 2006. Population biology of European woodpecker species: a review // Ann. zool. fenn. 43: 211-220.
